Происхождение якобсонова органа, слезно-носового протока и хоаны
Якобсонов, или вомеро-назальный, орган реконструируется у рипидистий (Jarvik, 1942) по аналогии с состоянием его у Urodela и Anura: у поролепиформов - в вентро-латеральном, а у остеолепиформов - в вентро-медианном рецессах. Первый расположен впереди хоанной вырезки и ограничен дорсально ростро-каудальным гребнем, а лате-рально отростком капсулярного дна, гомологизируемым с нёбным - сей-делевым отростком (Jarvik, 1942). Топографически он соответствует постеро-латеральному дивертикулу амфибий. Вместе с тем, он сопоставим с постеро-вентро-лате-ральным рецессом Parapanderichthys stolbovi. У остеолепидид в качестве прототипа якобсонова органа описан мелкий вентро-медиальный рецесс у Eusthenopteron (Jarvik, 1942) и глубокий вентро-медиальный' "карман" у Ectosteorchahis (Romer, 1937), приуроченные к центральной нижней части межносовой перегородки и прилежащему к ней участку дна капсулы. Эти рецессы топографически сопоставимы с медиальным выпячиванием нижнего дивертикула у Rana, где расположен якобсонов орган. Однако, положение последнего среди Anura сильно варьирует, что связывается с "филогенетическим поворотом" обонятельного мешка в онтогенезе (Медведева, 1975, с. 150). Однако, в обоих отрядах (Urodela, Anura) прослеживается медиальная локализация презумптивного материала, образующего этот орган, которая доказывает его гомологичность (Шмальгаузен, 1964). Вместе с тем, как показано В. Б. Никитиным, несмотря на дефинитивные перемещения главным критерием якобсйнова органа служит проток медиальной носовой железы, который открывается в нижний дивертикул обонятельного мешка. Этот дивертикул реконструируется у всех рипидистий (см. выше), занимая вентро-латеральное положение в носовой капсуле. Наиболее обосновано можно предполагать присутствие вомеро-назального органа у пандерихтиид. Крокодилоподоб-ный облик их черепа свидетельствует, что даже при плавании верхняя часть головы и рыло выступали из воды. Вентрально вблизи рта расположенные ноздри прикрыты у элышстостеги в постеро- дорсальной части фалангами тектальной кости, формирующей лабильный желобок от ноздри к ротовой щели, в котором могла задерживаться вода, увлажняющая обонятельную область. Сходство предполагаемого расположения якоб-сонова органа у Parapanderichthys stolbovi с уроделами может служить косвенным свидетельством возможного присутствия у него якосбонова органа. Происхождение слезно-носового протока обычно связьшается с двумя исходными структурами: с задней ноздрей рыб (Mis, 1932) и с инфраорбитальным сенсорным каналом. Дискуссии ведутся, однако, по поводу того, участвовали ли в формировании протока обе эти структуры одновременно либо только одна (ноздря). По Ярвику (Jarvik, 1942, 1972) слезно-носовой проток Urodela гомологичен наружной задненосовой трубке поролепидид, тогда как протоку у анур (и других тетрапод) соответствует задненосовое отверстие на постназальной стенке этмоида, через которое (Bertmar, 1969) проходила у рипидистии внутренняя носовая трубка, преобразующая в слезно-носовой проток наземных позвоночных. Согласно выдвинутой И.И.Шмальгаузеном и И.М.Медведевой другой версии (Шмальгаузен, 1958, 1964; Медведева, 1959, 1975), формирование слезно-носового протока было связано с образованием хоаны и с миграцией ноздрей в ротовую полость. В ходе такой миграции ноздря пересекала инфраорбитальный сенсорный канал, участок которого вовлекался в формирование протока, (рис. 39). Основанием для представления о частично сенсорной природе протока служили факты закладки lacrimale и septomaxfflare в соединительнотканной оболочке протока и их развития как типично мембранных костей (Шмальгаузен, 1958). Эти же факты позволили гомологизировать данные кости с Infraorbitale anterior (lacrimale) и rostrale laterale рипидистии (Шмальгаузен, 1964). Каждая из названных выше гипотез опирается на эмбриологические и палеонтологические данные. Среди аргументаций следует особо выделить:
1) зпидермальное происхождение ноздрей, -сенсорного канала и слезно-носового прорка и их связь с единой плакодой в эмбриогенезе;
2) сходные тенденции в преобразованиях rostrale laterale и septomaxtUaro;
3) топографическую сопоставимость септомаксиллярного отверстия с задней ноздрей поролепидид;
Первая группа фактов указывает на близкую природу названных образований, теоретически допуская легкость их морфологических взаимопереходов. Расположение подглазничного канала вблизи желобка задненосового протока и передней ноздри, а также случаи смещения этого канала на границу rostrale laterale и предчелюстной кости косвенно свидетельствуют в пользу возможного объединения ноздри и сенсорного канала. В то же время сопоставимость (по крайней верхней части) вентро-латерального окна у Paraglyptolepis karksiensis с внутренним задненосовым отверстием эустеноптерона и пандерихтиид допускает их, по крайней мере, частичную гомологизацию, лишая достаточной обоснованности гипотезу о принципиально разной природе развития слезно-носового протока в линиях остеолепидид и поролепидид (Jarvik, 1942; Bertmar, 1969), что подвергалось не раз критике. Недавно однако высказано новое предположение (Bjerring, 1989), что слезно-носовой проток у остеолепидид мог проходить из глазницы в носовую полость между нейрокранием и зкзоскелетным покровом, выходя на поверхность этмоида чирОЭ поитро-латеральную выемку в эндокрании, где реконструи-роп.Ш'н выход п. buccalls (Jarvik, 1942). На такую возможность обращал шшманио ранее для Eusthenopteron Ю.