Нижняя челюсть
Конструкция нижней челюсти у рипидистий во многом сходна с тетраподной, показывая явную морфологическую преемственность. Особое сходство здесь с лабиринтодонтами обнаруживают некоторые "стегоцефа-лоподобные" рипидистий, обладавшие стержневидными челюстями, на которых теряются четкие грани морфологических различий. Это хорошо демонстрируется, в частности, на челюстях карбонового Lamprotolepis (остеолепидиды) и девонского Obruchevichthys, относимого условно к пандерихтиидам (Воробьева, 1977), которые во многих отношениях похожи на нижнюю челюсть Metaxygnathus из позднего девона Австралии (Campbell a. Bell, 1977), отнесенной скорее условно к амфибиям. Приниципиальным отличием между кистеперыми (включая целакантов) и тетраподами признается общее расположение зубов на челюстях. Специфической рыбьей (и, по-видимому, примитивной) чертой является развитие внутренней зубной аркады. Последняя характеризуется у рипи дистий присутствием хватательных зубов на короноидах и пресимфизных пластинках, на сошниках, дермопалатинной и птеригоидных костях. С переходом к тетраподам функция хватания и удержания добычи перемещается в основном на наружную зубную аркаду, что связано с по явлением клыков на собственно челюстных костях. С этим связаны и другие коррелятивные изменения, которые проявляются в изменениях общей конфигурации нижней челюсти, по перечное сечение которой из овально-горизонтального преобразуется в овально-вертикальное. Кроме того, прослеживается редукция praearticulare и короноидной серии, т.е. вентральных зубных пластинок челюстной дуги (Jarvik, 1980). Первая укорачивается как впереди (не достигая симфиза), так и сзади (во многих случаях не доходя до заднего края суставной площадки). Количество короноидных элементов сокращается до двух-трех, короноиды становятся низкими, клыки на них исчезают, краевое озубление развито слабо, взамен передних короноидных ям могут сохраняться только выемки. Одновременно происходит усиленная дермализация внутренней поверхности челюсти за счет смыкания praearticulare с короноидной серией и с инфрадентальными костями. В результате меккелева кость выходит на поверхность только в области симфиза и articulare, формирующей задний конец челюсти, на котором у тетрапод обычно присутствует ретроарти-кулярный отросток, образованный articulare и используемый для прикрепления челюстных депрессоов: m. depressor mandibulae (Jarvik, 1980), или т. pterygomandibularis (Oelrich, 1956). Представить последовательность и масштабы этих трансформаций позволяют достаточно полные, палеонтологические ряды рипидистий в сопоставлении с древнейшими тетраподами. Вместе с тем следует подчеркнуть, что расположение костей на латеральной поверхности челюсти у всех рипидистий идентично с таковым у лабиринтодонтов: дорсальная часть этой поверхности образована dentale, вентральная инфрадентальной серией (spleniale, postspleniale, angular© и supraangular©). Характерной особенностью поролепидид является присутствие в швах между инфраденталышми костями трех вырезок, ведущих в ямы и сильно варьирующих в размерах у разных родов (Gross, 1941). Вырезки имеются у Powichthys thorsteinssoni (Jessen, 1975) и обнаружены нами на материале по Powiichthys sp. из Арктической Канады (Музей Канзасского университета Лоренса, США, экз. 100/14126, 1524 и др. ). У последнего вида ямы обнаруживают тройную связь с сенсорными образованиями, располагаясь вдоль линии прохождения с. mandibularis и будучи приученным к скоплениям мелких пор и к ямочным линиям. Создается впечатлинии, что все эти структуры принадлежат к одной системе. Все это наводит на мысль, что ямы параллелепипед могли нести несколько функций, имеющих определившую связь с рецепцией (возможно, с электрорецепцией). Что касается медиальной поверхности челюсти, то она построена однотипно у всех рипидистий, значительно отличаясь от челюсти целакантов. При этом поролепидиды обнаруживают весьма консерватшшоо и, по-видимому, примитивное состояние, наряду с явной специализацией: развитием своеобразной пресимфизной спирали. В отношении остеолепиформного ствола в целом можно говорить oб относительном однообразии- строения челюстей и сближении здесь остеолепидид с пандерихтиидами. Вместе с тем, именно остеолоиидиды и пандерихтииды обнаруживают в строении челюсти далеко идущий сходство с лабиринтодонтами (Воробьева, 1977), в частности, сходная морфология челюсти у пандерихта и ихтиостеги (Gross, 1941; Воробьоиа, 1962). С переходом от древних к геологически поздним остеолепидидим в разных филетических линиях отчетливо прослеживаются параллильные