В монументальной монографии А. Н. Северцова (1939), посвященной разбору законов морфологической эволюции низших позвоночных, основной акцент сделан на оценке структурных преобразований по ходу их филогенезов. Созданные Северцовым морфобиологическая теория путей эволюции и теория филэмбриогенеза продолжают оставаться одними из наиболее фундаментальных достижений эволюционной морфологии. В процессе их разработки был внесен весомый вклад и в решение ряда кардинальных проблем эволюционной морфологии: в представления о соотношении формы и функции, филогенетической роли эмбрионального развития (филогенез является функцией онтогенеза) и филогенетической редукции органов. Усовершенствованная Северцовым с позиций теории филэмбриогенеза система модусов (способов) развития продолжает развиваться и поныне. Внимание современной эволюционной морфологии все больше приковывается к изучению таких вопросов как: 1) происхождение, становление и эволюция комплексных адаптации (чем объясняется интерес к экологической обстановке выхода Позвоночных из воды на сушу, к проблеме их специализации, преемственности морфо-функциональных преобразований от рыб к тетраподам, к роли параллелизмов и конвергенции в их формировании); 2) эволюция онтогенеза и механизмы морфогенеза (отсюда интерес к стабильности, динамике и темпам морфогенетических процессов в эволюции, к филогенетическим гетерэхрониям, в частности, к участию педоморфозов и пероморфозов в образовании морфологических новшеств, к пролонгированности онтогенеза, к вопросам плейотропности генных мутаций и их связи с морфологическими сальтациями, к проблеме ген-морфогенез-морфоструктура, к регуляции морфогенетических процессов и к проблеме эволюционных перестроек морфологических корреляций, в частности, при переходе от рыб к тет-раподам; 3) целостность организма в онто- и филогенезе и ее обеспеченность иерархией структурных уровней организации (с чем связано изучение специфики этих уровней и их относительной независимости) и исследование влияния гормональных регуляций, в частности, на ход и темпы метаморфоза; 4) участие эволюционной морфологии в выработке современных принципов и критериев филогенетики и систематики. Внимание здесь акцентируется на вопросах биологического разнообразия, видовой специфики (противопоставляемой модельным формам), на стабильности архетипа и его трансформациях, оценке характера переходов между крупными таксонами, на пересмотре критериев гомологии, соотношениях гомологичных и негомологичных элементов в единой системе и другие. Ниже мы обсудим только некоторые из перечисленных вопросов, круг которых очерчен, с одной стороны, изученным материалом, а с другой, собственными зволюционно-теоретическими построениями. Основное внимание обращается на характер структурных трансформаций от рыб к тетраподам, которые увязываются с такими понятиями как морфологические уровни, "переходные", или мозаичные, формы, стабильность структурных типов, параллелизмы и конвергенции, гетерохронии развития, филогенетические опережения, динамическая стабильность, узкая специализация.
Стабильность типа и идея архетипа
На протяжении всей своей истории от среднего девона до перми рипидистии демонстрируют в той или иной мере выраженные черты морфологического сходства с наземными позвоночными - "черты тетрапод-ности" (Воробьева, 1971а), которые проявляются в единичных и комплексных структурных особенностях и качественно неравноценны в филетически разные: группах и у разных представителей одной группы. При этом большинство известных девонских поролепидид, построенных более однотипно, чем остеолепидиды, обнаруживают разностороннее сходство (в, деталях структур черепа, его иннервации и кровоснабжении, в строении висцерального аппарата, в посткраниальном скелете) с рецептными хвостатыми амфибиями (Jarvik, 1942, 1972). В то время как у геологически поздних представителей отряда остеолепидид, типа позднедевонского эустеноптерона, сходство в структурах фиксируется с современными бесхвостыми амфибиями - Anura, с ископаемыми древними формами земноводных - лабиринтодонтами и рептилиями (Jarvik, 1942, 1963, 1980). Как отмечалось, различия в характере морфологического сходства обоих отрядов рипидистий с тетраподами служат поводом для утверждения о резкой структурной разобщенности отрядов (стволов) кистеперых и используются для основания теории дифилии Urodela и Anura и полифилии наземных позвоночных в целом. Одновременно с этим высказывается также мнение об одинаковой морфологической подготовленности всех рипидистий к выходу на сушу, причем особенности строения "модельных" форм (например, поролегшс и эустеноптерон), характеризующих структурные типы поролепидид и остеолепидид, распространяются в равной мере на всех представителей этих отрядов (Jarvik, 1980). В то же время анализ морфологических преобразований скелета в ходе филогенеза остеолепидидных кистеперых (Воробьева, 1977) привел нас к выводу, что эта группа рыб не является структурно однородной и отдельные ее представители обнаруживают