Особенности структур ушной области древних тетрапод
Исходя из особенностей ориентации стапеса у ряда примитивных ла-биринтодонтов (в направлении к ушной вырезке), предполагают присутствие в вырезке барабанной перепонки. Скорее всего, это имело место у ископаемых амфибий, где стапес ориентирован к ушной вырезке. Учитывая стегальный характер черепа древних амфибий, можно с большей степенью вероятности предполагать, что если у них и была барабанная перепонка, то она располагалась в области ушной вырезки. Однако присутствие ушной вырезки отнюдь не указывает на обязательное наличие в ней tympanum и на совершенство среднего уха. Кроме того, мнения здесь расходятся. Так, если одни (Carroll, Holmes, 1980) считают, "что у примитивного антракозавра Eoher-peton ушные вырезки развиты слабо и стапес вряд ли мог функционировать как звукопроводящий элемент, то другие (Panchen, 1980; Smithson, 1980) полагают обратное. Единственный более или менее достоверный вывод, который можно здесь сделать, это предположить отсутствие барабанной перепонки в тех случаях, когда нет вырезок. Подобное состояние характерно, например, для примитивных темноспон-дильных амфибий семейства Colosteidae (Smithson, .1982) и Trimerorhachidae (Chase, 1965), для лепоспондильньк амфибий ( Основы, 19646; Carroll, 1980), фетализированных рахитомов типа Brachiopidae (Шишкин, 1973) и считается исходным (Lombard, Bolt, 1988). Что касается строения stapes, то фактические данные здесь ограничиваются обычно такими признаками, как ее массивность и направление ориентации1. Принято считать, что у форм с дорсо-латерально ориентированным стапесом ушные вырезки хорошо развиты, а слуховая косточка отличается относительной "миниатюрностью". И наоборот, в случае отсутствия ушных вырезок, стапес ориентирован вентро-лате-рально и массивен, причем последнее состояние признается часто за исходное. Однако, эти правила не всегда соблюдаются. Так; у раннепермского темноспондильного Edops (Romer, Witter, 1942) и известных с раннего карбона темноспондилов семейства Dissorophidae (Bolt, 1969, 1977, 1979), имеющих отчетливо выраженную ушную вырезку, стапес ориентирован дорсо-латерально и представлен относительно тонким стержнем. В то же время у примитивного ранне-карбонового темноспондильного Greererpeton (сем. Colosteidae), лишенного ушной вырезки, слуховая косточка имеет также дорсолатеральную ориентацию, хотя и отличается массивностью (Carroll, 1980; Smithson, 1982). С другой стороны, представители семейства Trimerorhachidae характеризуются слабым развитием либо отсутствием ушных- вырезок (Romer, 1947; 'Основы , 19646), хотя стапес у них может быть в виде тонкого стержня и ориентирован дорсо-латерально. Причем, две последние особенности позволяют предполагать присутствие в этом семействе барабанной перепонки. Наконец, у лишенных ушной вырезки микрозавров слуховая косточка, хотя и ориентирована вентро-латерально, но, судя по иллюстрациям (Carroll, 1964; Carroll, Holmes, 1980), ее вряд ли можно считать массивной. Что касается перечисленных выше отростков стапеса, то само их присутствие у ископаемых амфибий носит предположительный характер. Однако, очевидно, что и на основании комбинации только трех параметров (ушная вырезка, форма и ориентация стапеса) палеонтологический материал свидетельствует о широком спектре вариаций в строении звукопроводящего аппарата примитивных амфибий . Вместе с тем, этот материал заставляет отказаться от упрощенной схемы, согласно которой типичные лабиринто-донты обладали развитым средним ухом, а легюспондильные амфибии (представляющие сборную группу) лишены его. В действительности, значительное число лабиринтодонтов, в том числе наиболее примитивные колостеиды, как и примитивные рептилии не имели среднего уха (Panchen, 1975, 1985; Carroll, 1980; Clack, 1983). И теперь такое состояние все чаще рассматривается как первичное для тетрапод (Milner, 1988; Panchen, Smithson, 1988; Clack, 1989; Lombard, Bolt, 1988). Однако, поскольку неизвестен "исходный тип" строения среднего уха в батрахоморфной линии амфибий, а также неясны промежуточные состояния, связующие имеющиеся здесь варианты, то сохраняются предпосьшки для существования равновероятных схем эволюционных преобразований амфибийного звукопроводящего аппарата - вплоть до гипотезы о независимом происхождении среднего уха в большинстве известных линий примитивных амфибий (Carroll, 1980), а также у амфибий и амниот (Lombard, Bolt, 1988). В частности, в настоящее время возрождается идея Гауппа о независимом происхождении барабанной перепонки у амфибий, рептилий и млекопитающих (Lombard, Bolt, 1979; Lombard, 1980), которая помимо сравнительно-анатомических обоснований получает подтверждение и в палеонтологии (см. выше). Вместе с тем, открыты stapes у ряда примитивных ископаемых амфибий, морфология которых, не укладывается в классические представления (Lombard, Bolt, 1988). Определенный интерес представляет stapes, описанный недавно (Clack, 1989) у древнейшей девонской амфибии - Acanthostega. Стапес у. этой формы представлен относительно массивной и широкой выямчатой пластинкой, занимающей почти поперечное (вентро-латеральное) положение в передней части очень глубокой ушной вырезки. По форме он аналогичен стапесу некоторых примитивных карбоновых лабиринтодонтов: Greererpeton из колостеид (Carroll, 1980) и Pholiderpeton из эмболомеров (Clack, 1987). Причем у первого отсутствует ушная" вырезка. .Клак полагает, что мы имеем здесь дело с конвергенцией, возникшей в связи с вторичным возвратом в воду. Во всех трех случаях, сформированное тимпанальное ухо отсутствовало, хотя стапес и мог выполнять примитивную слуховую функцию, будучи тесно связан своей проксимальной головкой с ушной капсулой и передавая на нее внешние вибрации. Предполагается также, что главная функция stapes здесь была вентиляционная, связанная с укреплением брызгальца и контролем за движением его и нёба (Clack, 1989). Данные по акантостеге помогают лучше понять некоторые аспекты раннего становления тетраподного уха, что дополняется известными сведениями по рипидистньш кистеперым, а также новыми данными по пандерихтиидам и ихтиостегидам.
