Сходство структур обонятельной области у представителей разных отрядов с разными тетраподами обеспечивается, на наш взгляд, либо сохранением анцестрального состояния, либо параллелизмами (Воробьева, 1977, 1986). Позже в дополнении к этому положению было показано, что особенности обонятельной области Anura и Urodela сводимы к общему архетипу, включающему древние (плезиоморфные) черты (Voro-byeva, Nikitin, 1991). 4) Структуры обонятельной области тетрапод (в частности, хоаны) выводятся из структур двоякодышащих рыб - их сестринской группы, исключая из близкого родства рипидистий (Rosen et al. , 1981). В последние годы X. Бьеррингом (Bjerring, 1984, 1989) выдвинута концепция о формировании ольфакторного органа челюстноротых из второго глотбчного кармана, которая отрицает исходную связь этого органа с мозгом. Вводные и выводные отверстия обонятельного мешка рассматриваются соответственно как глоточные отверстия, которые могут воспроизводить многократно и независимо в далеких группах Сгаniata. В этой связи предлагается новая терминология для обозначения этих отверстий и создаются предпосылки для пересмотра критериев их гомологии и филогении групп. Выдвинутая гипотеза может получить признание только в случае ее подкрепления эмбриональным и экспериментальным фактическим материалом, что пока не сделано. Хотя она и не имеет прямой связи с проблемой происхождения тетрапод, однако отдельные ее моменты, касающиеся морфологии обонятельного мешка, будут затронуты ниже. Известные сведения по происхождению и эволюции структур обонятельной области, несмотря на большой объем трудоемких исследований, остаются фрагментарными и больше ставят новые вопросы, чем дают ответы на них. Разногласия в объяснении эволюционных преобразований органа обоняния от рыб к тетраподам (гомология дермальных элементов этмоида, сопоставимость подразделений носовой капсулы на рецессы и обонятельного мешка на дивертикулы, реальное участие ноздрей и сенсорного канала в формировании слезносового протока, способы формирования хоаны, появление якобсонова органа) в известной мере связаны с характером и методами исследуемого материала (сравнительно-анатомический, сравнительно- и экспериментально-эмбриологический, палеонтологический) и, в особенности, с его полнотой. В частности, имеющая место неустойчивость позиции стокгольмской школы объяснялась недостаточностью разнообразия изученных форм как среди рипидистий, так и среди рецентных амфибий, что служило не раз поводом для их критики. Положение усугубляется также терминологической несогласованностью в обозначениях одних и тех же структур обонятельного мешка (Jarvik, 1942; Jurgens, 1971), что связано с отсутствием эволюционно-морфологических рядов форм, позволяющих проследить картину их преобразований. Кроме того, если эмбриологически (в том числе экспериментально) формирование основных структур органа обоняния изучено на представителях двух основных групп (Urodela, Anura) (Шмальгаузен, 1964; Медведева, 1975, 1986), то разнообразие его анатомии внутри семейств этих отрядов оставалось слабо исследованным. В этой связи В. Б. Никитиным и была предпринята попытка разобраться в гомологии структур обонятельной области, используя метод пластических реконструкций по серийным макроскопическим срезам ряда видов, принадлежащих семействам хвостатых и бесхвостых амфибий. Полученные данные были использованы для сопоставления с кистеперыми рыбами, что привело нас (Vorobyeva, Nikitin, 1991) к следующим заключениям: 1) различия в морфологии эндоскелета, покровных костей этмоида и обонятельного мешка амфибий, включая носовые мышцы, носят характер модификаций в пределах общего структурного типа отрядного уровня; 2) структуры рыла в отрядах рипидистий также представляют ступени реализации общего архетипического плана, в котором поролепидиды вьщеляются более древними чертами, сближающими их с ре-центными хвостатыми амфибиями; 3) гомологизация структур рыла у рецентных амфибий и рипидистий возможна лишь частично (преимущественно зкзоскелетнък элементов и выводных носовых отверстий, в меньшей степени отделов носовой капсулы). При этом Anura и Urodela сохраняют архетипические состояния, в том числе две наружные ноздри, гомологичные, возможно, ноздрям некоторых костных рыб, например, карповых (Bjerring, 1989). В основу сравнительного анализа положены сведения по структурам рыла трех наиболее известных в этом отношении представителей отрядов Rhipidistia: Osteolepidida (остеолепиформный тип по Ярвику); Рого-lepidida (представляющих поролепиформный тип) и Panderichthyida. Первоначально в морфологии рыла рипидистий было выделено 26 признаков, отличающих остеолепиформов от поролепиформов (Jarvik, 1942). По мере расширения сведений по рецентным амфибиям (Шмальгаузен, 1964; Медведева, 1975; Северцов, 1974; Лебедкина, 1979; Bert-mar, 1966; Jurgens, 1971; Rocek, 1980), ископаемым кистеперым и тетраподам (Воробьева, 1962, 1977; Татаринов, 1976; Kulczycki, 1960; Thomson, 1962, 1964a,b; Panchen, 1964, 1975, 1985, Andrews, 1973 и другие) происходила переоценка филогенетической значимости этих признаков. Некоторые из них оказались коррелятивно связаны между собой, другие демонстрировали разную степень продвинутости. Наконец, ряд различий нивелировались по мере накопления сравнительного материала. В результате число упомянутых выше признаков резко сократилось (Jarvik, 1980; Panchen, Smithson, 1987). Предлагаемый ниже морфологический анализ структур обонятельной области строится в следующем порядке: расположение и сопоставимость зкзоскелетных элементов; дифференциация отделов носовой капсулы; соотношение и эволюция этих отделов (связь носовых отверстий с происхождением якобсонова органа, слезно-носового протока и хоаны).
