Морфология ушной области ихтиостегид
В коллекциях Riksmuseum Стокгольма имеются фрагментарные остатки черепов ихтиостегид, принадлежащие, по крайней мере, трем родам (Ichthyostega, Ichthyostegopsis и Acanthostega). И если отико-окципиталь-ный отдел может быть сравнительно легко идентифицирован для последнего рода (имеющего характерные контуры заднего края крыши), то остатки двух других Ярвик (Jarvik, 1980) предпочитает классифицировать как один род - Ichthyostega, за исключением голотипа Ichthyostegopsis (Save-S6derbergh, 1932). Последний род выделяется рядом особенностей, которые могут указывать на его педоморфное происхождение: короткий череп, крупные орбиты с приуроченным к задней стенке посторбитальным отростком, резко выраженный переход от крыши к щеке, крупное пинеальное отверстие, расположенное посередине крыши, относительно короткие квадратные ветви, слабо окостеневший этмоид. В ушной области голотипа прослеживается ряд интересных деталей, не описанных Сёве-Сёдербергом. Прежде всего, это касается ушной вырезки, которая здесь менее глубокая, чем у ихтиостеги, образована squamosum и tabulare (extrascapulare laterale, по Сёве-Седербергу) и расположена латерально, непосредственно над нижнечелюстным суставом. У ихтиостеги вырезка глубокая, имеет более сложную конфигурацию, в ее образовании участвует также praeoperculum, а ее передний край сравнительно далеко отстоит от квадратного сочленения. Судя по этим признакам, к Ichthyostegopsis принадлежит также экземпляр А 117. При сопоставлении обоих экземпляров складывается впечатление, что задний фланг squamosum (загнутый медиально), вентральный отросток tabulare (входящий в вырезку для ушного отростка), дорсальный отросток quadratum и задний табулярно-постпариетальный фланг образуют "тимпанальное полукольцо" в области ушной вырезки. Впереди этого полукольца на дорсо-медиальном крае квадратной ветви прослеживается продольное понижение, топографически сопоставимое с углублением для гиомандибулы у рипидистий. Не исключено, что в нем размещалась дистальная стержневидная часть стапеса, который, таким образом, сохранял здесь прочную квадратную связь. Тимпанальный отросток (pr. externus), отходивший от гиомандибулярного ствола стапеса к барабанной перепонке (предполагаемой в тимпанальном полукольце), должен был иметь дорсо-каудальную ориентацию. Эндокраниальная крыша отико-окципитального отдела у практически всех экземпляров ихтиостегид имеет вид массивного костного чехла цельного дорсально и подразделенного вентрально костной трубкой нотохордального канала на две широко открытые чаши - fossae posttemporalis. Передняя часть последней латерально выстлана птеригоидом, а медиально - парафенестральными отростками парасфеноида, которые подстилают ушные капсулы у рахитомов (Watson, 1956). По обе стороны от нотохорды в передней части чаши вентрально прослеживается лопастевидный поперечно ориентированный пластинчатый выступ, у вершины которого расположено относительно крупное отверстие. У ихтиостегопсиса выступы встроены в вентральную стенку нотохордальной трубки, ограничивая упомянутое отверстие спереди. Сзади к отверстию примыкает стержневидная продольно ориентированная косточка, на переднем конце которой прослеживается иногда небольшая выемка. На других образцах этот стержневидный элемент меняет свою ориентацию, вплоть до поперечной. Скорее всего обе структуры были связаны с формированием вентральной стенки внутреннего уха, овального окна и, возможно, проксимальной части stapes, хотя стержневидная косточка могла быть и просто бран-хиальным элементом по аналогии с акантостегой (Clack, 1989). Стапес в коллекции не обнаружен, и можно лишь предполагать, исходя из депрессии на quadratum, заднего положения tympanum и значительной протяженности полости сроднего уха, что он имел стержне-видную (гиомандибулоподобную) форму и вентро-латеральную ориентацию. Интерес представляет ушная связь palato- quadratum ихтиостеги со стенкой капсулы, которая, помимо ихтиостегопсиса, прослежена у экземпляра А 59В. У последнего эта связь имеет длинную протяженность, начинаясь непосредственно позади тригеминальной вырезки (соединенно с pr. postorbitalis) и продолжаясь до переднего края ушной вырезки, т.