У палеозойских рипидистий среднее ухо в привычном понимании отсутствовало, и орган слуха был представлен полукружными каналами внутреннего уха (Romer, 1937; Stensio, 1963; Jarvik, 1980). Можно полагать, что последнее функционировало в качестве детектора колебаний в случае удаленного источника, с которым не могла справиться система боковой линии, выполнявшая простейшие акустические функции. Обитание в воде значительно облегчало проведение звуков. И поскольку акустические плотности тела рыбы и воды близки, звуковые колебания передавались жидкостям внутреннего уха без существенного отражения. С переходом к амфибиотическому обитанию значительное отражение на границе двух сред (ткани тела - воздух) препятствовало звукопередаче и только 0,1% знергии звуковых колебаний могло достичь жидкостей внутреннего уха. В связи с этим становится необходимым механизм для обеспечения звукотрансформаций - согласования акустических сопротивлений воздуха и кохлеарных жидкостей внутреннего уха. Таким механизмом и служит у тетрапод среднее ухо, включающее звуковоспри-нимающий отдел (барабанную перепонку), звукотрансформирующее звено (систему слуховых косточек) и барабанную или тимпанальную полость (полость среднего уха). Таким образом, среднее ухо является, очевидно, органом сугубо наземного функционирования (Воробьева, Смирнов, 1982). Тем не менее морфологические и функциональные предпосылки для его появления возникли уже среди рипидистий. Морфологическими основами здесь явились: гиомандибула (гомолог stapes), стара -кулярные полости, соответствующие принципиально полостям среднего уха, присутствие брызгальца - зачатка ушной вырезки, наличие заднего вентрального инфрадентального фланга и вестибулярной вырезки. Гиомандибула (hyomandibulare) рипидистий исходно имела пять "отростков" (Eaton, 1939): два проксимальных (вентральный и дорсальный), сочленяющиеся с ушной областью мозговой коробки; сочленение с жаберной крышкой (с помощью оперкулярного отростка) и два дис-тальных - с гиоидной дугой и с palato-quadratum. Главная функция гиомандибулы у рипидистий была связана, таким образом, с выполнением роли подвеска нёбно-квадратного комплекса к мозговой коробке и с участием в работе механизма краниального кине-тизма, связанного с дыханием и питанием. Укрепление челюстей, развитие аутостилии и редукции жаберной системы дыхания привели, как известно, к высвобождению гиомандибулы от поддерживающей функции, сопровождавшемуся ее превращением в стапес, т.е. в проводника звуковых колебаний. Эта функция была, очевидно, приобретена (как подсобная) еще на уровне рыб, что могло обеспечиваться одновременной связью гиомандибулы с областью ушной капсулы и с жаберной крышкой, а также с наличием ее контакта с заполненной воздухом полостью. Этой полостью мог служить (Van Bergeijk, 1966) либо пузырек воздуха на медиальной поверхности жаберной крышки, либо спиракулярная полость. Второй вариант выглядит более достоверным и связанная с ним модель формирования среднего уха могла развиться по пути увеличения объема сшракулярной полости, усиления мобильности и миниатюризации гиомандибулы. Эти процессы, начавшись мозаично на уровне рипидистий, продолжались столь же мозаично и среди тетрапод. Так, массивная слуховая косточка, построенная по типу гиомандибулы, могла долгое время сохраняться в эволюции. Вместе с тем, увеличение объема спиракулярной полости имеет место. уже у кроссоптеригий. В частности, каудальное расширение дорсального спиракулярного дивертикула за счет формирования дорсальной ушной связи и углубления пос-теро-медиальной части нёбно-квадратного комплекса прослеживается у среднедевонского Gyroptychius (Воробьева, 1977). Образование этой ниши сочетается с высвобождением большей проксимальной части гиомандибулы от связи с квадратной ветвью (занимающей сравнительно поперечное положение) и вероятным удлинением спиракулярной вырезки. Последние две особенности считаются (Шишкин, 1973) характерными для личинок рипидистий. Однако здесь речь идет явно о дефинитивном состоянии, поэтому можно лишь допустить, что гироптих обладал педоморфными чертами. Operculum кроссоптеригий нередко рассматривается как предшественник и гомолог барабанной перепонки (Thomson, 1966). Предполагается при этом, что оперкулярный отросток' гиомандибулы превратился в рг. cxternus стапеса, продолжавшийся в рг, tympanicus, расположенный в плоскости барабанной перепонки; вентральный проксимальный отросток гиомандибулы дал начало вентральному стапедиальному отростку, крепившемуся к овальному окну ушной капсулы. Присутствие fenestra ovalis, как и самого stapes, расцениваются в качестве аутоапоморфных признаков для тетрапод (Milner, 1988). Следует заметить, однако, что у некоторых ранних лабиринтодонтов (Eogyrinus, Palaeogyrinus) на месте овального окна имелась лишь ямка (pseudofenestra ovalis) (Watson, 1926). Дорсальный проксимальный отросток гиомандибулы в принципе сопоставим с дорсальным отростком стапеса, который сохранил связь с черепом. Квадратная и гиоидная гиомандибулярные связи сохранялись, возможно, на первых этапах тетраподной эволюции, однако мнения здесь расходятся, в частности, в отношении существования у некоторых лабиринтодонтов квадратного отростка stapes (Sushkin, 1936; Watson, 1926; Parrington, 1949; Шишкин, 1973; Bolt, Lombard, 1985). Поскольку первичная ушная вырезка помещается на уровне operculum, т.