Состав и количество покровных костей в зтмоидной области черепа рипидистий подвержены, пожалуй, наибольшей вариабельности, обнаруживая значительную пластичность признаков. Отчетливо прослеживаются две эволюционные тенденции: сокращение числа ростральных и носовых костей и усиление дермальной выстилки нёба за счет разрастания сошников, парасфеноида, нёбной пластины челюстных и предчелюстных костей. Особенно нестабильной оказывается ноздревая область этмоида, демонстрирующая ряд вариаций в расположении и форме костей на уровне семейств и родов. Эти трансформации определенным образом сцеплены с числом и расположением носовых отверстий, изменениями в прохождении сенсорных каналов (в первую очередь, подглазничного), с дифференциацией отделов носовой капсулы и с укреплением зтмоидной области черепа, т.е. носят характер морфогенетических и функциональных корреляций. Положение ноздрей и гомологиза-ция зкзоскелетных элементов. Можно считать общепризнанным, что исходными для костных рыб были две наружные ноздри. Это состояние сохраняется среди рипидистий у древнейших абберантных Powichthys (Jessen, 1975), Youngolepis (Chang, 1982), поролепидид (Jarvik, 1972) и ризодонтид (Long, 1989). Однако, в положении этих ноздрей и их окружении дермальньши костями прослеживается ряд вариантов. Так, у более древних представителей отряда - род Ро-rolepis (виды из нижнего и среднего девона Восточной Гренландии, Шпицбергена и Сибири) (Jarvik, 1942, 1972; Воробьева, 1963) вырезка наружной задней ноздри приурочена к переднему краю небольшого вентро-латерального окна носовой полости, в котором реконструируется также (Jarvik, 1980) зкзохоанная вырезка. Ноздря постоянно расположена в слезно-челюстной выемке непосредственно над подглазничным сенсорным каналом и часто сближена с его выводной зтмоидной частью. Сзади она ограничена lacrimale и относительно далеко отстоит от передней ноздри. Примерно такое же положение задняя ноздря занимает у Youngolepis, Powichthys и Glyptolepis (Chang, 1982; Jarvik, 1972; Jessen, 1980). Вырезка задней ноздри соответствовала по Ярвику (Jarvik, 1942) перепончатому задненосовому протоку, находящемуся на пути преобразования в слезно-носовой проток тетрагод и проходившему через lacrimale по направлению к глазнице. Желобок для такого протока прослежен у среднедевонского Glyptolepis groenlandica (Jarvik, 1972), где он тянется .параллельно подглазничному каналу. Передняя часть задне-носового протока у поролепидид реконструируется в носовой полости на боковой носовой стенке над ростро-каудальным гребнем (Jarvik, 1972). У Holoptychius (позднедевонской поролепидидной кистеперой) обе ноздри сближены и разделены небольшой нариодальной костью — narioidale, ограниченной антеро-вентрально rostropraemaxillare, дорсально nasalia, а сзади lacrimale. Никаких следов "протока" на lacrimale здесь не прослеживается. У Laccognathus panderi (Vorobjeva, 1980) вместо двух ноздрей имеется одно большое отверстие, образующее впереди вырезку в этмоиде, а сзади ограниченное клиновидной костью praelacrimate, врезающейся в lacrimale над инфраорбитальным каналом и соответствующей, вероятно, заднему отростку латеральной боковой кости у Powichthys. На наружной поверхности praelacrimate имеется короткий желобок, продолжающий каудально вырезку ноздри и топографически соответствующий желобку заненосового протока у Glyptolepis. Однако на lacrimale он не продолжается. Подразделение этого общего отверстия на переднюю и заднюю ноздри могло осуществляться либо за счет специальной косточки, утерянной при захоронении, либо мембранной перегородкой. Особый интерес представляет строение области ноздрей у Рага-glyptcolepis karksiensis из среднего девона Прибалтики (Воробьева, 1986). У этой кистеперой ноздри разделены крупной костью, несопоставимой с обычным narioidale, поскольку она пересекается сенсорным каналом.'' Кость глубоко вдается в этмоид и по верхнему краю образует вырезку передней ноздри, тогда как задняя ноздря расположена у заднего нижнего угла этой кости, граничащей сзади с lacrimale. Желобок инфраорбитального канала тянется вдоль площадки налегания для naso-praemaxillare вплотную к вентральному краю задней ноздри, т.е. сенсорный канал проходил на границе двух костей. Аналогичная ситуация наблюдается у Panderichthys rhombotepis, где инфраорбитальный канал проходит на границе rostrate с предчелюстной костью. Выше и параллельно сенсорному каналу на внутренней поверхности narioidale у Рагаglyptolepis прослеживается желобок передней части задненосового протока, который ограничен снизу повышающимся кзади ростро-каудальным валиком. Относительно крупная нариоидальная кость, разделяющая обе ноздри и также связанная с сенсорным каналом реконструирована у Glyptolepis groenlandica (Bjerring, 1989). Как показали наши исследования обе ноздри у этого рода разделены относительно крупной костью, которая может достигать орбитальной вырезки и пересекается также инфраорбитальный каналом. Сопоставление всех этих фактов приводит нас к заключению, что типичная narioidale, представляющая маленькую бесканаловую кость, связующую обе ноздри у Holoptychius (Jarvik, 1972), не может быть полностью гомологизирована с крупной "нариоидальной" костью, пересекаемой инфраорбитальным сенсорным каналом и формирующей слезно-челюстную выемку у других поролепидид. Судя по скульптурированности narioidale покровная природа этой кости (которая отрицалась ранее, исходя из сопоставления с современными хвостатыми амфибиями) (Jarvik, 1942), не вызывает больше сомнений. А после того, как была доказана принадлежность к дермальным покровам нариоидале Urodela (Шмальгаузен, 1959, 1964; Медведева, 1959, 1975), этот признак вообще утратил свою значимость для филогенетических противопоставлений. В результате в одной из более поздних работ Ярвика (Jarvik, 1972) эта кость у поролепидид была описана как dermonarioidale. Однако, при обосновании идеи дифилии амфибии narioidale Urodela по-прежнему противопоставляется septomaxillare Anura (Jarvik, 1980). И как основной аргумент здесь выдвигается отсутствие доказательств для гомологизации narioidale поролепиформов и rostrate laterale остеолепифор-мов (сопоставляемой с септомаксиллой анур и эутетрапод). В качестве отличительных особенностей rostrate laterale признаются: наличие связи с сенсорным каналом, присутствие единственной ноздревой- вырезки и развитие на ней отростков, участвующих в подразделении носовой полости на отделы. Однако, изучение сравнительных материалов по рипидистиям приводит к убеждению о незначительной фило-генетческой ценности всех этих отличий. Прежде всего из морфологии поролепидид и Powiichthys складывается впечатление, что собственно narioidale, представленное бесканаловой косточкой, подразделяющей по сути крупное наружное носовое отверстие у голоптиха на переднюю и заднюю ноздри может быть производным (отшнуровавшейся верхней частью) относительно крупной кости, пересекаемой инфраорбитальным каналом. Последовательность филогенетических преобразований здесь прослеживается в ряду Powichthys (Vorobyeva, 1985), Paraglyptolepis (Воробьева, 1986) и Glyptolepis (Bjerring, 1989), где с переходом к каждому последующему члену данного ряда связь с сенсорным каналом постепенно теряется. Так, у Powichthys, где ноздри относительно широко раздвинуты, narioidale