Опережениями на общем фоне организации рипидистии можно считать развитую коракоидную пластину, появление длинных ребер и редукцию медианных плавников у пандерихтиид, микростроение клыков у карбонового .пикноктениона, сходное с таковым у ихтиозавра; соединение дерминтермедиального отростка с медианной стенкой носовой капсулы у платицефалихта, воспроизводящего состояние септомаксиллярного отростка у некоторых Anu-га; интенсивное ветвление затылочных век на крыше черепа эустено-птерона, которое прослеживается у ехидны; многоветвистость грудного плавника заур'иптеруса, предваряющих полидактилию древних тетрапод (акантостеги) и т. д. Во всех подобных случаях наблюдается одна общая .закономерность: структурные состояния не просто опережают уровонь, типичный для данного филума, но носят в известной мере сальтаци-онный характер, хотя в, то же время нередко продолжают тенденции развития, наметившиеся у более древних представителей данного либо смежного с ним филума. Например, тенденции увеличения размероБ дерминтермедиального отростка среди остеолепидид; колеблющиеся размеры ангулярных выступов у представителей разных линий рипидистий; расширение костных перекладин между складками зубного дентина как варианты индивидуальной изменчивости в клыках ризодонтид и эустеноптерид; небольшое увеличение ребер у зустеноптерид. Явления опережения составляют одну из сторон более общего явления "захождений признаков", отмеченного в свое время В.А.Догелем (1940), имевшим в виду, что та или иная группа беспозвоночных может обнаруживать сходство с таксономически выше- или нижестоящей. Речь, очевидно, шла об онтофилогенетических гетерохрониях, которые отмечались также на ископаемом и рецентном материале многими отечественными биологами чаще как "акселерации" и "ретардации" (по терминологии Э. Копа и А. Гайэта). Наиболее весомый теоретический вклад в разработку проблемы этих гетерохронии был внесен Л.С.Бергом (1977), где они составили, по. мнению Ю. А. Филипченко (1977), наиболее оригинальную часть концепции номогенеза. Берг использовал явление "предварения признаков"' в качестве одного из доказательств номогенети-ческого характера развития (см. выше). В качестве демонстраций явлений предварения Берг использовал широкий материал не только среди филетически более или менее близких групп, но и весьма далеких, где имели место явные конвергенции. Так, тип хордовых, по его мнению, воспроизводится предварительно в ряде групп (среди кольчатых червей, баланоглоссусом, головоногими моллюсками, оболочником, ланцетником), а тип наземных позвоночных - дипноями и кроссоптеригиями. Во всех случаях "предварение" сводилось к двум формам: 1) онтогенетические признаки предков проявляются дефинитивно у потомков; 2) в онтогенезе низкоорганизованных групп возникают структуры, достигающие более полного развития в более высоких систематических группах. Как мы видим, явления филетического опережения могут быть причислены ко второй категории. Однако наш подход к этим явлениям методологически отличается от антропоморфического подхода Берга, для которых степень филетической близости форм не имела принципиального значения, поскольку он рассматривал во многих случаях сходство между организмами' как результат конвергенции под влиянием исключительно внутренних причин. В противоположность Бергу мы не только ограничиваем рассмотрение явлений опережений филетически близкими к притом преемственными группами (стоящими в одном эволюционно-морфологическом ряду), но и предлагаем исключительно исторический подход к оценке этого феномена. В таких условиях акцент переносится на исходную группу и потенциальные возможности ее развития, т. е. в нашей ситуации на рипидистий. Соответственно, хотя речь и идет о предварении структурных состояний вышестоящих групп нижестоящими, однако главное внимание обращается на ускоренную перестройку отдельных морфологических признаков в исходной группе, в связи с чем отдельные ее представители опережают в структурной организации типовые состояния (морфологический уровень) своего филума. Конечно, определение рамок такого фютгма варьирует, однако во всех случаях подразумевается, что сравниваемые группы связаны общностью происхождения, а точнее морфогенетической общностью, продуцирующей сходные состояния структур. И если с позиций ретроспективное номогенетического подхода феномен опережения можно объяснить телеологически, то при историческом подходе его следует скорее всего связывать с потенциальными возможностями морфо-генетических основ и их общностью в преемственных группах. Тот факт, что отдельные признаки, или структурные состояния могут проявляться в цепи последовательных форм свидетельствует, на наш взгляд, о весьма важной особенности процессов развития - их высокой динамичности, обеспечивающей совершенство морфофизиологических и экологических параметров организации в колеблющихся условиях среды. Тот факт, что формирование признаков вышестоящего таксономического уровня начинается в недрах исходного и может протекать параллельно в ряде линий способствует более совершенной выработке черт высшего таксона, .