е. позади squamosum и quadratum (Thomson, 1966), то первичная тимпанальная полость реконструируется в постеро-латеральной части спиракулярной щели. Предполагается, что из этого исходного состояния полость могла смещаться вверх либо вниз, что и целом согласуется с гипотезами Т. Вестолла (Westoll, 1943) и Ф. Паррингтона (Parrington, 1958). Первый, руководствуясь гомологизациой рг. opercularis гиомандибулы с рг. externus стапеса, приходит к ььшоду, что происхождение полости среднего уха начинается с разрастания спиракулярного дивертикула в квадратно-гиомандибулярный просвет, продолжаясь на более высоких ступенях эволюции последовательным формированием более вентральных инфрастапедиального (ранние рептилии) и мандибулярного (примитивные зверообразные, млекопитающие) дивортикулов. При этом он оставляет в стороне обсуждение дорсального положения среднего уха у лабиринтодонтов. Гипотеза Паррингтона принципиально сходна с Вестолловской. Исходя из первичности расположения tympanum позади squamosum, он приходит к выводу о примитивности вентрального положения среднего уха у древних рептилий (капториноморфы, пеликозавры), считая, что их массивный стапес ближе к гиомандибуле кроссоптеригий, чем дорсально направленный стапес лабиринтодонтов. Первичная барабанная перепонка протетрапод реконструируется также на месте operculum и предполагается, что у лабиринтодонтов она смещается дорсально в область брызгальца рипидистий, в связи с чем меняется и положение stapos. В то же время в линии амниот происходит перемещение tympanum на уровень quadratum с последующими модификациями ее среди рептилий, что сопровождается исчезновением спиракулярной щели. Этим трансформациям среднего уха Паррингтон не придает большого филогенетического значения в противовес Ватсону (Watson, 1956). Позже он (Parrington, 1959) высказывает предположение, что квадратное положение tympanum рептилий является реализацией личиночного состояния антракоэанров и сеймуриоморф. Последнее, как и все перечисленные выше гипотезы, встречают критику у М.А.Шишкина (1973), который на основе изучения фетализированных форм рахитомов (пермско-триасовых брахиопоидов) и реконструкций морфогенезов их среднего уха, приходит к заключению о первичности дорсального положения tympanum у лабиринтодонтов. Он допускает два альтернативных пути дальнейшей эволюции: вентральное смещение tympanum, обеспечивающее конвергентное сходство stapes кап-ториноморфов с гиомандибулой рипидистий либо независимое происхождение лабиринтодонтного и теропсидного его состояний от протетрапод (Shishkin, 1975). Последняя версия допускает дифилию рептилий и ведет к возрождению идеи П. П. Сушкина (Sushkin, 1927), признававшего существование среди тетрапод двух типов тимпанальной полости: под квадратно-нижнечелюстным сочленением (млекопитающие и их предки) и над ним (лабиринтодонты, Anura и рецентные пресмыкающиеся). Вместе с тем, она согласуется и с идеей о присутствии в теропсиднои линии только челюстной системы звукопроведения (Татаринов, 1958). Вторая альтернатива - независимой эволюции среднего уха среди тетрапод получает, как уже отмечалось, все большее признание. Такое представление находит поддержку уже на уровне рипидистий, где закладываются основы будущего морфологического разнообразия среди тетрапод. Так, помимо типового "кроссоптеригийного" состояния спиракулярной полости у Eusthenopteron и "лабиринтодонтного" у Gyroptychius (см. выше), задатки теропсидно-маммального пути формирования тимпанальной полости можно усмотреть у Platycephalichthys, обладающего развитым ангулярным инфрадентальным флангом, в котором размещался, вероятно, задний вентральный дивертикул спиракулярной полости (Воробьева, 1977). Рудимент такого дивертикула отмечался и у других рипидистий, в частности, у Holoptychius, где он открывался наружу вентральным брыз-гальцем между задним краем боковых gularia и бранхиостегальной серией (Jarvik, 1963, fig. 11). Топографически этот фланг и дивертикул соответствуют закладке тимпанальной полости у зверообразных рептилий и млекопитающих (Татаринов, 1976). Что касается гиомандибулы, то она сохраняла стержневидную форму и тесную связь с квадратной ветвью palato-quadratum, по всей видимости, у всех рипидистий. Различия здесь сводились, однако, к протяженности этого контакта: охватывает ли он практически всю гиомандибулу (Eusthenopteron, Osteolepis, Holoptychius), либо только ее дистальную часть. Последнее наблюдается у Gyroptychius karksi (см. выше) и у Panderichthys rhombolepis, где проксимальный конец гиомандибулы высвобожден от связи с palato-quadratum. Это сопряжено, по-видимому, с увеличением промежутка для дорсального спиракулярного дивертикула за счет формирования продольной щели между передней частью восходящей пластины палато-квадратума и противолежащей ей стенкой отико-окципитального отдела нейрокрания (включая ушную и предушную области). У гироптиха полость дивертикула особенно широка за счет медиального изгиба квадратной ветви, присутствия дорсальной знтоптеригоидной депрессии и почти поперечного положения гиомандибулы. У пандерихта полость имеет более постеро-каудальную ориентацию, формируясь за счет длинной шовной ушной связи между черепной крышей и восходящей пластиной palato-quadrati, латерального отклонения продольно вытянутой длинной квадратной его ветви и медиального изгиба проксимальной части гиомандибулы. Отличительной особенностью пандерихта от известных рипидистий является присутствие длинной щечно-ушной щели в покровных костях, продолжающей каудально спиракулярную вырезку. Эта щель ограничена латерально squamosum и частично praeoperculum, медиально - postparietale, tabulare и сзади extrascapulare laterale. К сожалению, у гироптиха медиальная часть щечных покровов, как и задняя часть окципитального щита повреждена, поэтому трудно судить о конфигурации аналогичной щели, которая, вероятно, должна была здесь присутствовать. Если принять, что такие признаки как поперечная ориентация квадратной ветви и гиомандибулы, присутствие щечно-ушной щели присущи гипотетическим личинкам крог-соптеригий (Шишкин, 1973), то общие особенности ушной области гироптиха и пандерихта можно трактовать как педоморфные. Вместе с: том, состояние наружной спиракулярной щели у пандерихта (впереди челюстного сустава, медиально от squamosum и позади ушной связи) топографически сопоставимо с ушной вырезкой лабиринтодонтов, формирующейся на начальном этапе их эволюции - тип морфогенеза барабанной полости по Шишкину (1973). Принципиальными отличиями являются однако две особенности: отсутствие вогнутости в дорсальном крае squamosum и каудальная