сходство с разными группами тетрапод, начиная от древнейших первичноводных амфибий - ихтиостегид, вторичноводных пермо-триасовых батрахоморфных лабиринтодонтов, различных групп современных амфибий, парарептилий, зверообразных рептилий. Вместе с тем, древнейшие остеолепидиды сближаются с поролепидидами по целому ряду структурных особенностей, считавшихся ранее специфичными для последних и для Urodela. Сходство остеолепидид с различными тетраподами и структурное сближение древнейших представителей в обоих отрядах рипидистий служит либо в пользу идеи монофилетического происхождения наземных позвоночных от узко-очерченной группы древних остеолепидидных кистеперых, либо от форм, исходных для обоих стволов рипидистий и может свидетельствовать о конвергенциях, имевших место между рипидистиями и тетраподами. С последними связывается сходство между соответствующими стволами рипидистий и тетрапод. В любом случае эти представления противостоят концепции стокгольмской школы об очень раннем (досилурийском) разделении позвоночных на основные структурные типы, наделенные устойчивыми морфологическими характеристиками, которые могли сохраняться неизменными даже в деталях на протяжении миллионов лет (Jarvik, 1942, 1980). Речь в данном случае должна идти, очевидно, об архетипах этих стволов и их характеристиках. В отношении кистеперых рыб в числе таких архетипов могут быть выделены: "поролепиформный", "остеолепиформный", "целакантиформный", "пандерихтиформный", "ризодонтиформный". Не вызывает сомнений, однако, что в характеристики этих архетипов должны быть включены, прежде всего, ряд инвариантных признаков, присущих всем кистеперым, либо саркоптеригиям в целом, поскольку формирование их специфики происходит на общей исходной оспово. В данном случае мы опираемся на дарвиновское определение архетипа, основанное на признании общности происхождения видов и проявлений закона единства типа в условиях действия принципа естественного отбора (Воробьева, 1986). Естественно, что такой подход не позволяет ограничивать рассмотрение архетипа лишь на примерах его эталонных форм, которые к тому же. могут быть выбраны неудачно, т.е. не отражают всей полноты характеристик архетипа. Предпочтение модельным формам господствует в типологическом видении, создавая определенные удобства для классификаций, в особенности крупных таксонов. Тем не менее, модельные формы создают, как правило, лишь усредненное представление о группе, фиксируя по сути определенный уровень или ступень формирования морфологической организации в архетипе, в сочетании с видовой спецификой. Этот уровень может фиксироваться и в соседних линиях развития как в ниже-, так и в вышестоящих таксонах, что связано с разными темпами морфологического развития, характером коррелятивных связей структур, скоростью действия отбора, адаптациями (Gould, .1986). Накопленный опыт исследований разных групп позвоночных, в особенности стоящих у истоков формирования крупных филумов (Татаринов, 1976; Воробьева, 1977; Новицкая, 1983; Ивахненко, 1987 и др. ) все больше убеждает в том, что морфологические характеристики архетипа, составленные по модельным формам, не в состоянии отразить его реального морфологического разнообразия. Более того, по мере поступления новых сведений об ископаемых формах и изучения филетически связанных с ними рецентных видов многие признаки структурных типов становятся расплывчатыми, нередко перекрываясь у представителей соседних стволов, что и имеет, а частности, место среди рипидистий (Воробьева, 1977; Thomson, 1968; Panchen, Smithson, 1987). В то же время в пределах обнаруженных проявлений многообразия архетипа в ряде случаев удается выделить параметры, до которых это разнообразие "свертывается" (Мейен, 1977). Или иными словами, можно определить константы гомологизируемых частей той или иной морфологической системы (Воробьева, Мейен, 1988). Эти константы, очевидно, и составляют основу характеристик архетипа. Однако, последняя не может отождествляться только с набором этих констант (согласно "архетипа" по Оуэну), а должна подразумевать и варианты их конкретных проявлений (включая латентные потенции). В противном случае теряется объективность понятия архетипа. Морфологическая реализация архетипа определяется его внутренними возможностями (генно-морфогенетическими основами), запретами развития и направлениями специализации в связи с выработкой соответствующих адаптации в условиях борьбы за существование. Для оценки этих возможностей архетипа организм и его морфо-структуры должны изучаться, по крайней мере, в четырех аспектах: "конструктивно-морфологическом, физиологическом, экологическом и историческом" (Беклемишев, 1964, с. 7-8), к которым следует добавить, очевидно, также генетический и морфогенетический. На общем фоне этих подходов к архетипу особую значимость приобретает прослеживание структурных трансформаций в палеонтологических рядах форм. Рациональность такого подхода очевидна при анализе формирований черт тетраподной организации среди рипидистий.