пересекается инфраорбитальным каналом в средней или даже в верхней части. Канал может отпочковывать веточку в сторону орбитальной вырезки. Последний признак, встречающийся у древних рыб, может характеризовать анцестральное состояние кости в целом. У Paraglyptolepis инфраорбитальный канал проходит на границе narioidale с praemaxillare (см. выше). Наконец, у Glyptolepis, как мы могли наблюдать на его восковой модели, реконструированной X. Бьеррингом, narioidale участвует в формировании инфраорбитального канала только своим нижним углом . Таким образом, можно полагать, что каналовая narioidale поролепидид и других рипидистий гомологична rostrale laterale остеолепидид и панде-рихтиид. Присутствие на ней двух ноздревых вырезок (в отличие от типичного rostrale laterale) не представляется столь существенным аргументом для их противопоставления, поскольку число ноздрей может варьировать даже в одном семействе рыб. Вместе с тем, среди рипидистий имеет место значительная вариабельность расположения ноздрей относительно друг друга и дермальных элементов. Так, у ризодоитид задняя и передняя ноздри могут быть отчетливо разделены rostrale laterale (Andrews, 1985), либо сильно сближены, причем нижний край задней из них образован lacrimale (Long, 1989). Значительным препятствием для гомологизации narioidale и rostrale laterale считалось также разное участие этих костей в дифференциации носовой полости. В отличие от narioidale в rostrale laterale различаются латеральная, или фациальная часть, пересекаемая сенсорным каналом, и медиальная, ноздревая часть - processus dermintermedius. Первая часть обьсчно хорошо развита (ее размеры зависят от положения ноздри ниже или выше по отношению к оральному краю) и соответствует pars tubu-laris септомаксиллы у рецентных амфибий. Однако, степень развития де-рминтермедиального отростка варьирует. У примитивных остеолепидид (например, у Gyroptychius), он представлен валиком по нижнему краю ноздри. В эволюции он может иметь одинаковую степень развития в разных фонетических линиях (Воробьева, 1977). В типичном случае - у модельной формы (Eusthenopteron fcordi) (Jarvik, 1942), в составе отростка отчетливо различаются нижняя и верхняя пластины (lamina inferior и superior). Первая из них занимает латеральное положение, будучи вытянута вдоль вентрального края ноздри. Вторая представляет антеромедиальную, более или. менее изогнутую вверх вершину отростка. У заднего края ноздри дерминтермедиальный отросток остеолепидид смыкается с тектальньш отростком (tectate anterior), формируя медиальный рецесс для m. medialis narium, отсутствующий у поролепидид. В семействе зус-теноптерид у Platycephalichthys дерминтермедиальный отросток необычно сильно развит и достигает своей вершиной медиальной стенки капсулы над наэо-базальным каналом, в результате чего носовая полость оказы- вается подразделенной на два отдела, где ольфакторный орган фактически располагался в ее верхней части. В свое время, изучая остеолепидид (Воробьева, 1977), мы обратили внимание на то, что дерминтермедиальный отросток срденедевонских остеолепидид визуально сходен с валиком, описанным у Porolepis polonica Ю. Кульчицким (Kulczycki, I960) по нижнему краю передней ноэдри. Позже пересмотр материалов по поролепидидам в Стокгольмском Музее привел нас к мысли о значительной вариабельности ростро-каудального гребня на боковой стенке капсулы поролепидид. Так, допрепаровка голотипа Porolepis spitsbergiensis позволила установить, что ростро-каудальный гребень здесь представлен пологим уступом боковой стенки, соединяющим обе ноздри и только в области задней ноздри на этом уступе сформирован короткий горизонтальный гребень. В то же время на модели Glyptolepis, когда удалены покровные кости, видно, что носовые вырезки разделены большим вентро-латеральным окном, а ростро-каудальньй гребень принадлежит нариодальной кости (где он формирует венгральньсй отросток, ограничивающий экзохо-ану), т.е. имеет дермальную природу. То же самое касается и Paraglyp- tolepis. В то же время в переднем нижнем углу эндокрани-альной носовой вырезки Glyptolepis (на реконструкции Бьерринга) вдается небольшой восходящий отросток. Внешне он .сопоставим с зачаточной lamina superior Eusthenopteron. У Powichthys sp. развитый ростро-каудальньсй гребень имеет широкую и плоскую дорсальную поверхность. Формирование этого гребня происходило, вероятнее всего, за счет консолидации .бокового гребня на па-rioidale с выступом на боковой стенке капсулы. Характерной особенностью всех ростро-каудальных греоней является их приуроченность к нижней части боковой стенки носовой капсулы, вентральнее наружных ноздрёй. Представляется в этой связи, что они могут быть топографически сопоставлены с lamina inferior интермедиального (+ дерминтермедиального) отростков остеолепидид и пандерихтиид, имея, как и последние, смешанную природу. Что касается lamina superior, то, по-видимому, она отсутствовала у большинства поролепидид как и у пандерихтиид. Однако, не исключено, что ей может соответствовать небольшой выступ, реконструированный Бьеррингом в переднем углу зндокраниальной носовой вырезки у Glyptolepis. Противопоставляя rostrale laterale как каналовую кость narioidale, Ярвик (Jarvik, 1972) вступает в дискуссию с исследователями, признающими лабильность прохождения сенсорных каналов и отрицающих их приоритетность в гомологизации дермальных элементов (Parrington, 1956; White, 1965; Panchen, 1967). Сам Ярвик признает возможности смещения каналов только в двух случаях: при слиянии костей (как это имеет место в naso-rostro-praemaxillare) и при перестройках частей головы (например, при перемещении ноздрей). Важно отметить, что истинные ка-наловые кости, аналогичные костям рипидистий, среди тетрапод известны только у наиболее древних водных форм типа ихтиостегид (Jarvik, 1952, 1980). У более наземных и поздних амфибий сенсорные каналы в костях исчезли, сменившись бороздами. Эта смена началась локально уже на уровне рипидистий (пандерихтииды, некоторые пороле-пидиды). По аналогии с современными рыбами поверхностные нейро-масты могли терять индукционную роль, в связи с чем, по-видимому, и исчез у лабиринтодонтов ряд костей, имевшихся у кистеперых. Наоборот, сохранение костей у тетрапод в данной ситуации может указывать, что механизм остеогенеза у их предковых рыбообразных форм зволюировал до стадии, когда сейсмо-сенсорная система перестала участвовать в индукции костей. Последнее, по-видимому, распространялось на обонятельную область рипидистий, где