преобразования челюсти, сопровождаемые приобретением тетрлподных черт. Для древних остеолепидин характерны широкие и низкий, гори-зонто-овальные в поперечном сечении челюсти со следующим ношшиксом признаков: полно окостеневающая меккелева кость, широко иыходящая на поверхность в области симфиза, дна короноидных ям, задниго конца челюсти и на границе praearticulare с infradentalia; низкое dentalo с узкой медиальной пластиной; невысокие короноиды, слабо дифферонциролаиные на отростки и восходящую пластину и нередко сплошь покрытые по верхнему краю широкой полосой шагрени; неглубокие короиоидныо ямы; мелкие передние зубы на dentate и небольшие короиоидныо клыки; длинное, достигающее впереди симфиза praearticulare; уэкио,. либо неразвитые инфрадентальные фланги; маленькая адсимфизная пластинка, покрытая шагренью зубов; отсутствие ретроартикуляриого отростка; меккелева полость слабо подразделена на вентральный и дорсальный каналы. В ходе эволюции остеолепидид на переднем конце челюсти появляются крупные хватательные зубы, а адсимфизная пластинка приобретает сходство с короноидами. Меккелева кость редуцируется, что приводит к сужению челюсти, приобретающей инопда овально-вытянутое в высоту сечение (Lamprotolepis, Obruchevichthys), характерное для лабиринтодонтов. Сходство с лабиринтодонтами усиливается при развитии ретроартикулярного отростка и укорочении praearticulare, не достигающего симфиза (Megalichthys, Lamprotolepis), а также при полном смыкании дермальных костей на медиальной поверхности челюсти (связанное с редукцией передней части меккелевой кости), исчезновении короноидных ям, уменьшении размеров короноидов, увеличении высоты инфрадентальных костей медиально и понижении их латерально. Если сравнить все эти перестройки на уровне кистеперых с их реализацией среди тетрапод, то помимо очевидной их преемственности, возникает мысль о скачкообразости их происхождения. При этом наибольшее сходство с некоторыми продвинутыми остеолепидидами (Воробьева, 1977) прослеживается у неотенических лабиринтодонтов типа Dvi-nosaurus primus и D. egregius (Шишкин, 1973). Первый характеризуется такими примитивными особенностями как наличие зубов на всех трех короноидах и удлиненность praearticulare (Suchkin, 1936; Bystrow, 1938а). Второй обнаруживает целый ряд общих признаков с Lamprotolepis и Obruchevichthys, которые прослеживаются в общей стержневидной конфигурации челюсти (рис. 21, Г) с расширенным симфизом, несущим на dentale пару клыков; в вертикальном полржении короноидов и praearticulare; в форме суставной площадки articulare и ретроартикулярного отростка (Lamprotolepis); в топографии меккелевых отверстий. В то же время у D. egregius, в отличие от рипидистий, на короноидах нет клыков, которые как бы переместились на dentale. Это перемещение могло произойти скачкообразно в результате задержки развития короноидов и переноса механизмов формообразования зубов на dentale. Такое представление согласуется с особенностями строения нижней челюсти у их-тиостег, демонстрирующих, по-видимому, примитивное состояние среди тетрапод. У этих лабиринтодонтов имеется четыре озубленных коро-ноида, длинное praearticulare, пара клыков на переднем конце челюсти и недифференцированные краевые зубы на dentale. Ярвик (Jarvik, 1980) полагает, что первый короноид (прекороноид) у ихтиостеги сопоставим с парасймфизиальной пластинкой рипидистий. Эта пластинка была описана нами впервые у остеолепидид как самостоятельное окостенение "predentale" (Воробьева, 1962), а позже (Jessen, 1966a;Воробьева, 1972) высказано представление о том, что она является дериватом коро-ноидной серии. Ессен (Jessen, 1966a) назвал эту косточку адсимфизиаль-ной пластинкой по аналогии с пресимфизной пластинкой у поролепидид, что было принято позже и нами (Воробьева, 1972, 1977). Адсимфизная пластинка среди остеолепидид в филогенезе преобразуется из шагреневой пластинки в окостенение, несущее сравнительно крупные зубы, а затем в короноидоподобную косточку с парой клыков, окруженных антеро-медиально мелкими зубами (у Obrucheviichthys, Pande-richthys bystrowi). У Lamprotolepis имеются две адсим-физные пластинки в виде продольных планок, несущих шагрень. Наличие четырех короноидов наряду с адсимфизной пластинкой у ряда остеолепидид вызывает сомнения в правильности ее сопоставления с прекороноидом ихтиостеги и других лабиринтодонтов (Jarvik, 1980; Шишкин, 1973). По всей видимости, адсимфизной пластинке рипидистий у ряда лабиринтодонтов соответствует медиальный ряд зубов или озубленный выступ, расположенный медиальнее передних клыков (Воробьева, 