которое идет путем проб и ошибок. И поскольку эти процессы протекают с разной скоростью, что определяется, в первую очередь, условиями развития и совершенством координационных систем, то одни- группы (либо их отдельные представители) оказываются значительно более продвинутыми по сравнению с другими. Так, с этих позиций мы можем выделить более консервативные (и архаичные) линии, типа поролепидид и остеолепидин, и более продвинутые (в сторону тетраподности) линии - эустеноптериды, пандерихтииды, некоторые ри-зодонтиды. Следует однако иметь в виду, что в случаях типичных филогенетических опережений речь обычно идет об отдельных структурах либо ограниченном комплексе структур. Любопытно также наблюдение, что в случаях присутствия глубоких опережений, усиливается общая мозаика структурной организации, т.е. сильно продвинутые признаки сочетаются с анцестральными либо слабо продвинутыми. Так, у платице-фалихта присутствие лингвального и ангулярного флангов, развитого дерминтермедиального отростков и сложной эустенодонтной складчатости зубов сочетается с присутствием ромбической чешуи, которая присутствует и у пандерихта, несмотря на многие опережения, характеризующие этот род. Возможно, также, что наряду с сохранением анцестральных состояний (консерватизм организации) здесь имели место и вторичные упроще'ния, связанные с педоморфозом (Gould, 1977; Gould, Eldredge, 1977), которые предполагаются, в частности, для дипной (Bemis, 1984). Эти педоморфозы носили скорее всего локальный характер, что предполагается нами, в частности, для пандерихта, обнаруживающего сложное сочетание продвинутых и примитивных особенностей. Опережения касались, по-видимому, прежде всего, структур, обладающих наибольшей пластичностью и связанных непосредственно либо коррелятивно с адаптациями. Так, усложнение складчатости зубов, равно как и появление более мощного озубления среди рипидистий, усиление нормальной выстилки челюстей и нёба (повторяемое далее в онтогенезе рецентных амфибий) носило явно адаптивный характер, приводя к общему усилению челюстного аппарата. В равной мере рано прогрессирующее у гироптиха укрепление связей нёбно-квадратного комплекса с мозговой коробкой привело к высвобождению гиомандиблы, т.е. создало предпосылки для формирования среднего уха. Если к тому же учесть, что у этого вида появилась и дорсальная ниша на нёбно-квадратном комплексе в ушной области, которая будучи связанная с брызгальцем, преадап-тировала полость среднего уха, то налицо целый комплекс "опережающих состояний", опосредованный, очевидно, системой коррелятивных связей в онтогенезе. Вместе с тем, эти "тетраподные признаки" сочетаются у гироптиха с такими анцестральными особенностями остеолепидид, как разообщенность костей в щечной пластине, обеспечивающей наряду с подвижностью блоков мозговой коробки, сравнительно высокую степень черепного кинетизма; слабая складчатость зубов и сравнительно примитивное состояние дифференциации озубления; наличие космина на костях и ромбическая чешуя. Вместе с тем, обращает на себя внимание, что опережения наиболее выражены у так называемых "стегоцефалоподобных" форм, которые, как полагаем, были специализированы к особым амфибиотическим условиям обитания (Воробьева, 1971а). Для этих форм характерна также и наиболее выраженная "мозаичность" (сочетание анцестральных и продвинутых особенностей). Такое сочетание, как нам кажется, свидетельствует об относительной независимости (автономности) опережающих структур, т. е. об относительной мобильности их коррелятивных связей. Это облегчало, с одной стороны, их перестройку в колеблющихся условиях среды. А с другой, выводило эти формы из тупиков специализации . Оба эти положения предполагают, что эволюция организмов отнюдь не сводится к приспособленности отдельных органов и, тем более, к адаптивности признаков, а предполагает сбалансированность всего организма, где ведущую роль играет совершенство координационных систем. Опережение, наряду с педоморфозом, может рассматриваться как одна из разновидностей филогенетических гетерохронии, являющихся следствием сдвигания закладок во времени, выделенными А. Н. Северцовым (1939) в качестве самостоятельного модуса филэмбриогенеза. Частота встречаемости опережений