Кульчицкий (Kulczyckl, 1960), а для MoRhtolopls мы (Воробьева, 1977, fe. np?). Если признать эту версию, то отиорстия, описанные как предполагаемые задние ноздри пандерих-тиид (Воробьева, 1962; Worobyewa, 1973) могли соответствовать выходу гомолога слезно-носового протока, который находился в состоянии ста-i inn линия (как вариант развития). В таком случае желобок на внутренней стороне lacrimal©, прослеженный нами у Panderichthys rhombolepis каудально от этого отверстия (ПИН № 2846/2) сопоставим с желобком поролепидид (Glyptolepis), который проходит, однако, по наружной поверхности lacrimale от вырезки задней ноздри по направлению к глазнице (Jarvik, 1972). У лабиринтодонтов сохраняются обычно следы только заднего участка слезно-носового протока, проходившего в желобке по внутренней поверхности lacrimale от глазницы к ноздре. Предполагается также, что передней (сенсорной) части протока у териодонтов соответствовал септомаксиллярный канал (Татаринов, 1976), выводное отверстие которого топографически сопоставимо с задней ноздрей поролепидид (и с упомянутым выше отверстием у Panderichthys), будучи окружено теми же костями (rostrale laterale, lacrimale и praemaxillare). Как уже отмечалось выше, согласно Шмальгаузену (1964), слезно-носовой проток и связь ольфакторного мешка с ротовой полостью у тет-рапод формировалась за счет единого наружного носового отверстия, которое подразделялось на наружную и внутреннюю части. Последняя у предков образовала "хоану", а первая слилась с участком инфраорби-тального канала, сформировав слезно-носовой проток. Одним из аргументов в пользу этой гипотезы выдвигается то, что этмоидный учаЬток инфраорбитальной линии нейромастов возникает независимо от надглазничной части. Это расценивается как результат смещения ноздри вент-рально и разрыва единой сенсорной линии. В противовес такому представлению Бьерринг (Bjerring, 1989) использует факт развития сенсорного канала из двух плакод у лучеперых (Lekander, 1949) при наличии двух ноздрей и отсутствии сообщения носовой и ротовой полостей. При этом задняя ноздря поролепидид - "rimilla" и отходящая от нее зад-неносовая трубка идентифицируются с таковыми лучеперьгс рыб. Признавая гомологию этой трубки со слезно-носовым протоком рецентных амфибии (анур, безногих и, по крайней мере, некоторых хвостатых), Бьерринг отказывается в то же время от признания ее в качестве производного носового мешка, ссылаясь на эмбриологические данные о первичном происхождении слезно-носового протока, у ряда анур из зпидермальных клеток предглазничной области (Gaupp, 1904), а также на работы, где показана вторичность установления" связи протока с оль-факторным органом (Watanabe, 1936). В соответствии с этим ход прототипа слезно-носового протока у остеолепидид реконструируется в противополжном направлении и ставится под сомнение его сенсорная природа. Поскольку у высших хвостатых амфибий стадия соединения протока с ноздрей выпадает, то не исключопо, что ТГО имеет место и в отношении Anura. Наконец, проток индуцирунт у Urodela не только формирование септомаксиллы, но и образовании lanlmele (Медведева, 1959, 1975), что также свидетельствует в пользу иго «ан-сорного происхождения. Недостающие звенья в цепи альтернативных доказатолыгп лыдиииу» тых представлений может дать ряд палеонтологических фактол. Тяк, одной из ступеней редукции боковой ростральной кости ммлиатгя состояние ее у Glyptolepis (Bjerring, 1989). Вентральный OTftornm чтой кости, ограничивающий зкзохоанную вырезку, участвует п формщюппнии инфраорбитального канала и, возможно, что наличие отростка гарантировало сохранность медиальной части кости. В то же вромн фациальнвя часть кости могла частично редуцироваться в связи с ирииг>|ют-опием ноздрями вентрального положения (как, например, у папдорихтиид), Можно представить, что в результате прогрессирующего разлития подобных процессов у ихтиостеги сохранилась лишь медиальная чисть пост о виде септомаксиллярной трубочки, заключавшей инфраорбитальный сенсорный канал, расположенный в области ноздри. .Таким образом, посмотри на крайне вентральную позицию ноздри, инфраорбитальный капал здесь не разорван (Jarvik, 1952) и еще не смещен с соптомаксиллы на челюстные кости, как это имеет место у некоторых рахитомол (Очоп, 1966; Шишкин, 1973). Наличие такой "сенсорной трубки", обнаруженной на одной стороне черепа ихтиостеги, может быть иснользонано (Рапchen, 1967) как аргумент против прерывистости сенсорного канала в области ноздри и противопоставления этмоидной комиссуры инфраорби-тальному участку канала. По-видимому, только с выходом на сушу, когда дерма и эпидермис сильно утолщились, боковая линия стала обеспечивать исключительно наружную сторону покровных костей, будучи представлена открытыми бороздками на черепе. После того же как была утрачена сейсмосенсорная функция фациальной части rostrate laterate, от нее сохранилась только медиальная часть (собственно septomaxillare), несущая иногда аналог дерминтермедиального отростка . В отношении происхождения хоан тетрапод имеется ряд дискуссионных позиции: 1) хоана является производным наружной ноздри рыб, мигрирующей в ротовую полость (Северцов, 1945; Goodrich, 1930; Save-Soderbergh, 1934; Romer, 1937; Шмальгаузен, 1958, 1964; Rosen et al. , 1981; Panchen, Smithson, 1987), т.е. гомологична у всех позвоночных; 2) хоанальная трубка как производное обонятельного мешка рипидистий развивалась дивергентно в остеолепиформном и поролепиформных стволах (Jarvik, 1942, 1980); 3) хоанальная трубка амфи бий формируется на стыке за счет эктодермального выпячивания обоня тельного мешка в области ноздри и знтодермального выроста передней кишки (Медведева, 1960 , 1964, 1975). 