1962). Сохранение остатков такого озубления у некоторых тетрапод следует рассматривать как проявление очень древнего состояния, исходя в данном случае из представления не только о гомо-логизации адсимфизных и пресимфизиальных пластинок у рипидистий (Jarvik, 1980), но и из сопоставимости их с топографически сходными образованиями (в частности, с зубными спиралями) в других группах пер-вичноводных позвоночных. Особого внимания заслуживает формирование у рипидистий инфрадентальных флангов, определяемых как вместилище спиракулярных дивертикулов и используемых обь[чно в дискуссии о моно- либо полифилии тетрапод. Передний инфрадентальный фланг, образованный сплениальными костями и считавшийся исключительно особенностью поролепидид (Jarvik, 1963), в разной степени может быть развит и у остеолепидид (в частности, у Platycephalichthys bischoffi). В передней части фланга имеется впадина, покрытая сосудистыми бороздками, сравнимая топографически с пролингвальной нишей поролепидид, где реконструируется пролингвальное железистое поле (Jarvik, 1963). У некоторых геологически поздних остеолепидид (Lamprotolepis, Obruchevichthys), как и у лабиринтодонтов, признаки усиленного кровоснабжения пролингвальной впадины исчезают. У других же фланг практически неразвит ffius-thenopteron); слабо развит он и у пандерихтиид (Воробьева, 1962). И то, и другое может быть связано с редукцией железистого поля, которое, таким образом, является неустойчивым образованием у рипидистий. С этих позиций развитие инфрадентального фланга у поролепидид вряд ли может быть использовано как обязательное свидетельство их родства с хвостатыми амфибиями, хотя это поле, по-видимому, исходно служило основой для формирования мускулистого языка как механизма питания на суше. Более того, нам представляется, что последний отсутствовал у рипидистий, которые питались и ноде. Большое морфологическое сходство подъязычного аппарата у рипидистий (в особенности, поролепидид - Jarvik, 1963), у неотенических лабиринтодонтов (Bystrow, 1938a) и у личинок Urodela (Северцов, 1971) может свидетельствовать, что формирование языка у рипидистий ограничивалось начальной стадией — появлением железистого поля. Сильное развитие сплениальной впадины у Struniiformes (Jessen, 19666), топографичски соответствующей пролингвальной нише горолепидид, может указывать на то, что появление железистого поля могло происходить независимо в разных группах рыб. Не исключено также, что у некоторых рипидистий в области пролингвальной ниши имело место и формирование зачаточных мускулов (m. intermanctibularis, т. genioglossus), отмечаемое у лабиринто-донтов (Шишкин, 1973). Задний инфрадентальный фланг, впервые описанный нами (Воробьева, 1972, 1977) у остеолепидид, развит в области supraangulare (Platycepha-lichthys scuenicus, Gyroptychius elgae, Eusthenopteron obruchevi), либо angulare (Platycephalichthys bischoffi) и связан, очевидно, с формированием вентрального спиракулярного дивертикула. Этот дивертикул топографически соответствует вентральному выпячиванию барабанной полости зверообразных рептилий, сопоставимым в основной своей части с полостью среднего уха млекопитающих (Татаринов, 1976). Выше этого фланга на praearticulare имеется углубление, вмещающее, возможно, m. pterygoideus тетраподного типа или железу, аналогичную gl. submandibularis млекопитающих. Степень развитости сейсмосенсорной системы среди рипидистий эполюционно прогрессирует, что прослеживается в интенсивной ветвистости мандибулярного сенсорного канала и многорядном расположении его пор, свойственным поздним остеолепиформам (глиптопомины, эустеноптериды, пандерихтииды) (Воробьева, 1977). У придонных видов отмечается смещение пор на вентральный край челюсти и их частичное слияние и открытые желобки (Panderichthys, Obruchevichthys, Lamprotolepis). У геологически поздних Panderichthys и Platycephalichthys горизонтальная ямочная линия может преобразовываться в короткую sulcus supraangularls, сходную с гомологичной ей sulcus dentalis лабиринтодонтов. По расположению отверстий нервно-сосудистых каналов на нижней чо~ люсти остеолепидиды весьма сходны с лабиринтодонтами (Шишкин, 1973; Воробьева, 1977), отличаясь от них, главным образом, наличием артикулярного канала для основной ветви п. mandibularis lateralis VII (Воробьева, 1977), вероятным участием афферентной артерии в кровоснабжении челюсти и развитием сложной системы кровоснабжения и иннервации короноидных клыков. У поздних остеолепидид обычно хорошо развиты также внутренний короноидный желоб (Воробьева, 1977), отверстия в дне которого связаны с кровоснабжением и иннервацией шагреневой площадки praearticulare и отчасти короноидов. Внутри челюсти основные нервные и сосудистые стволы проходили, по-видимому, между мекколевой и дермальной костями, их расположение варьирует незначительно и во многих отношениях также сходно с лабиринтодонтным. Преобразования нижней челюсти скоррелированы с изменениями верхнего отдела челюстной дуги. Помимо питания последний нес и другие функции, связанные с укреплением нёбной поверхности черепа.
