Реальным воплощением связей этих проблем явилась концепция "номогенеза" Л.С.Берга (1922), где целесообразность филогенеза была связана с направленным характером наследственных изменений и с развертыванием закодированных программ онтогенеза в силу действия закона "автономического ортогенеза". При этом "номогенез" (эволюция на основе закономерностей) противопоставлялся дарвинскому "тихогенезу" (эволюция на основе случайностей) (Мейен, 1975; Яблоков, Юсуфов, 1989). Механизмы направленности до сих пор не получили достаточно удовлетворительного объяснения ни у авто-, ни у зктогенетиков. Чаще всего направленность связывается с представлением о действии постоянного вектора изменений среды и с ограниченностью (канализованностью) путей приспособлений организмов. При этом естественно внимание сосредотачивается на связях между сходством функциональных задач и "реакциями структур" (Гиляров, 1985): например, сходная дифференцировка клеток спинной и брюшной сторон, переднего и заднего концов тела. Такой подход опирается на принцип "обратной связи" (Гиляров, 1970), исходящий из устойчивости сложившихся коррелятивных систем как предпосылки для изменений в едином направлении. Однако, при таком объяснении многие стороны направленности остаются неясными, в частности, касающиеся разной частоты паралелизмов и конвергенции в филогенезе разных групп, функционального смысла направленных изменений, их связей с механизмами морфогенеза. Причем, несмотря на явную обусловленность направленности исходной организацией, далеко не всегда ясно, в какую сторону пойдет развитие. Очевидно, что проблема направленности нуждается в дальнейшем накоплении материалов по филогенезу разных групп и, в первую очередь, сведений по эволюции морфогенетических процессов. Прямую связь с разработкой проблемы направленности имеет проблема так называемых "независимых сходств" (Vorobyeva, 1980; Воробьева, 1980), объединяющих параллелизмы и конвергенции.
Поступательный характер и направления эволюционного процесса отражаются в особой категории филогенетических закономерностей, объединяющих дивергенцию, параллелизм и конвергенцию. Со времен. Дарвина и Копа эти явления остаются предметом дискуссии, поскольку до конца нераскрытыми остаются их взаимосвязь, эволюционная значимость, причинная обусловленность и механизмы действия. Практически общепризнано, что в целом эволюция носит дивергентный и адаптивный характер, основанный на общности происхожения организмов по Дарвину. Именно поэтому дивергенция успешно используется при построении филогенетических схем, отражающих естественный порядок в природе, что и демонстрируется, в частности, кладистами. Однако, как в палеонтологии, так и в неонтологии, приходится все чаще констатировать, что параллелизмы и конвергенции широким фронтом накладываются на общий фон дивергентного развития на всех уровнях структурной организации. При этом отмечается разная природа этих казалось бы сходных явлений и нередко преобладающее участие их в формировании вышестоящих морфологических уровней и новых таксонов. Так, признано, что параллелизмы и конвергенции играют важнейшую роль в формировании многих филетических линий среди беспозвоночных, позвоночных и растений (Rensh, 1960; Brundin, 1968; Тахтаджян, 1966; Татаринов, 1976; Воробьева, 1980; Гиляров," 1985 и др.). Распространенность получило представление, что параллелизмы и конвергенции затушевывают филогенетические отношения между организмами, в связи с чем они не пользуются обычно популярностью у систематиков, и, в частности, недооцениваются в кладистике (Saether, 1986; Ах, 1984). В то же время, очевидно, что паралелизмы чаще встречаются у близкородственных родов и видов (Вавилов, 1935). Причем, если руководствоваться геохронологическим принципом филогенетики и анализировать трансформации структур в палеонтологических и в зволюционно-морфологических .