замкнутость спиракулярной щели у пандерихта в связи с сохранением у него зкстраскапулярной серии. Конкретная реализация этого типа морфогенеза предполагается (Шишкин, 1973) у древнейших рахитомов - карбоновых локсоматид, которые характеризуются отвернутой назад, удлиненной квадратной ветвью и сохранением шовного следа в передней части щечно-ушной щели (Romor, 1930). Детали строения проксимального конца гиомандибулы пандерихта, равно как и ее связь с ушной капсулой неясны: у одного из дпух имеющихся экземпляров этот конец недоокостеневал. Его положенно соответствует уровню передней расширенной части спиракулярной щоли. Присутствовала ли в ней барабанная перепонка - сказать трудно. Первоначально мы отрицали необходимость в таковой (Воробьева, Смирнов, 1982), учитывая, что подобная поверхность восприятия звуковых колебаний была излишней в водной среде. Однако теперь, допуская перемещения пандерихта по грунту; периодические высовывания его головы из воды, присутствие развитой спиракулярной щели и близость расположения к ней гиомандибулы, нельзя исключить и присутствие у него функционирующей по типу лабиринтодонтов барабанной перепонки. Одновременно, акустическую функцию в воде могла нести здесь и жаберная крышка, связанная с гиомандибулой оперкулярным отростком. Таким образом, речь может идти о двух системах звуковосприятия: воздушной и водной и их посменном функционировании. С переходом к тетраподам первая из них получила преимущественное развитие среди лабиринто-донтов, преобразовавшись в дорсальную тимпанальную систему звукопе-редачи. Вторая же сохранилась у водных форм четвероногих, обладавших остаточной жаберной крышкой (ихтиостеги), трансформируясь в сухопутной рептилиеморфной линии в вентральную тимпанальную систему (т.е. используя полость вентрального дивертикула). Спорным остается вопрос о присутствии у рипидистий овального окна (fenestra ovalis), которое признается нередко апоморфным признаком для тетрапод (Milner, 1988; Panchen, Smithson, 1988; Lambard, Bolt, 1988). Тем не менее Ярвик (Jarvik, 1980) считает, что fenestra ovalis имелось как у остеолепидид, так и у поролепидид, располагаясь в базикапсулярной (вестибулярной) вырезке нейрокрания (будучи окружено в ней хрящом). При этом допускаются две возможности: заполнение овального окна хрящом либо присутствие в ее задней части мембраны и связи с ней порций посткраниальной мускулатуры. В любом варианте это означает, что оперкулярная система слуха современных амфибий (operculum и m. opercularis) сформировались уже на уровне их рипидистиеподобных предков (Jarvik, 1980, с. 159). В передней части "fenestra ovalis" Eusthenopteron реконструируется языкоподобная пластинка ("tongue-plate"), гомологизируемая с задней частью гиобранхиального элемента - infrapharyngohyale. Наружный край этой пластинки ограничен площадкой для причленения вентральной головки гиомандибулы к черепу. Пластинка гомологизируется с "foot-plate" (подошвой) стапеса, которая либо сохраняет связь с infrapharyngohyale (Anura), либо высвобождается от нее, т.е. от связи с задним краем овального окна (амниоты). Предполагается также, что вентральная головка и часть эпигиальной порции гиомандибулы формируют стержень columella. Дорсальная головка сопоставляется соответственно с дорсальным отростком стапеса, а оперкулярный отросток с тимпанальным. Модификации в дальнейшей эволюции связываются с участием разных участков эмбрионального черепа в формировании стапеса с позиций концепции черепной метамерии (Jarvik, 1954, 1980). Непонятным образом, что в последней сводке по происхождению среднего уха тетрапод, где рипидистий введены как исходные формы, взгляды Ярвика вообще не обсуждаются. Между тем, ископаемый материал по рипидистиям дает здесь почву для размышлений, демонстрируя определенное разнообразие этой исходной базы. Прежде всего, базикапсулярная вырезка имеется не у всех рипидистий, присутствуя в разных филетических линиях остеолепидид и ризодонтид (Eusthenopteron, Megapomus, Jarvikina) и отсутствуя у других (Latvius, Ес-tostearhachis, Rhizodopsis) (Воробьева, 1977). В последнем случае напрашивается аналогия с Eogyrinus и Palaeogyrinus, где овального окна нет. Таким образом, это образование (если признать их гомологию) не было столь стабильным. Размеры базикапсулярной вырезки, как и ее положе- ние, варьируют, и складывается впечатление, что они связаны, прежде всего, со степенью окостенения ушной области, завершившимся, вероятно, на поздних стадиях онтогенеза. Последнее подтверждается данными эмбриологии (de Beer, 1937) и состоянием этой области у ювенильной особи Jarvikina wenjukowi, где базикапсулярные фонтанели слиты с базикраниальной (разделяясь, возможно, хрящом) (Воробьева, 1977). .Базикапсулярная вырезка обособлена обычно от отверстия канала для боковой вены головы, образующего выемку в заднем крае вентральной гиомандибулярной фасетки. Однако у Megapomus (в отличие от Eusthenopteron - Jarvik, 1980) где ушной отдел хорошо окостеневает, вестибулярная вырезка небольшая и слита с отверстием яремного канала (Воробьева, 1977). В этом случае трудно представить, что в этой вырезке могли поместиться одновременно вена, пластинка для причленения гиомандибулы, мембрана и оперкулярный мускул. Однако тот факт, что задний участок гиомандибулярной головки нависал над базикапсулярной вырезкой у рипидистий, неспорим. Неоспоримо и то, что эта вырезка соответствует эмбриональной базикапсулярной фонтанели черепа позвоночных (de Beer, 1937), дериватом которой является fenestra ovalis. И наконец, латеральное расположение вестибулярной вырезки у Megapomus подтверждает ее связь с лабиринтом. Все вместе взятое позволяет говорить о том, что, по крайней мере, морфологические предпосылки для формирования fenestra ovalis тетрапод сложились на рипидистном уровне. Несомненный интерес для решения ряда дискуссионных вопросов представляют сведения о структурах ушной области древнейших лабиринто-донтов - ихтиостегид. Мы смогли выяснить здесь некоторые детали, ознакомившись с коллекциями ихтиостегид в Riksmuseum Стокгольма.