е. захватывая заднюю часть боковой стенки капсулы. Ушная связь представляет в целом жесткий контакт вертикально восходящей пластины palato-quadratum с ушной капсулой, расположенной почти параллельно продольной оси черепа со слабым наклоном назад. На уровне ушной вырезки в боковой стенке кацеулярного чехла имеется глубокая, почти поперечная щель, продолжающаяся на крыше желобом. В Щель входили впереди развитый ушной отросток palato-quadratum, имеющий медиальную ориентировку в горизонтальной плоскости, и вплотную позади него расположенный вентральный отросток tabulare, который проникал через вырезку в тимпанальную полость, участвуя в образовании тимпанального кольца. Таким образом, ихтио-стегиды демонстрируют второй этап формирования тимпанальной полости: за счет каудального удлинения латеральной ушной стенки и pterygopa-lato-quadratum, что обусловливает появление задней части барабанной полости, расположенной под ушной вырезкой. Этот этап считается более продвинутым по сравнению с типичными брахиопидами, например, с Dvi-nosaurus (Шишкин, 1973). Наконец, достойно упоминания еще одно уникальное явление, которое удалось наблюдать в коллекциях ихтиостегид. Оно относится к экземпляру А 139 Д, на котором прослеживается ушная связь palato-quadratum и сочленение его с нижней челюстью. Этот экземпляр, скорее всего, представляет новый вид (и даже, возможно, рол), демонстрируя узкоголовую форму с длинными шейными ребрами и сильно сводчатым нёбом (хотя медиальная сближенность птеригоидов можот объясняться частично за счет бокового сжатия). Восходящая пластина palato-quadratum у этого экземпляра позади тригеминальной вырезки высокая, а ушная связь с капсулой резко наклонена назад. Вершина ушного отростка, входящая в борозду на боковой стенке и крыше капсулы, изогнута вперед, как бы охватывая капсулу. Позади нижнечелюстного сустава имеется слабо выпуклая мембраноподобная пластинка (косточка), округло-неправильной формы. Ее передне-нижний угол занят вырезкой для ретроартикулярного отростка нижней челюсти. Передний верхний угол связан с тонким стержневидньш отростком, ориентированным антеро-лорсально (параллельно квадратной ветви). Если этот отросток - оперкулярный, то аналог барабанной перепонки располагается здесь в "рептилийном" постквадратном положении. Связь его с ретроар-тикулярным отростком демонстрирует почти маммальное состояние (Westoll, 1943a). Скорее всего, эта пластинка представляла остаток жаберной крышки, возможно, suboperculum, согласно реконструкции ихтио-стеги. Однако остаются необъяснимыми связь этой косточки с нижней челюстью и присутствие на ней подобия "оперкулярного" отростка, свойственного operculum рипидистий. Даже фрагментарные сведения об ушной области ихтиостегид, принимая во внимание данные об акантостеге (Clack, 1989), приводят к представлению, что уже на ранних этапах становления тетрапод звукопроводящая система обнаруживала структурное разнообразие, которое могло послужить в дальнейшем основой формирования двух звукопроводящих систем - оперкулярной и тимпанальной (собственно среднее ухо), характерных для современных амфибий, в частности, Anura и Urodela. Исследования этих систем (их морфологии, развития и функциональных взаимодействий) проливают свет на становление звукопроводящего аппарата тетрапод в целом.