4)Появление настоящих хоан приурочено к формированию вторичного нёба (млекопитающие), соединение же носовой полости с ротовой может быть негомологичным среди позвоночных, будучи связано с разными экто- и зндо жаберной полости (Bjerrlng, 1989). Все эти положения опираются на те или иные сравнительно-эмбриологические и на палеонтологические данные, которые, однако, не дают однозначного ответа. Поэтому известные точки зрения носят в определенной мере спекулятивный характер. Остановимся на них подробнее. Признание в качестве источника хоаны наружной ноздри рыб, сместившейся в ротовую полость, пожалуй, наиболее распространенное и устоявшееся. Чаще всего судьба хоаны связывается с задней ноздрей рыб (Шмальгаузен, 1964; Медведева, 1975; Panchen, Smithson, 1987), реже с передней (Северцов, 1939; Panchen, 1967), либо с общей ноздрей, в частности, дипной (Rosen et al., 1981). Во всех случаях предполагается, что ноздря мигрировала целиком или частично в ротовую полость. А поскольку обе ноздри, имея эктодермальное происхождение (Bertmar, 1969), связаны общей обонятельной плакодой (Медведева, 1975), то речь может здесь идти о широкой гомологии. Наиболее детально 'разработана гипотеза миграции ноздрей у протетрапод И. И. Шмальгаузеном (1958, 1964) в связи со смещением их к оральному краю челюсти и пересечением инфраорбитального канала. Предполагается, что передняя из них могла возвратиться в исходное положение, т.е. смещается вновь дорсально (как это фиксируется в эмбриогенезе хвостатых амфибий), а задняя, мигрируя в ротовую полость, подразделяется на наружную (слезно-носовую) и внутреннюю (хоанальную) части. В связи с этим признается существование у переходных к тетраподам форм наряду с хоаной и передней ноздрей также третьей -задней наружной ноздри (еще не оформившейся в слезно-носовой проток). Развивая эту концепцию, И.М.Медведева (1959, 1975) полагает, что деления задней ноздри надвое не происходило и эта ноздря полностью использовалась для формирования хоаны. Задняя же наружная ноздря рипидистий рассматривается ею как отрезок инфраорбитального канала, соединившийся с обонятельным мешком и положивший начало формированию слезно-носового протока. Таким образом, этому протоку приписывается чисто сенсорное происхождение в противовес исследователям, признавшим связь протока с задней ноздрей. Перемещение ноздрей вниз к краю рта связывалось (Шмальгаузен, 1964, .с. 185) с "лучшим обменом воды в органе обоняния", особенно при оральном положении задней (выводной) ноздри, в том числе подразделенной уже на наружную и внутреннюю (хоану) у некоторых рипидистий. Соответственно вентральное положение ноздрей и их сближенность с хоаной расцениваются как примитивное состояние. Однако в последнем случае вентрально расположена передняя ноздря, которая может образовывать вырезки в челюстном крае (ихтиостега, акантостега, палегиринус). В связи с этим высказывалось предположение о происхождении хоаны от передней ноздри (Panchen, 1967). В то же время становится под сомнение возможное присутствие у рипидистий одновременно трех ноздрей, в частности, наличие внутренних ноздрей ("хоан") у по-ролепидид (Panchen, Smithson, 1987). При этом разрыв инфраорбитального сенсорного канала вентральнее ноздри у более поздних лабиринто-донтов связывается с миграцией ее в дорсальное положение (Panchen, 1967). Такое представление согласуется с морфологией ихтиостеги (Jarvik, 1952, 1980), где фрагмент инфраорбитального канала сохраняется в виде сенсорной ноздревой трубочки. Перемещения ноздри сначала к оральному краю, а затем дорсально, прослеживаемое в эмбриогенезе Urodela и Anura расцениваются как рекапитуляция предковых миграций ее на рыбьем уровне (Шмальгаузен, 1964; Медведева, 1975)1). Присутствие оро-назального желобка, соединяющего переднюю ноздрю с хоаной у ряда примитивных карбоновых стегоцефалов (Palaeoherpeton; Eogyrinus) может указьшать косвенно на единство происхождения этих структур. Поэтому, допустимо, что хоана лабиринтодонтов могла быть производным передней ноздри, отделившись от нее после того, как последняя опустилась к оральному краю и пересекла инфраор-битальный канал. Отшнуровавшаяся от нее хоанальная часть обособилась узким мостом верхнечелюстных костей. Подобное состояние фиксируется у ихтиостеги и, видимо, было присуще многим водным формам тетрапод, в частности, позднедевонскому антракозавру - Tulerpeton (Лебедев, 1984), ряду карбоновых лабиринтодонтов (Eogyrinus, Grewpeton, Anthracosaurus, Megalocephalus) (Watson, 1926; Panchen, 1967). В то же промя у более поздних стегоцефалов, где ноздри достигают крупных размеров, последние занимают дорсальное и переднее положение. Для карбоновых рахитомов обычен также разрыв инфраорбитальной борозды под ноздрей со смещением на челюстную кость (Watson, 1926). И, по-видимому, только после перемещения ноздрей вверх подглазничная сенсорная линия восстанавливается, что наблюдается у многих стегоцефалов и у Urodela (Шмальгаузен, 1964). В такой интерпретации как переходная структурная ступень к ихтиостегам могут рассматриваться пандерихтииды, у которых передняя ноздря, хотя и не образует вырезку в оральном крае, но имеет такие же топографические соотношения с хоаной. Во всяком случае гомологизация хоанной вырезки у пандерихтиид и ихтио-стегид не вызывает никаких сомнений (Vorobyeva, 1986). Переходное к лабиринтодонтному состояние демонстрирует и подглазничный канал, который проходит вблизи вентрального края ноздри и даже может быть смещен на границу с гтредчелюстной костью (Panderichthys rhombolepis). Однако, поскольку у пандерихтиид хоана существует наряду с сохранением целостного инфраорбитального канала, нет достаточных оснований для увязки разрыва канала с ее происхождением. Этот разрыв, скорее всего, имел место уже после образования хоаны, когда ноздри вторично перемещались вверх, как это наблюдается у лабиринтодонтов. Таким образом, мы предпочитаем признать участие материала передней носовой трубки в формировании хоанального канала. Такому представлению не противоречат и экспериментальные эмбриологические данные, согласно которым "совместная локализация презумптивного материала ноздри и хоанального канала у амфибий" соответствует "единой закладке передней и задней ноздрей у рыб" (Медведева, 1975, с. 149). В то же время следует обратить внимание на то, что развитие органа обоняния у хвостатых и бесхвостых амфибий показывает его формирование из двух самостоятельных закладок: 1) обонятельной плакоды и 2) хоаны с частью хоанального канала, представляющих ротовое