Исходя из особенностей ориентации стапеса у ряда примитивных ла-биринтодонтов (в направлении к ушной вырезке), предполагают присутствие в вырезке барабанной перепонки. Скорее всего, это имело место у ископаемых амфибий, где стапес ориентирован к ушной вырезке. Учитывая стегальный характер черепа древних амфибий, можно с большей степенью вероятности предполагать, что если у них и была барабанная перепонка, то она располагалась в области ушной вырезки. Однако присутствие ушной вырезки отнюдь не указывает на обязательное наличие в ней tympanum и на совершенство среднего уха. Кроме того, мнения здесь расходятся. Так, если одни (Carroll, Holmes, 1980) считают, "что у примитивного антракозавра Eoher-peton ушные вырезки развиты слабо и стапес вряд ли мог функционировать как звукопроводящий элемент, то другие (Panchen, 1980; Smithson, 1980) полагают обратное. Единственный более или менее достоверный вывод, который можно здесь сделать, это предположить отсутствие барабанной перепонки в тех случаях, когда нет вырезок. Подобное состояние характерно, например, для примитивных темноспон-дильных амфибий семейства Colosteidae (Smithson, .1982) и Trimerorhachidae (Chase, 1965), для лепоспондильньк амфибий ( Основы, 19646; Carroll, 1980), фетализированных рахитомов типа Brachiopidae (Шишкин, 1973) и считается исходным (Lombard, Bolt, 1988). Что касается строения stapes, то фактические данные здесь ограничиваются обычно такими признаками, как ее массивность и направление ориентации1. Принято считать, что у форм с дорсо-латерально ориентированным стапесом ушные вырезки хорошо развиты, а слуховая косточка отличается относительной "миниатюрностью". И наоборот, в случае отсутствия ушных вырезок, стапес ориентирован вентро-лате-рально и массивен, причем последнее состояние признается часто за исходное. Однако, эти правила не всегда соблюдаются. Так; у раннепермского темноспондильного Edops (Romer, Witter, 1942) и известных с раннего карбона темноспондилов семейства Dissorophidae (Bolt, 1969, 1977, 1979), имеющих отчетливо выраженную ушную вырезку, стапес ориентирован дорсо-латерально и представлен относительно тонким стержнем. В то же время у примитивного ранне-карбонового темноспондильного Greererpeton (сем. Colosteidae), лишенного ушной вырезки, слуховая косточка имеет также дорсолатеральную ориентацию, хотя и отличается массивностью (Carroll, 1980; Smithson, 1982). С другой стороны, представители семейства Trimerorhachidae характеризуются слабым развитием либо отсутствием ушных- вырезок (Romer, 1947; 'Основы , 19646), хотя стапес у них может быть в виде тонкого стержня и ориентирован дорсо-латерально. Причем, две последние особенности позволяют предполагать присутствие в этом семействе барабанной перепонки. Наконец, у лишенных ушной вырезки микрозавров слуховая косточка, хотя и ориентирована вентро-латерально, но, судя по иллюстрациям (Carroll, 1964; Carroll, Holmes, 1980), ее вряд ли можно считать массивной. Что касается перечисленных выше отростков стапеса, то само их присутствие у ископаемых амфибий носит предположительный характер. Однако, очевидно, что и на основании комбинации только трех параметров (ушная вырезка, форма и ориентация стапеса) палеонтологический материал свидетельствует о широком спектре вариаций в строении звукопроводящего аппарата примитивных амфибий . Вместе с тем, этот материал заставляет отказаться от упрощенной схемы, согласно которой типичные лабиринто-донты обладали развитым средним ухом, а легюспондильные амфибии (представляющие сборную группу) лишены его. В действительности, значительное число лабиринтодонтов, в том числе наиболее примитивные колостеиды, как и примитивные рептилии не имели среднего уха (Panchen, 1975, 1985; Carroll, 1980; Clack, 1983). И теперь такое состояние все чаще рассматривается как первичное для тетрапод (Milner, 1988; Panchen, Smithson, 1988; Clack, 1989; Lombard, Bolt, 1988). Однако, поскольку неизвестен "исходный тип" строения среднего уха в батрахоморфной линии амфибий, а также неясны промежуточные состояния, связующие имеющиеся здесь варианты, то сохраняются предпосьшки для существования равновероятных схем эволюционных преобразований амфибийного звукопроводящего аппарата - вплоть до гипотезы о независимом происхождении среднего уха в большинстве известных линий примитивных амфибий (Carroll, 1980), а также у амфибий и амниот (Lombard, Bolt, 1988). В частности, в настоящее время возрождается идея Гауппа о независимом происхождении барабанной перепонки у амфибий, рептилий и млекопитающих (Lombard, Bolt, 1979; Lombard, 1980), которая помимо сравнительно-анатомических обоснований получает подтверждение и в палеонтологии (см. выше). Вместе с тем, открыты stapes у ряда примитивных ископаемых амфибий, морфология которых, не укладывается в классические представления (Lombard, Bolt, 1988). Определенный интерес представляет stapes, описанный недавно (Clack, 1989) у древнейшей девонской амфибии - Acanthostega. Стапес у. этой формы представлен относительно массивной и широкой выямчатой пластинкой, занимающей почти поперечное (вентро-латеральное) положение в передней части очень глубокой ушной вырезки. По форме он аналогичен стапесу некоторых примитивных карбоновых лабиринтодонтов: Greererpeton из колостеид (Carroll, 1980) и Pholiderpeton из эмболомеров (Clack, 1987). Причем у первого отсутствует ушная" вырезка. .Клак полагает, что мы имеем здесь дело с конвергенцией, возникшей в связи с вторичным возвратом в воду. Во всех трех случаях, сформированное тимпанальное ухо отсутствовало, хотя стапес и мог выполнять примитивную слуховую функцию, будучи тесно связан своей проксимальной головкой с ушной капсулой и передавая на нее внешние вибрации. Предполагается также, что главная функция stapes здесь была вентиляционная, связанная с укреплением брызгальца и контролем за движением его и нёба (Clack, 1989). Данные по акантостеге помогают лучше понять некоторые аспекты раннего становления тетраподного уха, что дополняется известными сведениями по рипидистньш кистеперым, а также новыми данными по пандерихтиидам и ихтиостегидам.