рядах форм, то параллелизмы могут быть успешно использованы как показатель филетической близости групп, в чем мы смогли убедиться на примере остеолепидид (Воробьева, 1977, 1980). Вместе с тем, распространенность параллелизмов в разных линиях рипидистий, их обычное участие в формировании тетраподных признаков могут свидетельствовать в пользу общности происхождения кис-теперых рыб (имеются в виду рипидистий) и тетрапод в целом. Предпринимаемые неоднократно попытки разграничить параллелизм и конвергенцию и дать четкие их биологические определения, остаются безуспешными. Разногласия здесь возникают, прежде всего, в связи с разными критериями их оценки, когда авторы опираются то на распределение этих явлений по систематическим категориям и структурным уровням организации, то на глубину и частоту их встречаемости, то на факторы их определяющие, то на характер происхождения таксонов , (Шмальгаузен, 1940, 1969; Гиляров, 1970; Romer, 1948; Rensch, 1960; Simpson, 1961; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1968; Скарлато, Старобогатов, 1974; Татаринов, 1985, Яблоков, Юсуфов, 1989). Вместе с тем, до конца нераскрытой остается связь между параллелизмами, конвергенциями, с одной стороны, и между степенью родства и адап-тациями, с другой. В этой связи правильнее говорить об общей проблеме "независимых сходств" (т.е. сходств не имеющих прямой унаследо-ванности) как одного из ведущих звеньев в проблеме эволюционной направленности. "Независимые сходства", как и дивергенция, фокусируют в себе двойственную природу: унаследованную основу и пути ее приспособления. Различия между ними, таким образом, должны отражать общность происхождения, стабильность сложившейся структурной организации и морфогенетическую общность, обеспечивавшую сходную направленность канализации. В наиболее чистом виде параллелизмы определяются как независимые сходства гомологичных структур, прослеживаемые в флогенезе близкородственных таксонов (Воробьева, 1980), хотя во многих случаях уместнее употреблять в этом смысле термин "гомоплазия" по Дж. Симпсону, памятуя, однако, что сама глубина параллелизмов и их количественная характеристика могут указывать на разную степень родства (Воробьева, 1979). Таким образом, здесь, 'как и в случаях с дивергенцией налицо замкнутый круг филогенетики, когда о филогении мы судим по числу параллелизмов, а о параллелизмах - по родству сравниваемых форм. В случае близ ко роде те иных форм (связанных генетической и морфогене-тической общностью) наиболее ярко проявляется и связь параллелизмов с адаптациями. По-видимому, именно этим можно объяснить присутствие среди остеолепидидных рипидистий и пандерихтиид "стегоцефалопо-добных" форм, занимавших те же адаптивные зоны, что и древнейшие амфибии (Воробьева, 1971, 1972, 1975). В то же время, очевидно, что отнюдь не все параллелизмы имеют одинаковое адаптивное выражение, выполняя, например, одну и ту же биологическую роль. Например, дорсальная ниша на нёбно-квадратной пластине у кистеперой рыбы-гиро-птиха функционально неравнозначна топографически сопоставимой с нею ушной полости у некоторых лабиринтодонтов, то же самое касается нижнечелюстных инфрадентальных флангов у рипидистий и тетрапод. Адаптивный смысл некоторых параллельных перестроек вообще неясен. Например, мозаичное увеличение размеров дерминтермедиального отростка в разных линиях рипидистий и у териодонтов, сходная ветвистость дистальных элементов в грудных плавниках] кистеперых и" лапе амфибий. К числу параллелизмов с неясным адаптивным смыслом, по-видимому, относятся многие признаки, которые вовлекаются в систему параллельно перестраивающихся коррелятивных систем. И в этом отношении попытки связать их с теми или иными адаптациями практически бесполезны. В этом отношении трудно провести и грань между параллелизмом и конвергенцией Единственным критерием здесь может служить степень родства, поскольку к конвергенциям - адаптивному схождению признаков в типичных случаях причисляются независимые сходства, прослеживаемые среди далеких филетически, но сходно адаптированных групп (ласт ихтиозавра и дельфина, крыло птицы и летучей мыши и т.