К сожалению, термин «покой» по отношению к семенам используют по крайней мере в двух различных смыслах. Иногда покоящимся называют любое семя, которое не находится в процессе прорастания, например сухое семя во время хранения. Однако чаще и гораздо правильнее этот термин используют в более узком смысле, когда вполне жизнеспособное семя не прорастает в условиях, которые обычно считаются пригодными для прорастания, а именно при подходящей температуре и соответствующем снабжении водой и кислородом. В настоящей главе мы будем применять этот термин в более узком смысле. Но прежде чем приступить к обсуждению связи покоя с жизнеспособностью семян, необходимо охарактеризовать разные типы покоя. В настоящее время различают три типа покоя. «Одни семена спящими появляются на свет, другие переходят в состояние покоя, а третьи впадают в него принудительно». Это пересказ удачного выражения Харпера, примененного им для описания трех типов покоя, которые он назвал природный, индуцированный и вынужденный.

«Вероятно, немногие области человеческих знаний содержат больше противоречивых, неверных и вводящих в заблуждение наблюдений, чем существует в работах по данному вопросу, и, хотя такие мифы, как предполагаемое прорастание мумифицированных семян пшеницы, давно развеяны, в области физиологии растений по-прежнему встречаются столь же ошибочные данные. Кроме того, существуют значительные расхождения во взглядах на причины, определяющие продолжительность жизни семян, находящихся в почве или хранящихся «открыто» на воздухе. Работы Де Кавдолля, Дювеля и Беккереля являются наиболее точными и всеобъемлющими трудами по этому вопросу. Кроме того, весьма полезные данные по семенам столовых овощей опубликовал Вильморен. Тем пе менее вопрос этот до сих пор изучен неполно и фрагментарно». С того времени, как Эварт выразил сожаление по поводу отрывочности наших знаний о жизнеспособности семян и непонимания причин ее потери, была проделана громадная работа. Однако можно было бы забыть, что приведенная выше цитата написана в начале текущего столетия, настолько современно она звучит. Как и прежде, существуют противоречия, ошибки и различия во мнениях, и вопрос все еще изучен неполно и фрагментарно. Однако известные успехи достигнуты: фрагментов стало больше, и некоторые из них начинают складываться в связные концепции. Основная цель настоящей книги — выбрать наиболее ценные данные и попытаться дать им объяснение.

Чтобы иметь возможность точно предсказывать жизнеспособность семян в условиях открытого хранения, необходимы более точные опыты, проведенные в условиях постоянной газовой среды. Но до того времени, когда такие исследования будут проведены, отдавая себе при этом отчет в том, что предсказанные значения продолжительности периода жизнеспособности семян в условиях открытого хранения могут быть завышены. Однако имеющиеся данные показывают, что при более низкой влажности семян, обычной в практических условиях, ошибка не должна быть очень велика. Настоящая дискуссия касалась главным образом влияния газовой среды, окружающей семена, поскольку ее изменение при хранении в герметичных условиях будет влиять на применимость основных уравнений жизнеспособности к условиям открытого хранения, следствием которых явится потеря силы или жизнеспособности или, особенно в случае нападения грызунов, полная потеря семян. Часто предполагали, что основной причиной потери жизнеспособности являются грибы.. Грызуны составляют группу, отличную от других организмов, так как их жизнедеятельность не зависит ни от температуры, ни от влажности семян.

В настоящее время можно утверждать, что для семян большинства видов чем выше давление кислорода, тем короче период жизнеспособности. Имеется ряд исключений из этих обобщенных утверждений; например, доказано, что оптимальная влажность семян, способствующая сохранению максимальной жизнеспособности, у некоторых видов относительно высока. К ним относятся семена многих крупносе-мянных лиственных древесных пород, таких, как Quercus, Fagus, Aesculus, Castanea и Acer saccharinum, многие виды Citrus, гвинейская масличная пальма, кофейное дерево и С. arabica. Сообщалось также, что семена шоколадного дерева не только отличаются высокой оптимальной влажностью, но и сохраняются при 30°С значительно лучше, чем при 10°С. Однако влияние условий окружающей среды на жизнеспособность этих, являющихся исключением видов еще полностью не изучено, и по крайней мере в некоторых случаях возможно, что низкую влажность семян смешивали с вредным воздействием быстрого высушивания. Очевидно, работу с этими видами следует продолжать, а в настоящее время воздержаться от обобщающих выводов относительно их реакций, поэтому в дальнейшем изложении внимание будет целиком сосредоточено на гораздо более обычной реакции, когда период жизнеспособности удлиняется при снижении всех факторов — температуры, влажности семян и давления кислорода.