удается наблюдать сдвиги сенсорных каналов как в пределах одной кости, так и на границу с соседними. Так, у Panderichthys rhombolepis инфраорбитальный канал смещается на границу боковой ростральной и предчелюстной костей (Wo-robyewa, 1973), что можно связать с вентральным перемещением ноздри. Однако, у Paraglyptolepis, где передняя ноздря расположена дорсальнее, канал находится в таком же положении. Могут наблюдаться и индивидуальные вариации в прохождении этого канала. Например, у Porolepis sp. из местонахождения Axel Heiberg (Loc. 3, Арктическая Канада; колл. Музея Канзасского университета Лоренса, США), где выводное этмоидное отверстие инфраорбатильного канала отделено от задней ноздри очень тонкой перемычкой, можно наблюдать вариации в его положении по отношению к передней ноздре: значительно ниже ее вентрального края (экз. 100/1490-), либо вплотную к ней (зкз. 100/1605). Наконец, у Ро-wichthys sp. (из этого же местонахождения) канал может пересекать верхнюю половину rostrale laterale, резко опускаясь к вырезке задней ноздри, может проходить сравнительно вентрально, круто изгибаясь к передней ноздре, либо тянется вблизи дорсального края кости, пересекаясь передней ноздрей. Если сопоставить варианты строения покровных костей в ноздревой области в эволюционно-морфолоическом ряду рипидистий, то можно воспроизвести общий ход возможных преобразований. Исходная форма обладала, по всей видимости, двумя наружными ноздрями, относительно широко расставленными и связанными относительно крупной боковой ростральной костью. Эта кость пересекалась инфраорбитальным сенсорным каналом, который давал ветвь к орбите и был сближен впереди с надглазничным каналом, формируя зтмоидную комиссуру. Вдоль нижнего края ноздрей были развиты небольшие выступы, формируемые этой костью, поддерживающие носовые трубки. Выступы могли сливаться, образуя ростро-каудальный гребень, вдоль которого проходила зад-неносовая трубка, как это наблюдается у Powichthys sp. (Vorobyeva, 1985). Такое состояние прослеживается с вариациями у Youngolepis (Chang, 1982), Porolepis (Jarvik, 1942). От этого анцестрального состояния дивергировали поздние поролепи-диды, пандерихтииды и остеолепидиды. Для первых дальнейшая эволюция была связана, по-видимому, с большим окостенением боковой стенки и дна носовой капсулы, сближением ноздрей и стабилизацией положения инфраорбитального сенсорного канала. В случае значительного окостенения боковой стенки этмоида сокращались размеры вентро-лате-рального окна, а ростро-каудальный гребень мог усиливаться за счет зндохондральной выстилки (Holoptychius). Напротив, в случае недоокос-тенения в носовой области, вентро-латеральное окно увеличивалось, а ростро-каудальный гребень оставался исключительно дермальным (Paraglyptolepis, Glyptolepis). В связи со сближением ноздрей могли происходить перестройки боковой латеральной кости и отпочковыванием от нее собственно narioidale (Holoptychius) и praelacrimale (Laccognathus). С переходом к пандерихтиидам происходит смещение передней ноздри к ротовому краю и утрата задней ноздри. Последний процесс, вероятно, не был стабилизирован. И хотя мы отказались от признания задней ноздри у пандерихтиид (Vorobyeva, 1985, 1987; Воробьева, 1986, 1989а), однако морфология их обонятельной области наводит на размышления. Когда мы указывали на возможное присутствие задней ноздри у Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1962) и P. rhombolepis (Worobyeva, 1973), были прослежены вырезки, ведущие в носовую полость и топографически соответствующие задней ноздре поролепидид. Однако, отсутствие подобных отверстий на более полно сохранившихся экземплярах P. rhombolepis, заставило нас усомниться в присутствии задней ноздри, за которую могла быть принята увеличенная пора инфраорби-'тального сенсорного канала, что связано с его локальной открытостью, глубоким прохождением в костях и с недоокосте-нением боковой стенки капсулы.. Не исключена абсолютно и другая возможность, что задняя ноздря сохранялась атавистически в виде индивидуальной вариации (по аналогии с пинеальным отверстием, как это наблюдается у Powichthys sp.). В пользу последнего предположения служит строение носовой капсулы у Parapanderichthys, где дермин-термедиальный отросток формирует аналог ростро-каудального гребня, связующего две ноздри, а морфология отделов капсулы сходна во многом с поролепидидами и с Powichthys. Сходной тенденцией с некоторыми поролепидидами (Paraglyptolepis) является и смещение инфраорбитального канала в ноздревой области вентрально, в результате чего он проходит либо по нижнему краю rostrale laterale, либо на границе .ее с предчелюстной костью. Смещение ноздри к челюстному краю у пандерихтиид (Panderichthys, Elpis-tostege) можно рассматривать как ступень, предшествующую вентральному положению ноздри у древнейших тетрапод - ихтиостегид, где она образует вырезку в ротовом крае. В связи с последним rostrale laterale у ихтиостеги редуцировано до трубочки, заключающей участок инфраорбитального канала (Jarvik, 1980). Наличие этой кости, обнаруженной лишь на одной стороне черепа, по мнению А. Панчена (Panchen, 1967) является сильным аргументом, чтобы считать этмоидную комиссуру продолжением боковой линии. Другой ихтиостегидоподобной особенностью пандерихтиид является каудальный сдвиг ноздрей и формирование ростра (P. rhombolepis), причем пропорции этмоида и расположение структур на его нёбной поверхности в обеих группах практически совпадают (Voro-byeva, 1986). Для остеолепидид, помимо одной наружной ноздри, характерно rostrale laterale, пересекаемое инфраорбитальным сенсорным каналом и отсутствие медианной ростральной кости, пересекаемой этмоидной комис-сурой. Однако, в связи с тем, что этмоид у древних остеолепидид был покрыт паркетом дентина, границы костей на вершине рыла, в передней части крыши и костей, окружающих ноздрю, почти не прослеживаются (Jarvik, 1948). В то же время здесь, как и для других рипидистий, отмечаются разные положения передней ноздри: вентрально, так что она не видна при взгляде на череп сверху (Gyroptychius, Platy-cephalichthys), дорсо-латерально (Megalichthys) и латерально (большинство видов). Практически у всех известных форм rostrale laterale формирует нижний край ноздри, только у абберантного Megalichthys задняя часть этого края образована tectale anterior (Jarvik, 1966). Что касается развития фациальной части rostrale laterale (ее размеров и конфигурации), то оно зависит от положения ноздри, хотя в целом довольно стабильно представлено