в эволюции позволяет рассматривать их в качестве одного из обычных механизмов, обеспечивающего новообразования и разнообразие форм по линии ускорения процессов развития. Проявления этого модуса указывают, с одной стороны, на запас нереализованных потенций морфогенеза, а с другой, могут констатировать ускоренное развитие опережающих структур на более поздних стадиях онтогенеза, обладающих большей пластичностью. Если эти варианты развития окажутся помехонеустойчивыми они наиболее легко будут устранены отбором, поскольку эволюция чаще всего идет по пути преобразования конечных стадий онтогенеза (Тахтаджян, 1946). Феномен филогенетического опережения носит, по всей видимости, общеэволюционный характер, в связи с чем можно говорить о принципе филогенетического опережения (Воробьева, Назаров, 1988а) как особой закономерности макрозволюции. Его противоположностью выступают филогенетические отставания, ведущие к вторичным рекапитулациям и воспроизведению палеоморфных признаков. Совместные проявления обоих процессов в пределах определенных групп и в отношении одних и тех же признаков свидетельствуют против представлений о их запрограммированности в направлении определенной цели, т. е. лишают их номогенетического толкования. Вместе с тем, эти явления вынуждают обратить особое внимание на. эволюцию морфогенезов и их обеспечение направленности эволюции.
Высвобождение формативных систем и механизмов морфогенеза от прямого влияния среды, т.е. их автономизация, связанная с совершенствованием координационных связей организмов (Шмальгаузен, 1938, 1982) ведут к их устойчивости, продуцирующей в течение длительного времени "консерватизм" ряда морфологических структур. Этот "морфологический стазис" (Alberch, 1980; Wake et al. , 1983) поддерживается динамикой процессов развития, которая выражена в той или иной степени на всех стадиях онтогенеза. Так, зародышевое сходство в общем плане строения позвоночных (т.е. его устойчивость), согласно закона Бэра, сочетается с повышенной вариабельностью раннего эмбриогенеза в пределах этого плана (т. е. его динамикой). Значительное Место в обеспечении разнообразия занимают явления гетерохронии развития, которые усиливаются на поздних стадиях, проявляясь в разных формах педомор-фоза и в пероморфозах (Gould, 1980; Wake M. , 1982; Wake D. et al. , 1983; McNamara, 1986). Здесь прослеживается определенная закономерность: чем выше регуляторность морфогенеза, тем устойчивее основные его конструктивные параметры; чем больше способность к педоморфозам (динамика), тем легче воспроизводятся палеоморфные (устойчивые) признаки. Принципиальным отличием растений от животных является то, что их структурная эволюция носит более ступенчатый (гетеробатмичный) (Тахтаджян, 1954) характер и идет в основном по пути сериальных, а не стадиальных рекапитуляции, т.е. можно говорить о более высокой динамике процессов развития у растений. В результате у последних чаще имеют место выпадение второстепенньк стадий, утрата древних черт, распространенность неотении, что позволяет избежать тупиков специализации. Причем допускается, что даже крупные таксоны могли возникнуть здесь путем педоморфных перестроек: например, травы рассматриваются как фиксированная ювенильная фаза деревьев. В то же время даже самая консервативная стадия развития растений обладает наряду с палеоморфньши признаками множеством молодых — неоморфных, что также обеспечивает высокий динамизм, или пластичность. При этом устойчиво сохранятся дефинитивно основные морфоконструкции, которые, если и вовлекаются в перестройку, то чаще по пути локальных и мозаичных изменений, отражающих гетеробатмию растений. На примере растений хорошо видно также взаимодействие динамики и устойчивости органного и тканевого уровней. Примером могут служить "сериальные ретенции", описанные А.Л. Тахтаджяном (1954), когда рекапитуляция древних признаков осуществляется при небольших отклонениях в пределах сложившегося типа. Например, в ксилеме высших растений воспроизводятся кольчатые и спиральные трахеиды, свойственные проксилеме псилофитов. Эта устойчивость гистоструктур обеспечивалась динамикой морфоструктур - способностью трахеид к пассивному вытягиванию, что и наблюдается в филогенезе разных групп (Тахтаджян, 1966). В связи с проблемой разнообразия следует отметить разное проявление динамики устойчивости у примитивных и продвинутых форм в пределах одной филетической линии, что особенно наглядно видно на примере крупных таксонов. У. истоков формирования морфотипа или типовых конструкций вариабельность (или динамика) касается обычно совокупности признаков, характеризующих тип как таковой. С этих позиций неспециализированность