Особенности влияния экстремальных условий хранения на период жизнеспособности По имеющимся в литературе данным, существуют три комбинации температуры и влажности семян, которые ограничивают применимость основных уравнений жизнеспособности. Во-первых, при очень высокой влажности, например выше 30%, семена хлебных злаков при подходящей температуре начинают прорастать и, таким образом, погибают. Во-вторых, при достаточно низкой температуре возможен особый тип повреждения — в результате промерзания, который при повышенной влажности семян влечет за собой потерю жизнеспособности. И, в-третьих, при предельно сильном обезвоживании семян их период жизнеспособности может оказаться короче, чем предсказали бы основные уравнения жизнеспособности. О первом ограничении — условиях, в которых происходит прорастание семян с высокой влажностью,— следует сказать очень немного. Очевидно, что детали будут варьировать от вида к виду. Так, например, диапазон температур, в которых это возможно, обычно повышается по мере выхода семян из состояния покоя.

Когда в массе зерна, хранящегося с влажностью 18—22%, создаются условия, близкие к анаэробным, в ней могут доминировать один или несколько видов Candida, дрожжевой гриб из гифомицетов или почкующийся гриб, который в наших опытах было исключительно трудно отличить от некоторых изолятов несовершенного гриба Pullularia puMulans. В условиях, оптимальных для его развития, этот гриб способен меньше чем за 24 ч повысить температуру материала, в котором он развивается на 20°С. Aspergillus halophilicus — второстепенный гриб из группы плесеней хранения, представляющий большой интерес с экологической, но незначительный с практической точки зрения; о нем мы здесь только упомянем. Испытание тысяч образцов зерна хлебных злаков — ячменя, пшеницы, овса, риса, сорго и кукурузы — из промышленных бункеров показало, что с начальными стадиями порчи зерна были неизменно связаны две группы — A. restrictus я A. glaucus. Другие обычные плесени хранения — A. candidus, A. ochraceus, A versicolor, A. flavus, Penicillium развиваются позднее, когда в результате роста A. restrictus ж А. glaucus влажность зерновой массы или части ее повысится настолько, что развитие этих, требующих повышенной влажности, или менее ксерофитных видов окажется возможным.

Семена многих видов служат убежищем для разнообразной микрофлоры, состоящей главным образом из грибов. Это особенно характерно для семян, которые в большей или меньшей степени доступны заражению спорами, переносящимися по воздуху, как, например, семена зерновых культур, кроме кукурузы. Семена, заключенные в бобы, как семена бобовых культур, или в мясистые плоды, как семена томатов и дынь, при созревании могут не содержать микрофлоры, если не заражены сами плоды. Давно установлено, что некоторые представители микрофлоры семян могут снижать их всхожесть или вызывать заболевания развивающихся растений. О значении патогенов, переносимых с семенами при оценке качества посевного материала свидетельствуют многочисленные статьи в трудах Международной ассоциации по семенному контролю, посвященные этому вопросу. Продовольственное зерно и семена, убранные с поля в здоровом состоянии, в процессе хранения могут заражаться различными грибами, называемыми «плесенями хранения». Эти грибы могут вызывать различные типы снижения качества семян: от уменьшения всхожести до полной порчи. Существенная роль грибов в порче покоящихся семян была окончательно установлена только в последние десятилетия. До тех пор почти никто из исследователей, занимающихся проблемами порчи зерна, не имел представления о грибах, и лишь очень немногие микологи или фитопатологи были знакомы с проблемой порчи семян и зерна. Только в начале 1960-х годов стало широко известно, что некоторые грибы, развивающиеся в семенах до уборки, во время нее или в период последующего хранения, могут вырабатывать метаболиты, токсичные для некоторых видов животных и известные под названием микотоксины, или грибные токсины. Поскольку микотоксины могут представлять опасность для здоровья людей или домашних животных, в настоящее время они широко и всесторонне изучаются.