выпячивание. У известных в этом отношении амфибий хоана возникает до соединения хоанальньк выростов обонятельного мешка и передней кишки. Она закладьшается в знтодерме у всех хвостатых и у высших бесхвостых, но в эктодерме только у примитивных Ашга. Хотя экспериментально показано, что у первых (Rana pipiens^) хоана может развиться и в эктодерме передней кишки, если хоанальный канал обонятельного мешка придет с нею в соприкосновение (Cooper, 1943). Эти факты свидетельствуют об относительной первичной независимости и лабильности формирования хоаны, нивелируя в известной степени дискутируемые позиции: самостоятельность происхождения хоаны (Jarvik, 1942), ее связь с ноздрей рыб (AUis, 1932; Шмальгаузен, 1964; Panchen, Smithson, 1987) и несопоставимость "экзохоанальных" вырезок у остеолепидид и поролепидид и у других позвоночных (Bjerring, 1989). Если связать происхождение хоанальньк вьфезок лабиринтодонтов с передней ноздрей рипидистий, то отпадает дискутируемый вопрос о гомологизации хоан тетрапод с внутренним носовым отверстием дипной (Rosen et al. , 1981; Panchen, Smithson, 1987). В настоящее время многими работами доказано, что хоаны дипной представляют сместившиеся в ротовую полость наружные задние ноздри, окруженные совершенно иными структурами, чем хоаны древних тетрапод (Jarvik, 1942; Bertmar, 1966; Campbell, Barvik, 1984). Вместе с тем, следует, по-видимому, обратить особое внимание на классификацию отверстий, соединяющих носовую и ротовую полости в разных группах позвоночных, в связи с возможностью их разного происхождения (Bjerring, 1989). По крайней мере, у ряда костистых рыб эти отверстия не имеют отношения к наружным ноздрям. В любом случае, однако, связь носовой и ротовой полостей" у остеолепидид и пандерихтиид следует признать гомологичной с таковой древних тетрапод. Наметившаяся тенденция к отрицанию присутствия хоанальньк вырезок у поролепидид (Rosen et al. , 1981; Panchen, Smithson, 1987) ставится под сомнение после реконструкции их у Glyptolepis groenlandica (Bjerring, 1989). На этой реконструкции хоанальная трубка ("tremiscus" sensu Bjerring) обособлена от задней ноздри ("rimilla") только дермальными костями и сопоставляется с хоанальной трубкой Urodela. Таким образом, в отношении поролепидид можно говорить об отсутствии "зндохоаны" и присутствии "зкзохоаны", за которой может быть признано самостоятельное происхождение (по сравнению с остеолепидидами и пандерих-тиидами). По-видимому, вопрос о сопоставимости "хоан" рипидистий нуждается в дальнейшем изучении. Итак, мы приходим к заключению, что морфология обонятельной области рипидистий демонстриует общность структурного плана, который сохраняется в трех известных в этом отношении отрядах (поролепидиды, остеолепидиды, пандерихтииды). В каждом из отрядов, в особенности у древних их представителей, прослеживаются общие черты, которые можно считать архетипическими. Эволюция обонятельной области шла по пути утраты некоторьк из этих черт и параллельного приобретения на их основе продвинутых особенностей, характеризующих данный отряд. Наиболее примитивное (близкое к архетипу) состояние обнаруживают, по-видимому, древние поролепидиды. Присутствие наружного задненосо-вого желобка у некоторьк более поздних поролепидид (Glyptolepis) указывает на вероятное удлинение наружной перепончатой задненосовой трубки, которая могла взять на' себя примитивную функцию слезно-носового протока: отсасывание воды из области орбит. Древние остеолепидиды сближаются по ряду анцестральных признаков с поролепидидами. Эволюция обонятельной области остеолепидид шла по пути увеличения размеров и сближения носовых мешков, усложнения подразделений носовой капсулы в связи с прогрессирующим развитием нижней пластины дерминтермедиального отростка. Отсутствие вырезки задней ноздри здесь может быть связано с развитием аналога слезно-носового протока, в состав которого вошла задненосовая трубка, прохо-дипшая, возможно, между нейрокранием и экзоскелетным покровом этмо-ида (Bjerring, 1989). Пандерихтииды, сохраняя многие примитивные особенности, сближающие их с поролепидидами, обнаруживают, вместе с тем, многие переходные к древним тетраподам признаки. Отсутствие задней ноздри у пандерихтиид, сочетаемое с развитым: ростро-каудальным гребнем, может указывать на ее недавнюю утрату. Возможно, что как и у остео-лепидид, эта ноздря вошла в состав аналога слезно-носового протока, который занимал такое же положение, как и у остеолепидид, спускаясь из орбиты в носовую полость через латеральный участок задне-бокового окна в постназальный области этмоида. Выдвинутая нами гипотеза происхождения хоаны рипидистий от передней ноздри в момент ее сближения с оральньш краем черепа, вступает в противоречие с морфологией пандерихта, в связи с сохранением у него целостности инфраорбитального канала при наличии хоаны. В таком случае остается предположить, что этот канал восстановил свою целостность вторично (как это имеет место у лабиринто-донтов) уже после миграции ноздри в более дорсальное положение (когда хоана уже отшнуровалась от нее). Бели это так, то происхождение хоаны следует отнести к более раннему периоду эволюции рипидистий, а вентральное положение передних, ноздрей следует рассматривать как древний признак не только для тетрапод, но и для их рыбоподобных предков. Устойчивость плана строения обонятельной области среди отрядов рипидистий, сохраняется во многом и в последующей эволюции, по крайней мере, среди древнейших тетрапод и рецентных амфибий. В связи с этим общность плана строения обонятельного мешка и окружающих его зкзо- и зндоскелетных структур можно рассматривать как реализацию на новой ступени некого архетипического состояния, унаследованного от рипидистий. Эта реализация осуществлялась не столько по пути субституции структур, сколько по пути модификаций имеющихся (в частности, за счет девиаций и неотении и небольших элементарных дополнений).