по Копу (Соре, 1904) воспринимается как проявление высокой пластичности, которая служит исходным материалом (исходной основой) формирования типа. На более поздних этапах эволюции характер динамики (пластичности) признаков меняется: теперь она касается признаков, обеспечивающих разнообразие форм в пределах сложившихся конструкций. И, как правило, речь здесь идет о разнообразии жизненных форм, например, среди ресничных червей (турбеллярий). Как установил Ю. В. Мамкаев (1968) у древних форм различия внутри этой группы "затрагивают основы организации", а у продвинутых, где отмечается "устоявшаяся организация", разнообразие проявляется обычно лишь в отношении новообразований, свидетельствуя о морфологической пластичности. Так, развитие нового органа - хоботка у ряда коловраток связано с разными способами его функционирования. Между отрядами различия в характере разнообразия у представителей высших и низших таксонов прослеживается также среди ракообразных. Древние филлаподы, например, сильно различаются по числу сегментов и конечностей (динамика), что рассматривалось как признак низшей организации (Беклемишев, 1964), тогда как более поздние представители этой группы характеризуются значительным постоянством сегментации. Аналогичные структурные соотношения прослеживаются и среди позвоночных, где наблюдается, например, параллельное увеличение числа сегментов в парных плавниках многих отрядов и классов. Что касается парных плавников рипидистий, то здесь разный характер динамической устойчивости прослеживается в формировании дистальной (стабильной) и проксимальной (лабильной) частей (Воробьева, Хинчлифф, 1991). Разнообразие вариаций в последнем случае стабилизируется с переходом к тетраподам, когда реализуется общий план пятипалой конечности, хотя у самых древних их представителей сохраняется иногда полидактилия (т. е. более выраженная пластичность). Таким образом, можно заключить, что формирование устойчивых состояний структур происходит на базе исходного разнообразия, свидетельствующего о их пластичности. В дальнейшей же эволюции разнообразие приобретает качественно иной характер, ограничиваясь руслом сложившихся стабильных конструкций и представляя их модификации (которые, как правило, носят приспособительный характер), либо связаны с новообразованиями. Шесте с тем, складывается впечатление, что наибольшей пластичностью обладают "периферийные" структуры, которые, либо непосредственно связаны со средой, либо формируются на более поздних стадиях онтогенеза. Кроме того, более пластичными оказываются второстепенные признаки, не затрагивающие основного структурного плана, в частности, мерономические (размеры, число, пропорции). В этом отношении особенно показательны варианты соотношений устойчивости и вариабельности тех или иных параметров в пределах сложных морфо-функ-циональных комплексов, касающихся одной систеты органов. Так, общая устойчивость конструкций челюстного аппарата ящериц (общность челюстных механизмов и одинаковый состав мышцы в пределах отряда) сочетается с вариациями в пропорциях мышцы, структуре сухожилий, разной степенью разрыхленности связей между костями (Иорданский, 1982), а также с вариациями в форме, дифференцировке и смене зубов (Воробьева, Чугунова, 1986). С переходом к млекопитающим меняется характер динамической устойчивости в челюстном аппарате. Так, среди грызунов, при сохранении общего плана строения жевательной мускулатуры, морфо-функциональные вариации затрагивают как мышцы, так и их отдельные порции, а также особенности жевательных движений, скорре-лированных с морфологией зубной системы (Воронцов, 1967). Все эти вариации, как и среди ящериц связаны с адаптивной радиацией групп. Если теперь обратиться к челюстному аппарату рипидистий, то здесь прослеживается выраженная стабильность общих конструкций, которая сохраняется по сути и у древних тетрапод. Эта стабильность проявляется в общем составе и расположении покровных костей, наличии двух зубных аркад, характере дифференциации зубов и развитии их складчатости. Вариабельность (пластика) невелика и в ее проявлениях отмечается определенный параллелизм между рипидистиями и древними тетраподами. В то же время с переходом к последним прослеживается явное усиление общей направленности изменений, наметившихся среди рипидистий. К ним относятся: дифференциация хватательных зубов и усложнение их складчатости, дермализация нёба и лингвальной стороны нижней челюсти, редукция короноидной серии сопутствующая приобретению стержневидной конфигурации челюстей. В целом складывается мнение, что типовые "новшества" тетраподного уровня формируются за счет вариантов развития, обеспечивающих разнообразие