Звукопроводящий аппарат рецентных амфибий включает оперкулярну» и тимпанальную системы, функционально компенсирующих одна другу». И обладающих благодаря педоморфозу относительным разнообразием (Воробьева, Смирнов, 1985; Smirnov, Vorobyeva, 1988; Vorobyeva, Smirnov, 1989). Оперкулярная система Anura представлена хрящевой operculum в области fenestra ovalis, к которой крепится мышца, отходящая от надлопаточного хряща плечевого пояса. Эта схема прослеживается у всех Anura, за исключением Pipidae, где отсутствие опер» кулы связано с ее редукцией (Wever, 1985). Тимпанальная система Anura образована полостью среднего уха и слуховой косточкой, у которой окостеневает лишь срединная часть - pars media plectri. Медиальной частью — pars interna plectri — она крепится к краю овального окна, а дистальной - pars externa plectri - к барабанной перепонке в хрящевом annulus tympanicus. Иногда от pars externa отходит восходящий отросток - pr. ascendens plectri, крепящийся к crista parotica. Стабильность общего , плана сочетается с некоторыми отклонениями от него. Так, у видов, ведущих роющий или водный образ жизни, среднее ухо может частично либо полностью редуцироваться (Pelobates, Bombina, некоторые Microhyla) (Смирнов, 1984). Иногда недоразвиваются отдельные элементы. Например, pr. ascendens остается соединительно-тканньгм либо отсутствует; pars externa образует стапедиальный диск. Вариации в строении тимпанальной системы не всегда носят адаптивный характер и обеспечиваются в большинстве педоморфным развитием (Eeden, 1951; Воробьева, Смирнов, 1982; 1985; Vorobyeva, Smirnov, 1987, 1989). В отличие от Anura хвостатые амфибии демонстрируют большее разнообразие схем строения звукопроводящего аппарата, а также - значительную его структурную упрощенность. Единственный элемент "нормального" среднего уха -. слуховая косточка (все остальные структуры - полость среднего уха и барабанная перепонка - отсутствуют) имеете» далеко не у всех представителей отряда, отсутствуя, в частности, у неотенических форм (Necturus, Amphiuma). В дефинитивном состоянии стапеса нет у большинства саламандрид (в ходе онтогенеза его' закладка интегрируется в стенку ушной капсульс в районе овального окна). В целом он лучше развит в более примитивных семействах: Hynobiidae, Cryptobranchidae, Ambystomatidae, представляя обычно массивное образование, которое тянется от овального окна к подвеску и крепится либо к squamosum, либо к отростку нёбно-квадратного хряща. У ряда представителей двух первых семейств (Sala-mnndrolla koyserlingii, Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri) подошва слуховой косточки сохраняет подвижность в овальном окне, тогда как у Ambystomatidae прослеживается тенденция к утрате такой подвижности пплоть до полного срастания stapes с краем fenestra ovalis {Смирнов, 1988; Smirnov, Vorobyeva, 1988). Было высказано предположение (Carroll, 1980), получившее затем развитие {Смирнов , 1988), что стапес у уродел мог обеспечивать поддержку щеке, которая сохраняла свою подвижность относительно мозговой коробки у примитивных уродел. У форм, где щечная мобильность редуцировалась, мог исчезать и стапес. Однако в тех случаях, когда оперкулярная система не развивалась (в результате педоморфоза) стапес сохранялся, беря на себя двойную функцию: поддержку щеки и звукопро-ведение (Vorobyeva, Smirnov, 1989). Оперкулярная система у Urodela представлена теми же элементами, что и у Anura: оперкулой и оперкулярной мышцей, отходящей от плечевого пояса. Однако, если у бесхвостых амфибий строение системы унифицировано, то хвостатые демонстрируют широкий спектр межвидовых вариаций, затрагивающих количество порций оперкулярной мышцы и место прикрепления их к плечевому поясу. Отличие между Urodela и Anura проявляется не только в степени вариабельности эдементов системы, но и в степени ее представленности в отрядах. В частности, среди хвостатых амфибий отсутствие оперкулярного комплекса наблюдается в семействе Cryptobranchidae и у подавляющего большинства гинобиид. Как уже отмечалось, наличие у Anura и Urodela сходного по строению оперкулярного комплекса рассматривается сторонниками теории "лиссамфибий" в качестве серьезного свидетельства их генетической близости (Parsons, Williams, 1963; Milner, 1988), а различия в морфологии среднего уха как малозначащие, связанные с редукцией уха Urodela. В то же время сторонники теории раннего филогенетического расхождения Urodela и Anura возводят в абсолют существующие различия, в строении их тимпанальной системы, игнорируя необычайное