Дермальная выстилка нёба, слабо развитая у поролепидид и у древних остеолепидид, прогрессирует в разных филетических линиях последних (зустеноптериды, мегистолепидины), а также у пандерихтиид. Помимо расширения нёбных пластин верхнечелюстных костей, выстилающих в ряде случаев переднюю часть нёбной ямы, наблюдается укрупнение и дифференциация сошников по пути развития передних и срединного, обособления и удлинения задних отростков. Сошники, представляющие ранее самостоятельные, обособленные пластинки, соединенные лишь с челюстью, смыкаются друг с другом, а также с парасфеноидом. Одновременно происходит разрастание в высоту и длину вертикальных озубленных пластин сошников и усиление сошниковых клыков. Прослеживается также удлинение парасфеноида и внедрение его в межносовую область, сопровождаемое относительным сужением шагреневого поля парасфеноида и разрастанием его восходящих отростков, покрывающих снаружи базиптеригоидные отростки зтмосфеноида. Эти преобразования носят, скорее всего, коррелятивный характер, будучи связаны с консолидацией черепа в целом- и усилением челюстного аппарата. Подобные морфо-функциональные изменения с некоторыми их модификациями наблюдаются и среди тетрапод при формировании стегального черепа, в частности, у ихтиостегид.. Они отмечаются также в онтогенезе современных амфибий и черепах (Лебедкина, 1979, 1982). В последних случаях в известной мере рекапитулируются филогенетические ступени дермализации нёбной поверхности, свойственные разным рипидистиям. Так, у Anura после метаморфоза рудиментарные сошники растут в направлении к предчелюстной кости и позднее к парасфеноиду. Связи между всеми этими костями складываются только в дефинитивном состоянии, и, таким образом, к этому времени как бы фиксируется состояние нёбной поверхности у некоторых продвинутых остеолепидид и у пандерихтиид. Вместе с тем, наблюдается и ряд новаций. В том числе взамен шовного соединения формируется лигаментозная связь между сошником и предчелюстной костью либо между сошником и челюстной костью (эта связь отсутствовала у рипидистий). В то же время соединение сошника с па-расфеноидом у бесхвостых амфибий, как и у древних рипидистий, отсутствует (связь компенсируется окостенением этмосфеноида). Возможно, что этот контакт был утрачен вторично, поскольку он намечается у древних Anura, в частности у Pelobatidae. У хвостатых амфибий (Urodela) коррелятивная система между нёбными и челюстными костями усложняется за счет формирования по ходу онтогенеза вторичной пластины сошника (после резорбции первичной). Этот сошник растет по направлению к парасфеноиду, но связь между ними не развивается . Те же тенденции встречного роста обеих костей прослеживаются и у черепахи, однако и здесь контакт между ними не возникает (Лебедкина, 1979, 1982). Во всех этих проявлениях сходства рецентных тетрапод с рипидистиями усматривается не столько последовательная рекапитулируемость предковых состояний, сколько независимое воспроизведение общности морфогенетических процессов, сочетающееся с приобретенными в процессе эволюции онтогенеза последних девиациями. В отношении озубления на верхней челюсти наблюдается та же картина, что и на нижней: с переходом от рыб к тетраподам происходит перенос озубления с внутренней на внешнюю аркаду. Этот процесс не всегда скоррелирован с перестройками обеих челюстей и идет мозаично в разных линиях. Так, у девонской ихтиостеги отсутствуют клыки на сошниках и нёбных костях, тогда как они сохраняются у акантостеги и у некоторых более поздних лабиринтодонтов типа триасового темно-спондила Heptasayrus (Jarvik, 1980). Вместе с тем, в нёбно-сошниковой области акантостеги прослеживаются полоски шагрени (неопубликованные данные Дж. Клак). Среди парарептилий (Ивахненко, 1987) у отдельных видов (Biarmica tchudinovi) ряды крупных зубов присутствуют на сошнике и нёбной кости (также как и на короноидах), тогда как у большинства вся нёбная поверхность, как и медиальная сторона нижней челюсти покрыты шагренью зубов, демонстрируя тем самым плезиоморфное состояние, свойственное древним рипидистиям (остеолепидинам).