морфологии челюстей на уровне рипидистий. Устойчивое сохранение в эволюции одних структур, процессов и признаков и вариабельность других может свидетельствовать, с одной стороны, о их разнокачественном, а с другой - о разномасштабности действия отбора в отношении разных компонентов системы. В результате при устойчиво сохраняющихся в филогенезе морфологических и функциональных конструкциях адаптивность к разным условиям могла обеспечиваться за счет небольших вариаций структурного плана. Так, варианты щелевых устройств крыла птиц (при стабилизации функций) обеспечивают различные формы полета (Кокшайский, 1988). Вместе с тем, основные различия в структурах звукопроводящего аппарата рецентных амфибий при сохранении общего плана создавались за счет вариаций в закладке и дифференциации дистально расположенных элементов среднего уха у Апига, которые, по всей видимости, были утрачены вторично Urodela (Смирнов, 1984; Смирнов, Воробьева, 1986). Анализируя различия структурного плана у низших и высших представителей разных филумов животных Ю. В. Мамкаев пришел к заключению, что в "эволюции уменьшается пластичность живых существ" (1968, с. 52). Аналогичный вывод был сделан и А. Л. Тахтаджяном (1954) в связи со специализацией у растений. В то же время признается, что пластичность здесь может восстанавливаться вторично за счет измненений по ходу онтогенеза. В результате анализа соотношений устойчивости и лабильности структурных систем и их элементов на разных уровнях структурной организации мы пришли к заключению о действии в эволюции общего принципа динамической устойчивости, согласно которому эволюция идет по пути максимального использования исторически сложившихся систем-конструкций (Vorobyeva, 1989), допускающих определенную их пластику, или вариабельность. Это означает, что стабильность (S) любой системы (клетка, ткань, онтогенез, система органов, организм, вид, биоценоз и т. д.) находится в прямой зависимости от приобретенной пластичности или динамизма системы, которая реализуется в разнообразии модификаций, количестве, расположении, комбинаторике отдельных структурных элементов, их заменяемости, в темпах развития, выпадении стадий и т.д. Чем выше показатель пластичности (D), тем более высокого уровня эволюционной устойчивости достигает система. Именно поэтому соотношение S/D может рассматриваться как один из факторов эволюции (Vorobyeva, 1989). Соотношение S/D специфично для. разных уровней структурной организации, характеризуя особенности эволюции на этих уровнях и отражая иерархию их соподчинения (Воробьева, 1986). Низшие и высшие уровни структурной организации связаны преемственностью стабильных элементов и конструкций: каждый высший уровень ассимилирует стабильность низшего, которая выступает, с одной стороны, как основа пластики высшего уровня. Наиболее устойчивыми на всех уровнях оказываются древние организмы, древние структуры, состояния и процессы, нередко сложившиеся в самом начале эволюции. Так, высокая степень дифференциации ядерного аппарата у простейших, обеспечивающая повышенные биосинтетические и половые процессы, ведет к стабилизации (жесткости) молекулярной конструкции организмов в пределах одной клетки (Полянский, Райков, 1977). И динамика (пластичность) проявляется здесь в явлениях полимеризации (с резким ограничением процессов, олигомеризации). Продолжение процесса клеточной стабилизации можно усматривать в использовании эукариотоподобной клетки и ее механизмов в процессах рецепций и регенерации многими, в том числе высокоорганизованными группами организмов, включая позвоночных (Винников, 1986). Низшие уровни обладают также наиболее выраженной универсальностью среди далеких организмов, что проявляется в единстве биохимических основ у растений и животных, в общности структур генома в животном царстве, в общей ультраструктурной организации разных рецепторных систем от беспозвоночных до млекопитающих. На низших уровня организации устойчивость носит более отчетливый функциональный характер, что прослеживается при сопоставлении филогенетически далеких групп. Последнее демонстрируется принципом функциональной аналогии тканевого уровня по А. А. Заварзину (1953), когда органы, находящиеся на одной ступени функционирования, имеют одинаковые структурные элементы, расположенные по одному плану. Так, у низших позвоночных высота структурной организации нервных центров (набор нервных клеток и их взаимоотношения) сходна по степени тканевой дифференцировки с аннелидами, а у высших позвоночных с насекомыми. Эти функциональные аналогии обеспечиваются автономностью тканевого уровня, проявлением специфики устойчивости которого является, по-видимому, широкое распространение тканевых параллелизмов в том числе между филетически далекими видами. Будучи автономными системами, ткани обладают большей информативностью и для них доступна эволюция путем подбора отдельных мутаций, в связи с чем последняя может носить мозаичный характер. Вместе с тем, эти особенности тканей существенно снижают их филети-ческую и адаптивную значимость. Последнее обусловлено их относительной независимостью от внешней среды. Общим свойством тканевого уровня с позиций динамической устойчивости является, по-видимому, не только автономность гистогенезов, но их высокая пластичность, что отмечалось для экзоскелетных тканей рипидистии и тетрапод.