Палеонтологичнские ряды рипидистий
Прослеживание структурных преобразований в палеонтологических рядах форм, т. е. форм, связанных морфологической и геохронологической преемственностью, представляет обычный и наиболее объективный путь филогенетических построений на ископаемом материале (Татаринов, 1976), позволяя, вместе с тем, установить направления и основные этапы эволюции группы. Такой подход дает возможность выявить канализованность и закономерности эволюционных перестроек, служит основой для установления характера связей древних представителей групп с геологически более поздними, в том числе с рецентными формами, для развития прогностических представлений о путях исторического развития группы, объясняя в ряде случаев продолжительность существования рецентных видов. Анализ палеонтологических рядов среди рипидистий показывает, что древние их формы обнаруживают во внешней и внутренней морфологии многие черты, общие с другими группами костных рыб, стоящими у истоков их формирования. (с целакантами, древними дипноями, палеониска-ми и даже с акантодиями). В числе таких примитивных особенностей: небольшие размеры и торпедообразная. форма тела, покрытого ромбической косминовой чешуей, прото- и гетероцеркный хвост, высоко расположенные небольшие парные, обособленные спинные и анальный плавники, однорядное расположение пор сейсмосенсорной системы, наличие мелких групп сенсорных пор на рыле, присутствие этмоидной комиссуры, двойной состав оперкуло-гулярной мембраны, небольшие широко раздвинутые и слабо расчлененные носовые .капсулы, две пары наружных ноздрей, краевой рот, слабо дифференцированное озубление, многочисленность костей черепной крыши, гиостилия, присутствие шагреневых пластинок на нёбе и челюстях, слабо развитая дермальная выстилка ротовой полости, непарная передняя нёбная яма, подвижное соединение покровных костей черепа в области блочных сочленений и ряд других. Согласно исследований стокгольмской школы, характерными особенностями остеолепидид признавались (Jarvik, 1942): крупные носовые капсулы, разделенные узкой межносовой перегородкой (септой), развитый дерминтермедиальный отросток rostrate lateral© вдоль нижнего края ноздри, расположенная в преназальной области нёбная яма, крупные сошники, соединяющиеся с вытянутым, рострально парасфеноидом; Напротив, отличительными особенностями поролепидил считались: маленькие размеры носовых капсул, широкая межносовая область, вмещающая нёбную яму, присутствие на боковой стенке носовой капсулы ростро-каудального гребня (и отсутствие дерминтермедиального отростка), маленькие сошники и короткий парасфеноид. Однако прослеживание этих характеристик в палеонтологических рядах остеолепидид заставило нас признать (Воробьева, 1977), что многие из них являются либо анцестральными (плезиморфными), либо демонстрируют определенную ступень продвинутости на базе исходного состояния. В частности, к числу общих для рипидистий древних признаков можно, по-видимому, отнести: преназальное положение нёбной ямы, слабо развитый дерминтермедиальный отросток, маленькие и короткие, не контактирующие между собой сошники, короткий парасфеноид, широкую межносовую, область. Эти анцестральные особенности проявляются не только у ранне-и средне девонских поролепидид и остеолепидид (т.е. у древних форм), но и сохраняются в той или иной мере в продвинутых группах, в частности, у пандерихтиид и "ризодонтид (например, у Panderichthys, Ecto-steorchahis). В то же время наиболее комплексно они выражены у аббе-рантных примитивных форм, таких как Youngolepis, Powichthys (Jessen, 1975; Chang a. Yu. , 1981) и Onychodus (Andrews, 1973), сочетающих признаки разных отрядов, а также проявляющих черты ранней специализации. Позднее в эволюции остеолепидид четко прослеживается увеличение размеров и дифференциации носовых капсул, а также прогрессирующее развитие экзоскелетных покровов на вентральной поверхности черепа и иногда на нижней челюсти., что имеет определенный морфофункциональный смысл, сопровождаясь общим укреплением челюстного аппарата и развитием акинетичности в черепе. Частично те же тенденции прослеживаются среди ризодонтид и пандерихтиид. У последних особенно проявляется развитие акинетичности черепа: утрата мобильности крыши, укрепление связей черепных блоков, снижение плейрокинетизма благодаря упрочнению связей небно-квадратного комплекса с мозговой коробкой. Вместе с тем, эти продвинутые черты могут сочетаться с весьма примитивными (плезиоморфными) особенностями. Последние, вопреки мнения кладистов, могут не только служить показателем уровня реализации архетипа, но и указывать на относительное время дивергенции. Так, сохранение у Platycephalichthys bischoffl ромбической чешуи, в отличие от многих зустеноптерид, несмотря на присутствие у него ряда весьма продвинутых особенностей в строении черепа, свидетельствует о сравнительно ранней дивергенции этого рода от зустеноптеро-идной линии. Вместе с тем, это служит основанием для предположения, что продвинутые черты платицефалихта были приобретены независимо с другими линиями. Среди них: короткий этмоидный и отико-окципитальный отделы черепа, сложная микроструктура зубов, прогрессивно развитый дерминтермедиальный отросток на rostrale laterale, который достигает медиальной стенки капсулы, обнаруживая здесь сходство с бесхвостыми рецентными амфибиями. Здесь мы вплотную подходим к вопросу о ступенчатости структурных трансформаций в формировании тетраподной организации.