Якобсонов, или вомеро-назальный, орган реконструируется у рипидистий (Jarvik, 1942) по аналогии с состоянием его у Urodela и Anura: у поролепиформов - в вентро-латеральном, а у остеолепиформов - в вентро-медианном рецессах. Первый расположен впереди хоанной вырезки и ограничен дорсально ростро-каудальным гребнем, а лате-рально отростком капсулярного дна, гомологизируемым с нёбным - сей-делевым отростком (Jarvik, 1942). Топографически он соответствует постеро-латеральному дивертикулу амфибий. Вместе с тем, он сопоставим с постеро-вентро-лате-ральным рецессом Parapanderichthys stolbovi. У остеолепидид в качестве прототипа якобсонова органа описан мелкий вентро-медиальный рецесс у Eusthenopteron (Jarvik, 1942) и глубокий вентро-медиальный' "карман" у Ectosteorchahis (Romer, 1937), приуроченные к центральной нижней части межносовой перегородки и прилежащему к ней участку дна капсулы. Эти рецессы топографически сопоставимы с медиальным выпячиванием нижнего дивертикула у Rana, где расположен якобсонов орган. Однако, положение последнего среди Anura сильно варьирует, что связывается с "филогенетическим поворотом" обонятельного мешка в онтогенезе (Медведева, 1975, с. 150). Однако, в обоих отрядах (Urodela, Anura) прослеживается медиальная локализация презумптивного материала, образующего этот орган, которая доказывает его гомологичность (Шмальгаузен, 1964). Вместе с тем, как показано В. Б. Никитиным, несмотря на дефинитивные перемещения главным критерием якобсйнова органа служит проток медиальной носовой железы, который открывается в нижний дивертикул обонятельного мешка. Этот дивертикул реконструируется у всех рипидистий (см. выше), занимая вентро-латеральное положение в носовой капсуле. Наиболее обосновано можно предполагать присутствие вомеро-назального органа у пандерихтиид. Крокодилоподоб-ный облик их черепа свидетельствует, что даже при плавании верхняя часть головы и рыло выступали из воды. Вентрально вблизи рта расположенные ноздри прикрыты у элышстостеги в постеро- дорсальной части фалангами тектальной кости, формирующей лабильный желобок от ноздри к ротовой щели, в котором могла задерживаться вода, увлажняющая обонятельную область. Сходство предполагаемого расположения якоб-сонова органа у Parapanderichthys stolbovi с уроделами может служить косвенным свидетельством возможного присутствия у него якосбонова органа. Происхождение слезно-носового протока обычно связьшается с двумя исходными структурами: с задней ноздрей рыб (Mis, 1932) и с инфраорбитальным сенсорным каналом. Дискуссии ведутся, однако, по поводу того, участвовали ли в формировании протока обе эти структуры одновременно либо только одна (ноздря). По Ярвику (Jarvik, 1942, 1972) слезно-носовой проток Urodela гомологичен наружной задненосовой трубке поролепидид, тогда как протоку у анур (и других тетрапод) соответствует задненосовое отверстие на постназальной стенке этмоида, через которое (Bertmar, 1969) проходила у рипидистии внутренняя носовая трубка, преобразующая в слезно-носовой проток наземных позвоночных. Согласно выдвинутой И.И.Шмальгаузеном и И.М.Медведевой другой версии (Шмальгаузен, 1958, 1964; Медведева, 1959, 1975), формирование слезно-носового протока было связано с образованием хоаны и с миграцией ноздрей в ротовую полость. В ходе такой миграции ноздря пересекала инфраорбитальный сенсорный канал, участок которого вовлекался в формирование протока, (рис. 39). Основанием для представления о частично сенсорной природе протока служили факты закладки lacrimale и septomaxfflare в соединительнотканной оболочке протока и их развития как типично мембранных костей (Шмальгаузен, 1958). Эти же факты позволили гомологизировать данные кости с Infraorbitale anterior (lacrimale) и rostrale laterale рипидистии (Шмальгаузен, 1964). Каждая из названных выше гипотез опирается на эмбриологические и палеонтологические данные. Среди аргументаций следует особо выделить:
1) зпидермальное происхождение ноздрей, -сенсорного канала и слезно-носового прорка и их связь с единой плакодой в эмбриогенезе;
2) сходные тенденции в преобразованиях rostrale laterale и septomaxtUaro;
3) топографическую сопоставимость септомаксиллярного отверстия с задней ноздрей поролепидид;
Первая группа фактов указывает на близкую природу названных образований, теоретически допуская легкость их морфологических взаимопереходов. Расположение подглазничного канала вблизи желобка задненосового протока и передней ноздри, а также случаи смещения этого канала на границу rostrale laterale и предчелюстной кости косвенно свидетельствуют в пользу возможного объединения ноздри и сенсорного канала. В то же время сопоставимость (по крайней верхней части) вентро-латерального окна у Paraglyptolepis karksiensis с внутренним задненосовым отверстием эустеноптерона и пандерихтиид допускает их, по крайней мере, частичную гомологизацию, лишая достаточной обоснованности гипотезу о принципиально разной природе развития слезно-носового протока в линиях остеолепидид и поролепидид (Jarvik, 1942; Bertmar, 1969), что подвергалось не раз критике. Недавно однако высказано новое предположение (Bjerring, 1989), что слезно-носовой проток у остеолепидид мог проходить из глазницы в носовую полость между нейрокранием и зкзоскелетным покровом, выходя на поверхность этмоида чирОЭ поитро-латеральную выемку в эндокрании, где реконструи-роп.Ш'н выход п. buccalls (Jarvik, 1942). На такую возможность обращал шшманио ранее для Eusthenopteron Ю.