Стабильность и разнообразие
Высвобождение формативных систем и механизмов морфогенеза от прямого влияния среды, т.е. их автономизация, связанная с совершенствованием координационных связей организмов (Шмальгаузен, 1938, 1982) ведут к их устойчивости, продуцирующей в течение длительного времени "консерватизм" ряда морфологических структур. Этот "морфологический стазис" (Alberch, 1980; Wake et al. , 1983) поддерживается динамикой процессов развития, которая выражена в той или иной степени на всех стадиях онтогенеза. Так, зародышевое сходство в общем плане строения позвоночных (т.е. его устойчивость), согласно закона Бэра, сочетается с повышенной вариабельностью раннего эмбриогенеза в пределах этого плана (т. е. его динамикой). Значительное Место в обеспечении разнообразия занимают явления гетерохронии развития, которые усиливаются на поздних стадиях, проявляясь в разных формах педомор-фоза и в пероморфозах (Gould, 1980; Wake M. , 1982; Wake D. et al. , 1983; McNamara, 1986). Здесь прослеживается определенная закономерность: чем выше регуляторность морфогенеза, тем устойчивее основные его конструктивные параметры; чем больше способность к педоморфозам (динамика), тем легче воспроизводятся палеоморфные (устойчивые) признаки. Принципиальным отличием растений от животных является то, что их структурная эволюция носит более ступенчатый (гетеробатмичный) (Тахтаджян, 1954) характер и идет в основном по пути сериальных, а не стадиальных рекапитуляции, т.е. можно говорить о более высокой динамике процессов развития у растений. В результате у последних чаще имеют место выпадение второстепенньк стадий, утрата древних черт, распространенность неотении, что позволяет избежать тупиков специализации. Причем допускается, что даже крупные таксоны могли возникнуть здесь путем педоморфных перестроек: например, травы рассматриваются как фиксированная ювенильная фаза деревьев. В то же время даже самая консервативная стадия развития растений обладает наряду с палеоморфньши признаками множеством молодых — неоморфных, что также обеспечивает высокий динамизм, или пластичность. При этом устойчиво сохранятся дефинитивно основные морфоконструкции, которые, если и вовлекаются в перестройку, то чаще по пути локальных и мозаичных изменений, отражающих гетеробатмию растений. На примере растений хорошо видно также взаимодействие динамики и устойчивости органного и тканевого уровней. Примером могут служить "сериальные ретенции", описанные А.Л. Тахтаджяном (1954), когда рекапитуляция древних признаков осуществляется при небольших отклонениях в пределах сложившегося типа. Например, в ксилеме высших растений воспроизводятся кольчатые и спиральные трахеиды, свойственные проксилеме псилофитов. Эта устойчивость гистоструктур обеспечивалась динамикой морфоструктур - способностью трахеид к пассивному вытягиванию, что и наблюдается в филогенезе разных групп (Тахтаджян, 1966). В связи с проблемой разнообразия следует отметить разное проявление динамики устойчивости у примитивных и продвинутых форм в пределах одной филетической линии, что особенно наглядно видно на примере крупных таксонов. У. истоков формирования морфотипа или типовых конструкций вариабельность (или динамика) касается обычно совокупности признаков, характеризующих тип как таковой. С этих позиций неспециализированность по Копу (Соре, 1904) воспринимается как проявление высокой пластичности, которая служит исходным материалом (исходной основой) формирования типа. На более поздних этапах эволюции характер динамики (пластичности) признаков меняется: теперь она касается признаков, обеспечивающих разнообразие форм в пределах сложившихся конструкций. И, как правило, речь здесь идет о разнообразии жизненных форм, например, среди ресничных червей (турбеллярий). Как установил Ю. В. Мамкаев (1968) у древних форм различия внутри этой группы "затрагивают основы организации", а у продвинутых, где отмечается "устоявшаяся организация", разнообразие проявляется обычно лишь в отношении