Особенности ушной области рипидистий
У палеозойских рипидистий среднее ухо в привычном понимании отсутствовало, и орган слуха был представлен полукружными каналами внутреннего уха (Romer, 1937; Stensio, 1963; Jarvik, 1980). Можно полагать, что последнее функционировало в качестве детектора колебаний в случае удаленного источника, с которым не могла справиться система боковой линии, выполнявшая простейшие акустические функции. Обитание в воде значительно облегчало проведение звуков. И поскольку акустические плотности тела рыбы и воды близки, звуковые колебания передавались жидкостям внутреннего уха без существенного отражения. С переходом к амфибиотическому обитанию значительное отражение на границе двух сред (ткани тела - воздух) препятствовало звукопередаче и только 0,1% знергии звуковых колебаний могло достичь жидкостей внутреннего уха. В связи с этим становится необходимым механизм для обеспечения звукотрансформаций - согласования акустических сопротивлений воздуха и кохлеарных жидкостей внутреннего уха. Таким механизмом и служит у тетрапод среднее ухо, включающее звуковоспри-нимающий отдел (барабанную перепонку), звукотрансформирующее звено (систему слуховых косточек) и барабанную или тимпанальную полость (полость среднего уха). Таким образом, среднее ухо является, очевидно, органом сугубо наземного функционирования (Воробьева, Смирнов, 1982). Тем не менее морфологические и функциональные предпосылки для его появления возникли уже среди рипидистий. Морфологическими основами здесь явились: гиомандибула (гомолог stapes), стара -кулярные полости, соответствующие принципиально полостям среднего уха, присутствие брызгальца - зачатка ушной вырезки, наличие заднего вентрального инфрадентального фланга и вестибулярной вырезки. Гиомандибула (hyomandibulare) рипидистий исходно имела пять "отростков" (Eaton, 1939): два проксимальных (вентральный и дорсальный), сочленяющиеся с ушной областью мозговой коробки; сочленение с жаберной крышкой (с помощью оперкулярного отростка) и два дис-тальных - с гиоидной дугой и с palato-quadratum. Главная функция гиомандибулы у рипидистий была связана, таким образом, с выполнением роли подвеска нёбно-квадратного комплекса к мозговой коробке и с участием в работе механизма краниального кине-тизма, связанного с дыханием и питанием. Укрепление челюстей, развитие аутостилии и редукции жаберной системы дыхания привели, как известно, к высвобождению гиомандибулы от поддерживающей функции, сопровождавшемуся ее превращением в стапес, т.е. в проводника звуковых колебаний. Эта функция была, очевидно, приобретена (как подсобная) еще на уровне рыб, что могло обеспечиваться одновременной связью гиомандибулы с областью ушной капсулы и с жаберной крышкой, а также с наличием ее контакта с заполненной воздухом полостью. Этой полостью мог служить (Van Bergeijk, 1966) либо пузырек воздуха на медиальной поверхности жаберной крышки, либо спиракулярная полость. Второй вариант выглядит более достоверным и связанная с ним модель формирования среднего уха могла развиться по пути увеличения объема сшракулярной полости, усиления мобильности и миниатюризации гиомандибулы. Эти процессы, начавшись мозаично на уровне рипидистий, продолжались столь же мозаично и среди тетрапод. Так, массивная слуховая косточка, построенная по типу гиомандибулы, могла долгое время сохраняться в эволюции. Вместе с тем, увеличение объема спиракулярной полости имеет место. уже у кроссоптеригий. В частности, каудальное расширение дорсального спиракулярного дивертикула за счет формирования дорсальной ушной связи и углубления пос-теро-медиальной части нёбно-квадратного комплекса прослеживается у среднедевонского Gyroptychius (Воробьева, 1977). Образование этой ниши сочетается с высвобождением большей проксимальной части гиомандибулы от связи с квадратной ветвью (занимающей сравнительно поперечное положение) и вероятным удлинением спиракулярной вырезки. Последние две особенности считаются (Шишкин, 1973) характерными для личинок рипидистий. Однако здесь речь идет явно о дефинитивном состоянии, поэтому можно лишь допустить, что гироптих обладал педоморфными чертами. Operculum кроссоптеригий нередко рассматривается как предшественник и гомолог барабанной перепонки (Thomson, 1966). Предполагается при этом, что оперкулярный отросток' гиомандибулы превратился в рг. cxternus стапеса, продолжавшийся в рг, tympanicus, расположенный в плоскости барабанной перепонки; вентральный проксимальный отросток гиомандибулы дал начало вентральному стапедиальному отростку, крепившемуся к овальному окну ушной капсулы. Присутствие fenestra ovalis, как и самого stapes, расцениваются в качестве аутоапоморфных признаков для тетрапод (Milner, 1988). Следует заметить, однако, что у некоторых ранних лабиринтодонтов (Eogyrinus, Palaeogyrinus) на месте овального окна имелась лишь ямка (pseudofenestra ovalis) (Watson, 1926). Дорсальный проксимальный отросток гиомандибулы в принципе сопоставим с дорсальным отростком стапеса, который сохранил связь с черепом. Квадратная и гиоидная гиомандибулярные связи сохранялись, возможно, на первых этапах тетраподной эволюции, однако мнения здесь расходятся, в частности, в отношении существования у некоторых лабиринтодонтов квадратного отростка stapes (Sushkin, 1936; Watson, 1926; Parrington, 1949; Шишкин, 1973; Bolt, Lombard, 1985). Поскольку первичная ушная вырезка помещается на уровне operculum, т.