Ступенчатость структурных трансформаций
По ходу зполюции рипидистий можно выделить низшие и высшие ступени в формировании тетраподных признаков. На низших ступенях морфологическое сходство этих рыб с тетраподами в значительной мере ослаблено и связано с присутствием в обеих группах анцестральных черт, которые могут быть присущи и другим филумам (например, мясистые лопасти и расчлененность зндоскелета в парных плавниках). К низшей ступени можно причислить сходство между древнейшими остеолепи-дидами, поролепидидами и примитивными рецентными хвостатыми амфибиями, проявляющееся, например, в слабом развитии дермальной выстилки на нёбной поверхности, в интерназальном положении нёбной ямы и слабой дифференциации носовых капсул, немногочисленности и лигаментозности связей нёбно-квадратного комплекса с мозговой коробкой. Последовательные ступени в формировании тетраподных признаков не совпадают с последовательностью эволюционных этапов, и низшая ступень может проявляться и у геологически поздних форм, в случае если они принадлежат к консервативным (плезиоморфным) линиям развития (поролепидиды, подсемейство остеолепидин). Кроме того, примитивное состояние, или низшая ступень формирования тетраподных признаков, как мы могли видеть, может воспроизводиться вторично у геологически более поздних форм рипидистий, проявляясь нередко как структурное сходство с онтогенетически относительно ранними стадиями у Urodela, в частности Благодаря ретардациям, развития. Черты подобного сходства прослеживаются, по-видимому, в строении нёбной ямы и некоторых деталях дифференциации носовой полости у позднедевонского парапандерихта - Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1962). Высшие ступени формирования тетраподных признаков прослеживаются одновременно в отрядах остеолепидид, пандерихтиид и ризодонтид. Так, среди остеолепидид по мере формирования их структурного типа в разных филетических линиях отмечаются в разной степени выраженные черты сходства с отдельными формами и группами тетрапод. Причем, поскольку темпы и направления развития структурного типа этих рыб различаются в разных ветвях, наблюдаются различия и в проявлении у них тетраподных особенностей. Возможность независимого приобретения последних у кистеперых доказываются, прежде всего, разнокачествен-ностью сходства и отсутствием прямой связи между его характером и геологическим возрастом сравниваемых форм. Так, позднедевонекий Eus-thenopteron foordi (зустеноптериды) показывает наибольшее структурное сходство в строении черепа с рецентными бесхвостыми амфибиями (Jarvik, 1942). В то же время практически одновозрастныи эустеноптерону Panderichthys rhombolepis обнаруживает в строении черепа отчетливо выраженное сходство с ихтиостегидами (Worobyewa, 1973). Последнее проявляется в форме черепа, составе и расположении костей черепной крыши и ее общих пропорциях, в присутствии ячеистой "стегоцефалополобной" скульптуры (Panderichthys .bystrowi из кетлерской свиты Латвии), в характере складчатости зубов, в форме и иннервации нижней челюсти. Одновременно пандерихт обнаруживает черты сходства в строении humerus с акантостегой, в строении структур носовой капсулы с зверообразными рептилиями и с различными амфибиями (Anura, Urodela). Если к тому же учесть, что пандерихт обладал коракоидной пластиной и плечевой костью тетраподного типа, а также хоанами, топографически сопоставимыми с таковыми у лабиринтодонтов (Vorobyeva, 1987), то налицо будет картина смешения разных уровней развития структур у этой рыбы, в том числе признаков тетраподности. Подобное смешение примитивных и продвинутых особенностей, с признаками особой специализации (проявляющимися, в частности, в Морфологии зндоскелета грудных плавников) характерно не только для других рипидистий, но и для древних тетрапод. Глубокие черты внешнего и внутреннего сходства с вторично-водными лабиринтодонтами (типа батрахоморфов) прослеживаются у сходно адаптированных, по-видимому, к мелководно-придонному обитанию кистеперых в двух далеко дивергировавших семействах остеолепидид: у среднедевонского