Кульчицкий (Kulczyckl, 1960), а для MoRhtolopls мы (Воробьева, 1977, fe. np?). Если признать эту версию, то отиорстия, описанные как предполагаемые задние ноздри пандерих-тиид (Воробьева, 1962; Worobyewa, 1973) могли соответствовать выходу гомолога слезно-носового протока, который находился в состоянии ста-i inn линия (как вариант развития). В таком случае желобок на внутренней стороне lacrimal©, прослеженный нами у Panderichthys rhombolepis каудально от этого отверстия (ПИН № 2846/2) сопоставим с желобком поролепидид (Glyptolepis), который проходит, однако, по наружной поверхности lacrimale от вырезки задней ноздри по направлению к глазнице (Jarvik, 1972). У лабиринтодонтов сохраняются обычно следы только заднего участка слезно-носового протока, проходившего в желобке по внутренней поверхности lacrimale от глазницы к ноздре. Предполагается также, что передней (сенсорной) части протока у териодонтов соответствовал септомаксиллярный канал (Татаринов, 1976), выводное отверстие которого топографически сопоставимо с задней ноздрей поролепидид (и с упомянутым выше отверстием у Panderichthys), будучи окружено теми же костями (rostrale laterale, lacrimale и praemaxillare). Как уже отмечалось выше, согласно Шмальгаузену (1964), слезно-носовой проток и связь ольфакторного мешка с ротовой полостью у тет-рапод формировалась за счет единого наружного носового отверстия, которое подразделялось на наружную и внутреннюю части. Последняя у предков образовала "хоану", а первая слилась с участком инфраорби-тального канала, сформировав слезно-носовой проток. Одним из аргументов в пользу этой гипотезы выдвигается то, что этмоидный учаЬток инфраорбитальной линии нейромастов возникает независимо от надглазничной части. Это расценивается как результат смещения ноздри вент-рально и разрыва единой сенсорной линии. В противовес такому представлению Бьерринг (Bjerring, 1989) использует факт развития сенсорного канала из двух плакод у лучеперых (Lekander, 1949) при наличии двух ноздрей и отсутствии сообщения носовой и ротовой полостей. При этом задняя ноздря поролепидид - "rimilla" и отходящая от нее зад-неносовая трубка идентифицируются с таковыми лучеперьгс рыб. Признавая гомологию этой трубки со слезно-носовым протоком рецентных амфибии (анур, безногих и, по крайней мере, некоторых хвостатых), Бьерринг отказывается в то же время от признания ее в качестве производного носового мешка, ссылаясь на эмбриологические данные о первичном происхождении слезно-носового протока, у ряда анур из зпидермальных клеток предглазничной области (Gaupp, 1904), а также на работы, где показана вторичность установления" связи протока с оль-факторным органом (Watanabe, 1936). В соответствии с этим ход прототипа слезно-носового протока у остеолепидид реконструируется в противополжном направлении и ставится под сомнение его сенсорная природа. Поскольку у высших хвостатых амфибий стадия соединения протока с ноздрей выпадает, то не исключопо, что ТГО имеет место и в отношении Anura. Наконец, проток индуцирунт у Urodela не только формирование септомаксиллы, но и образовании lanlmele (Медведева, 1959, 1975), что также свидетельствует в пользу иго «ан-сорного происхождения. Недостающие звенья в цепи альтернативных доказатолыгп лыдиииу» тых представлений может дать ряд палеонтологических фактол. Тяк, одной из ступеней редукции боковой ростральной кости ммлиатгя состояние ее у Glyptolepis (Bjerring, 1989). Вентральный OTftornm чтой кости, ограничивающий зкзохоанную вырезку, участвует п формщюппнии инфраорбитального канала и, возможно, что наличие отростка гарантировало сохранность медиальной части кости. В то же вромн фациальнвя часть кости могла частично редуцироваться в связи с ирииг>|ют-опием ноздрями вентрального положения (как, например, у папдорихтиид), Можно представить, что в результате прогрессирующего разлития подобных процессов у ихтиостеги сохранилась лишь медиальная чисть пост о виде септомаксиллярной трубочки, заключавшей инфраорбитальный сенсорный канал, расположенный в области ноздри. .Таким образом, посмотри на крайне вентральную позицию ноздри, инфраорбитальный капал здесь не разорван (Jarvik, 1952) и еще не смещен с соптомаксиллы на челюстные кости, как это имеет место у некоторых рахитомол (Очоп, 1966; Шишкин, 1973). Наличие такой "сенсорной трубки", обнаруженной на одной стороне черепа ихтиостеги, может быть иснользонано (Рапchen, 1967) как аргумент против прерывистости сенсорного канала в области ноздри и противопоставления этмоидной комиссуры инфраорби-тальному участку канала. По-видимому, только с выходом на сушу, когда дерма и эпидермис сильно утолщились, боковая линия стала обеспечивать исключительно наружную сторону покровных костей, будучи представлена открытыми бороздками на черепе. После того же как была утрачена сейсмосенсорная функция фациальной части rostrate laterate, от нее сохранилась только медиальная часть (собственно septomaxillare), несущая иногда аналог дерминтермедиального отростка . В отношении происхождения хоан тетрапод имеется ряд дискуссионных позиции: 1) хоана является производным наружной ноздри рыб, мигрирующей в ротовую полость (Северцов, 1945; Goodrich, 1930; Save-Soderbergh, 1934; Romer, 1937; Шмальгаузен, 1958, 1964; Rosen et al. , 1981; Panchen, Smithson, 1987), т.е. гомологична у всех позвоночных; 2) хоанальная трубка как производное обонятельного мешка рипидистий развивалась дивергентно в остеолепиформном и поролепиформных стволах (Jarvik, 1942, 1980); 3) хоанальная трубка амфи бий формируется на стыке за счет эктодермального выпячивания обоня тельного мешка в области ноздри и знтодермального выроста передней кишки (Медведева, 1960 , 1964, 1975). 