Надо думать, что идеи трансформизма были близки некоторым натуралистам XVIII века. Но эти идеи вступали в явное противоречие с религиозными положениями. Поэтому мало кто решался высказывать свои эволюционные взгляды открыто, а те, кто это делал, сопровождали их извиняющими оговорками. Вот, например, Бюффон, сказав о возможности общего происхождения человека и обезьяны или лошади и осла, тут же делает оговорку: «Из Откровения несомненно, что все животные в равной мере причастны благодати творения, что по паре особей каждого вида, и так всех видов, вышло вполне сформированными из рук творца. И надо верить, что они были тогда приблизительно такими же, какими они представлены сегодня в лице своих потомков». Большинство, однако, не задумываясь, спокойно приспосабливали свои религиозные верования для объяснения естественнонаучных данных. Эта жесткая внешняя церковная цензура над научной мыслью, дополняемая внутренними идеологическими ограничениями, ослабла в революционной Франции. Поэтому Ламарк мог полностью сосредоточиться на естественнонаучном объяснении явлений природы. В предыдущем разделе мы отметили, что эволюционные представления Ламарка об изменяемости мира живой природы имели серьезную поддержку во взглядах на развитие всей Земли, которые он изложил в «Гидрогеологии». Дополнительную поддержку этим своим представлениям Ламарк нашел в географических и палеонтологических данных.
Важнейший рубеж в развитии биологии связан с дарвиновским выводом о происхождении видов от общего предка. Чтобы понять значение этого вывода, кажущегося нам сегодня очевидным, мы должны соотнести его с бытовавшими тогда представлениями. Додарвиновское время было временем необычайных успехов палеонтологии. Общество вдруг осознало, что окружающие человека животные, которые, как считали, живут в неизменном виде со времен творения, не существовали в более древние эпохи. Вместо них были какие-то другие животные, непохожие на нынешних. Перед лицом этих фактов одни ученые, как например Кювье, стали искать решения, постулируя гибель старых фаун в планетарных катастрофах, случавшихся время от времени на земле. Другие, позицию которых обобщил Ламарк, выдвинули теорию постепенного изменения древних животных и превращения их в современные формы. Эти соображения о переходе древних видов в современные, возможно, и послужили толчком к выдвижению Ламарком идеи градации как ведущего фактора эволюции. В рамках модели дивергентной эволюции, принятой за основу Дарвином, проблема направленности эволюции не поддается полному объяснению.
Дарвиновский принцип дивергенции нашел выражение в понятии эволюционного дерева как основной формы филогенетических классификаций. Интерес к ним во многом был связан с деятельностью выдающегося немецкого натуралиста XIX века Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, 1834-1919). Поначалу Геккель (Наеckel, 1866) говорил о филогении как палеонтологической истории филума (типа) и других таксономических групп (Геккель, 1940). К сожалению, в своих более поздних филогенетических построениях он перестал отграничивать прошлое от настоящего. Вернее, настоящее он легко распространял на прошлое Это означает, что Геккель ошибочно связывал по происхождению и укоренял последовательности вида А13—>А22—>А31—>А4. По этому типу он построил генеалогическое древо организмов от низших форм до человека в своей «Антропогении» (Haeckel, 1874). После Геккеля подобные схемы рисовали многие — и это был шаг назад от Ламарка. Заметим, что Геккель различал эволюцию (Entwickelung) групп и эволюционную историю групп (Entwickelungsgeschichte).
Ламарк был не одинок в своем понимании значения потребностей как важнейшего эволюционного фактора, обеспечивающего поступательный ход изменений. Об этом, в частности, говорил Бейтс, выясняя связь между клювом тукана и способом его питания: «... природа, по-видимому, не изобретает органы сразу для выполнения тех функций, к которым они приспособлены в данное время, а использует то в одном, то в другом месте уже существующие структуры или инстинкты, если они оказываются под рукой в такой момент, когда возникает потребность (выделено нами) в их дальнейшем изменении». В истории развития человеческого общества потребности играли решающую роль. Непереносимость коровьего молока неравномерно распространена среди населения земли. С наименьшей частотой (не более 5%) она встречается среди населения Северной Европы и некоторых пастушеских племен северо-восточных районов Африки (Кения, Танзания). Непереносимость лактозы молока во взрослом состоянии резко возрастает у населения Южной Европы и доходит до 90% в районах Азии и Африки. Способность переваривать лактозу появлялась в популяциях человека независимо и была связана с очагами одомашнивания крупного рогатого скота.
В рамках ламарковской модели организма можно также сформулировать концепцию отбора, но по родовидовым характеристикам, на которых в то время только и могли акцентировать внимание Ламарк и другие биологи. По существу, Ламарк вплотную подошел к идее отбора и даже, как мы увидим дальше, говорил об отборе на видовом уровне, но не стал развивать эту тему. В дарвиновской теории естественного отбора речь идет о соревновании организмов по изменчивости, т.е. об отборе и сохранении успешных в данных условиях внутривидовых изменений. В начале четвертой главы Происхождения видов Дарвин дает следующее определение естественного отбора: «Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных. Изменения неполезные и невредные не будут подчиняться действию отбора, а представят непостоянный колеблющийся элемент, быть может, наблюдаемый нами в некоторых полиморфных видах, или же будут, в конце концов, закреплены благодаря природе организма и свойствам окружающих условий».