п.). Признавая за конвергенциями "поверхностный" характер, И.И.Шмальгаузен (1969) обращал внимание на то, что они затрагивают лишь единичные особенности организации. Однако при таком определении трудно отделить на практике конвергенцию от. параллелизма, когда речь идет не о целостном организме, а об отдельных системах, либо даже о единичных структурах, трансформации которых удается проследить в палеонтологических рядах форм. При этом сходные признаки могут носить одновременно параллельный и конвергентный характер. Так, бисериальный архипетиригий формируется независимо в отногенезе разных дипной (параллелизм) и, вместе с тем, характеризует некоторых рипидистий-поролепиформов (конвергенция). Однако, бисериальным архиптеригием обладают и целаканты, где его появление невозможно связать со сходными адаптациями в характере передвижений с дипноями. Наконец, конвергентно происходило формирование передних и задних плавников рипидистий, обладавших унисериальным архиптеригием и соответствующих парных конечностей тетрапод, тогда как в отношении однотипной ветвистости дистального отдела грудных плавников некоторых рипидистий (эустеноптерон, зауриптерус) и пятипалой, либо вось-мипалой передней лапы тетрапод можно скорее говорить о параллелизмах, учитывая относительную филетическую близость групп в целом (ри--пидистии - лабиринтодонты). Что же касается здесь сходства адаптации (а точнее сходной биологической роли этих внешне однотипных морфологических конструкций), то они имели место лишь в отдельных случаях. Так, плавник эустеноптерон был приспособлен исключительно для плавания, тогда как у зауриптеруса он мог, по-видимому, частично использоваться и для перемещений по субстрату. Эволюция в этом случае пошла по пути расширения функции: ползанье, сложившейся на базе сходных конструкций, что сопровождалось модификациями последних. Среди существующих классификаций на морфологическом уровне наиболее обоснованно, на наш взгляд, выделяются: тканевые, или гистологические , анатомические и онтогенетические параллелизмы (и соответствующие конвергенции) (например.Татаринов, 1976), которые отчетливо прослеживаются на макроэволюционном уровне в палеонтологических рядах форм. Филогенетические параллелизмы, в определении Н. И. Дубинина (1966), в отличие от мутационных параллелизмов {гомологические ряды) Н. И. Вавилова (1935) касаются обычно надродовых или достаточно далеких родовых категорий и "могут возникнуть как на сходной, так и разной генотипической основе, подчиняясь преимущественно общим законам эволюции". Однако факторами этих параллелизмов признаются однозначно "мутации, их. распределение по популяциям и интеграция под воздействием естественного отбора, который опираясь на единство мор-фо-физиологической основы, создает сходные изменения у дивергирующих форм" (Дубинин, 1966, с. 622). В этом определении, по нашему мнению, опущен лишь один важный момент — это ссылка на общность мор-фогенетических основ, формирующих параллелизмы (см. ниже). Наиболее отчетливо морфологические независимые сходства выражены у представителей "мозаичных" групп, эволюция которых связана в особенности со сменой среды обитания. Это относится, в частности, к членистоногим среди беспозновочных (Гиляров, 1970), к рипи-дистиям, териодонтам, парарептилиям и древним птицам среди позвоночных (Воробьева, 1972; Татаринов, 1976; Ивахненко, 1987; Schad, 1980). При этом отмечается прямая преемственность в параллелизмах между формами, находившимися на одном магистральном пути эволюции, в частности от рыб к наземным позвоночньш. Параллелизмы прослеживаются здесь между представителями рипидистий, ископаемых и рецептных амфибий, парарептилий, териодонтов. Кроме того, в связи с переходом к полуамфибиотическому существованию отдельных кистеперых, морфологические преобразования могли носить также характер конвергенции с Protostomia (членистоногие), у которых выходу из воды на сушу предшествовало обитание в почве либо во влажных укрытиях (Гиляров, 1970). В числе таких конвергенции называются изменения