сходство с морфологией оперкулярной Шишкин, 1973; Carroll, 1980). В этом случае характерное для Urodela состояние слуховой косточки, отсутствие ушной вырезки, барабанной перепонки и полости среднего уха принимается за первичное, унаследованное от микрозавров (Carroll, 1980; Carroll, Holmes, 1980), тогда как наличие у Anura ушной вырезки и развитого среднего уха расценивается как унаследованное от темноспондильных лабиринтодонтов (Шишкин, 1973; Carroll, 1980). Своего рода компромиссом выглядит предположение, выдвинутое Шмальгаузеном (1964), что хотя звукопроводящий аппарат Urodela и унаследован от микрозавров, но характерное для последних состояние среднего уха - вторично и приобретено в результате редукции некогда полностью развитой тимпанальной системы темноспондильных лабиринтодонтов - предков лепоспондилов. Редукция среднего уха у микрозавров расценивается как результат их специализации к скрытому или роющому образу жизни. Последнее предположение выглядит вполне вероятным, осли учесть, что у современных Anura, ведущих роющий образ жизни, среднее ухо может редуцироваться вплоть до полного исчезновения. В то же время возможность редукции ушной вырезки кажется сомнительной, поскольку даже у крайне специализированных к роющему образу жизни современных Apoda эта вырезка сохраняется (Nussbaum, 1977). Сомнения Шмальгауэена по вопросу происхождения Urodela в целом разделяются Кзрролом (Carroll, 1980), который полагает, что расхождение лепоспондилов и типичных лабиринтодонтов произошло еще на протетраподном уровне. Звукопроводящий аппарат у Urodela согласно его представлениям, унаследован от первично лишенных среднего уха микрозавров,. а у анур от относительно рано приобретших развитое среднее ухо темноспондильных лабиринтодонтов. Данный вывод базируется на предполагаемом родстве темноспондилов, анур и лепоспондилов, а также на характерном для этих групп состояния ушной вырезки, наличие последней у типичных лабиринтодонтов и анур и ее отсутствие у микрозавров и хвостатых амфибий. У бесхвостых амфибий в связи с редукцией костей височной области и изменением положения щечной области ушная вырезка расширяется и смещается, приобретая необычное положение позади squamosum. Если придерживаться определения ушной вырезки чисто топографически, то пространство позади squamosum у Urodela соответствует типичной ушной вырезке Anura. Однако, если исходить из наличия в ушной вырезке барабанной перепонки, то все хвостатые и значительная часть бесхвостых амфибий лишены ее (причем деление на формы, имеющие ушную вырезку и лишенные ее, может происходить даже в пределах одного рода). Наиболее логичными представляются два возможных выхода (Воробьева, Смирнов, 1986): либо признать наличие ушной вырезки у хвостатых амфибий, либо вообще отказаться от этого понятия в применении к амфибийному нестегальному черепу. По Шмальгаузену (1957) у личинок гинобиид имеются рудименты закладок тимпанальной полости, которые свидетельствуют, что предки хвостатых амфибий обладали развитым средним ухом. С определенной степенью вероятности эти закладки можно интерпретировать, однако, и как след жаберной полости (Хатаринов, 1958; Шишкин, 1973). Иными словами, вопрос,, о том, первично или вторично строение звукопроводящего аппарата Urodela не может быть решен без сравнительных исследований морфогенеза звукопроводящего аппарата у Urodela и Anure. Та кие исследования на объемном фактическом материале были проведаны последние годы С.В.Смирновым (Смирнов, 1984- 1988), что позволило сделать ряд теоретических обобщений по эволюции звукопроводящей системы (Воробьева, Смирнов, 1985; Смирнов , 1988; 'Smirnov, Vorobyeva, 1988; Vorobyeva, Smirnov, 1987, 1989).
В коллекциях Riksmuseum Стокгольма имеются фрагментарные остатки черепов ихтиостегид, принадлежащие, по крайней мере, трем родам (Ichthyostega, Ichthyostegopsis и Acanthostega). И если отико-окципиталь-ный отдел может быть сравнительно легко идентифицирован для последнего рода (имеющего характерные контуры заднего края крыши), то остатки двух других Ярвик (Jarvik, 1980) предпочитает классифицировать как один род - Ichthyostega, за исключением голотипа Ichthyostegopsis (Save-S6derbergh, 1932). Последний род выделяется рядом особенностей, которые могут указывать на его педоморфное происхождение: короткий череп, крупные орбиты с приуроченным к задней стенке посторбитальным отростком, резко выраженный переход от крыши к щеке, крупное пинеальное отверстие, расположенное посередине крыши, относительно короткие квадратные ветви, слабо окостеневший