Результатом межвидовой борьбы может быть межвидовой отбор. Грант следующим образом определяет это понятие: «Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом». В свое время Георгий Францевич Гаузе (1910-1986) в ставших теперь классическими опытах по совместному выращиванию двух видов парамеций, имеющих сходные экологические требования, показал неизбежность замещения одного вида другим (Gause, 1934). Реальным примером такого замещения в природе может служить история сумчатого волка, который был вытеснен собакой динго из большинства пригодных местообитаний в Австралии. Другим показательным примером межвидового отбора является описанное Симпсоном (1983) массовое вымирание южноамериканских млекопитающих в результате вторжения из Северной Америки животных после образования в плиоцене сухопутного моста между обеими Америками.
Ламарк одним из первых высказался о роли межвидового отбора в эволюции.
Проблеме наследования приобретенных признаков или приобретаемых признаков, что более соответствует содержанию ламарковс-кой доктрины, посвящена огромнейшая литература. В этой главе мы намереваемся показать, что постановка проблемы, как она традиционно воспринималась и воспринимается, связана с именем Веисмана и слабо увязана с воззрениями Ламарка. Но сначала сделаем одно замечание. Поступательный ход развития биологии был связан с анализом, последовательным расчленением живой организации на элементы и части, играющие роль своего рода биологических атомов. Сначала говорили о морфологических атомах (Гете, Оуэн), затем перешли к изучению «наследственных атомов», т.е. генов, определяющих морфологические атомы. Вполне возможно, что эти наследственные атомы не являются мишенью действия факторов среды. В этом плане Вейсман и следующие за ним авторы были правы. Но среда может воздействовать на организм на более высоких уровнях интеграции генома. Эта возможность осталась по вполне понятным причинам вне поля зрения генетики. И только сейчас с эпохальными изменениями в генетике она встает как актуальная научная проблема.
Сама проблема наследования не является однозначной по своей трактовке. Некоторые авторы считают, что центральный вопрос в этой проблеме — становление целесообразности. С этой точки зрения объяснение эволюционного процесса через наследование приобретенных изменений несет в себе, по мнению Л.Я. Бляхера, «все признаки механистического мировоззрения, которое при доведении до логического конца неизбежно возвращает теоретическую мысль к идеализму. Всякое представление о возникновении приспособлений (выделено нами) как непосредственного результата влияний внешней среды требует признания разумной силы, которая ежечасно заботится обо всех живых существах — изменяет их в точном соответствии с изменившимися условиями и обеспечивает унаследование этих изменений». Функциональность является, таким образом, важнейшей характеристикой организма, принципиально отличающей его от неживых систем. Последние (например, кристаллы) также обладают структурой, но не имеют функции и, следовательно, организации. С этой точки зрения природная целесообразность является неотъемлемой характеристикой живых систем, отличающей их от естественных объектов неживой природы. Орудия и машины, изготовляемые человеком, также функциональны, но они не обладают собственной природной целью; цель в них заложена человеком.
Рассмотрим теперь ламарковскую точку зрения на наследование приобретенных признаков. Но прежде сделаем несколько замечаний. Во-первых, во времена Ламарка мнение о возможности унаследования приобретаемых признаков было общепринятым. Этим следует объяснять категорический тон Ламарка, когда в «Философии зоологии» он говорит о «неизменном сохранении при воспроизведении всего того, что было приобретено» (Ламарк, 1955, с. 525) как о само собой разумеющейся возможности. И действительно, если при воспроизведении сохраняется одно, то должно сохраняться и другое, приобретенное. А иначе, как понять, почему одно сохраняется, тогда как другое отбраковывается. Вот высказывание Эразма Дарвина (1960, с. 142) — деда Чарлза Дарвина: «Я полагаю, что там, где климат благоприятен и здоровая пища имеется в изобилии, расы животных все время совершенствуются при воспроизведении». Существенно, что Ламарк и его современники не могли сформулировать вопросы, анализируя которые Вейсман пришел к понятию зародышевой плазмы. Наука еще не была к ним готова. Вейсман исходил из того, что сперматозоиды практически лишены протоплазмы. Из этого следовал, казалось бы, логически безупречный вывод: феномен наследственности связан лишь с ядром. Этот вывод можно принять лишь в том случае, если будет показано, что назначение мужского ядра связано именно с функцией наследования. Безоговорочно принять последний вывод нельзя, учитывая существование форм, размножающихся вегетативно. Это говорит о том, что функция полового размножения не в том, чтобы обеспечить лучшее наследование, а в чем-то другом.
Эффект Болдуина. Ламарк, говоря о прямом приспособлении растений и низших животных, очевидно, не мог ничего сказать о механизмах такого приспособления. Но если он видел параллелизм в приспособлениях у перенесенных в горы растений и у живущих там видов, то этого было достаточно для того, чтобы сделать заключение о постепенном наследственном закреплении этих приспособлений. Ламарк, как было сказано, не ставил вопрос относительно конкретного механизма такого закрепления. Мы и сейчас мало что можем сказать по этому поводу. А для него этот вопрос не имел решения. Параллелизм между ненаследственной изменчивостью, обусловленной действием среды, и аналогичной по фенотипическому выражению генотипической изменчивостью говорит о том, что первая предшествует второй, и, следовательно, генотип приспосабливается к измененному фенотипу. В работах многих видных исследователей первой половины прошлого века, придерживавшихся ламаркистских взглядов, а из наших ученых Павла Владимировича Серебровского), суммировано большое число примеров такого параллелизма. Рассмотрены они и противниками Ламарка (отметим лишь некоторых отечественных ученых — Талиев, Шмальгаузен, 1939; Лукин, 1940). П.В. Серебровский (1927) свел такие примеры в наглядную таблицу. Большинство из них касается географической изменчивости, т.е. изменений под действием климата, зональных, широтных и поясных факторов.
1 2 3 4
Предыдущая     Следующая




