Филогенез и эволюция

Эволюция группы (Stammesentwickelung), или филогенез, — это процесс последовательной смены анцестральных форм, приведших к данной группе, т.е. это генеалогия группы. Эволюционная история группы — это последовательность морфологических стадий, через которые прошла группа, прежде чем она стала тем, чем является ныне. С этими понятиями Геккель связывает два типа деревьев — генеалогическое (например, генеалогическое древо человека — Stammbaum des Menschen — Haeckel, 1874, Plate XV) и филогенетическое (например, филогенетическое дерево, или филогения человека — Stammesgeschichte oder Phylogenie des Menschen — Haeckel, 1874, Plate IV). Поскольку филогения — это последовательность морфологических стадий, проходимых группой в процессе эволюции, то эта стадийность должна найти отражение в онтогенезе, т.е. в индивидуальном развитии организма от яйцеклетки до взрослого многоклеточного состояния. Отсюда геккелевский тезис: онтогенез повторяет филогенез. Геккелевское генеалогическое древо человека также является филогенетическим, поскольку оперирует не реальными предками человека, а стадиями, выраженными в таксономических понятиях. В качестве предка человека мы видим амеб, примитивных червей (Aschel-minthes), бесчерепных, бесчелюстных, амфибий, примитивных млекопитающих, полуобезьян, человекообразных обезьян. Легко видеть, что почти все эти группы являются парафилетическими. Поэтому филогении Геккеля отличаются от кладограмм Хеннига лишь тем, что у Хеннига филогения описывается через иерархию монофилетических групп, а не как ряд парафилетических групп (по Геккелю). Таким образом, геккелевские «генеалогии», равно как и хенниговские кладограммы, являются филогениями. Филогения есть история таксонов современной биоты и этим филогения отличается от генеалогии — последовательности реальных форм или представляющих их таксонов, связанных кровным родством. В начальный период развития эволюционных представлений понятия эволюции и филогении группы рассматривались как равнозначные по смыслу. Да и сейчас эволюцию и филогению нередко определяют как тождественные понятия, причем в этом случае филогению сводят к понятию эволюции. Деревья, реконструируемые на основе анализа таксонов современной биоты, будем называть филогенетическими, а деревья, отражающие родственные связи предковых и дочерних таксонов, — эволюционными, или генеалогическими. История группы может быть выражена либо в виде филогении с указанием (самое большее) реконструированных предковых состояний признаков, либо в виде генеалогии с указанием реальных предковых групп. С этой точки зрения симпсоновская эволюционная систематика (Симпсон, 2006) в идеале нацелена на изучение генеалогий, тогда как хенниговскии подход (Hennig, 1966) и близкие к нему направления, объединяемые под общим названием кладизма, — на изучение филогении. Поэтому Хенниг (Hennig, 1966) был прав, назвав развиваемое им направление филогенетической систематикой. Понятию генеалогии соответствует дерево если точки ветвления считать за предковые группы; понятию филогении соответствует дерево, в котором предковые группы таксономически определяются так же, как и связанные с ними родством современные аналоги. В наших схемах не показаны вымершие линии. Очевидно, что их можно рассматривать и в структуре генеалогий, и в структуре филогении. В последнем случае они будут располагаться между рецентными группами. С учетом ископаемых форм можно соответствующим образом расширить определение филогении и филогенетического дерева. О генеалогических, или эволюционных деревьях первым, видимо, начал говорить Ламарк, хотя данное им в «Философии зоологии» дерево, объясняющее происхождение разных животных, является филогенетическим. Дарвин также недвусмысленно говорил о генеалогических деревьях в качестве описания эволюционного развития организмов. Многие обращали внимание на вторую часть высказывания Дарвина, расценивая его суждение как возможное неприятие кладизма, если бы это направление существовало в его время. Нам кажется, что Дарвин в этом отрывке просто констатировал сложившуюся в то время практику выделения групп. Классификации основывались на исчислении (относительного) сходства: близкие виды группировались в роды, близкие роды — в семейства, близкие семейства — в отряды. Мы уже приводили высказывание на этот счет Кювье. Дивергенция как степень расхождения видов может быть наглядно показана по использовавшимся в то время представлениям сходственных классификаций в виде географической карты (Линней), системы городов, архипелага, созвездий. Но эта практика описания дивергентных событий через классификации, исчисляемые по степени сходства (или степени различия), не исчерпывает всего спектра таксономических ситуаций. В частности, мы часто используем классификационные ряды, описывающие последовательное развертывание таксонов в порядке их совершенствования, например, ряд от низших хордовых до млекопитающих. Исчисление в таком ряду дивергенции, скажем, человека лишено смысла, поскольку все группы, связанные по общему предку с человеком, не сравнимы с ним по дивергенции. Так, мы можем оценить, хотя бы по числу апоморфий дивергенцию человека от разных предков — одноклеточных, многоклеточных радиальных, примитивных билатеральных, исходных вторичноротых, бесчерепных, бесчелюстных, рыбьих, земноводных, рептилийных. Но те же простейшие животные не сопоставимы по диверсификации с многоклеточными родственниками; радиальные животные не сопоставимы с билатериями и т.