треугольной костью, пересекаемой в основании инфраорбитальным каналом. Вариации в развитии медиальной части этой кости, или дерминтер-медиального отростка, обсуждались выше. Здесь мы бы хотели остановиться на сопоставимости ее с septomaxillare тетрапод. По Ярвику (Jarvik, 1980), такое сопоставление возможно для всех наземных позвоночных, за исключением уродел. По Шмальгаузену (1964, с. 144) оно распространяется и на последних, поскольку "гомология нариадале уродел с септомаксиллой анур и рептилий не может вызывать сомнения". Rostrale laterale легко гомологизируется с септомаксиллой парарептилий (Ивахненко, 1987) и других групп древних тетрапод. По Л. П. Татари-нову (1976) септомаксилла у многих из них, в частности, у териодонтов имеет комплексный состав, включая наряду с rostrale laterale также tectale anterior рипидистий. Отмечается также, что септомаксилла этих рептилий наиболее сходна с rostrale laterale рипидистий, занимая поверхностное положение и обладая одновременно отчетливо выраженным дерминтермедиальным отростком. Септомаксиллярный канал териодонтов сравним с участком инфраорбитального канала на rostrale laterale. Это сходство используется для аргументации сенсорного происхождения слезно-носового протока и одновременно для обоснования его связи с задней ноздрей, с которой топографически сравнимо септомаксиллярное отверстие. Предполагается, что последнее служило выходом протока из носовой полости, в типичных случаях сливаясь с ним (Татаринов, 1976, 1989). Однако, единства в определении происхождения и функции септо-максиллярных структур нет. Одни сравнивают септомаксиллярное отверстие с задней ноздрей рыб (Allis, 1932; Watson, 1931; Jarvik, 1964, 1966, 1972), другие с прохождением слезно-носового протока (Daly, 1973), третьи с протоком якобсонова органа (Сох, 1959; Brink, 1961). Ряд исследователей полагают, что это отверстие могло проводить также ветви подглазничного нерва (Brink, 1955) и даже вену (Brink, 1961) и т.д. (см. Татаринов, 1976). Эти расхождения в интерпретации связаны с разной степенью выраженности поверхностной и ноздревой частей сеп-томаксиллы. У древних парарептилий (дискозаврид), например, она представлена тонкой косточкой на задней стенке ноздри (Ивахненко, 1987). У хвостатых и бесхвостых амфибий в septomaxfflare различаются два отдела: pars tubularis, вмещающей слезно-носовой проток (соответствующая фациальной части rostrate laterale рипидистий) и медиальный отросток (pr. infrafenestralis). Дорсальная часть pars tubularis оформлена в дорсальный отросток (топографически сопоставимый с дермиктермеди-альным рипидистий). Создается впечатление, что septomaxillare (rostrate laterale) обладала большой морфогенетической пластичностью. Последняя обеспечивала способность рекапитуляции ее древних состояний у кистеперых рыб на разных отрезках филогенеза тетрагод.
Экэоскелешые структуры
Состав и количество покровных костей в зтмоидной области черепа рипидистий подвержены, пожалуй, наибольшей вариабельности, обнаруживая значительную пластичность признаков. Отчетливо прослеживаются две эволюционные тенденции: сокращение числа ростральных и носовых костей и усиление дермальной выстилки нёба за счет разрастания сошников, парасфеноида, нёбной пластины челюстных и предчелюстных костей. Особенно нестабильной оказывается ноздревая область этмоида, демонстрирующая ряд вариаций в расположении и форме костей на уровне семейств и родов. Эти трансформации определенным образом сцеплены с числом и расположением носовых отверстий, изменениями в прохождении сенсорных каналов (в первую очередь, подглазничного), с дифференциацией отделов носовой капсулы и с укреплением зтмоидной области черепа, т.е. носят характер морфогенетических и функциональных корреляций. Положение ноздрей и гомологиза-ция зкзоскелетных элементов. Можно считать общепризнанным, что исходными для костных рыб были две наружные ноздри. Это состояние сохраняется среди рипидистий у древнейших абберантных Powichthys (Jessen, 1975), Youngolepis (Chang, 1982), поролепидид (Jarvik, 1972) и ризодонтид (Long, 1989). Однако, в положении этих ноздрей и их окружении дермальньши костями прослеживается ряд вариантов. Так, у более древних представителей отряда - род Ро-rolepis (виды из нижнего и среднего девона Восточной Гренландии, Шпицбергена и Сибири) (Jarvik, 1942, 1972; Воробьева, 1963) вырезка наружной задней ноздри приурочена к переднему краю небольшого вентро-латерального окна носовой полости, в котором реконструируется также (Jarvik, 1980) зкзохоанная вырезка. Ноздря постоянно расположена в слезно-челюстной выемке непосредственно над подглазничным сенсорным каналом и часто сближена с его выводной зтмоидной частью. Сзади она ограничена lacrimale и относительно далеко отстоит от передней ноздри. Примерно такое же положение задняя ноздря занимает у Youngolepis, Powichthys и Glyptolepis (Chang, 1982; Jarvik, 1972; Jessen, 1980). Вырезка задней ноздри соответствовала по Ярвику (Jarvik, 1942) перепончатому задненосовому протоку, находящемуся на пути преобразования в слезно-носовой проток тетрагод и проходившему через lacrimale по направлению к глазнице. Желобок для такого протока прослежен у среднедевонского Glyptolepis groenlandica (Jarvik, 1972), где он тянется .параллельно подглазничному каналу. Передняя часть задне-носового протока у поролепидид реконструируется в носовой полости на боковой носовой стенке над ростро-каудальным гребнем (Jarvik, 1972). У Holoptychius (позднедевонской поролепидидной кистеперой) обе ноздри сближены и разделены небольшой нариодальной костью — narioidale, ограниченной антеро-вентрально rostropraemaxillare, дорсально nasalia, а сзади lacrimale. Никаких следов "протока" на lacrimale здесь не прослеживается. У Laccognathus panderi (Vorobjeva, 1980) вместо двух ноздрей имеется одно большое отверстие, образующее впереди вырезку в этмоиде, а сзади ограниченное клиновидной костью praelacrimate, врезающейся в lacrimale над инфраорбитальным каналом и соответствующей, вероятно, заднему отростку латеральной боковой кости у Powichthys. На наружной поверхности praelacrimate имеется короткий желобок, продолжающий каудально вырезку ноздри и топографически соответствующий желобку заненосового протока у Glyptolepis. Однако на lacrimale он не продолжается. Подразделение этого общего отверстия на переднюю и заднюю ноздри могло осуществляться либо за счет специальной косточки, утерянной при захоронении, либо мембранной перегородкой. Особый интерес представляет строение области ноздрей у Рага-glyptcolepis karksiensis из среднего девона Прибалтики (Воробьева, 1986). У этой кистеперой ноздри разделены крупной костью, несопоставимой с обычным narioidale, поскольку она пересекается сенсорным каналом.'' Кость глубоко вдается в этмоид и по верхнему краю образует вырезку передней ноздри, тогда как задняя ноздря расположена у заднего нижнего угла этой кости, граничащей сзади с lacrimale. Желобок инфраорбитального канала тянется вдоль площадки налегания для naso-praemaxillare вплотную к вентральному краю задней ноздри, т.