е. позади squamosum и quadratum (Thomson, 1966), то первичная тимпанальная полость реконструируется в постеро-латеральной части спиракулярной щели. Предполагается, что из этого исходного состояния полость могла смещаться вверх либо вниз, что и целом согласуется с гипотезами Т. Вестолла (Westoll, 1943) и Ф. Паррингтона (Parrington, 1958). Первый, руководствуясь гомологизациой рг. opercularis гиомандибулы с рг. externus стапеса, приходит к ььшоду, что происхождение полости среднего уха начинается с разрастания спиракулярного дивертикула в квадратно-гиомандибулярный просвет, продолжаясь на более высоких ступенях эволюции последовательным формированием более вентральных инфрастапедиального (ранние рептилии) и мандибулярного (примитивные зверообразные, млекопитающие) дивортикулов. При этом он оставляет в стороне обсуждение дорсального положения среднего уха у лабиринтодонтов. Гипотеза Паррингтона принципиально сходна с Вестолловской. Исходя из первичности расположения tympanum позади squamosum, он приходит к выводу о примитивности вентрального положения среднего уха у древних рептилий (капториноморфы, пеликозавры), считая, что их массивный стапес ближе к гиомандибуле кроссоптеригий, чем дорсально направленный стапес лабиринтодонтов. Первичная барабанная перепонка протетрапод реконструируется также на месте operculum и предполагается, что у лабиринтодонтов она смещается дорсально в область брызгальца рипидистий, в связи с чем меняется и положение stapos. В то же время в линии амниот происходит перемещение tympanum на уровень quadratum с последующими модификациями ее среди рептилий, что сопровождается исчезновением спиракулярной щели. Этим трансформациям среднего уха Паррингтон не придает большого филогенетического значения в противовес Ватсону (Watson, 1956). Позже он (Parrington, 1959) высказывает предположение, что квадратное положение tympanum рептилий является реализацией личиночного состояния антракоэанров и сеймуриоморф. Последнее, как и все перечисленные выше гипотезы, встречают критику у М.А.Шишкина (1973), который на основе изучения фетализированных форм рахитомов (пермско-триасовых брахиопоидов) и реконструкций морфогенезов их среднего уха, приходит к заключению о первичности дорсального положения tympanum у лабиринтодонтов. Он допускает два альтернативных пути дальнейшей эволюции: вентральное смещение tympanum, обеспечивающее конвергентное сходство stapes кап-ториноморфов с гиомандибулой рипидистий либо независимое происхождение лабиринтодонтного и теропсидного его состояний от протетрапод (Shishkin, 1975). Последняя версия допускает дифилию рептилий и ведет к возрождению идеи П. П. Сушкина (Sushkin, 1927), признававшего существование среди тетрапод двух типов тимпанальной полости: под квадратно-нижнечелюстным сочленением (млекопитающие и их предки) и над ним (лабиринтодонты, Anura и рецентные пресмыкающиеся). Вместе с тем, она согласуется и с идеей о присутствии в теропсиднои линии только челюстной системы звукопроведения (Татаринов, 1958). Вторая альтернатива - независимой эволюции среднего уха среди тетрапод получает, как уже отмечалось, все большее признание. Такое представление находит поддержку уже на уровне рипидистий, где закладываются основы будущего морфологического разнообразия среди тетрапод. Так, помимо типового "кроссоптеригийного" состояния спиракулярной полости у Eusthenopteron и "лабиринтодонтного" у Gyroptychius (см. выше), задатки теропсидно-маммального пути формирования тимпанальной полости можно усмотреть у Platycephalichthys, обладающего развитым ангулярным инфрадентальным флангом, в котором размещался, вероятно, задний вентральный дивертикул спиракулярной полости (Воробьева, 1977). Рудимент такого дивертикула отмечался и у других рипидистий, в частности, у Holoptychius, где он открывался наружу вентральным брыз-гальцем между задним краем боковых gularia и бранхиостегальной серией (Jarvik, 1963, fig. 11). Топографически этот фланг и дивертикул соответствуют закладке тимпанальной полости у зверообразных рептилий и млекопитающих (Татаринов, 1976). Что касается гиомандибулы, то она сохраняла стержневидную форму и тесную связь с квадратной ветвью palato-quadratum, по всей видимости, у всех рипидистий. Различия здесь сводились, однако, к протяженности этого контакта: охватывает ли он практически всю гиомандибулу (Eusthenopteron, Osteolepis, Holoptychius), либо только ее дистальную часть. Последнее наблюдается у Gyroptychius karksi (см. выше) и у Panderichthys rhombolepis, где проксимальный конец гиомандибулы высвобожден от связи с palato-quadratum. Это сопряжено, по-видимому, с увеличением промежутка для дорсального спиракулярного дивертикула за счет формирования продольной щели между передней частью восходящей пластины палато-квадратума и противолежащей ей стенкой отико-окципитального отдела нейрокрания (включая ушную и предушную области). У гироптиха полость дивертикула особенно широка за счет медиального изгиба квадратной ветви, присутствия дорсальной знтоптеригоидной депрессии и почти поперечного положения гиомандибулы. У пандерихта полость имеет более постеро-каудальную ориентацию, формируясь за счет длинной шовной ушной связи между черепной крышей и восходящей пластиной palato-quadrati, латерального отклонения продольно вытянутой длинной квадратной его ветви и медиального изгиба проксимальной части гиомандибулы. Отличительной особенностью пандерихта от известных рипидистий является присутствие длинной щечно-ушной щели в покровных костях, продолжающей каудально спиракулярную вырезку. Эта щель ограничена латерально squamosum и частично praeoperculum, медиально - postparietale, tabulare и сзади extrascapulare laterale. К сожалению, у гироптиха медиальная часть щечных покровов, как и задняя часть окципитального щита повреждена, поэтому трудно судить о конфигурации аналогичной щели, которая, вероятно, должна была здесь присутствовать. Если принять, что такие признаки как поперечная ориентация квадратной ветви и гиомандибулы, присутствие щечно-ушной щели присущи гипотетическим личинкам крог-соптеригий (Шишкин, 1973), то общие особенности ушной области гироптиха и пандерихта можно трактовать как педоморфные. Вместе с: том, состояние наружной спиракулярной щели у пандерихта (впереди челюстного сустава, медиально от squamosum и позади ушной связи) топографически сопоставимо с ушной вырезкой лабиринтодонтов, формирующейся на начальном этапе их эволюции - тип морфогенеза барабанной полости по Шишкину (1973). Принципиальными отличиями являются однако две особенности: отсутствие вогнутости в дорсальном крае squamosum и каудальная замкнутость