гироптиха (Gyroptychius estonicus из буртниекских слоев Эстонии) и у раннекарбонового лампротолеписа (Lamprotolepis verrucosa из эмяксинской свиты Якутии). Это сходство проявляется в форме головы (короткий уплощенный, параболический череп с маленькими дорсально расположенными глазницами) и в ряде структурных деталей с разными стегоцефалами. Так, отмечается общее сходство морфологии челюсти лампротолеписа с таковой у триасового стегоцефала Dvinosaurus. Необычное для кистеперых развитие особой депрессии - ниши в дорсальной части палато-квадратума у гироптиха, соответствует углублению для полости среднего уха у брахиопоидных лабиринтодонтов. Как показало, в частности, знакомство с акантостегой (с любезного разрешения Дж. Клак) строение нёбной поверхности черепа здесь "гироптихо-подобное", и характеризуется небольшими сближенными сошниками с развитой шагренью зубов. Ступенчатость формирования тетраподных признаков среди рипидистий и сохранение анцестральных состояний у древних тетрапод отражает характер становления морфологических уровней организации наземных позвоночных, по крайней мере, на ранних этапах их эволюции.
Общность структурных трансформаций от рыб к тетраподам.
Стабильность типа и идея архетипа
На протяжении всей своей истории от среднего девона до перми рипидистии демонстрируют в той или иной мере выраженные черты морфологического сходства с наземными позвоночными - "черты тетрапод-ности" (Воробьева, 1971а), которые проявляются в единичных и комплексных структурных особенностях и качественно неравноценны в филетически разные: группах и у разных представителей одной группы. При этом большинство известных девонских поролепидид, построенных более однотипно, чем остеолепидиды, обнаруживают разностороннее сходство (в, деталях структур черепа, его иннервации и кровоснабжении, в строении висцерального аппарата, в посткраниальном скелете) с рецептными хвостатыми амфибиями (Jarvik, 1942, 1972). В то время как у геологически поздних представителей отряда остеолепидид, типа позднедевонского эустеноптерона, сходство в структурах фиксируется с современными бесхвостыми амфибиями - Anura, с ископаемыми древними формами земноводных - лабиринтодонтами и рептилиями (Jarvik, 1942, 1963, 1980). Как отмечалось, различия в характере морфологического сходства обоих отрядов рипидистий с тетраподами служат поводом для утверждения о резкой структурной разобщенности отрядов (стволов) кистеперых и используются для основания теории дифилии Urodela и Anura и полифилии наземных позвоночных в целом. Одновременно с этим высказывается также мнение об одинаковой морфологической подготовленности всех рипидистий к выходу на сушу, причем особенности строения "модельных" форм (например, поролегшс и эустеноптерон), характеризующих структурные типы поролепидид и остеолепидид, распространяются в равной мере на всех представителей этих отрядов (Jarvik, 1980). В то же время анализ морфологических преобразований скелета в ходе филогенеза остеолепидидных кистеперых (Воробьева, 1977) привел нас к выводу, что эта группа рыб не является структурно однородной и отдельные ее представители обнаруживают сходство с разными группами тетрапод, начиная от древнейших первичноводных амфибий - ихтиостегид, вторичноводных пермо-триасовых батрахоморфных лабиринтодонтов, различных групп современных амфибий, парарептилий, зверообразных рептилий. Вместе с тем, древнейшие остеолепидиды сближаются с поролепидидами по целому ряду структурных особенностей, считавшихся ранее специфичными для последних и для Urodela. Сходство остеолепидид с различными тетраподами и структурное сближение древнейших представителей в обоих отрядах рипидистий служит либо в пользу идеи монофилетического происхождения наземных позвоночных от узко-очерченной группы древних остеолепидидных кистеперых, либо от форм, исходных для обоих стволов рипидистий и может свидетельствовать о конвергенциях, имевших место между рипидистиями и тетраподами. С последними связывается сходство между соответствующими стволами рипидистий и тетрапод. В любом случае эти представления