Морфологические уровни организации и "сестринские группы"
Проблема морфологических уровней общепризнана одной из ведущих в филогенетике. До сих пор в ее основе лежит дарвинское представление об общности строения членов одного и того же класса. Это представление использовано и современным кладизмом, рассматривающим идею дивергенции как основополагающую в формировании морфологических уровней. Выделение двух категорий продвинутых признаков: синаноморфий и аутоапоморфий не только характеризует, но и определяет соотношения этих уровней. Аутоапоморфный уровень выступает как производное си-напоморфного. Таким образом, сестринские группы фиксируют по сути одинаковый морфологический уровень, так как их выделение основано на сходстве морфологических признаков. Так, для крокодилов и птиц, которые выводятся как сестринские группы из псевдозухий в качестве синапоморфий признается присутствие fenestra pseudorotunda, пневматизация ушной области, сходство в форме и характере замещения зубов (Wheaton, Martin, 1979; Martin etal., 1980). Рассмотрение дипной и тетрапод в качестве сестринских групп опирается на целый перечень морфологических особенностей, главной из которых является присутствие хоан и общие признаки развития и строения парных конечностей (Rosen et al. , 1981). Однако, в обоих случаях высказываются и сомнения по поводу филетической значимости "сестринских" признаков, поскольку до конца неясным остается их генезис. Предпринятая попытка рассмотрения в качестве "сестринских групп" остеолепидид и тетрапод на основе анализа тех же структурных особенностей, что и в случае с дипноями, привела к не менее убедительному выводу о такой возможности (Panchen, Smithson, 1987). Наконец, сравнительный -анализ морфологических характеристик у пандерихтиид и ихтиостегид лег в основу выделении их в "сестринские группы" (Vorobyeva, Schultze, 1991), хотя другие исследователи (Panchen, Smithson, 1987) допускают, что сходство между двумя последними группами основано во многом на конвергенциях. Как было показано выше такое допущение не лишено смысла, хотя правильнее говорить в данном случае не о конвергенциях, а о параллелизмах, учитывая филетическую близость пандерихтиид и тетрапод. В любом случае однако налицо фиксация сходных морфологических состояний в целом комплексе структур, т.е. речь может идти о достижении одинакового морфологического уровня организации. Насколько этот уровень соответствует филогенетическому, т.е. насколько он отражает реальное родство, сказать трудно. Тем не менее, с позиций кладизма число синапоморфий между пандерихтиидами и ихтиостегидами (при современном багаже наших знаний) свидетельствует в пользу признания их как сестринских групп. Следует учитывать однако, что во всех подобных ситуациях, мы сталкиваемся с нерешенными вопросами о способах исторического формирования сходных морфологических уровней в близких и более далеких группах. С позиций кладизма этот процесс воспринимается слишком упрощенно, поскольку практически сводится к схемам дивергентного развития либо "хеннигианова. гребня" (Panchen, 1982). При этом не только не учитываются множественные пути и способы формирования сходных состояний в онто- и филогенезе, но и характер преемственности морфологических уровней в эволюции, поскольку внимание обращается на отдельные структуры. В результате складывается впечатление, что зволюируют не организмы с их сложными координационными системами, а отдельные признаки, определяющие судьбу филума. Причем эти признаки и соответствующие состояния морфологической организации рассматриваются статично, поскольку не учитываются ни разные темпы эволюции "сестринских групп", ни огромный временной гиатус между ними (в особенности, когда речь идет о рассмотрении в качестве сестринских -ископаемых и рецентных плезиоюэв, например, в случае с дипноями), ни историзм морфологических уровней. Практика выделения "сестринских групп" показывает, что в большинстве своем они фиксируют не столько филетичеокие связи, сколько эволюционно-морфологические состояния групп, основанные к тому же нередко на очень неполных данных. Здесь мы сталкиваемся с тем же замкнутым кругом филогенетики, когда о гомологии мы судим по филогении, а о филогении по гомологии (точнее по морфологическому сходству, поскольку, как правило, отсутствует анализ генезиса структур). Поэтому существующие "сестринские