е. сенсорный канал проходил на границе двух костей. Аналогичная ситуация наблюдается у Panderichthys rhombotepis, где инфраорбитальный канал проходит на границе rostrate с предчелюстной костью. Выше и параллельно сенсорному каналу на внутренней поверхности narioidale у Рагаglyptolepis прослеживается желобок передней части задненосового протока, который ограничен снизу повышающимся кзади ростро-каудальным валиком. Относительно крупная нариоидальная кость, разделяющая обе ноздри и также связанная с сенсорным каналом реконструирована у Glyptolepis groenlandica (Bjerring, 1989). Как показали наши исследования обе ноздри у этого рода разделены относительно крупной костью, которая может достигать орбитальной вырезки и пересекается также инфраорбитальный каналом. Сопоставление всех этих фактов приводит нас к заключению, что типичная narioidale, представляющая маленькую бесканаловую кость, связующую обе ноздри у Holoptychius (Jarvik, 1972), не может быть полностью гомологизирована с крупной "нариоидальной" костью, пересекаемой инфраорбитальным сенсорным каналом и формирующей слезно-челюстную выемку у других поролепидид. Судя по скульптурированности narioidale покровная природа этой кости (которая отрицалась ранее, исходя из сопоставления с современными хвостатыми амфибиями) (Jarvik, 1942), не вызывает больше сомнений. А после того, как была доказана принадлежность к дермальным покровам нариоидале Urodela (Шмальгаузен, 1959, 1964; Медведева, 1959, 1975), этот признак вообще утратил свою значимость для филогенетических противопоставлений. В результате в одной из более поздних работ Ярвика (Jarvik, 1972) эта кость у поролепидид была описана как dermonarioidale. Однако, при обосновании идеи дифилии амфибии narioidale Urodela по-прежнему противопоставляется septomaxillare Anura (Jarvik, 1980). И как основной аргумент здесь выдвигается отсутствие доказательств для гомологизации narioidale поролепиформов и rostrate laterale остеолепифор-мов (сопоставляемой с септомаксиллой анур и эутетрапод). В качестве отличительных особенностей rostrate laterale признаются: наличие связи с сенсорным каналом, присутствие единственной ноздревой- вырезки и развитие на ней отростков, участвующих в подразделении носовой полости на отделы. Однако, изучение сравнительных материалов по рипидистиям приводит к убеждению о незначительной фило-генетческой ценности всех этих отличий. Прежде всего из морфологии поролепидид и Powiichthys складывается впечатление, что собственно narioidale, представленное бесканаловой косточкой, подразделяющей по сути крупное наружное носовое отверстие у голоптиха на переднюю и заднюю ноздри может быть производным (отшнуровавшейся верхней частью) относительно крупной кости, пересекаемой инфраорбитальным каналом. Последовательность филогенетических преобразований здесь прослеживается в ряду Powichthys (Vorobyeva, 1985), Paraglyptolepis (Воробьева, 1986) и Glyptolepis (Bjerring, 1989), где с переходом к каждому последующему члену данного ряда связь с сенсорным каналом постепенно теряется. Так, у Powichthys, где ноздри относительно широко раздвинуты, narioidale пересекается инфраорбитальным каналом в средней или даже в верхней части. Канал может отпочковывать веточку в сторону орбитальной вырезки. Последний признак, встречающийся у древних рыб, может характеризовать анцестральное состояние кости в целом. У Paraglyptolepis инфраорбитальный канал проходит на границе narioidale с praemaxillare (см. выше). Наконец, у Glyptolepis, как мы могли наблюдать на его восковой модели, реконструированной X. Бьеррингом, narioidale участвует в формировании инфраорбитального канала только своим нижним углом . Таким образом, можно полагать, что каналовая narioidale поролепидид и других рипидистий гомологична rostrale laterale остеолепидид и панде-рихтиид. Присутствие на ней двух ноздревых вырезок (в отличие от типичного rostrale laterale) не представляется столь существенным аргументом для их противопоставления, поскольку число ноздрей может варьировать даже в одном семействе рыб. Вместе с тем, среди рипидистий имеет место значительная вариабельность расположения ноздрей относительно друг друга и дермальных элементов. Так, у ризодоитид задняя и передняя ноздри могут быть отчетливо разделены rostrale laterale (Andrews, 1985), либо сильно сближены, причем нижний край задней из них образован lacrimale (Long, 1989). Значительным препятствием для гомологизации narioidale и rostrale laterale считалось также разное участие этих костей в дифференциации носовой полости. В отличие от narioidale в rostrale laterale различаются латеральная, или фациальная часть, пересекаемая сенсорным каналом, и медиальная, ноздревая часть - processus dermintermedius. Первая часть обьсчно хорошо развита (ее размеры зависят от положения ноздри ниже или выше по отношению к оральному краю) и соответствует pars tubu-laris септомаксиллы у рецентных амфибий. Однако, степень развития де-рминтермедиального отростка варьирует. У примитивных остеолепидид (например, у Gyroptychius), он представлен валиком по нижнему краю ноздри. В эволюции он может иметь одинаковую степень развития в разных фонетических линиях (Воробьева, 1977). В типичном случае - у модельной формы (Eusthenopteron fcordi) (Jarvik, 1942), в составе отростка отчетливо различаются нижняя и верхняя пластины (lamina inferior и superior). Первая из них занимает латеральное положение, будучи вытянута вдоль вентрального края ноздри. Вторая представляет антеромедиальную, более или. менее изогнутую вверх вершину отростка. У заднего края ноздри дерминтермедиальный отросток остеолепидид смыкается с тектальньш отростком (tectate anterior), формируя медиальный рецесс для m. medialis narium, отсутствующий у поролепидид. В семействе зус-теноптерид у Platycephalichthys дерминтермедиальный отросток необычно сильно развит и достигает своей вершиной медиальной стенки капсулы над наэо-базальным каналом, в результате чего носовая полость оказы- вается