спиракулярной щели у пандерихта в связи с сохранением у него зкстраскапулярной серии. Конкретная реализация этого типа морфогенеза предполагается (Шишкин, 1973) у древнейших рахитомов - карбоновых локсоматид, которые характеризуются отвернутой назад, удлиненной квадратной ветвью и сохранением шовного следа в передней части щечно-ушной щели (Romor, 1930). Детали строения проксимального конца гиомандибулы пандерихта, равно как и ее связь с ушной капсулой неясны: у одного из дпух имеющихся экземпляров этот конец недоокостеневал. Его положенно соответствует уровню передней расширенной части спиракулярной щоли. Присутствовала ли в ней барабанная перепонка - сказать трудно. Первоначально мы отрицали необходимость в таковой (Воробьева, Смирнов, 1982), учитывая, что подобная поверхность восприятия звуковых колебаний была излишней в водной среде. Однако теперь, допуская перемещения пандерихта по грунту; периодические высовывания его головы из воды, присутствие развитой спиракулярной щели и близость расположения к ней гиомандибулы, нельзя исключить и присутствие у него функционирующей по типу лабиринтодонтов барабанной перепонки. Одновременно, акустическую функцию в воде могла нести здесь и жаберная крышка, связанная с гиомандибулой оперкулярным отростком. Таким образом, речь может идти о двух системах звуковосприятия: воздушной и водной и их посменном функционировании. С переходом к тетраподам первая из них получила преимущественное развитие среди лабиринто-донтов, преобразовавшись в дорсальную тимпанальную систему звукопе-редачи. Вторая же сохранилась у водных форм четвероногих, обладавших остаточной жаберной крышкой (ихтиостеги), трансформируясь в сухопутной рептилиеморфной линии в вентральную тимпанальную систему (т.е. используя полость вентрального дивертикула). Спорным остается вопрос о присутствии у рипидистий овального окна (fenestra ovalis), которое признается нередко апоморфным признаком для тетрапод (Milner, 1988; Panchen, Smithson, 1988; Lambard, Bolt, 1988). Тем не менее Ярвик (Jarvik, 1980) считает, что fenestra ovalis имелось как у остеолепидид, так и у поролепидид, располагаясь в базикапсулярной (вестибулярной) вырезке нейрокрания (будучи окружено в ней хрящом). При этом допускаются две возможности: заполнение овального окна хрящом либо присутствие в ее задней части мембраны и связи с ней порций посткраниальной мускулатуры. В любом варианте это означает, что оперкулярная система слуха современных амфибий (operculum и m. opercularis) сформировались уже на уровне их рипидистиеподобных предков (Jarvik, 1980, с. 159). В передней части "fenestra ovalis" Eusthenopteron реконструируется языкоподобная пластинка ("tongue-plate"), гомологизируемая с задней частью гиобранхиального элемента - infrapharyngohyale. Наружный край этой пластинки ограничен площадкой для причленения вентральной головки гиомандибулы к черепу. Пластинка гомологизируется с "foot-plate" (подошвой) стапеса, которая либо сохраняет связь с infrapharyngohyale (Anura), либо высвобождается от нее, т.е. от связи с задним краем овального окна (амниоты). Предполагается также, что вентральная головка и часть эпигиальной порции гиомандибулы формируют стержень columella. Дорсальная головка сопоставляется соответственно с дорсальным отростком стапеса, а оперкулярный отросток с тимпанальным. Модификации в дальнейшей эволюции связываются с участием разных участков эмбрионального черепа в формировании стапеса с позиций концепции черепной метамерии (Jarvik, 1954, 1980). Непонятным образом, что в последней сводке по происхождению среднего уха тетрапод, где рипидистий введены как исходные формы, взгляды Ярвика вообще не обсуждаются. Между тем, ископаемый материал по рипидистиям дает здесь почву для размышлений, демонстрируя определенное разнообразие этой исходной базы. Прежде всего, базикапсулярная вырезка имеется не у всех рипидистий, присутствуя в разных филетических линиях остеолепидид и ризодонтид (Eusthenopteron, Megapomus, Jarvikina) и отсутствуя у других (Latvius, Ес-tostearhachis, Rhizodopsis) (Воробьева, 1977). В последнем случае напрашивается аналогия с Eogyrinus и Palaeogyrinus, где овального окна нет. Таким образом, это образование (если признать их гомологию) не было столь стабильным. Размеры базикапсулярной вырезки, как и ее положе- ние, варьируют, и складывается впечатление, что они связаны, прежде всего, со степенью окостенения ушной области, завершившимся, вероятно, на поздних стадиях онтогенеза. Последнее подтверждается данными эмбриологии (de Beer, 1937) и состоянием этой области у ювенильной особи Jarvikina wenjukowi, где базикапсулярные фонтанели слиты с базикраниальной (разделяясь, возможно, хрящом) (Воробьева, 1977). .Базикапсулярная вырезка обособлена обычно от отверстия канала для боковой вены головы, образующего выемку в заднем крае вентральной гиомандибулярной фасетки. Однако у Megapomus (в отличие от Eusthenopteron - Jarvik, 1980) где ушной отдел хорошо окостеневает, вестибулярная вырезка небольшая и слита с отверстием яремного канала (Воробьева, 1977). В этом случае трудно представить, что в этой вырезке могли поместиться одновременно вена, пластинка для причленения гиомандибулы, мембрана и оперкулярный мускул. Однако тот факт, что задний участок гиомандибулярной головки нависал над базикапсулярной вырезкой у рипидистий, неспорим. Неоспоримо и то, что эта вырезка соответствует эмбриональной базикапсулярной фонтанели черепа позвоночных (de Beer, 1937), дериватом которой является fenestra ovalis. И наконец, латеральное расположение вестибулярной вырезки у Megapomus подтверждает ее связь с лабиринтом. Все вместе взятое позволяет говорить о том, что, по крайней мере, морфологические предпосылки для формирования fenestra ovalis тетрапод сложились на рипидистном уровне. Несомненный интерес для решения ряда дискуссионных вопросов представляют сведения о структурах ушной области древнейших лабиринто-донтов - ихтиостегид. Мы смогли выяснить здесь некоторые детали, ознакомившись с коллекциями ихтиостегид в Riksmuseum Стокгольма.