Конструкция нижней челюсти у рипидистий во многом сходна с тетраподной, показывая явную морфологическую преемственность. Особое сходство здесь с лабиринтодонтами обнаруживают некоторые "стегоцефа-лоподобные" рипидистий, обладавшие стержневидными челюстями, на которых теряются четкие грани морфологических различий. Это хорошо демонстрируется, в частности, на челюстях карбонового Lamprotolepis (остеолепидиды) и девонского Obruchevichthys, относимого условно к пандерихтиидам (Воробьева, 1977), которые во многих отношениях похожи на нижнюю челюсть Metaxygnathus из позднего девона Австралии (Campbell a. Bell, 1977), отнесенной скорее условно к амфибиям. Приниципиальным отличием между кистеперыми (включая целакантов) и тетраподами признается общее расположение зубов на челюстях. Специфической рыбьей (и, по-видимому, примитивной) чертой является развитие внутренней зубной аркады. Последняя характеризуется у рипи дистий присутствием хватательных зубов на короноидах и пресимфизных пластинках, на сошниках, дермопалатинной и птеригоидных костях. С переходом к тетраподам функция хватания и удержания добычи перемещается в основном на наружную зубную аркаду, что связано с по явлением клыков на собственно челюстных костях. С этим связаны и другие коррелятивные изменения, которые проявляются в изменениях общей конфигурации нижней челюсти, по перечное сечение которой из овально-горизонтального преобразуется в овально-вертикальное. Кроме того, прослеживается редукция praearticulare и короноидной серии, т.е. вентральных зубных пластинок челюстной дуги (Jarvik, 1980). Первая укорачивается как впереди (не достигая симфиза), так и сзади (во многих случаях не доходя до заднего края суставной площадки). Количество короноидных элементов сокращается до двух-трех, короноиды становятся низкими, клыки на них исчезают, краевое озубление развито слабо, взамен передних короноидных ям могут сохраняться только выемки. Одновременно происходит усиленная дермализация внутренней поверхности челюсти за счет смыкания praearticulare с короноидной серией и с инфрадентальными костями. В результате меккелева кость выходит на поверхность только в области симфиза и articulare, формирующей задний конец челюсти, на котором у тетрапод обычно присутствует ретроарти-кулярный отросток, образованный articulare и используемый для прикрепления челюстных депрессоов: m. depressor mandibulae (Jarvik, 1980), или т. pterygomandibularis (Oelrich, 1956). Представить последовательность и масштабы этих трансформаций позволяют достаточно полные, палеонтологические ряды рипидистий в сопоставлении с древнейшими тетраподами. Вместе с тем следует подчеркнуть, что расположение костей на латеральной поверхности челюсти у всех рипидистий идентично с таковым у лабиринтодонтов: дорсальная часть этой поверхности образована dentale, вентральная инфрадентальной серией (spleniale, postspleniale, angular© и supraangular©). Характерной особенностью поролепидид является присутствие в швах между инфраденталышми костями трех вырезок, ведущих в ямы и сильно варьирующих в размерах у разных родов (Gross, 1941). Вырезки имеются у Powichthys thorsteinssoni (Jessen, 1975) и обнаружены нами на материале по Powiichthys sp. из Арктической Канады (Музей Канзасского университета Лоренса, США, экз. 100/14126, 1524 и др. ). У последнего вида ямы обнаруживают тройную связь с сенсорными образованиями, располагаясь вдоль линии прохождения с. mandibularis и будучи приученным к скоплениям мелких пор и к ямочным линиям. Создается впечатлинии, что все эти структуры принадлежат к одной системе. Все это наводит на мысль, что ямы параллелепипед могли нести несколько функций, имеющих определившую связь с рецепцией (возможно, с электрорецепцией). Что касается медиальной поверхности челюсти, то она построена однотипно у всех рипидистий, значительно отличаясь от челюсти целакантов. При этом поролепидиды обнаруживают весьма консерватшшоо и, по-видимому, примитивное состояние, наряду с явной специализацией: развитием своеобразной пресимфизной спирали. В отношении остеолепиформного ствола в целом можно говорить oб относительном однообразии- строения челюстей и сближении здесь остеолепидид с пандерихтиидами. Вместе с тем, именно остеолоиидиды и пандерихтииды обнаруживают в строении челюсти далеко идущий сходство с лабиринтодонтами (Воробьева, 1977), в частности, сходная морфология челюсти у пандерихта и ихтиостеги (Gross, 1941; Воробьоиа, 1962). С переходом от древних к геологически поздним остеолепидидим в разных филетических линиях отчетливо прослеживаются параллильные преобразования