новообразований, свидетельствуя о морфологической пластичности. Так, развитие нового органа - хоботка у ряда коловраток связано с разными способами его функционирования. Между отрядами различия в характере разнообразия у представителей высших и низших таксонов прослеживается также среди ракообразных. Древние филлаподы, например, сильно различаются по числу сегментов и конечностей (динамика), что рассматривалось как признак низшей организации (Беклемишев, 1964), тогда как более поздние представители этой группы характеризуются значительным постоянством сегментации. Аналогичные структурные соотношения прослеживаются и среди позвоночных, где наблюдается, например, параллельное увеличение числа сегментов в парных плавниках многих отрядов и классов. Что касается парных плавников рипидистий, то здесь разный характер динамической устойчивости прослеживается в формировании дистальной (стабильной) и проксимальной (лабильной) частей (Воробьева, Хинчлифф, 1991). Разнообразие вариаций в последнем случае стабилизируется с переходом к тетраподам, когда реализуется общий план пятипалой конечности, хотя у самых древних их представителей сохраняется иногда полидактилия (т. е. более выраженная пластичность). Таким образом, можно заключить, что формирование устойчивых состояний структур происходит на базе исходного разнообразия, свидетельствующего о их пластичности. В дальнейшей же эволюции разнообразие приобретает качественно иной характер, ограничиваясь руслом сложившихся стабильных конструкций и представляя их модификации (которые, как правило, носят приспособительный характер), либо связаны с новообразованиями. Шесте с тем, складывается впечатление, что наибольшей пластичностью обладают "периферийные" структуры, которые, либо непосредственно связаны со средой, либо формируются на более поздних стадиях онтогенеза. Кроме того, более пластичными оказываются второстепенные признаки, не затрагивающие основного структурного плана, в частности, мерономические (размеры, число, пропорции). В этом отношении особенно показательны варианты соотношений устойчивости и вариабельности тех или иных параметров в пределах сложных морфо-функ-циональных комплексов, касающихся одной систеты органов. Так, общая устойчивость конструкций челюстного аппарата ящериц (общность челюстных механизмов и одинаковый состав мышцы в пределах отряда) сочетается с вариациями в пропорциях мышцы, структуре сухожилий, разной степенью разрыхленности связей между костями (Иорданский, 1982), а также с вариациями в форме, дифференцировке и смене зубов (Воробьева, Чугунова, 1986). С переходом к млекопитающим меняется характер динамической устойчивости в челюстном аппарате. Так, среди грызунов, при сохранении общего плана строения жевательной мускулатуры, морфо-функциональные вариации затрагивают как мышцы, так и их отдельные порции, а также особенности жевательных движений, скорре-лированных с морфологией зубной системы (Воронцов, 1967). Все эти вариации, как и среди ящериц связаны с адаптивной радиацией групп. Если теперь обратиться к челюстному аппарату рипидистий, то здесь прослеживается выраженная стабильность общих конструкций, которая сохраняется по сути и у древних тетрапод. Эта стабильность проявляется в общем составе и расположении покровных костей, наличии двух зубных аркад, характере дифференциации зубов и развитии их складчатости. Вариабельность (пластика) невелика и в ее проявлениях отмечается определенный параллелизм между рипидистиями и древними тетраподами. В то же время с переходом к последним прослеживается явное усиление общей направленности изменений, наметившихся среди рипидистий. К ним относятся: дифференциация хватательных зубов и усложнение их складчатости, дермализация нёба и лингвальной стороны нижней челюсти, редукция короноидной серии сопутствующая приобретению стержневидной конфигурации челюстей. В целом складывается мнение, что типовые "новшества" тетраподного уровня формируются за счет вариантов развития, обеспечивающих разнообразие морфологии челюстей на уровне рипидистий. Устойчивое сохранение в эволюции одних структур, процессов и признаков и вариабельность других может свидетельствовать, с одной стороны, о их разнокачественном, а с другой - о разномасштабности действия отбора в отношении разных компонентов системы. В результате при устойчиво сохраняющихся в филогенезе морфологических и функциональных конструкциях адаптивность к разным условиям могла обеспечиваться за счет небольших вариаций структурного плана. Так, варианты щелевых устройств крыла птиц (при стабилизации функций) обеспечивают различные формы полета (Кокшайский, 1988). Вместе с тем, основные различия в структурах