кожных покровов в связи с приспособлением к воздушному дыханию и сохранению воды в теле; переход на трахейно-легочное дыхание; открывание выводных протоков выделительной системы в заднюю кишку; развитие внутреннего осеменения; переход к клейдоичным яйцам у яйцекладущих насекомых и позвоночных; развитие зародышевых оболочек и другие. Считается, что в обоих случаях сходная направленность обеспечивалась общими принципами функционирования, общими потенциями клеток и тканей и сходными условиями среды, к которым шло приспособление (Гиляров, 1985). Однако о происхождении многих перечисленных выше особенностей у позвоночных приходится судить лишь косвенно и остается неясным, на каком уровне (рипидистном или тетраподном) они появились в действительности. Не оставляет сомнение, однако, что многие тетраподные особенности не только присутствовали у рипидистии, но формирование их протекало явно независимо и мозаично в разных филетических линиях в отношении разных систем органов. С участием параллелизмов среди рипидистии происходило, по всей видимости, увеличение размеров и усложнение дифференциации носовых капсул, сопровождаемое прогрессирующим развитием наружных дермальных и зндоскелетных отростков; усиление п. таxillaris; укрепление дермальной выстилки на нёбе и нижней челюсти; укорочение отико-окципитального отдела и удлинение преназальнои и преорбитальной областей нейрокрания; укрупнение и сокращение числа костей крыши черепа; каудальное смещение ноздрей, орбит и пинеального отверстия; утрата кинетичности черепа в области блочного сочле нения отделов мозговой коробки и упрочение ее связей с нёбно-квадратньш комплексом; приобретение развитой ушной связи и высвобождение верхнего отдела гиомандибулы от связи с квадратной костью; формирование стержневидных нижних челюстей; укрепление озубления за счет гаружной (челюстной) аркады; дифференциация зубов и усложнение зубной складчатости; преобразование сенсорных каналов в открытые же лобки и их перемещение, в частности, смещение инфраорбитального канала на границу премаксиллы и боковой ростральной кости; формиро вание унисериального архиптеригия по типу тетраподной конечности и удлинение мясистых лопастей в парных плавниках, развитие коракоидной пластины, образование кольцевидных тел позвонков; двойное; причленение ребер и их удлинени; замена прото- и гетероцеркии хвоста дифицеркией; преобразования ромбической чешуи в округлую, редукция космина и трансформация костной скульптуры из бугорчатой в гребенчато-ячеистую; увеличение размеров тела и другие. Все эти независимые сходства, протекавшие мозаично и с разной скоростью в разных филетических линиях привели в конечном итоге к дифференциации структурных типов рипидистии. Формирование этих типов сопровождалось, с одной стороны, усложнениями структурных перестроек и утратой предковых черт, а с другой, включением в ряде случаев все большего числа тетраподных признаков в морфологическую организацию рипидистии.
Проблема "независимых сходств"
Поступательный характер и направления эволюционного процесса отражаются в особой категории филогенетических закономерностей, объединяющих дивергенцию, параллелизм и конвергенцию. Со времен. Дарвина и Копа эти явления остаются предметом дискуссии, поскольку до конца нераскрытыми остаются их взаимосвязь, эволюционная значимость, причинная обусловленность и механизмы действия. Практически общепризнано, что в целом эволюция носит дивергентный и адаптивный характер, основанный на общности происхожения организмов по Дарвину. Именно поэтому дивергенция успешно используется при построении филогенетических схем, отражающих естественный порядок в природе, что и демонстрируется, в частности, кладистами. Однако, как в палеонтологии, так и в неонтологии, приходится все чаще констатировать, что параллелизмы и конвергенции широким фронтом накладываются на общий фон дивергентного развития на всех уровнях структурной организации. При этом отмечается разная природа этих казалось бы сходных явлений и нередко