челюсти, сопровождаемые приобретением тетрлподных черт. Для древних остеолепидин характерны широкие и низкий, гори-зонто-овальные в поперечном сечении челюсти со следующим ношшиксом признаков: полно окостеневающая меккелева кость, широко иыходящая на поверхность в области симфиза, дна короноидных ям, задниго конца челюсти и на границе praearticulare с infradentalia; низкое dentalo с узкой медиальной пластиной; невысокие короноиды, слабо дифферонциролаиные на отростки и восходящую пластину и нередко сплошь покрытые по верхнему краю широкой полосой шагрени; неглубокие короиоидныо ямы; мелкие передние зубы на dentate и небольшие короиоидныо клыки; длинное, достигающее впереди симфиза praearticulare; уэкио,. либо неразвитые инфрадентальные фланги; маленькая адсимфизная пластинка, покрытая шагренью зубов; отсутствие ретроартикуляриого отростка; меккелева полость слабо подразделена на вентральный и дорсальный каналы. В ходе эволюции остеолепидид на переднем конце челюсти появляются крупные хватательные зубы, а адсимфизная пластинка приобретает сходство с короноидами. Меккелева кость редуцируется, что приводит к сужению челюсти, приобретающей инопда овально-вытянутое в высоту сечение (Lamprotolepis, Obruchevichthys), характерное для лабиринтодонтов. Сходство с лабиринтодонтами усиливается при развитии ретроартикулярного отростка и укорочении praearticulare, не достигающего симфиза (Megalichthys, Lamprotolepis), а также при полном смыкании дермальных костей на медиальной поверхности челюсти (связанное с редукцией передней части меккелевой кости), исчезновении короноидных ям, уменьшении размеров короноидов, увеличении высоты инфрадентальных костей медиально и понижении их латерально. Если сравнить все эти перестройки на уровне кистеперых с их реализацией среди тетрапод, то помимо очевидной их преемственности, возникает мысль о скачкообразости их происхождения. При этом наибольшее сходство с некоторыми продвинутыми остеолепидидами (Воробьева, 1977) прослеживается у неотенических лабиринтодонтов типа Dvi-nosaurus primus и D. egregius (Шишкин, 1973). Первый характеризуется такими примитивными особенностями как наличие зубов на всех трех короноидах и удлиненность praearticulare (Suchkin, 1936; Bystrow, 1938а). Второй обнаруживает целый ряд общих признаков с Lamprotolepis и Obruchevichthys, которые прослеживаются в общей стержневидной конфигурации челюсти (рис. 21, Г) с расширенным симфизом, несущим на dentale пару клыков; в вертикальном полржении короноидов и praearticulare; в форме суставной площадки articulare и ретроартикулярного отростка (Lamprotolepis); в топографии меккелевых отверстий. В то же время у D. egregius, в отличие от рипидистий, на короноидах нет клыков, которые как бы переместились на dentale. Это перемещение могло произойти скачкообразно в результате задержки развития короноидов и переноса механизмов формообразования зубов на dentale. Такое представление согласуется с особенностями строения нижней челюсти у их-тиостег, демонстрирующих, по-видимому, примитивное состояние среди тетрапод. У этих лабиринтодонтов имеется четыре озубленных коро-ноида, длинное praearticulare, пара клыков на переднем конце челюсти и недифференцированные краевые зубы на dentale. Ярвик (Jarvik, 1980) полагает, что первый короноид (прекороноид) у ихтиостеги сопоставим с парасймфизиальной пластинкой рипидистий. Эта пластинка была описана нами впервые у остеолепидид как самостоятельное окостенение "predentale" (Воробьева, 1962), а позже (Jessen, 1966a;Воробьева, 1972) высказано представление о том, что она является дериватом коро-ноидной серии. Ессен (Jessen, 1966a) назвал эту косточку адсимфизиаль-ной пластинкой по аналогии с пресимфизной пластинкой у поролепидид, что было принято позже и нами (Воробьева, 1972, 1977). Адсимфизная пластинка среди остеолепидид в филогенезе преобразуется из шагреневой пластинки в окостенение, несущее сравнительно крупные зубы, а затем в короноидоподобную косточку с парой клыков, окруженных антеро-медиально мелкими зубами (у Obrucheviichthys, Pande-richthys bystrowi). У Lamprotolepis имеются две адсим-физные пластинки в виде продольных планок, несущих шагрень. Наличие четырех короноидов наряду с адсимфизной пластинкой у ряда остеолепидид вызывает сомнения в правильности ее сопоставления с прекороноидом ихтиостеги и других лабиринтодонтов (Jarvik, 1980; Шишкин, 1973). По всей видимости, адсимфизной пластинке рипидистий у ряда лабиринтодонтов соответствует медиальный ряд зубов или озубленный выступ, расположенный медиальнее передних клыков (Воробьева, 1962). Сохранение