противостоят концепции стокгольмской школы об очень раннем (досилурийском) разделении позвоночных на основные структурные типы, наделенные устойчивыми морфологическими характеристиками, которые могли сохраняться неизменными даже в деталях на протяжении миллионов лет (Jarvik, 1942, 1980). Речь в данном случае должна идти, очевидно, об архетипах этих стволов и их характеристиках. В отношении кистеперых рыб в числе таких архетипов могут быть выделены: "поролепиформный", "остеолепиформный", "целакантиформный", "пандерихтиформный", "ризодонтиформный". Не вызывает сомнений, однако, что в характеристики этих архетипов должны быть включены, прежде всего, ряд инвариантных признаков, присущих всем кистеперым, либо саркоптеригиям в целом, поскольку формирование их специфики происходит на общей исходной оспово. В данном случае мы опираемся на дарвиновское определение архетипа, основанное на признании общности происхождения видов и проявлений закона единства типа в условиях действия принципа естественного отбора (Воробьева, 1986). Естественно, что такой подход не позволяет ограничивать рассмотрение архетипа лишь на примерах его эталонных форм, которые к тому же. могут быть выбраны неудачно, т.е. не отражают всей полноты характеристик архетипа. Предпочтение модельным формам господствует в типологическом видении, создавая определенные удобства для классификаций, в особенности крупных таксонов. Тем не менее, модельные формы создают, как правило, лишь усредненное представление о группе, фиксируя по сути определенный уровень или ступень формирования морфологической организации в архетипе, в сочетании с видовой спецификой. Этот уровень может фиксироваться и в соседних линиях развития как в ниже-, так и в вышестоящих таксонах, что связано с разными темпами морфологического развития, характером коррелятивных связей структур, скоростью действия отбора, адаптациями (Gould, .1986). Накопленный опыт исследований разных групп позвоночных, в особенности стоящих у истоков формирования крупных филумов (Татаринов, 1976; Воробьева, 1977; Новицкая, 1983; Ивахненко, 1987 и др. ) все больше убеждает в том, что морфологические характеристики архетипа, составленные по модельным формам, не в состоянии отразить его реального морфологического разнообразия. Более того, по мере поступления новых сведений об ископаемых формах и изучения филетически связанных с ними рецентных видов многие признаки структурных типов становятся расплывчатыми, нередко перекрываясь у представителей соседних стволов, что и имеет, а частности, место среди рипидистий (Воробьева, 1977; Thomson, 1968; Panchen, Smithson, 1987). В то же время в пределах обнаруженных проявлений многообразия архетипа в ряде случаев удается выделить параметры, до которых это разнообразие "свертывается" (Мейен, 1977). Или иными словами, можно определить константы гомологизируемых частей той или иной морфологической системы (Воробьева, Мейен, 1988). Эти константы, очевидно, и составляют основу характеристик архетипа. Однако, последняя не может отождествляться только с набором этих констант (согласно "архетипа" по Оуэну), а должна подразумевать и варианты их конкретных проявлений (включая латентные потенции). В противном случае теряется объективность понятия архетипа. Морфологическая реализация архетипа определяется его внутренними возможностями (генно-морфогенетическими основами), запретами развития и направлениями специализации в связи с выработкой соответствующих адаптации в условиях борьбы за существование. Для оценки этих возможностей архетипа организм и его морфо-структуры должны изучаться, по крайней мере, в четырех аспектах: "конструктивно-морфологическом, физиологическом, экологическом и историческом" (Беклемишев, 1964, с. 7-8), к которым следует добавить, очевидно, также генетический и морфогенетический. На общем фоне этих подходов к архетипу особую значимость приобретает прослеживание структурных трансформаций в палеонтологических рядах форм. Рациональность такого подхода очевидна при анализе формирований черт тетраподной организации среди рипидистий.