д В общем случае, выделяя группы разного ранга, мы не оформляем в классификации результат дивергенции. Как раз наоборот, через типологическую классификацию мы делаем вывод о том, какие группы дивергировали, а какие нет. И в этом есть момент искусственности наших заключений. В показанной на рис. 4.3а филогенетической схеме таксон А4 дивергировал от таксона А , тогда как таксон А31 будет считаться неизменившимся, но лишь в контексте принятой классификации. Чтобы уяснить, что это может означать, рассмотрим амеб в качестве представления группы А. В филогенетическом дереве человека (Haeckel, 1874, Plate XV) амебы, через которых, по Геккелю, шла эволюция к человеку, дали изменившихся потомков, тогда как амебы, которые не вели к человеку так и остались амебами, их потомки дошли до наших дней без изменений. В это трудно поверить. На самом деле А31 может сильно отличаться от А3, но по другим признакам, которые при создании классификации не были известны или по тем или иным причинам не требовались для выделения таксонов. В этом отношении ламарковский подход является достаточно последовательным. Если в эволюции от амеб к человеку первые изменились, то почему они не могут измениться еще раз. Если дивергенцию оценивать не через призму классификаций рецентных форм, а как процесс расхождения исходного и продвинутого таксонов, тогда мы выходим на уровень анализа ископаемых форм. Здесь мы сталкиваемся с принципиально новыми динамическими по своему характеру ситуациями, например, с вымиранием отдельных групп и их замещением новыми, с неравномерными темпами изменения и диверсификации филетических линий. Эти ситуации будут требовать нестандартных классификационных решений, в которых учитывалась бы не только связи по сходству, но и временная компонента. Образцы таких классификаций можно видеть в палеонтологических схемах развития групп относительно геохронологической шкалы. Ламарк: эволюционное понимание системы организмов. Можно выделить двоякого рода группы. Это, во-первых, мо-нофилетические таксоны, отвечающие синапоморфиям а, во-вторых, таксоны А.. Из последних рассмотрим современные группы (относящиеся ко времени t4). Пусть это будут подклассы первичнобескрылых насекомых, ряд которых замыкают крылатые насекомые (А4). По Ла-марку, бескрылые насекомые, давшие современные группы Apterygota, отличаются от своих потомков. А поскольку цепь потомков может быть длинной, то с какого-то момента их нельзя объединять в одну группу. Это логически вытекает из убеждения Ламарка, что животные прошлых эпох, которых палеонтологи относят к самостоятельным таксонам, имеют современных потомков, рассматриваемых в пределах других таксонов. Рассмотренная модель, в которой анагенетические процессы играют важную роль, требует разработки особого аппарата описания, учитывающего динамические аспекты эволюции. В типологической классификации, принимающей в качестве законных парафилетические группы, А , А2 и А3 должны рассматриваться в качестве членов одного таксона. Это означает, что, например, простейшие прошлых эпох не отличались чем-то серьезным от простейших нашего времени, чтобы выделять первых в самостоятельный таксон. Если встать на эту точку зрения, то придется свести к классификации рецентных форм, которая будет охватывать в общем случае и все когда либо существовавшие формы. Легко видеть, что здесь нет реальной эволюции. Мы просто перестроились и при объяснении системы заменили творца эволюционным принципом. Но как и раньше, мы по-прежнему далеки от понимания того, как эволюция творила систему организмов. Некоторые пытливые умы, начиная с пионера в этой области Ламарка и кончая Симпсоном и его последователями, высказывали на этот счет различные предположения о путях и закономерностях становления таксономических групп. Они же сформулировали главную задачу эволюционной таксономии: понять, как шла смена таксономических групп во времени. Ламарк был, видимо, одним из немногих в истории систематики, кто осознал, что прошлое нельзя «подгонять» под настоящее. К такому же заключению, но с другой стороны, подошел Хенниг (Hennig, 1966). Для него простейшие являются парафилетической группой и как таксон не существуют. Смысл здесь в следующем: хотя «простейшие» и существовали в прошлые эпохи, но это еще надо доказать, что они тождественны с современными «простейшими» по другим, глубинным особенностям организации. Добавим к этому, что парафилетические группы определяются по отрицательным признакам, т.