группы" следует рассматривать скорее как рабочие, допуская возможность их распадения по мере получения новых данных. Наконец, следует обратить, очевидно, особое внимание на дуализм понятия "морфологический уровень", который по горизонтали представляет сумму сходных морфологических характеристик (определяющих таксономический статус группы), а по вертикали — историческую последовательность формирования этих характеристик. Последнее происходит, с одной стороны, путем сохранения анцестральных состояний, а с другой, путем их изменений с помощью разных модусов филэмбриогенеза. Под воздействием тех или иных внешних и внутренних факторов в пределах морфологического уровня может происходить либо задержка (по пути стабилизации конструкций), либо возврат к анцестральным состояниям (за счет педоморфозов), либо, напротив, более ускоренное развитие структур и их комплексов (в пределах потенциальных возможностей структурного типа). В результате по одним признакам или их комплексам отмечается отставание либо, напротив, достигается состояние, свойственное вышестоящему структурному типу. Оценка этих изменений сводится нередко к поиску гомологии, которые служат основой построения филогенетических связей. Одним из необходимых условий их поиска служит исторический подход к оценке структурных состояний, включая процедуру прослеживания самого процесса формирования морфологических уровней организации в эволюции, с учетом геохронологической и филетической последовательности групп. Особый интерес для оценки наблюдаемых трансформаций представляют так называемые "переходные группы".
Под термином "переходные формы" обычно подразумеваются виды или группы, стоящие на рубеже крупных таксонов (Татаринов, 1976). Наиболее популярны среди них: ихтиостега (при переходе от рыб к амфибиям), сеймурия (при переходе от амфибий к рептилиям), археоптерикс (от рептилий к птицам), ихтиозаурия (от рептилий к млекопитающим). Все эти виды характеризуются общим качеством: соединением в своей организации морфологических признаков выше- и нижестоящего таксонов, переход между которыми'они представляют. Однако, при ближайшем знакомстве с этими формами оказывается, что они по сути не обладают, либо почти не обладают, промежуточными или смешанными признаками смежных групп. Вместе с тем, в их организаций преобладают особенности исходного таксона. Так, на примере археоптерикса показано (Schad, 1980), что из 33 анализируемых признаков 21 - рептильных, 11 - птичьих и только 2 можно квалифицировать как промежуточные. Соответственно по одним показателям эта "переходная форма" может считаться птицей, а по другим - рептилией. В то же время, эти морфологические особенности позволяют восстановить и некоторые особенности внешнего облика. Так, консервативные (рептильные) признаки археоптерикса касаются преимущественно осевой системы (особенности строения черепа, позвоночника, ребер, грудины, мозга, длины туловища). Эти признаки (в частности, высоколежащее затылочное отверстие, длинный хвост, грудина без киля) позволяют заключить, что археоптерикс, когда бегал по земле, держался как рептилия в горизонтальной плоскости. Анализ рептильных особенностей показывает, что некоторые из них сохраняются и у некоторых современных птиц (отсутствие киля), другие присутствуют у всех без исключения (роговые щитки на ногах, простой затылочный бугор, эритроциты с ядрами, строение челюстного сустава, наличие одной слуховой косточки, твердая оболочка яиц). Продвинутые (птичьи) признаки связаны у археоптерикса с приспособлением к полету и переходом к вертикальному положению тела. В частности, это образование перьев, развитие пневматики скелета, изменение пропорций конечностей, которое ведет к развитию крыльев либо сильных ног (для бипедальной локомоции). Определенная аналогия здесь проводится и с ихтиостегой, где консервативные (рыбьи) черты прослеживаются также преимущественно в осевом скелете: форма черепа, положение основных костей крыши и нёба, блочный состав мозговой коробки, строение нижней челюсти, остатки жаберной крышки, положение хоан и нёбной ямы, состав позвонков, развитие коракоидной пластины, форма тела, хвостового плавника, сохранение чешуи и лепидотрихий. Также, как и у археоптерикса,, главные изменения здесь коснулись локомоторного аппарата в связи с переходом к новому полуводному образу жизни. В этой связи парные конечности у ихтиостеги приобрели рычажную конструкцию, сохранив, однако, полидактилию, как вероятное приспособление к плаванию. Глубже понять смысл этих перестроек позволяют находки акантостеги, родственной ихтиостеге, и пандерихта, воспринимаемого (Vorobyeva, Schultze, 1991) в качестве сестринской группы тетрапо.