Палеонтологичнские ряды рипидистий
Прослеживание структурных преобразований в палеонтологических рядах форм, т. е. форм, связанных морфологической и геохронологической преемственностью, представляет обычный и наиболее объективный путь филогенетических построений на ископаемом материале (Татаринов, 1976), позволяя, вместе с тем, установить направления и основные этапы эволюции группы. Такой подход дает возможность выявить канализованность и закономерности эволюционных перестроек, служит основой для установления характера связей древних представителей групп с геологически более поздними, в том числе с рецентными формами, для развития прогностических представлений о путях исторического развития группы, объясняя в ряде случаев продолжительность существования рецентных видов. Анализ палеонтологических рядов среди рипидистий показывает, что древние их формы обнаруживают во внешней и внутренней морфологии многие черты, общие с другими группами костных рыб, стоящими у истоков их формирования. (с целакантами, древними дипноями, палеониска-ми и даже с акантодиями). В числе таких примитивных особенностей: небольшие размеры и торпедообразная. форма тела, покрытого ромбической косминовой чешуей, прото- и гетероцеркный хвост, высоко расположенные небольшие парные, обособленные спинные и анальный плавники, однорядное расположение пор сейсмосенсорной системы, наличие мелких групп сенсорных пор на рыле, присутствие этмоидной комиссуры, двойной состав оперкуло-гулярной мембраны, небольшие широко раздвинутые и слабо расчлененные носовые .капсулы, две пары наружных ноздрей, краевой рот, слабо дифференцированное озубление, многочисленность костей черепной крыши, гиостилия, присутствие шагреневых пластинок на нёбе и челюстях, слабо развитая дермальная выстилка ротовой полости, непарная передняя нёбная яма, подвижное соединение покровных костей черепа в области блочных сочленений и ряд других. Согласно исследований стокгольмской школы, характерными особенностями остеолепидид признавались (Jarvik, 1942): крупные носовые капсулы, разделенные узкой межносовой перегородкой (септой), развитый дерминтермедиальный отросток rostrate lateral© вдоль нижнего края ноздри, расположенная в преназальной области нёбная яма, крупные сошники, соединяющиеся с вытянутым, рострально парасфеноидом; Напротив, отличительными особенностями поролепидил считались: маленькие размеры носовых капсул, широкая межносовая область, вмещающая нёбную яму, присутствие на боковой стенке носовой капсулы ростро-каудального гребня (и отсутствие дерминтермедиального отростка), маленькие сошники и короткий парасфеноид. Однако прослеживание этих характеристик в палеонтологических рядах остеолепидид заставило нас признать (Воробьева, 1977), что многие из них являются либо анцестральными (плезиморфными), либо демонстрируют определенную ступень продвинутости на базе исходного состояния. В частности, к числу общих для рипидистий древних признаков можно, по-видимому, отнести: преназальное положение нёбной ямы, слабо развитый дерминтермедиальный отросток, маленькие и короткие, не контактирующие между собой сошники, короткий парасфеноид, широкую межносовую, область. Эти анцестральные особенности проявляются не только у ранне-и средне девонских поролепидид и остеолепидид (т.е. у древних форм), но и сохраняются в той или иной мере в продвинутых группах, в частности, у пандерихтиид и "ризодонтид (например, у Panderichthys, Ecto-steorchahis). В то же время наиболее комплексно они выражены у аббе-рантных примитивных форм, таких как Youngolepis, Powichthys (Jessen, 1975; Chang a. Yu. , 1981) и Onychodus (Andrews, 1973), сочетающих признаки разных отрядов, а также проявляющих черты ранней специализации. Позднее в эволюции остеолепидид четко прослеживается увеличение размеров и дифференциации носовых капсул, а также прогрессирующее развитие экзоскелетных покровов на вентральной поверхности черепа и иногда на нижней челюсти., что имеет определенный морфофункциональный смысл, сопровождаясь общим укреплением челюстного аппарата и развитием акинетичности в черепе. Частично те же тенденции прослеживаются среди ризодонтид и пандерихтиид. У последних особенно проявляется развитие акинетичности черепа: утрата мобильности крыши, укрепление связей черепных блоков, снижение плейрокинетизма благодаря упрочнению связей небно-квадратного комплекса с мозговой коробкой. Вместе с тем, эти продвинутые черты могут сочетаться с весьма примитивными (плезиоморфными) особенностями. Последние, вопреки мнения кладистов, могут не только служить показателем уровня реализации архетипа, но и указывать на относительное время дивергенции. Так, сохранение у Platycephalichthys bischoffl ромбической чешуи, в отличие от многих зустеноптерид, несмотря на присутствие у него ряда весьма продвинутых особенностей в строении черепа, свидетельствует о сравнительно ранней дивергенции этого рода от зустеноптеро-идной линии. Вместе с тем, это служит основанием для предположения, что продвинутые черты платицефалихта были приобретены независимо с другими линиями. Среди них: короткий этмоидный и отико-окципитальный отделы черепа, сложная микроструктура зубов, прогрессивно развитый дерминтермедиальный отросток на rostrale laterale, который достигает медиальной стенки капсулы, обнаруживая здесь сходство с бесхвостыми рецентными амфибиями. Здесь мы вплотную подходим к вопросу о ступенчатости структурных трансформаций в формировании тетраподной организации.