этмоид. В ушной области голотипа прослеживается ряд интересных деталей, не описанных Сёве-Сёдербергом. Прежде всего, это касается ушной вырезки, которая здесь менее глубокая, чем у ихтиостеги, образована squamosum и tabulare (extrascapulare laterale, по Сёве-Седербергу) и расположена латерально, непосредственно над нижнечелюстным суставом. У ихтиостеги вырезка глубокая, имеет более сложную конфигурацию, в ее образовании участвует также praeoperculum, а ее передний край сравнительно далеко отстоит от квадратного сочленения. Судя по этим признакам, к Ichthyostegopsis принадлежит также экземпляр А 117. При сопоставлении обоих экземпляров складывается впечатление, что задний фланг squamosum (загнутый медиально), вентральный отросток tabulare (входящий в вырезку для ушного отростка), дорсальный отросток quadratum и задний табулярно-постпариетальный фланг образуют "тимпанальное полукольцо" в области ушной вырезки. Впереди этого полукольца на дорсо-медиальном крае квадратной ветви прослеживается продольное понижение, топографически сопоставимое с углублением для гиомандибулы у рипидистий. Не исключено, что в нем размещалась дистальная стержневидная часть стапеса, который, таким образом, сохранял здесь прочную квадратную связь. Тимпанальный отросток (pr. externus), отходивший от гиомандибулярного ствола стапеса к барабанной перепонке (предполагаемой в тимпанальном полукольце), должен был иметь дорсо-каудальную ориентацию. Эндокраниальная крыша отико-окципитального отдела у практически всех экземпляров ихтиостегид имеет вид массивного костного чехла цельного дорсально и подразделенного вентрально костной трубкой нотохордального канала на две широко открытые чаши - fossae posttemporalis. Передняя часть последней латерально выстлана птеригоидом, а медиально - парафенестральными отростками парасфеноида, которые подстилают ушные капсулы у рахитомов (Watson, 1956). По обе стороны от нотохорды в передней части чаши вентрально прослеживается лопастевидный поперечно ориентированный пластинчатый выступ, у вершины которого расположено относительно крупное отверстие. У ихтиостегопсиса выступы встроены в вентральную стенку нотохордальной трубки, ограничивая упомянутое отверстие спереди. Сзади к отверстию примыкает стержневидная продольно ориентированная косточка, на переднем конце которой прослеживается иногда небольшая выемка. На других образцах этот стержневидный элемент меняет свою ориентацию, вплоть до поперечной. Скорее всего обе структуры были связаны с формированием вентральной стенки внутреннего уха, овального окна и, возможно, проксимальной части stapes, хотя стержневидная косточка могла быть и просто бран-хиальным элементом по аналогии с акантостегой (Clack, 1989). Стапес в коллекции не обнаружен, и можно лишь предполагать, исходя из депрессии на quadratum, заднего положения tympanum и значительной протяженности полости сроднего уха, что он имел стержне-видную (гиомандибулоподобную) форму и вентро-латеральную ориентацию. Интерес представляет ушная связь palato- quadratum ихтиостеги со стенкой капсулы, которая, помимо ихтиостегопсиса, прослежена у экземпляра А 59В. У последнего эта связь имеет длинную протяженность, начинаясь непосредственно позади тригеминальной вырезки (соединенно с pr. postorbitalis) и продолжаясь до переднего края ушной вырезки, т.е. захватывая заднюю часть боковой стенки капсулы. Ушная связь представляет в целом жесткий контакт вертикально восходящей пластины palato-quadratum с ушной капсулой, расположенной почти параллельно продольной оси черепа со слабым наклоном назад. На уровне ушной вырезки в боковой стенке кацеулярного чехла имеется глубокая, почти поперечная щель, продолжающаяся на крыше желобом. В Щель входили впереди развитый ушной отросток palato-quadratum, имеющий медиальную ориентировку в горизонтальной плоскости, и вплотную позади него расположенный вентральный отросток tabulare, который проникал через вырезку в тимпанальную полость, участвуя в образовании тимпанального кольца. Таким образом, ихтио-стегиды демонстрируют второй этап формирования тимпанальной полости: за счет каудального удлинения латеральной ушной стенки и pterygopa-lato-quadratum, что обусловливает появление задней части барабанной полости, расположенной под ушной вырезкой. Этот этап считается более продвинутым по сравнению с типичными брахиопидами, например, с Dvi-nosaurus (Шишкин, 1973). Наконец, достойно упоминания еще одно уникальное явление, которое удалось наблюдать в коллекциях ихтиостегид. Оно относится к экземпляру А 139 Д, на