4)Появление настоящих хоан приурочено к формированию вторичного нёба (млекопитающие), соединение же носовой полости с ротовой может быть негомологичным среди позвоночных, будучи связано с разными экто- и зндо жаберной полости (Bjerrlng, 1989). Все эти положения опираются на те или иные сравнительно-эмбриологические и на палеонтологические данные, которые, однако, не дают однозначного ответа. Поэтому известные точки зрения носят в определенной мере спекулятивный характер. Остановимся на них подробнее. Признание в качестве источника хоаны наружной ноздри рыб, сместившейся в ротовую полость, пожалуй, наиболее распространенное и устоявшееся. Чаще всего судьба хоаны связывается с задней ноздрей рыб (Шмальгаузен, 1964; Медведева, 1975; Panchen, Smithson, 1987), реже с передней (Северцов, 1939; Panchen, 1967), либо с общей ноздрей, в частности, дипной (Rosen et al., 1981). Во всех случаях предполагается, что ноздря мигрировала целиком или частично в ротовую полость. А поскольку обе ноздри, имея эктодермальное происхождение (Bertmar, 1969), связаны общей обонятельной плакодой (Медведева, 1975), то речь может здесь идти о широкой гомологии. Наиболее детально 'разработана гипотеза миграции ноздрей у протетрапод И. И. Шмальгаузеном (1958, 1964) в связи со смещением их к оральному краю челюсти и пересечением инфраорбитального канала. Предполагается, что передняя из них могла возвратиться в исходное положение, т.е. смещается вновь дорсально (как это фиксируется в эмбриогенезе хвостатых амфибий), а задняя, мигрируя в ротовую полость, подразделяется на наружную (слезно-носовую) и внутреннюю (хоанальную) части. В связи с этим признается существование у переходных к тетраподам форм наряду с хоаной и передней ноздрей также третьей -задней наружной ноздри (еще не оформившейся в слезно-носовой проток). Развивая эту концепцию, И.М.Медведева (1959, 1975) полагает, что деления задней ноздри надвое не происходило и эта ноздря полностью использовалась для формирования хоаны. Задняя же наружная ноздря рипидистий рассматривается ею как отрезок инфраорбитального канала, соединившийся с обонятельным мешком и положивший начало формированию слезно-носового протока. Таким образом, этому протоку приписывается чисто сенсорное происхождение в противовес исследователям, признавшим связь протока с задней ноздрей. Перемещение ноздрей вниз к краю рта связывалось (Шмальгаузен, 1964, .с. 185) с "лучшим обменом воды в органе обоняния", особенно при оральном положении задней (выводной) ноздри, в том числе подразделенной уже на наружную и внутреннюю (хоану) у некоторых рипидистий. Соответственно вентральное положение ноздрей и их сближенность с хоаной расцениваются как примитивное состояние. Однако в последнем случае вентрально расположена передняя ноздря, которая может образовывать вырезки в челюстном крае (ихтиостега, акантостега, палегиринус). В связи с этим высказывалось предположение о происхождении хоаны от передней ноздри (Panchen, 1967). В то же время становится под сомнение возможное присутствие у рипидистий одновременно трех ноздрей, в частности, наличие внутренних ноздрей ("хоан") у по-ролепидид (Panchen, Smithson, 1987). При этом разрыв инфраорбитального сенсорного канала вентральнее ноздри у более поздних лабиринто-донтов связывается с миграцией ее в дорсальное положение (Panchen, 1967). Такое представление согласуется с морфологией ихтиостеги (Jarvik, 1952, 1980), где фрагмент инфраорбитального канала сохраняется в виде сенсорной ноздревой трубочки. Перемещения ноздри сначала к оральному краю, а затем дорсально, прослеживаемое в эмбриогенезе Urodela и Anura расцениваются как рекапитуляция предковых миграций ее на рыбьем уровне (Шмальгаузен, 1964; Медведева, 1975)1). Присутствие оро-назального желобка, соединяющего переднюю ноздрю с хоаной у ряда примитивных карбоновых стегоцефалов (Palaeoherpeton; Eogyrinus) может указьшать косвенно на единство происхождения этих структур. Поэтому, допустимо, что хоана лабиринтодонтов могла быть производным передней ноздри, отделившись от нее после того, как последняя опустилась к оральному краю и пересекла инфраор-битальный канал. Отшнуровавшаяся от нее хоанальная часть обособилась узким мостом верхнечелюстных костей. Подобное состояние фиксируется у ихтиостеги и, видимо, было присуще многим водным формам тетрапод, в частности, позднедевонскому антракозавру - Tulerpeton (Лебедев, 1984), ряду карбоновых лабиринтодонтов (Eogyrinus, Grewpeton, Anthracosaurus, Megalocephalus) (Watson, 1926; Panchen, 1967). В то же промя у более поздних стегоцефалов, где ноздри достигают крупных размеров, последние занимают дорсальное и переднее положение. Для карбоновых рахитомов обычен также разрыв инфраорбитальной борозды под ноздрей со смещением на челюстную кость (Watson, 1926). И, по-видимому, только после перемещения ноздрей вверх подглазничная сенсорная линия восстанавливается, что наблюдается у многих стегоцефалов и у Urodela (Шмальгаузен, 1964). В такой интерпретации как переходная структурная ступень к ихтиостегам могут рассматриваться пандерихтииды, у которых передняя ноздря, хотя и не образует вырезку в оральном крае, но имеет такие же топографические соотношения с хоаной. Во всяком случае гомологизация хоанной вырезки у пандерихтиид и ихтио-стегид не вызывает никаких сомнений (Vorobyeva, 1986). Переходное к лабиринтодонтному состояние демонстрирует и подглазничный канал, который проходит вблизи вентрального края ноздри и даже может быть смещен на границу с гтредчелюстной костью (Panderichthys rhombolepis). Однако, поскольку у пандерихтиид хоана существует наряду с сохранением целостного инфраорбитального канала, нет достаточных оснований для увязки разрыва канала с ее происхождением. Этот разрыв, скорее всего, имел место уже после образования хоаны, когда ноздри вторично перемещались вверх, как это наблюдается у лабиринтодонтов. Таким образом, мы предпочитаем признать участие материала передней носовой трубки в формировании хоанального канала. Такому представлению не противоречат и экспериментальные эмбриологические данные, согласно которым "совместная локализация презумптивного материала ноздри и хоанального канала у амфибий" соответствует "единой закладке передней и задней ноздрей у рыб" (Медведева, 1975, с. 149). В то же время следует обратить внимание на то, что развитие органа обоняния у хвостатых и бесхвостых амфибий показывает его формирование из двух самостоятельных закладок: 1) обонятельной плакоды и 2) хоаны с частью хоанального канала, представляющих ротовое выпячивание. У