е. как чисто логические классы. Например, если мы выделяем парафилетический таксон {А]3 + А22 + А3]}, то в него войдут таксоны А,, А2 и А3 и все их потомки, кроме А4. Безусловно, что крылатые насекомые (таксон А4) произошли от каких-то первичнобескрылых форм. Но группа первичнобескрылых (Apterygota) не является монофилетическим таксоном. Щетинохвостки (таксон А ) являются сестринской группой Pterygota и поэтому не могут быть предковой группой последних. Отметим, что в этом пункте Хенниг сходится с Ламарком: обе сестринские группы отличаются от предковой группы (в нашем примере от А3), от которой они ведут начало. Но есть и принципиальное отличие, оно состоит в том, что в классификационном подходе Хеннига нет понятия предка: ни в кладограмме, ни в классификации нет места для предковых групп. Все монофилетические группы являются конечными элементами кладограммы, связанными лишь с соответствующими сестринскими группами, и поэтому не являются предковыми ни для каких других групп (Hennig, 1966). При этом по спискам сина-поморфий, характеризующим монофилетические группы, нельзя составить представление о предковых формах в их конкретной данности. У Ламарка же точкам ветвления эволюционного дерева соответствуют конкретные таксоны, существовавшие в прошлом. Принцип дивергенции Ч. Дарвина вдохнул новую жизнь в систематику. Он естественным образом объяснил факт неравного «сродства» организмов. В то же время он не давал ответа на многие другие вопросы, такие как, например, причины асимметрии системы организмов, соотношение между классификацией и филогенией. Эволюционисты просто стали уходить от неудобных вопросов, которые когда-то будоражили умы систематиков. Дарвиновская теория говорит о дивергенции видов. Поэтому она имеет в виду процессы, имевшие место в прошлом, т.е. на временных срезах t, t2, t3, Напротив, типология оперирует планами строения и пытается уяснить, как один план строения связан с другим. Но прямых эволюционных переходов между планами строения с точки зрения дарвинизма нет. Планы строения, какими мы их видим у современных организмов, закладывались в прошлом. Это означает, что предметная область дарвинизма — прошлая история жизни, т.е. то, что изучает палеонтология (см. по этому поводу интересные размышления акад. А.А. Борисяка, 1947), тогда как предметная область типологии — настоящее. Но и при анализе современных форм можно выявить маркеры, свидетельствующие об эволюционных преобразованиях. К таким маркерам в первую очередь относятся признаки адаптивного значения, некоторые онтогенетические особенности, повторяющие или как-то отражающие этапные моменты эволюционной истории, специфика географического распространения. Э. Геккель, горячий сторонник Дарвина, обладавший ко всему прочему огромным талантом популяризатора, обосновал новую методологию филогенетического анализа, связанную с использованием данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии (тройной параллелизм). Основные эволюционные идеи Геккеля были изложены им в Generelle Morphologie der Organismen (1866), а также в более популярной и рассчитанной на широкий круг читателей Naturliche Schopfungsgeschichte (первое издание вышло в 1868 г.). Свои основные усилия Геккель направлял на раскрытие общих формативных процессов, благодаря которым созидается столь упорядоченное разнообразие организмов. Воззрения Геккеля на эволюцию отличны от приземленной теории эволюции Дарвина с ее ключевым пунктом — вседостаточным, как выразился Вейсман, естественным отбором. В понимании Геккеля органическая структура создается в результате действия определенных формативных законов, как в химии, в которой структура молекул и их комплексов подчиняется определенным химическим законам и соотношениям. В этих исканиях регулярных начал Геккель полагался на исследования И. Гете и К. Бэра. Не последнюю роль в этом играли успехи физики и химии в раскрытии природы неорганических веществ. Они служили основанием для оптимистических прогнозов, заставляли думать, что и в биологии со временем будут найдены свои законы и регулярные соотношения. Огромная заслуга Геккеля в том, что он, следуя Ламарку, поставил вопрос о роли среды. Среда индуцирует изменения организмов, и эти изменения развертываются согласно внутренним законам формообразования. Важно также подчеркнуть, что Геккель рассматривал среду не только как причину изменений организмов, но и как важнейшее условие их прогрессивного развития. Точка зрения Ламарка несколько отлична. Среда определенно индуцирует приспособительные изменения. В то же время она, если и определяет прогресс, то через природные силы, действующие на организмы постоянно и заставляющие их в индивидуальной жизни расти до достижения отведенного им природой уровня развития. По аналогии с индивидуальной жизнью. В сравнительной анатомии ключевое значение приобретает задача изучения взаимоотношений организма и среды, решаемая через анализ адаптации. В России и СССР этапные работы в этом направлении в XIX в. связаны с именем основателя эволюционной палеонтологии Владимира Онуфриевича Ковалевского (1842-1883), в XX веке — с именами выдающихся зоологов и биологов-эволюционистов Алексея Николаевича Северцова (1866-1936), Ивана Ивановича Шмальгаузена (1884-1963) и их учеников. Факты отражения эволюционных сдвигов в онтогенезе Геккель обобщил в сформулированном им «биогенетическом законе». Более широкая постановка проблемы соотношения индивидуального и исторического развития была дана А.Н. Северцовым (1939) в его теории филэмбриогенеза. Зоогеографические аспекты эволюции рассматривались многими. Здесь следует обратить внимание на работы Леона Круаза1 по викариансу — независимой эволюции дочерних видов, дочерних родов и дочерних таксонов более высокого ранга при географическом разделении единого ареала материнского вида. Эта форма эволюции отвечает дарвиновскому принципу дивергенции. В тоже время дочерние таксоны часто показывают высокий уровень параллелизмов и в этом, на наш взгляд, проявляются типологические аспекты эволюционного развития, о чем будет речь дальше.