Новое на сайте


Леса юга Сибири и современное изменение климата


По данным информационной системы «Биам» построена ординация зональных категорий растительного покрова юга Сибири на осях теплообеспеченности и континентальности. Оценено изменение климата, произошедшее с конца 1960-х по 2007 г. Показано, что оно может вести к трансформации состава потенциальной лесной растительности в ряде регионов. Обсуждаются прогнозируемые и наблюдаемые варианты долговременных сукцессии в разных секторно-зональных классах подтайги и лесостепи.


Каждая популяция существует в определенном месте, где сочетаются те или иные абиотические и биотические факторы. Если она известна, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида. Термин "экологическая ниша" был впервые употреблен американцем Д. Гриндель в 1917 г.


Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявления энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяющие оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.


В 1884 г. французский химик А. Ле Шателье сформулировал принцип (впоследствии он получил имя ученого), согласно которому любые внешние воздействия, выводящие систему из состояния равновесия, вызывают в этой системе процессы, пытаются ослабить внешнее воздействие и вернуть систему в исходное равновесное состояние. Сначала считалось, что принцип Ле Шателье можно применять к простым физических и химических систем. Дальнейшие исследования показали возможность применения принципа Ле Шателье и в таких крупных систем, как популяции, экосистемы, а также к биосфере.


Тундры


Экосистемы тундр размещаются главным образом в Северном полушарии, на Евро-Азиатском и Северо-Американском континентах в районах, граничащих с Северным Ледовитым океаном. Общая площадь, занимаемая экосистемы тундр и лесотундры в мире, равно 7 млн ​​км2 (4,7% площади суши). Средняя суточная температура выше 0 ° С наблюдается в течение 55-118 суток в год. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре.


Тайгой называют булавочные леса, широкой полосой простираются на Евро-Азиатском и Северо-Американской континентах югу от лесотундры. Экосистемы тайги занимают 13400000 км2, что составляет 10% поверхности суши или 1 / 3 всей лесопокрытой территории Земного шара.
Для экосистем тайги характерна холодная зима, хотя лето достаточно теплое и продолжительное. Сумма активных температур в тайге составляет 1200-2200. Зимние морозы достигают до -30 ° -40 °С.


Экосистемы этого вида распространены на юге от зоны тайги. Они охватывают почти всю Европу, простираются более или менее широкой полосой в Евразии, хорошо выраженные в Китае. Есть леса такого типа и в Америке. Климатические условия в зоне лиственных лесов более мягкие, чем в зоне тайги. Зимний период длится не более 4-6 месяцев, лето теплое. В год выпадает 700-1500 мм осадков. Почвы подзолистые. Листовой опад достигает 2-10 тонн / га в год. Он активно вовлекается в гумификации и минерализации.


Тропические дождевые леса - джунгли - формируются в условиях достаточно влажного и жаркого климата. Сезонность здесь не выражена и времени года распознаются по дождливым и относительно сухим периодами. Среднемесячная температура круглогодично держится на уровне 24 ° - 26 ° С и не опускается ниже плюс восемнадцатого С. Осадков выпадает в пределах 1800-2000 мм в год. Относительная влажность воздуха обычно превышает 90%. Тропические дождевые леса занимают площадь, равную 10 млн. кв. км.