подразделенной на два отдела, где ольфакторный орган фактически располагался в ее верхней части. В свое время, изучая остеолепидид (Воробьева, 1977), мы обратили внимание на то, что дерминтермедиальный отросток срденедевонских остеолепидид визуально сходен с валиком, описанным у Porolepis polonica Ю. Кульчицким (Kulczycki, I960) по нижнему краю передней ноэдри. Позже пересмотр материалов по поролепидидам в Стокгольмском Музее привел нас к мысли о значительной вариабельности ростро-каудального гребня на боковой стенке капсулы поролепидид. Так, допрепаровка голотипа Porolepis spitsbergiensis позволила установить, что ростро-каудальный гребень здесь представлен пологим уступом боковой стенки, соединяющим обе ноздри и только в области задней ноздри на этом уступе сформирован короткий горизонтальный гребень. В то же время на модели Glyptolepis, когда удалены покровные кости, видно, что носовые вырезки разделены большим вентро-латеральным окном, а ростро-каудальньй гребень принадлежит нариодальной кости (где он формирует венгральньсй отросток, ограничивающий экзохо-ану), т.е. имеет дермальную природу. То же самое касается и Paraglyp- tolepis. В то же время в переднем нижнем углу эндокрани-альной носовой вырезки Glyptolepis (на реконструкции Бьерринга) вдается небольшой восходящий отросток. Внешне он .сопоставим с зачаточной lamina superior Eusthenopteron. У Powichthys sp. развитый ростро-каудальньсй гребень имеет широкую и плоскую дорсальную поверхность. Формирование этого гребня происходило, вероятнее всего, за счет консолидации .бокового гребня на па-rioidale с выступом на боковой стенке капсулы. Характерной особенностью всех ростро-каудальных греоней является их приуроченность к нижней части боковой стенки носовой капсулы, вентральнее наружных ноздрёй. Представляется в этой связи, что они могут быть топографически сопоставлены с lamina inferior интермедиального (+ дерминтермедиального) отростков остеолепидид и пандерихтиид, имея, как и последние, смешанную природу. Что касается lamina superior, то, по-видимому, она отсутствовала у большинства поролепидид как и у пандерихтиид. Однако, не исключено, что ей может соответствовать небольшой выступ, реконструированный Бьеррингом в переднем углу зндокраниальной носовой вырезки у Glyptolepis. Противопоставляя rostrale laterale как каналовую кость narioidale, Ярвик (Jarvik, 1972) вступает в дискуссию с исследователями, признающими лабильность прохождения сенсорных каналов и отрицающих их приоритетность в гомологизации дермальных элементов (Parrington, 1956; White, 1965; Panchen, 1967). Сам Ярвик признает возможности смещения каналов только в двух случаях: при слиянии костей (как это имеет место в naso-rostro-praemaxillare) и при перестройках частей головы (например, при перемещении ноздрей). Важно отметить, что истинные ка-наловые кости, аналогичные костям рипидистий, среди тетрапод известны только у наиболее древних водных форм типа ихтиостегид (Jarvik, 1952, 1980). У более наземных и поздних амфибий сенсорные каналы в костях исчезли, сменившись бороздами. Эта смена началась локально уже на уровне рипидистий (пандерихтииды, некоторые пороле-пидиды). По аналогии с современными рыбами поверхностные нейро-масты могли терять индукционную роль, в связи с чем, по-видимому, и исчез у лабиринтодонтов ряд костей, имевшихся у кистеперых. Наоборот, сохранение костей у тетрапод в данной ситуации может указывать, что механизм остеогенеза у их предковых рыбообразных форм зволюировал до стадии, когда сейсмо-сенсорная система перестала участвовать в индукции костей. Последнее, по-видимому, распространялось на обонятельную область рипидистий, где удается наблюдать сдвиги сенсорных каналов как в пределах одной кости, так и на границу с соседними. Так, у Panderichthys rhombolepis инфраорбитальный канал смещается на границу боковой ростральной и предчелюстной костей (Wo-robyewa, 1973), что можно связать с вентральным перемещением ноздри. Однако, у Paraglyptolepis, где передняя ноздря расположена дорсальнее, канал находится в таком же положении. Могут наблюдаться и индивидуальные вариации в прохождении этого канала. Например, у Porolepis sp. из местонахождения Axel Heiberg (Loc. 3, Арктическая Канада; колл. Музея Канзасского университета Лоренса, США), где выводное этмоидное отверстие инфраорбатильного канала отделено от задней ноздри очень тонкой перемычкой, можно наблюдать вариации в его положении по отношению к передней ноздре: значительно ниже ее вентрального края (экз. 100/1490-), либо вплотную к ней (зкз. 100/1605). Наконец, у Ро-wichthys sp. (из этого же местонахождения) канал может пересекать верхнюю половину rostrale laterale, резко опускаясь к вырезке задней ноздри, может проходить сравнительно вентрально, круто изгибаясь к передней ноздре, либо тянется вблизи дорсального края кости, пересекаясь передней ноздрей. Если сопоставить варианты строения покровных костей в ноздревой области в эволюционно-морфолоическом ряду рипидистий, то можно воспроизвести общий ход возможных преобразований. Исходная форма обладала, по всей видимости, двумя наружными ноздрями, относительно широко расставленными и связанными относительно крупной боковой ростральной костью. Эта кость пересекалась инфраорбитальным сенсорным каналом, который давал ветвь к орбите и был сближен впереди с надглазничным каналом, формируя зтмоидную комиссуру. Вдоль нижнего края ноздрей были развиты небольшие выступы, формируемые этой костью, поддерживающие носовые трубки. Выступы могли сливаться, образуя ростро-каудальный гребень, вдоль которого проходила зад-неносовая трубка, как это наблюдается у Powichthys sp. (Vorobyeva, 1985). Такое состояние прослеживается с вариациями у Youngolepis (Chang, 1982), Porolepis (Jarvik, 1942). От этого анцестрального состояния дивергировали поздние поролепи-диды, пандерихтииды и остеолепидиды. Для первых дальнейшая эволюция была связана, по-видимому, с большим окостенением боковой стенки и дна носовой капсулы, сближением ноздрей и стабилизацией положения инфраорбитального сенсорного канала. В случае значительного окостенения боковой стенки этмоида сокращались размеры вентро-лате-рального окна, а ростро-каудальный гребень мог усиливаться за счет зндохондральной выстилки (Holoptychius). Напротив, в случае недоокос-тенения в носовой области, вентро-латеральное окно увеличивалось, а ростро-каудальный гребень оставался исключительно дермальным (Paraglyptolepis, Glyptolepis). В связи со сближением ноздрей могли происходить перестройки