известных в этом отношении амфибий хоана возникает до соединения хоанальньк выростов обонятельного мешка и передней кишки. Она закладьшается в знтодерме у всех хвостатых и у высших бесхвостых, но в эктодерме только у примитивных Ашга. Хотя экспериментально показано, что у первых (Rana pipiens^) хоана может развиться и в эктодерме передней кишки, если хоанальный канал обонятельного мешка придет с нею в соприкосновение (Cooper, 1943). Эти факты свидетельствуют об относительной первичной независимости и лабильности формирования хоаны, нивелируя в известной степени дискутируемые позиции: самостоятельность происхождения хоаны (Jarvik, 1942), ее связь с ноздрей рыб (AUis, 1932; Шмальгаузен, 1964; Panchen, Smithson, 1987) и несопоставимость "экзохоанальных" вырезок у остеолепидид и поролепидид и у других позвоночных (Bjerring, 1989). Если связать происхождение хоанальньк вьфезок лабиринтодонтов с передней ноздрей рипидистий, то отпадает дискутируемый вопрос о гомологизации хоан тетрапод с внутренним носовым отверстием дипной (Rosen et al. , 1981; Panchen, Smithson, 1987). В настоящее время многими работами доказано, что хоаны дипной представляют сместившиеся в ротовую полость наружные задние ноздри, окруженные совершенно иными структурами, чем хоаны древних тетрапод (Jarvik, 1942; Bertmar, 1966; Campbell, Barvik, 1984). Вместе с тем, следует, по-видимому, обратить особое внимание на классификацию отверстий, соединяющих носовую и ротовую полости в разных группах позвоночных, в связи с возможностью их разного происхождения (Bjerring, 1989). По крайней мере, у ряда костистых рыб эти отверстия не имеют отношения к наружным ноздрям. В любом случае, однако, связь носовой и ротовой полостей" у остеолепидид и пандерихтиид следует признать гомологичной с таковой древних тетрапод. Наметившаяся тенденция к отрицанию присутствия хоанальньк вырезок у поролепидид (Rosen et al. , 1981; Panchen, Smithson, 1987) ставится под сомнение после реконструкции их у Glyptolepis groenlandica (Bjerring, 1989). На этой реконструкции хоанальная трубка ("tremiscus" sensu Bjerring) обособлена от задней ноздри ("rimilla") только дермальными костями и сопоставляется с хоанальной трубкой Urodela. Таким образом, в отношении поролепидид можно говорить об отсутствии "зндохоаны" и присутствии "зкзохоаны", за которой может быть признано самостоятельное происхождение (по сравнению с остеолепидидами и пандерих-тиидами). По-видимому, вопрос о сопоставимости "хоан" рипидистий нуждается в дальнейшем изучении. Итак, мы приходим к заключению, что морфология обонятельной области рипидистий демонстриует общность структурного плана, который сохраняется в трех известных в этом отношении отрядах (поролепидиды, остеолепидиды, пандерихтииды). В каждом из отрядов, в особенности у древних их представителей, прослеживаются общие черты, которые можно считать архетипическими. Эволюция обонятельной области шла по пути утраты некоторьк из этих черт и параллельного приобретения на их основе продвинутых особенностей, характеризующих данный отряд. Наиболее примитивное (близкое к архетипу) состояние обнаруживают, по-видимому, древние поролепидиды. Присутствие наружного задненосо-вого желобка у некоторьк более поздних поролепидид (Glyptolepis) указывает на вероятное удлинение наружной перепончатой задненосовой трубки, которая могла взять на' себя примитивную функцию слезно-носового протока: отсасывание воды из области орбит. Древние остеолепидиды сближаются по ряду анцестральных признаков с поролепидидами. Эволюция обонятельной области остеолепидид шла по пути увеличения размеров и сближения носовых мешков, усложнения подразделений носовой капсулы в связи с прогрессирующим развитием нижней пластины дерминтермедиального отростка. Отсутствие вырезки задней ноздри здесь может быть связано с развитием аналога слезно-носового протока, в состав которого вошла задненосовая трубка, прохо-дипшая, возможно, между нейрокранием и экзоскелетным покровом этмо-ида (Bjerring, 1989). Пандерихтииды, сохраняя многие примитивные особенности, сближающие их с поролепидидами, обнаруживают, вместе с тем, многие переходные к древним тетраподам признаки. Отсутствие задней ноздри у пандерихтиид, сочетаемое с развитым: ростро-каудальным гребнем, может указывать на ее недавнюю утрату. Возможно, что как и у остео-лепидид, эта ноздря вошла в состав аналога слезно-носового протока, который занимал такое же положение, как и у остеолепидид, спускаясь из орбиты в носовую полость через латеральный участок задне-бокового окна в постназальный области этмоида. Выдвинутая нами гипотеза происхождения хоаны рипидистий от передней ноздри в момент ее сближения с оральньш краем черепа, вступает в противоречие с морфологией пандерихта, в связи с сохранением у него целостности инфраорбитального канала при наличии хоаны. В таком случае остается предположить, что этот канал восстановил свою целостность вторично (как это имеет место у лабиринто-донтов) уже после миграции ноздри в более дорсальное положение (когда хоана уже отшнуровалась от нее). Бели это так, то происхождение хоаны следует отнести к более раннему периоду эволюции рипидистий, а вентральное положение передних, ноздрей следует рассматривать как древний признак не только для тетрапод, но и для их рыбоподобных предков. Устойчивость плана строения обонятельной области среди отрядов рипидистий, сохраняется во многом и в последующей эволюции, по крайней мере, среди древнейших тетрапод и рецентных амфибий. В связи с этим общность плана строения обонятельного мешка и окружающих его зкзо- и зндоскелетных структур можно рассматривать как реализацию на новой ступени некого архетипического состояния, унаследованного от рипидистий. Эта реализация осуществлялась не столько по пути субституции структур, сколько по пути модификаций имеющихся (в частности, за счет девиаций и неотении и небольших элементарных дополнений).