д. Все они составляют как бы цепочку переходов от рипидистий к собственно тетра-подам, начальным звеном которой может рассматриваться пандерихт. Сопоставление представителей этого ряда позволяет проследить последовательность утраты рыбих особенностей и приобретения некоторых тетра-подных черт. Очевидно, что главные изменения происходили в посткраниальном скелете, будучи связанными с локомоцией. Это, прежде всего, утрата спинных и анального плавников, развитие коракоидной пластины и общее укрепление плечевого пояса и гулярной области, утрата кинетичности крыши черепа, развитие ребер. Однако, при наличии определенного комплекса тетраподных особенностей пандерихта трудно назвать "переходной" формой, поскольку многие из этих особенностей в той или иной степени присутствуют и у других рипидистий (например, хоаны, вентральное положение ноздрей, соотношение плечевой и предплечевой костей, укорочение затылочной области, лабирин-тодонтная микроструктура зубов, отсутствие килевых чешуи и другие). Вместе с тем, акантостега усиливает впечатление перехода от рыб к тетраподам, демонстрируя, по крайней мере, некоторые более древние (протетраподные) особенности, утраченные ихтиостегой. К их^ числу можно отнести сходные с гироптихам (и некоторьши другими остеолепи-дидамй) черты: озубленные сошники, сохранение блочного строения черепа. Во всех этих случаях мы сталкиваемся с мозаикой в разной степени продвинутых по пути тетраподности особенностей, сочетающихся с набором типично рыбьих (рипидистых) черт. Отсюда термин "мозаичные" формы, используемый, в частности Шадом для археоптерикса. Последнее название представляется более удачным, чем "переходные" формы, так как отражает динамику перехода по пути мозаичности (De Beer, 1958) признаков, когда характеристики более высоко стоящей группы (в данном случае тетрапод) включаются в общий фон рыбьих особенностей, которые также мозаично утрачиваются. Понятие "переходные формы" кажется нам менее удачным и по той причине, что оно вносит определенную путаницу в представления о филогенетических и морфологических переходах. В первом случае, вслед за Дарвином, под переходными подразумеваются обычно таксономические группы, либо цепочка видов связующие родственные таксоны, т. е. сам термин может быть применен к любым таксонам. Во втором случае речь идет о морфологических переходах, например, между разными отрядами рипидистий (Thomson, 1968). Однако, как правило, под такими переходами подразумеваются разные ступени реализации эволюционно-морфологических уровней или точнее воспроизведение сходных морфопроцессов, протекающих параллельно в разных линиях. Причем, одни из групп достигают более высокой ступени этой реализации, тогда как другие сохраняют анцестральное либо слабо продвинутое состояние, что хорошо демонстрируется например на характере развития дерминтермедиального отростка либо усложнениях зубной складчатости среди рипидистий и древних тетрапод. Кроме того, характер и соответственно значимость таких сходных признаков удается выявить лишь при наличии палеонтологических рядов форм. Так, установить мозаичный характер морфоструктур у пандерихта и ихтиостеги невозможно было бы без знания ранней истории их у других рипидистий. Вместе с тем, известны случаи, когда та или иная рипидистия может достигать структурного уровня сравнительно далекой группы. Например, сходная гистоструктура зубов у ряда остеолепидид прослеживается с зубами разных амфибий и ихтиозавра. Естественно, что говорить о каких-либо "переходах" в подобных ситуациях не приходится. Более того, у одной формы может проявляться мозаика признаков разных морфологических уровней и морфотипов. Причем, группа таксономически более, продвинутая может обнаруживать анцестральные черты. Так, многие рипидистийные черты проявляются у парарептилий (Ивахненко, 1987), которые оказываются по пропорциям орбито-темпоральной области, особенностям нейрокрания, озублению, чешуе ближе к рыбьему (рипидистному) состоянию, чем лабиринтодонты. Таким образом, сама природа "мозаичных форм" оказывается весьма разнообразной.