остатков такого озубления у некоторых тетрапод следует рассматривать как проявление очень древнего состояния, исходя в данном случае из представления не только о гомо-логизации адсимфизных и пресимфизиальных пластинок у рипидистий (Jarvik, 1980), но и из сопоставимости их с топографически сходными образованиями (в частности, с зубными спиралями) в других группах пер-вичноводных позвоночных. Особого внимания заслуживает формирование у рипидистий инфрадентальных флангов, определяемых как вместилище спиракулярных дивертикулов и используемых обь[чно в дискуссии о моно- либо полифилии тетрапод. Передний инфрадентальный фланг, образованный сплениальными костями и считавшийся исключительно особенностью поролепидид (Jarvik, 1963), в разной степени может быть развит и у остеолепидид (в частности, у Platycephalichthys bischoffi). В передней части фланга имеется впадина, покрытая сосудистыми бороздками, сравнимая топографически с пролингвальной нишей поролепидид, где реконструируется пролингвальное железистое поле (Jarvik, 1963). У некоторых геологически поздних остеолепидид (Lamprotolepis, Obruchevichthys), как и у лабиринтодонтов, признаки усиленного кровоснабжения пролингвальной впадины исчезают. У других же фланг практически неразвит ffius-thenopteron); слабо развит он и у пандерихтиид (Воробьева, 1962). И то, и другое может быть связано с редукцией железистого поля, которое, таким образом, является неустойчивым образованием у рипидистий. С этих позиций развитие инфрадентального фланга у поролепидид вряд ли может быть использовано как обязательное свидетельство их родства с хвостатыми амфибиями, хотя это поле, по-видимому, исходно служило основой для формирования мускулистого языка как механизма питания на суше. Более того, нам представляется, что последний отсутствовал у рипидистий, которые питались и ноде. Большое морфологическое сходство подъязычного аппарата у рипидистий (в особенности, поролепидид - Jarvik, 1963), у неотенических лабиринтодонтов (Bystrow, 1938a) и у личинок Urodela (Северцов, 1971) может свидетельствовать, что формирование языка у рипидистий ограничивалось начальной стадией — появлением железистого поля. Сильное развитие сплениальной впадины у Struniiformes (Jessen, 19666), топографичски соответствующей пролингвальной нише горолепидид, может указывать на то, что появление железистого поля могло происходить независимо в разных группах рыб. Не исключено также, что у некоторых рипидистий в области пролингвальной ниши имело место и формирование зачаточных мускулов (m. intermanctibularis, т. genioglossus), отмечаемое у лабиринто-донтов (Шишкин, 1973). Задний инфрадентальный фланг, впервые описанный нами (Воробьева, 1972, 1977) у остеолепидид, развит в области supraangulare (Platycepha-lichthys scuenicus, Gyroptychius elgae, Eusthenopteron obruchevi), либо angulare (Platycephalichthys bischoffi) и связан, очевидно, с формированием вентрального спиракулярного дивертикула. Этот дивертикул топографически соответствует вентральному выпячиванию барабанной полости зверообразных рептилий, сопоставимым в основной своей части с полостью среднего уха млекопитающих (Татаринов, 1976). Выше этого фланга на praearticulare имеется углубление, вмещающее, возможно, m. pterygoideus тетраподного типа или железу, аналогичную gl. submandibularis млекопитающих. Степень развитости сейсмосенсорной системы среди рипидистий эполюционно прогрессирует, что прослеживается в интенсивной ветвистости мандибулярного сенсорного канала и многорядном расположении его пор, свойственным поздним остеолепиформам (глиптопомины, эустеноптериды, пандерихтииды) (Воробьева, 1977). У придонных видов отмечается смещение пор на вентральный край челюсти и их частичное слияние и открытые желобки (Panderichthys, Obruchevichthys, Lamprotolepis). У геологически поздних Panderichthys и Platycephalichthys горизонтальная ямочная линия может преобразовываться в короткую sulcus supraangularls, сходную с гомологичной ей sulcus dentalis лабиринтодонтов. По расположению отверстий нервно-сосудистых каналов на нижней чо~ люсти остеолепидиды весьма сходны с лабиринтодонтами (Шишкин, 1973; Воробьева, 1977), отличаясь от них, главным образом, наличием артикулярного канала для основной ветви п. mandibularis lateralis VII (Воробьева, 1977), вероятным участием афферентной артерии в кровоснабжении челюсти и развитием сложной системы кровоснабжения и иннервации короноидных клыков. У поздних остеолепидид обычно хорошо развиты также внутренний короноидный желоб (Воробьева, 1977), отверстия в дне которого связаны с кровоснабжением и иннервацией шагреневой площадки praearticulare и отчасти короноидов. Внутри челюсти основные нервные и сосудистые стволы проходили, по-видимому, между мекколевой и дермальной костями, их расположение варьирует незначительно и во многих отношениях также сходно с лабиринтодонтным. Преобразования нижней челюсти скоррелированы с изменениями верхнего отдела челюстной дуги. Помимо питания последний нес и другие функции, связанные с укреплением нёбной поверхности черепа.