звукопроводящего аппарата рецентных амфибий при сохранении общего плана создавались за счет вариаций в закладке и дифференциации дистально расположенных элементов среднего уха у Апига, которые, по всей видимости, были утрачены вторично Urodela (Смирнов, 1984; Смирнов, Воробьева, 1986). Анализируя различия структурного плана у низших и высших представителей разных филумов животных Ю. В. Мамкаев пришел к заключению, что в "эволюции уменьшается пластичность живых существ" (1968, с. 52). Аналогичный вывод был сделан и А. Л. Тахтаджяном (1954) в связи со специализацией у растений. В то же время признается, что пластичность здесь может восстанавливаться вторично за счет измненений по ходу онтогенеза. В результате анализа соотношений устойчивости и лабильности структурных систем и их элементов на разных уровнях структурной организации мы пришли к заключению о действии в эволюции общего принципа динамической устойчивости, согласно которому эволюция идет по пути максимального использования исторически сложившихся систем-конструкций (Vorobyeva, 1989), допускающих определенную их пластику, или вариабельность. Это означает, что стабильность (S) любой системы (клетка, ткань, онтогенез, система органов, организм, вид, биоценоз и т. д.) находится в прямой зависимости от приобретенной пластичности или динамизма системы, которая реализуется в разнообразии модификаций, количестве, расположении, комбинаторике отдельных структурных элементов, их заменяемости, в темпах развития, выпадении стадий и т.д. Чем выше показатель пластичности (D), тем более высокого уровня эволюционной устойчивости достигает система. Именно поэтому соотношение S/D может рассматриваться как один из факторов эволюции (Vorobyeva, 1989). Соотношение S/D специфично для. разных уровней структурной организации, характеризуя особенности эволюции на этих уровнях и отражая иерархию их соподчинения (Воробьева, 1986). Низшие и высшие уровни структурной организации связаны преемственностью стабильных элементов и конструкций: каждый высший уровень ассимилирует стабильность низшего, которая выступает, с одной стороны, как основа пластики высшего уровня. Наиболее устойчивыми на всех уровнях оказываются древние организмы, древние структуры, состояния и процессы, нередко сложившиеся в самом начале эволюции. Так, высокая степень дифференциации ядерного аппарата у простейших, обеспечивающая повышенные биосинтетические и половые процессы, ведет к стабилизации (жесткости) молекулярной конструкции организмов в пределах одной клетки (Полянский, Райков, 1977). И динамика (пластичность) проявляется здесь в явлениях полимеризации (с резким ограничением процессов, олигомеризации). Продолжение процесса клеточной стабилизации можно усматривать в использовании эукариотоподобной клетки и ее механизмов в процессах рецепций и регенерации многими, в том числе высокоорганизованными группами организмов, включая позвоночных (Винников, 1986). Низшие уровни обладают также наиболее выраженной универсальностью среди далеких организмов, что проявляется в единстве биохимических основ у растений и животных, в общности структур генома в животном царстве, в общей ультраструктурной организации разных рецепторных систем от беспозвоночных до млекопитающих. На низших уровня организации устойчивость носит более отчетливый функциональный характер, что прослеживается при сопоставлении филогенетически далеких групп. Последнее демонстрируется принципом функциональной аналогии тканевого уровня по А. А. Заварзину (1953), когда органы, находящиеся на одной ступени функционирования, имеют одинаковые структурные элементы, расположенные по одному плану. Так, у низших позвоночных высота структурной организации нервных центров (набор нервных клеток и их взаимоотношения) сходна по степени тканевой дифференцировки с аннелидами, а у высших позвоночных с насекомыми. Эти функциональные аналогии обеспечиваются автономностью тканевого уровня, проявлением специфики устойчивости которого является, по-видимому, широкое распространение тканевых параллелизмов в том числе между филетически далекими видами. Будучи автономными системами, ткани обладают большей информативностью и для них доступна эволюция путем подбора отдельных мутаций, в связи с чем последняя может носить мозаичный характер. Вместе с тем, эти особенности тканей существенно снижают их филети-ческую и адаптивную значимость. Последнее обусловлено их относительной независимостью от внешней среды. Общим свойством тканевого уровня с позиций динамической устойчивости является, по-видимому, не только автономность гистогенезов, но их высокая пластичность, что отмечалось для экзоскелетных тканей рипидистии и тетрапод.