преобладающее участие их в формировании вышестоящих морфологических уровней и новых таксонов. Так, признано, что параллелизмы и конвергенции играют важнейшую роль в формировании многих филетических линий среди беспозвоночных, позвоночных и растений (Rensh, 1960; Brundin, 1968; Тахтаджян, 1966; Татаринов, 1976; Воробьева, 1980; Гиляров," 1985 и др.). Распространенность получило представление, что параллелизмы и конвергенции затушевывают филогенетические отношения между организмами, в связи с чем они не пользуются обычно популярностью у систематиков, и, в частности, недооцениваются в кладистике (Saether, 1986; Ах, 1984). В то же время, очевидно, что паралелизмы чаще встречаются у близкородственных родов и видов (Вавилов, 1935). Причем, если руководствоваться геохронологическим принципом филогенетики и анализировать трансформации структур в палеонтологических и в зволюционно-морфологических .рядах форм, то параллелизмы могут быть успешно использованы как показатель филетической близости групп, в чем мы смогли убедиться на примере остеолепидид (Воробьева, 1977, 1980). Вместе с тем, распространенность параллелизмов в разных линиях рипидистий, их обычное участие в формировании тетраподных признаков могут свидетельствовать в пользу общности происхождения кис-теперых рыб (имеются в виду рипидистий) и тетрапод в целом. Предпринимаемые неоднократно попытки разграничить параллелизм и конвергенцию и дать четкие их биологические определения, остаются безуспешными. Разногласия здесь возникают, прежде всего, в связи с разными критериями их оценки, когда авторы опираются то на распределение этих явлений по систематическим категориям и структурным уровням организации, то на глубину и частоту их встречаемости, то на факторы их определяющие, то на характер происхождения таксонов , (Шмальгаузен, 1940, 1969; Гиляров, 1970; Romer, 1948; Rensch, 1960; Simpson, 1961; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1968; Скарлато, Старобогатов, 1974; Татаринов, 1985, Яблоков, Юсуфов, 1989). Вместе с тем, до конца нераскрытой остается связь между параллелизмами, конвергенциями, с одной стороны, и между степенью родства и адап-тациями, с другой. В этой связи правильнее говорить об общей проблеме "независимых сходств" (т.е. сходств не имеющих прямой унаследо-ванности) как одного из ведущих звеньев в проблеме эволюционной направленности. "Независимые сходства", как и дивергенция, фокусируют в себе двойственную природу: унаследованную основу и пути ее приспособления. Различия между ними, таким образом, должны отражать общность происхождения, стабильность сложившейся структурной организации и морфогенетическую общность, обеспечивавшую сходную направленность канализации. В наиболее чистом виде параллелизмы определяются как независимые сходства гомологичных структур, прослеживаемые в флогенезе близкородственных таксонов (Воробьева, 1980), хотя во многих случаях уместнее употреблять в этом смысле термин "гомоплазия" по Дж. Симпсону, памятуя, однако, что сама глубина параллелизмов и их количественная характеристика могут указывать на разную степень родства (Воробьева, 1979). Таким образом, здесь, 'как и в случаях с дивергенцией налицо замкнутый круг филогенетики, когда о филогении мы судим по числу параллелизмов, а о параллелизмах - по родству сравниваемых форм. В случае близ ко роде те иных форм (связанных генетической и морфогене-тической общностью) наиболее ярко проявляется и связь параллелизмов с адаптациями. По-видимому, именно этим можно объяснить присутствие среди остеолепидидных рипидистий и пандерихтиид "стегоцефалопо-добных" форм, занимавших те же адаптивные зоны, что и древнейшие амфибии (Воробьева, 1971, 1972, 1975). В то же время, очевидно, что отнюдь не все параллелизмы имеют одинаковое адаптивное выражение, выполняя, например, одну и ту же биологическую роль. Например, дорсальная ниша на нёбно-квадратной пластине у кистеперой рыбы-гиро-птиха функционально неравнозначна топографически сопоставимой с нею ушной полости у некоторых