Верхняя челюсть и небо
Дермальная выстилка нёба, слабо развитая у поролепидид и у древних остеолепидид, прогрессирует в разных филетических линиях последних (зустеноптериды, мегистолепидины), а также у пандерихтиид. Помимо расширения нёбных пластин верхнечелюстных костей, выстилающих в ряде случаев переднюю часть нёбной ямы, наблюдается укрупнение и дифференциация сошников по пути развития передних и срединного, обособления и удлинения задних отростков. Сошники, представляющие ранее самостоятельные, обособленные пластинки, соединенные лишь с челюстью, смыкаются друг с другом, а также с парасфеноидом. Одновременно происходит разрастание в высоту и длину вертикальных озубленных пластин сошников и усиление сошниковых клыков. Прослеживается также удлинение парасфеноида и внедрение его в межносовую область, сопровождаемое относительным сужением шагреневого поля парасфеноида и разрастанием его восходящих отростков, покрывающих снаружи базиптеригоидные отростки зтмосфеноида. Эти преобразования носят, скорее всего, коррелятивный характер, будучи связаны с консолидацией черепа в целом- и усилением челюстного аппарата. Подобные морфо-функциональные изменения с некоторыми их модификациями наблюдаются и среди тетрапод при формировании стегального черепа, в частности, у ихтиостегид.. Они отмечаются также в онтогенезе современных амфибий и черепах (Лебедкина, 1979, 1982). В последних случаях в известной мере рекапитулируются филогенетические ступени дермализации нёбной поверхности, свойственные разным рипидистиям. Так, у Anura после метаморфоза рудиментарные сошники растут в направлении к предчелюстной кости и позднее к парасфеноиду. Связи между всеми этими костями складываются только в дефинитивном состоянии, и, таким образом, к этому времени как бы фиксируется состояние нёбной поверхности у некоторых продвинутых остеолепидид и у пандерихтиид. Вместе с тем, наблюдается и ряд новаций. В том числе взамен шовного соединения формируется лигаментозная связь между сошником и предчелюстной костью либо между сошником и челюстной костью (эта связь отсутствовала у рипидистий). В то же время соединение сошника с па-расфеноидом у бесхвостых амфибий, как и у древних рипидистий, отсутствует (связь компенсируется окостенением этмосфеноида). Возможно, что этот контакт был утрачен вторично, поскольку он намечается у древних Anura, в частности у Pelobatidae. У хвостатых амфибий (Urodela) коррелятивная система между нёбными и челюстными костями усложняется за счет формирования по ходу онтогенеза вторичной пластины сошника (после резорбции первичной). Этот сошник растет по направлению к парасфеноиду, но связь между ними не развивается . Те же тенденции встречного роста обеих костей прослеживаются и у черепахи, однако и здесь контакт между ними не возникает (Лебедкина, 1979, 1982). Во всех этих проявлениях сходства рецентных тетрапод с рипидистиями усматривается не столько последовательная рекапитулируемость предковых состояний, сколько независимое воспроизведение общности морфогенетических процессов, сочетающееся с приобретенными в процессе эволюции онтогенеза последних девиациями. В отношении озубления на верхней челюсти наблюдается та же картина, что и на нижней: с переходом от рыб к тетраподам происходит перенос озубления с внутренней на внешнюю аркаду. Этот процесс не всегда скоррелирован с перестройками обеих челюстей и идет мозаично в разных линиях. Так, у девонской ихтиостеги отсутствуют клыки на сошниках и нёбных костях, тогда как они сохраняются у акантостеги и у некоторых более поздних лабиринтодонтов типа триасового темно-спондила Heptasayrus (Jarvik, 1980). Вместе с тем, в нёбно-сошниковой области акантостеги прослеживаются полоски шагрени (неопубликованные данные Дж. Клак). Среди парарептилий (Ивахненко, 1987) у отдельных видов (Biarmica tchudinovi) ряды крупных зубов присутствуют на сошнике и нёбной кости (также как и на короноидах), тогда как у большинства вся нёбная поверхность, как и медиальная сторона нижней челюсти покрыты шагренью зубов, демонстрируя тем самым плезиоморфное состояние, свойственное древним рипидистиям (остеолепидинам).