При механизации производства семян главными причинами снижения их долговечности и жизнеспособности являются механические повреждения. Невозможно полностью избежать этих повреждений, но их степень и опасность могут быть значительно уменьшены. Изучение строения семян и характера повреждений их структур может быть полезно для предотвращения чрезмерного травмирования и ранней потери жизнеспособности. Жизнеспособность. В настоящей главе термин «жизнеспособность» применяется в широком смысле. В основном он означает способность семян формировать нормальные проростки даже в условиях, которые нельзя считать идеальными, как, например, обычные полевые условия. В соответствии с этим определением появление корешка нельзя считать достаточным доказательством жизнеспособности семени. И, наоборот, нежизнеспособное семя может быть не совсем мертвым, а лишь частично отмершим или раздробленным. Термин «нежизнеспособный» относится не только к мертвым или больным семенам, но и к тем, из которых развиваются или могут развиться ненормальные или больные проростки, которые нельзя включать в итоговые цифры при определении всхожести семян в контрольно-семенных лабораториях. Механические повреждения включают в себя нарушение целостности семени, происходящее при уборке, транспортировке, обработке и т. п. Механическое повреждение часто называют также механическим нарушением или травмой. Поскольку со временем влияние травмы сказывается все сильнее, понятие «механическое повреждение» включает различные стадии прогрессирующего вреда. Повреждения, вызываемые водой, которые нередко принимают за механические повреждения, означают многочисленные типы расстройств, связанных с быстрым и неравномерным поглощением и отдачей воды. Особенно часто они встречаются у крупносеменных бобовых растений.

Хорошо известно, что всхожесть и жизнеспособность семян культурных растений могут из года в год сильно варьировать, что существенно влияет на их посевные качества. Для уменьшения риска потери урожая, возможной при посеве недоброкачественными семенами, большинство стран ввело у себя законы, запрещающие продажу партий семян, всхожесть которых не превышает минимальный процент, установленный для каждого вида семян. Испытания всхожести, проводимые в соответствии с широко применяемыми Международными правилами определения качества семян, выявляют лишь процент семян, жизнеспособных в условиях, близких к идеальным, и поэтому между всхожестью в лабораторных и полевых условиях наблюдаются значительные расхождения, которые обычно тем сильнее, чем ниже всхожесть семян и Остина ). Большая часть этих изменений всхожести и жизнеспособности, семян в полевых условиях является прямым или косвенным результатом колебания погодных условий до и после уборки урожая. Если в это время стоит жаркая и сухая погода, обычно образуются хорошие семена. В Англии семеноводы отличают «семенные годы» подобно тому, как виноградари выделяют удачные сезоны сбора винограда.

Материалов по вопросу о том, на какой стадии развития различные факторы окружающей среды могут воздействовать на жизнеспособность семян, имеется очень мало, хотя вероятно, что минеральный состав семян с самого раннего возраста находится под влиянием минерального питания родительских растений. Лауде в коротком сообщении указывает, что тепловой стресс, испытанный материнским растением на стадии прорастания, может оказать влияние на продолжительность покоя семян, собранных с созревших растений. Напротив, Швабе считает, что семена озимой ржи сразу после оплодотворения могут быть восприимчивы к яровизации, и не исключено, что эта восприимчивость может существовать уже на стадии мейоза, приводящей к образованию мегаспоры. Окружающая среда оказывает сильное влияние на опыление растений и рост пыльцевой трубки. Кроме того, случайные изменения сроков опыления, с одной стороны, и различия в возрасте оплодотворяемых зрелых семяпочек, с другой, могут повлиять на последующее развитие зародыша. У кукурузы поверхности рылец «шелка» сохраняют восприимчивость в течение 19 дней. Хотя Петерсон установил, что до восьмого дня после выметывания столбиков в среднем завязывался 91% семян при коэффициенте вариации 10%, в то время как через 9—19 дней завязывалось только 50% семян и коэффициент вариации достигал 42%. Эти данные свидетельствуют о том, что в старых столбиках процессы роста пыльцевой трубки и оплодотворения более чувствительны к колебаниям окружающих условий, чем в молодых.