Проблема морфологических уровней общепризнана одной из ведущих в филогенетике. До сих пор в ее основе лежит дарвинское представление об общности строения членов одного и того же класса. Это представление использовано и современным кладизмом, рассматривающим идею дивергенции как основополагающую в формировании морфологических уровней. Выделение двух категорий продвинутых признаков: синаноморфий и аутоапоморфий не только характеризует, но и определяет соотношения этих уровней. Аутоапоморфный уровень выступает как производное си-напоморфного. Таким образом, сестринские группы фиксируют по сути одинаковый морфологический уровень, так как их выделение основано на сходстве морфологических признаков. Так, для крокодилов и птиц, которые выводятся как сестринские группы из псевдозухий в качестве синапоморфий признается присутствие fenestra pseudorotunda, пневматизация ушной области, сходство в форме и характере замещения зубов (Wheaton, Martin, 1979; Martin etal., 1980). Рассмотрение дипной и тетрапод в качестве сестринских групп опирается на целый перечень морфологических особенностей, главной из которых является присутствие хоан и общие признаки развития и строения парных конечностей (Rosen et al. , 1981). Однако, в обоих случаях высказываются и сомнения по поводу филетической значимости "сестринских" признаков, поскольку до конца неясным остается их генезис. Предпринятая попытка рассмотрения в качестве "сестринских групп" остеолепидид и тетрапод на основе анализа тех же структурных особенностей, что и в случае с дипноями, привела к не менее убедительному выводу о такой возможности (Panchen, Smithson, 1987). Наконец, сравнительный -анализ морфологических характеристик у пандерихтиид и ихтиостегид лег в основу выделении их в "сестринские группы" (Vorobyeva, Schultze, 1991), хотя другие исследователи (Panchen, Smithson, 1987) допускают, что сходство между двумя последними группами основано во многом на конвергенциях. Как было показано выше такое допущение не лишено смысла, хотя правильнее говорить в данном случае не о конвергенциях, а о параллелизмах, учитывая филетическую близость пандерихтиид и тетрапод. В любом случае однако налицо фиксация сходных морфологических состояний в целом комплексе структур, т.е. речь может идти о достижении одинакового морфологического уровня организации. Насколько этот уровень соответствует филогенетическому, т.е. насколько он отражает реальное родство, сказать трудно. Тем не менее, с позиций кладизма число синапоморфий между пандерихтиидами и ихтиостегидами (при современном багаже наших знаний) свидетельствует в пользу признания их как сестринских групп. Следует учитывать однако, что во всех подобных ситуациях, мы сталкиваемся с нерешенными вопросами о способах исторического формирования сходных морфологических уровней в близких и более далеких группах. С позиций кладизма этот процесс воспринимается слишком упрощенно, поскольку практически сводится к схемам дивергентного развития либо "хеннигианова. гребня" (Panchen, 1982). При этом не только не учитываются множественные пути и способы формирования сходных состояний в онто- и филогенезе, но и характер преемственности морфологических уровней в эволюции, поскольку внимание обращается на отдельные структуры. В результате складывается впечатление, что зволюируют не организмы с их сложными координационными системами, а отдельные признаки, определяющие судьбу филума. Причем эти признаки и соответствующие состояния морфологической организации рассматриваются статично, поскольку не учитываются ни разные темпы эволюции "сестринских групп", ни огромный временной гиатус между ними (в особенности, когда речь идет о рассмотрении в качестве сестринских -ископаемых и рецентных плезиоюэв, например, в случае с дипноями), ни историзм морфологических уровней. Практика выделения "сестринских групп" показывает, что в большинстве своем они фиксируют не столько филетичеокие связи, сколько эволюционно-морфологические состояния групп, основанные к тому же нередко на очень неполных данных. Здесь мы сталкиваемся с тем же замкнутым кругом филогенетики, когда о гомологии мы судим по филогении, а о филогении по гомологии (точнее по морфологическому сходству, поскольку, как правило, отсутствует анализ генезиса структур). Поэтому существующие "сестринские группы" следует рассматривать скорее как рабочие, допуская возможность их распадения по мере получения новых данных. Наконец, следует обратить, очевидно, особое внимание на дуализм понятия "морфологический уровень", который по горизонтали представляет сумму сходных морфологических характеристик (определяющих таксономический статус группы), а по вертикали — историческую последовательность формирования этих характеристик. Последнее происходит, с одной стороны, путем сохранения анцестральных состояний, а с другой, путем их изменений с помощью разных модусов филэмбриогенеза. Под воздействием тех или иных внешних и внутренних факторов в пределах морфологического уровня может происходить либо задержка (по пути стабилизации конструкций), либо возврат к анцестральным состояниям (за счет педоморфозов), либо, напротив, более ускоренное развитие структур и их комплексов (в пределах потенциальных возможностей структурного типа). В результате по одним признакам или их комплексам отмечается отставание либо, напротив, достигается состояние, свойственное вышестоящему структурному типу. Оценка этих изменений сводится нередко к поиску гомологии, которые служат основой построения филогенетических связей. Одним из необходимых условий их поиска служит исторический подход к оценке структурных состояний, включая процедуру прослеживания самого процесса формирования морфологических уровней организации в эволюции, с учетом геохронологической и филетической последовательности групп. Особый интерес для оценки наблюдаемых трансформаций представляют так называемые "переходные группы".