Ступенчатость структурных трансформаций
По ходу зполюции рипидистий можно выделить низшие и высшие ступени в формировании тетраподных признаков. На низших ступенях морфологическое сходство этих рыб с тетраподами в значительной мере ослаблено и связано с присутствием в обеих группах анцестральных черт, которые могут быть присущи и другим филумам (например, мясистые лопасти и расчлененность зндоскелета в парных плавниках). К низшей ступени можно причислить сходство между древнейшими остеолепи-дидами, поролепидидами и примитивными рецентными хвостатыми амфибиями, проявляющееся, например, в слабом развитии дермальной выстилки на нёбной поверхности, в интерназальном положении нёбной ямы и слабой дифференциации носовых капсул, немногочисленности и лигаментозности связей нёбно-квадратного комплекса с мозговой коробкой. Последовательные ступени в формировании тетраподных признаков не совпадают с последовательностью эволюционных этапов, и низшая ступень может проявляться и у геологически поздних форм, в случае если они принадлежат к консервативным (плезиоморфным) линиям развития (поролепидиды, подсемейство остеолепидин). Кроме того, примитивное состояние, или низшая ступень формирования тетраподных признаков, как мы могли видеть, может воспроизводиться вторично у геологически более поздних форм рипидистий, проявляясь нередко как структурное сходство с онтогенетически относительно ранними стадиями у Urodela, в частности Благодаря ретардациям, развития. Черты подобного сходства прослеживаются, по-видимому, в строении нёбной ямы и некоторых деталях дифференциации носовой полости у позднедевонского парапандерихта - Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1962). Высшие ступени формирования тетраподных признаков прослеживаются одновременно в отрядах остеолепидид, пандерихтиид и ризодонтид. Так, среди остеолепидид по мере формирования их структурного типа в разных филетических линиях отмечаются в разной степени выраженные черты сходства с отдельными формами и группами тетрапод. Причем, поскольку темпы и направления развития структурного типа этих рыб различаются в разных ветвях, наблюдаются различия и в проявлении у них тетраподных особенностей. Возможность независимого приобретения последних у кистеперых доказываются, прежде всего, разнокачествен-ностью сходства и отсутствием прямой связи между его характером и геологическим возрастом сравниваемых форм. Так, позднедевонекий Eus-thenopteron foordi (зустеноптериды) показывает наибольшее структурное сходство в строении черепа с рецентными бесхвостыми амфибиями (Jarvik, 1942). В то же время практически одновозрастныи эустеноптерону Panderichthys rhombolepis обнаруживает в строении черепа отчетливо выраженное сходство с ихтиостегидами (Worobyewa, 1973). Последнее проявляется в форме черепа, составе и расположении костей черепной крыши и ее общих пропорциях, в присутствии ячеистой "стегоцефалополобной" скульптуры (Panderichthys .bystrowi из кетлерской свиты Латвии), в характере складчатости зубов, в форме и иннервации нижней челюсти. Одновременно пандерихт обнаруживает черты сходства в строении humerus с акантостегой, в строении структур носовой капсулы с зверообразными рептилиями и с различными амфибиями (Anura, Urodela). Если к тому же учесть, что пандерихт обладал коракоидной пластиной и плечевой костью тетраподного типа, а также хоанами, топографически сопоставимыми с таковыми у лабиринтодонтов (Vorobyeva, 1987), то налицо будет картина смешения разных уровней развития структур у этой рыбы, в том числе признаков тетраподности. Подобное смешение примитивных и продвинутых особенностей, с признаками особой специализации (проявляющимися, в частности, в Морфологии зндоскелета грудных плавников) характерно не только для других рипидистий, но и для древних тетрапод. Глубокие черты внешнего и внутреннего сходства с вторично-водными лабиринтодонтами (типа батрахоморфов) прослеживаются у сходно адаптированных, по-видимому, к мелководно-придонному обитанию кистеперых в двух далеко дивергировавших семействах остеолепидид: у среднедевонского гироптиха (Gyroptychius estonicus из буртниекских слоев Эстонии) и у раннекарбонового лампротолеписа (Lamprotolepis verrucosa из эмяксинской свиты Якутии). Это сходство проявляется в форме головы (короткий уплощенный, параболический череп с маленькими дорсально расположенными глазницами) и в ряде структурных деталей с разными стегоцефалами. Так, отмечается общее сходство морфологии челюсти лампротолеписа с таковой у триасового стегоцефала Dvinosaurus. Необычное для кистеперых развитие особой депрессии - ниши в дорсальной части палато-квадратума у гироптиха, соответствует углублению для полости среднего уха у брахиопоидных лабиринтодонтов. Как показало, в частности, знакомство с акантостегой (с любезного разрешения Дж. Клак) строение нёбной поверхности черепа здесь "гироптихо-подобное", и характеризуется небольшими сближенными сошниками с развитой шагренью зубов. Ступенчатость формирования тетраподных признаков среди рипидистий и сохранение анцестральных состояний у древних тетрапод отражает характер становления морфологических уровней организации наземных позвоночных, по крайней мере, на ранних этапах их эволюции.