Комментарии к статье:

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем




Новое на сайте


Леса юга Сибири и современное изменение климата


По данным информационной системы «Биам» построена ординация зональных категорий растительного покрова юга Сибири на осях теплообеспеченности и континентальности. Оценено изменение климата, произошедшее с конца 1960-х по 2007 г. Показано, что оно может вести к трансформации состава потенциальной лесной растительности в ряде регионов. Обсуждаются прогнозируемые и наблюдаемые варианты долговременных сукцессии в разных секторно-зональных классах подтайги и лесостепи.


Каждая популяция существует в определенном месте, где сочетаются те или иные абиотические и биотические факторы. Если она известна, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида. Термин "экологическая ниша" был впервые употреблен американцем Д. Гриндель в 1917 г.


Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявления энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяющие оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.


В 1884 г. французский химик А. Ле Шателье сформулировал принцип (впоследствии он получил имя ученого), согласно которому любые внешние воздействия, выводящие систему из состояния равновесия, вызывают в этой системе процессы, пытаются ослабить внешнее воздействие и вернуть систему в исходное равновесное состояние. Сначала считалось, что принцип Ле Шателье можно применять к простым физических и химических систем. Дальнейшие исследования показали возможность применения принципа Ле Шателье и в таких крупных систем, как популяции, экосистемы, а также к биосфере.


Тундры


Экосистемы тундр размещаются главным образом в Северном полушарии, на Евро-Азиатском и Северо-Американском континентах в районах, граничащих с Северным Ледовитым океаном. Общая площадь, занимаемая экосистемы тундр и лесотундры в мире, равно 7 млн ​​км2 (4,7% площади суши). Средняя суточная температура выше 0 ° С наблюдается в течение 55-118 суток в год. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре.


Тайгой называют булавочные леса, широкой полосой простираются на Евро-Азиатском и Северо-Американской континентах югу от лесотундры. Экосистемы тайги занимают 13400000 км2, что составляет 10% поверхности суши или 1 / 3 всей лесопокрытой территории Земного шара.
Для экосистем тайги характерна холодная зима, хотя лето достаточно теплое и продолжительное. Сумма активных температур в тайге составляет 1200-2200. Зимние морозы достигают до -30 ° -40 °С.


Экосистемы этого вида распространены на юге от зоны тайги. Они охватывают почти всю Европу, простираются более или менее широкой полосой в Евразии, хорошо выраженные в Китае. Есть леса такого типа и в Америке. Климатические условия в зоне лиственных лесов более мягкие, чем в зоне тайги. Зимний период длится не более 4-6 месяцев, лето теплое. В год выпадает 700-1500 мм осадков. Почвы подзолистые. Листовой опад достигает 2-10 тонн / га в год. Он активно вовлекается в гумификации и минерализации.


Тропические дождевые леса - джунгли - формируются в условиях достаточно влажного и жаркого климата. Сезонность здесь не выражена и времени года распознаются по дождливым и относительно сухим периодами. Среднемесячная температура круглогодично держится на уровне 24 ° - 26 ° С и не опускается ниже плюс восемнадцатого С. Осадков выпадает в пределах 1800-2000 мм в год. Относительная влажность воздуха обычно превышает 90%. Тропические дождевые леса занимают площадь, равную 10 млн. кв. км.