боковой латеральной кости и отпочковыванием от нее собственно narioidale (Holoptychius) и praelacrimale (Laccognathus). С переходом к пандерихтиидам происходит смещение передней ноздри к ротовому краю и утрата задней ноздри. Последний процесс, вероятно, не был стабилизирован. И хотя мы отказались от признания задней ноздри у пандерихтиид (Vorobyeva, 1985, 1987; Воробьева, 1986, 1989а), однако морфология их обонятельной области наводит на размышления. Когда мы указывали на возможное присутствие задней ноздри у Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1962) и P. rhombolepis (Worobyeva, 1973), были прослежены вырезки, ведущие в носовую полость и топографически соответствующие задней ноздре поролепидид. Однако, отсутствие подобных отверстий на более полно сохранившихся экземплярах P. rhombolepis, заставило нас усомниться в присутствии задней ноздри, за которую могла быть принята увеличенная пора инфраорби-'тального сенсорного канала, что связано с его локальной открытостью, глубоким прохождением в костях и с недоокосте-нением боковой стенки капсулы.. Не исключена абсолютно и другая возможность, что задняя ноздря сохранялась атавистически в виде индивидуальной вариации (по аналогии с пинеальным отверстием, как это наблюдается у Powichthys sp.). В пользу последнего предположения служит строение носовой капсулы у Parapanderichthys, где дермин-термедиальный отросток формирует аналог ростро-каудального гребня, связующего две ноздри, а морфология отделов капсулы сходна во многом с поролепидидами и с Powichthys. Сходной тенденцией с некоторыми поролепидидами (Paraglyptolepis) является и смещение инфраорбитального канала в ноздревой области вентрально, в результате чего он проходит либо по нижнему краю rostrale laterale, либо на границе .ее с предчелюстной костью. Смещение ноздри к челюстному краю у пандерихтиид (Panderichthys, Elpis-tostege) можно рассматривать как ступень, предшествующую вентральному положению ноздри у древнейших тетрапод - ихтиостегид, где она образует вырезку в ротовом крае. В связи с последним rostrale laterale у ихтиостеги редуцировано до трубочки, заключающей участок инфраорбитального канала (Jarvik, 1980). Наличие этой кости, обнаруженной лишь на одной стороне черепа, по мнению А. Панчена (Panchen, 1967) является сильным аргументом, чтобы считать этмоидную комиссуру продолжением боковой линии. Другой ихтиостегидоподобной особенностью пандерихтиид является каудальный сдвиг ноздрей и формирование ростра (P. rhombolepis), причем пропорции этмоида и расположение структур на его нёбной поверхности в обеих группах практически совпадают (Voro-byeva, 1986). Для остеолепидид, помимо одной наружной ноздри, характерно rostrale laterale, пересекаемое инфраорбитальным сенсорным каналом и отсутствие медианной ростральной кости, пересекаемой этмоидной комис-сурой. Однако, в связи с тем, что этмоид у древних остеолепидид был покрыт паркетом дентина, границы костей на вершине рыла, в передней части крыши и костей, окружающих ноздрю, почти не прослеживаются (Jarvik, 1948). В то же время здесь, как и для других рипидистий, отмечаются разные положения передней ноздри: вентрально, так что она не видна при взгляде на череп сверху (Gyroptychius, Platy-cephalichthys), дорсо-латерально (Megalichthys) и латерально (большинство видов). Практически у всех известных форм rostrale laterale формирует нижний край ноздри, только у абберантного Megalichthys задняя часть этого края образована tectale anterior (Jarvik, 1966). Что касается развития фациальной части rostrale laterale (ее размеров и конфигурации), то оно зависит от положения ноздри, хотя в целом довольно стабильно представлено треугольной костью, пересекаемой в основании инфраорбитальным каналом. Вариации в развитии медиальной части этой кости, или дерминтер-медиального отростка, обсуждались выше. Здесь мы бы хотели остановиться на сопоставимости ее с septomaxillare тетрапод. По Ярвику (Jarvik, 1980), такое сопоставление возможно для всех наземных позвоночных, за исключением уродел. По Шмальгаузену (1964, с. 144) оно распространяется и на последних, поскольку "гомология нариадале уродел с септомаксиллой анур и рептилий не может вызывать сомнения". Rostrale laterale легко гомологизируется с септомаксиллой парарептилий (Ивахненко, 1987) и других групп древних тетрапод. По Л. П. Татари-нову (1976) септомаксилла у многих из них, в частности, у териодонтов имеет комплексный состав, включая наряду с rostrale laterale также tectale anterior рипидистий. Отмечается также, что септомаксилла этих рептилий наиболее сходна с rostrale laterale рипидистий, занимая поверхностное положение и обладая одновременно отчетливо выраженным дерминтермедиальным отростком. Септомаксиллярный канал териодонтов сравним с участком инфраорбитального канала на rostrale laterale. Это сходство используется для аргументации сенсорного происхождения слезно-носового протока и одновременно для обоснования его связи с задней ноздрей, с которой топографически сравнимо септомаксиллярное отверстие. Предполагается, что последнее служило выходом протока из носовой полости, в типичных случаях сливаясь с ним (Татаринов, 1976, 1989). Однако, единства в определении происхождения и функции септо-максиллярных структур нет. Одни сравнивают септомаксиллярное отверстие с задней ноздрей рыб (Allis, 1932; Watson, 1931; Jarvik, 1964, 1966, 1972), другие с прохождением слезно-носового протока (Daly, 1973), третьи с протоком якобсонова органа (Сох, 1959; Brink, 1961). Ряд исследователей полагают, что это отверстие могло проводить также ветви подглазничного нерва (Brink, 1955) и даже вену (Brink, 1961) и т.д. (см. Татаринов, 1976). Эти расхождения в интерпретации связаны с разной степенью выраженности поверхностной и ноздревой частей сеп-томаксиллы. У древних парарептилий (дискозаврид), например, она представлена тонкой косточкой на задней стенке ноздри (Ивахненко, 1987). У хвостатых и бесхвостых амфибий в septomaxfflare различаются два отдела: pars tubularis, вмещающей слезно-носовой проток (соответствующая фациальной части rostrate laterale рипидистий) и медиальный отросток (pr. infrafenestralis). Дорсальная часть pars tubularis оформлена в дорсальный отросток (топографически сопоставимый с дермиктермеди-альным рипидистий). Создается впечатление, что septomaxillare (rostrate laterale) обладала большой морфогенетической пластичностью. Последняя обеспечивала способность рекапитуляции ее древних состояний у кистеперых рыб на разных отрезках филогенеза тетрагод.