"Переходные" (мозаичные) формы
Под термином "переходные формы" обычно подразумеваются виды или группы, стоящие на рубеже крупных таксонов (Татаринов, 1976). Наиболее популярны среди них: ихтиостега (при переходе от рыб к амфибиям), сеймурия (при переходе от амфибий к рептилиям), археоптерикс (от рептилий к птицам), ихтиозаурия (от рептилий к млекопитающим). Все эти виды характеризуются общим качеством: соединением в своей организации морфологических признаков выше- и нижестоящего таксонов, переход между которыми'они представляют. Однако, при ближайшем знакомстве с этими формами оказывается, что они по сути не обладают, либо почти не обладают, промежуточными или смешанными признаками смежных групп. Вместе с тем, в их организаций преобладают особенности исходного таксона. Так, на примере археоптерикса показано (Schad, 1980), что из 33 анализируемых признаков 21 - рептильных, 11 - птичьих и только 2 можно квалифицировать как промежуточные. Соответственно по одним показателям эта "переходная форма" может считаться птицей, а по другим - рептилией. В то же время, эти морфологические особенности позволяют восстановить и некоторые особенности внешнего облика. Так, консервативные (рептильные) признаки археоптерикса касаются преимущественно осевой системы (особенности строения черепа, позвоночника, ребер, грудины, мозга, длины туловища). Эти признаки (в частности, высоколежащее затылочное отверстие, длинный хвост, грудина без киля) позволяют заключить, что археоптерикс, когда бегал по земле, держался как рептилия в горизонтальной плоскости. Анализ рептильных особенностей показывает, что некоторые из них сохраняются и у некоторых современных птиц (отсутствие киля), другие присутствуют у всех без исключения (роговые щитки на ногах, простой затылочный бугор, эритроциты с ядрами, строение челюстного сустава, наличие одной слуховой косточки, твердая оболочка яиц). Продвинутые (птичьи) признаки связаны у археоптерикса с приспособлением к полету и переходом к вертикальному положению тела. В частности, это образование перьев, развитие пневматики скелета, изменение пропорций конечностей, которое ведет к развитию крыльев либо сильных ног (для бипедальной локомоции). Определенная аналогия здесь проводится и с ихтиостегой, где консервативные (рыбьи) черты прослеживаются также преимущественно в осевом скелете: форма черепа, положение основных костей крыши и нёба, блочный состав мозговой коробки, строение нижней челюсти, остатки жаберной крышки, положение хоан и нёбной ямы, состав позвонков, развитие коракоидной пластины, форма тела, хвостового плавника, сохранение чешуи и лепидотрихий. Также, как и у археоптерикса,, главные изменения здесь коснулись локомоторного аппарата в связи с переходом к новому полуводному образу жизни. В этой связи парные конечности у ихтиостеги приобрели рычажную конструкцию, сохранив, однако, полидактилию, как вероятное приспособление к плаванию. Глубже понять смысл этих перестроек позволяют находки акантостеги, родственной ихтиостеге, и пандерихта, воспринимаемого (Vorobyeva, Schultze, 1991) в качестве сестринской группы тетрапо.