лабиринтодонтов, то же самое касается нижнечелюстных инфрадентальных флангов у рипидистий и тетрапод. Адаптивный смысл некоторых параллельных перестроек вообще неясен. Например, мозаичное увеличение размеров дерминтермедиального отростка в разных линиях рипидистий и у териодонтов, сходная ветвистость дистальных элементов в грудных плавниках] кистеперых и" лапе амфибий. К числу параллелизмов с неясным адаптивным смыслом, по-видимому, относятся многие признаки, которые вовлекаются в систему параллельно перестраивающихся коррелятивных систем. И в этом отношении попытки связать их с теми или иными адаптациями практически бесполезны. В этом отношении трудно провести и грань между параллелизмом и конвергенцией Единственным критерием здесь может служить степень родства, поскольку к конвергенциям - адаптивному схождению признаков в типичных случаях причисляются независимые сходства, прослеживаемые среди далеких филетически, но сходно адаптированных групп (ласт ихтиозавра и дельфина, крыло птицы и летучей мыши и т.п.). Признавая за конвергенциями "поверхностный" характер, И.И.Шмальгаузен (1969) обращал внимание на то, что они затрагивают лишь единичные особенности организации. Однако при таком определении трудно отделить на практике конвергенцию от. параллелизма, когда речь идет не о целостном организме, а об отдельных системах, либо даже о единичных структурах, трансформации которых удается проследить в палеонтологических рядах форм. При этом сходные признаки могут носить одновременно параллельный и конвергентный характер. Так, бисериальный архипетиригий формируется независимо в отногенезе разных дипной (параллелизм) и, вместе с тем, характеризует некоторых рипидистий-поролепиформов (конвергенция). Однако, бисериальным архиптеригием обладают и целаканты, где его появление невозможно связать со сходными адаптациями в характере передвижений с дипноями. Наконец, конвергентно происходило формирование передних и задних плавников рипидистий, обладавших унисериальным архиптеригием и соответствующих парных конечностей тетрапод, тогда как в отношении однотипной ветвистости дистального отдела грудных плавников некоторых рипидистий (эустеноптерон, зауриптерус) и пятипалой, либо вось-мипалой передней лапы тетрапод можно скорее говорить о параллелизмах, учитывая относительную филетическую близость групп в целом (ри--пидистии - лабиринтодонты). Что же касается здесь сходства адаптации (а точнее сходной биологической роли этих внешне однотипных морфологических конструкций), то они имели место лишь в отдельных случаях. Так, плавник эустеноптерон был приспособлен исключительно для плавания, тогда как у зауриптеруса он мог, по-видимому, частично использоваться и для перемещений по субстрату. Эволюция в этом случае пошла по пути расширения функции: ползанье, сложившейся на базе сходных конструкций, что сопровождалось модификациями последних. Среди существующих классификаций на морфологическом уровне наиболее обоснованно, на наш взгляд, выделяются: тканевые, или гистологические , анатомические и онтогенетические параллелизмы (и соответствующие конвергенции) (например.Татаринов, 1976), которые отчетливо прослеживаются на макроэволюционном уровне в палеонтологических рядах форм. Филогенетические параллелизмы, в определении Н. И. Дубинина (1966), в отличие от мутационных параллелизмов {гомологические ряды) Н. И. Вавилова (1935) касаются обычно надродовых или достаточно далеких родовых категорий и "могут возникнуть как на сходной, так и разной генотипической основе, подчиняясь преимущественно общим законам эволюции". Однако факторами этих параллелизмов признаются однозначно "мутации, их. распределение по популяциям и интеграция под воздействием естественного отбора, который опираясь на единство мор-фо-физиологической основы, создает сходные изменения у дивергирующих форм" (Дубинин, 1966, с. 622). В этом определении, по нашему мнению, опущен лишь один важный момент — это ссылка на общность мор-фогенетических основ, формирующих параллелизмы (см. ниже). Наиболее отчетливо морфологические независимые сходства выражены у представителей "мозаичных" групп, эволюция которых связана в особенности со сменой среды обитания. Это относится, в частности, к членистоногим среди беспозновочных (Гиляров, 1970), к рипи-дистиям, териодонтам, парарептилиям и древним птицам среди позвоночных (Воробьева, 1972; Татаринов, 1976; Ивахненко, 1987; Schad, 1980). При этом отмечается прямая преемственность в параллелизмах между формами, находившимися на одном магистральном пути эволюции, в частности от рыб к наземным позвоночньш. Параллелизмы прослеживаются здесь между представителями рипидистий, ископаемых и рецептных амфибий, парарептилий, териодонтов. Кроме того, в связи с переходом к полуамфибиотическому существованию отдельных кистеперых, морфологические преобразования могли носить также характер конвергенции с Protostomia (членистоногие), у которых выходу из воды на сушу предшествовало обитание в почве либо во влажных укрытиях (Гиляров, 1970). В числе таких конвергенции называются изменения кожных покровов в связи с приспособлением к воздушному дыханию и сохранению воды в теле; переход на трахейно-легочное дыхание; открывание выводных протоков выделительной системы в заднюю кишку; развитие внутреннего осеменения; переход к клейдоичным яйцам у яйцекладущих насекомых и позвоночных; развитие зародышевых оболочек и другие. Считается, что в обоих случаях сходная направленность обеспечивалась общими принципами функционирования, общими потенциями клеток и тканей и сходными условиями среды, к которым шло приспособление (Гиляров, 1985). Однако о происхождении многих перечисленных выше особенностей у позвоночных приходится судить лишь косвенно и остается неясным, на каком уровне (рипидистном или тетраподном) они появились в действительности. Не оставляет сомнение, однако, что многие тетраподные особенности не только присутствовали у рипидистии, но формирование их протекало явно независимо и мозаично в разных филетических линиях в отношении разных систем органов. С участием параллелизмов среди рипидистии происходило, по всей видимости, увеличение размеров и усложнение дифференциации носовых капсул, сопровождаемое прогрессирующим развитием наружных дермальных и зндоскелетных отростков; усиление п. таxillaris; укрепление дермальной выстилки на нёбе и нижней челюсти; укорочение отико-окципитального отдела и удлинение преназальнои и преорбитальной областей нейрокрания; укрупнение и сокращение числа костей крыши черепа; каудальное смещение ноздрей, орбит и пинеального отверстия; утрата кинетичности черепа в области блочного сочле нения отделов мозговой коробки и упрочение ее связей с нёбно-квадратньш комплексом; приобретение развитой ушной связи и высвобождение верхнего отдела гиомандибулы от связи с квадратной костью; формирование стержневидных нижних челюстей; укрепление озубления за счет гаружной (челюстной) аркады; дифференциация зубов и усложнение зубной складчатости; преобразование сенсорных каналов в открытые же лобки и их перемещение, в частности, смещение инфраорбитального канала на границу премаксиллы и боковой ростральной кости; формиро вание унисериального архиптеригия по типу тетраподной конечности и удлинение мясистых лопастей в парных плавниках, развитие коракоидной пластины, образование кольцевидных тел позвонков; двойное; причленение ребер и их удлинени; замена прото- и гетероцеркии хвоста дифицеркией; преобразования ромбической чешуи в округлую, редукция космина и трансформация костной скульптуры из бугорчатой в гребенчато-ячеистую; увеличение размеров тела и другие. Все эти независимые сходства, протекавшие мозаично и с разной скоростью в разных филетических линиях привели в конечном итоге к дифференциации структурных типов рипидистии. Формирование этих типов сопровождалось, с одной стороны, усложнениями структурных перестроек и утратой предковых черт, а с другой, включением в ряде случаев все большего числа тетраподных признаков в морфологическую организацию рипидистии.