д. Все они составляют как бы цепочку переходов от рипидистий к собственно тетра-подам, начальным звеном которой может рассматриваться пандерихт. Сопоставление представителей этого ряда позволяет проследить последовательность утраты рыбих особенностей и приобретения некоторых тетра-подных черт. Очевидно, что главные изменения происходили в посткраниальном скелете, будучи связанными с локомоцией. Это, прежде всего, утрата спинных и анального плавников, развитие коракоидной пластины и общее укрепление плечевого пояса и гулярной области, утрата кинетичности крыши черепа, развитие ребер. Однако, при наличии определенного комплекса тетраподных особенностей пандерихта трудно назвать "переходной" формой, поскольку многие из этих особенностей в той или иной степени присутствуют и у других рипидистий (например, хоаны, вентральное положение ноздрей, соотношение плечевой и предплечевой костей, укорочение затылочной области, лабирин-тодонтная микроструктура зубов, отсутствие килевых чешуи и другие). Вместе с тем, акантостега усиливает впечатление перехода от рыб к тетраподам, демонстрируя, по крайней мере, некоторые более древние (протетраподные) особенности, утраченные ихтиостегой. К их^ числу можно отнести сходные с гироптихам (и некоторьши другими остеолепи-дидамй) черты: озубленные сошники, сохранение блочного строения черепа. Во всех этих случаях мы сталкиваемся с мозаикой в разной степени продвинутых по пути тетраподности особенностей, сочетающихся с набором типично рыбьих (рипидистых) черт. Отсюда термин "мозаичные" формы, используемый, в частности Шадом для археоптерикса. Последнее название представляется более удачным, чем "переходные" формы, так как отражает динамику перехода по пути мозаичности (De Beer, 1958) признаков, когда характеристики более высоко стоящей группы (в данном случае тетрапод) включаются в общий фон рыбьих особенностей, которые также мозаично утрачиваются. Понятие "переходные формы" кажется нам менее удачным и по той причине, что оно вносит определенную путаницу в представления о филогенетических и морфологических переходах. В первом случае, вслед за Дарвином, под переходными подразумеваются обычно таксономические группы, либо цепочка видов связующие родственные таксоны, т. е. сам термин может быть применен к любым таксонам. Во втором случае речь идет о морфологических переходах, например, между разными отрядами рипидистий (Thomson, 1968). Однако, как правило, под такими переходами подразумеваются разные ступени реализации эволюционно-морфологических уровней или точнее воспроизведение сходных морфопроцессов, протекающих параллельно в разных линиях. Причем, одни из групп достигают более высокой ступени этой реализации, тогда как другие сохраняют анцестральное либо слабо продвинутое состояние, что хорошо демонстрируется например на характере развития дерминтермедиального отростка либо усложнениях зубной складчатости среди рипидистий и древних тетрапод. Кроме того, характер и соответственно значимость таких сходных признаков удается выявить лишь при наличии палеонтологических рядов форм. Так, установить мозаичный характер морфоструктур у пандерихта и ихтиостеги невозможно было бы без знания ранней истории их у других рипидистий. Вместе с тем, известны случаи, когда та или иная рипидистия может достигать структурного уровня сравнительно далекой группы. Например, сходная гистоструктура зубов у ряда остеолепидид прослеживается с зубами разных амфибий и ихтиозавра. Естественно, что говорить о каких-либо "переходах" в подобных ситуациях не приходится. Более того, у одной формы может проявляться мозаика признаков разных морфологических уровней и морфотипов. Причем, группа таксономически более, продвинутая может обнаруживать анцестральные черты. Так, многие рипидистийные черты проявляются у парарептилий (Ивахненко, 1987), которые оказываются по пропорциям орбито-темпоральной области, особенностям нейрокрания, озублению, чешуе ближе к рыбьему (рипидистному) состоянию, чем лабиринтодонты. Таким образом, сама природа "мозаичных форм" оказывается весьма разнообразной.