котором прослеживается ушная связь palato-quadratum и сочленение его с нижней челюстью. Этот экземпляр, скорее всего, представляет новый вид (и даже, возможно, рол), демонстрируя узкоголовую форму с длинными шейными ребрами и сильно сводчатым нёбом (хотя медиальная сближенность птеригоидов можот объясняться частично за счет бокового сжатия). Восходящая пластина palato-quadratum у этого экземпляра позади тригеминальной вырезки высокая, а ушная связь с капсулой резко наклонена назад. Вершина ушного отростка, входящая в борозду на боковой стенке и крыше капсулы, изогнута вперед, как бы охватывая капсулу. Позади нижнечелюстного сустава имеется слабо выпуклая мембраноподобная пластинка (косточка), округло-неправильной формы. Ее передне-нижний угол занят вырезкой для ретроартикулярного отростка нижней челюсти. Передний верхний угол связан с тонким стержневидньш отростком, ориентированным антеро-лорсально (параллельно квадратной ветви). Если этот отросток - оперкулярный, то аналог барабанной перепонки располагается здесь в "рептилийном" постквадратном положении. Связь его с ретроар-тикулярным отростком демонстрирует почти маммальное состояние (Westoll, 1943a). Скорее всего, эта пластинка представляла остаток жаберной крышки, возможно, suboperculum, согласно реконструкции ихтио-стеги. Однако остаются необъяснимыми связь этой косточки с нижней челюстью и присутствие на ней подобия "оперкулярного" отростка, свойственного operculum рипидистий. Даже фрагментарные сведения об ушной области ихтиостегид, принимая во внимание данные об акантостеге (Clack, 1989), приводят к представлению, что уже на ранних этапах становления тетрапод звукопроводящая система обнаруживала структурное разнообразие, которое могло послужить в дальнейшем основой формирования двух звукопроводящих систем - оперкулярной и тимпанальной (собственно среднее ухо), характерных для современных амфибий, в частности, Anura и Urodela. Исследования этих систем (их морфологии, развития и функциональных взаимодействий) проливают свет на становление звукопроводящего аппарата тетрапод в целом.
Звукопроводящая система рецентных амфибий
Звукопроводящий аппарат рецентных амфибий включает оперкулярну» и тимпанальную системы, функционально компенсирующих одна другу». И обладающих благодаря педоморфозу относительным разнообразием (Воробьева, Смирнов, 1985; Smirnov, Vorobyeva, 1988; Vorobyeva, Smirnov, 1989). Оперкулярная система Anura представлена хрящевой operculum в области fenestra ovalis, к которой крепится мышца, отходящая от надлопаточного хряща плечевого пояса. Эта схема прослеживается у всех Anura, за исключением Pipidae, где отсутствие опер» кулы связано с ее редукцией (Wever, 1985). Тимпанальная система Anura образована полостью среднего уха и слуховой косточкой, у которой окостеневает лишь срединная часть - pars media plectri. Медиальной частью — pars interna plectri — она крепится к краю овального окна, а дистальной - pars externa plectri - к барабанной перепонке в хрящевом annulus tympanicus. Иногда от pars externa отходит восходящий отросток - pr. ascendens plectri, крепящийся к crista parotica. Стабильность общего , плана сочетается с некоторыми отклонениями от него. Так, у видов, ведущих роющий или водный образ жизни, среднее ухо может частично либо полностью редуцироваться (Pelobates, Bombina, некоторые Microhyla) (Смирнов, 1984). Иногда недоразвиваются отдельные элементы. Например, pr. ascendens остается соединительно-тканньгм либо отсутствует; pars externa образует стапедиальный диск. Вариации в строении тимпанальной системы не всегда носят адаптивный характер и обеспечиваются в большинстве педоморфным развитием (Eeden, 1951; Воробьева, Смирнов, 1982; 1985; Vorobyeva, Smirnov, 1987, 1989). В отличие от Anura хвостатые амфибии демонстрируют большее разнообразие схем строения звукопроводящего аппарата, а также - значительную его структурную упрощенность. Единственный элемент "нормального" среднего уха -. слуховая косточка (все остальные структуры - полость среднего уха и барабанная перепонка - отсутствуют) имеете» далеко не у всех представителей отряда, отсутствуя, в частности, у неотенических форм (Necturus, Amphiuma). В дефинитивном состоянии стапеса нет у большинства саламандрид (в ходе онтогенеза его' закладка интегрируется в стенку ушной капсульс в районе овального окна). В целом он лучше развит в более примитивных семействах: Hynobiidae, Cryptobranchidae, Ambystomatidae, представляя обычно массивное образование, которое тянется от овального окна к подвеску и крепится либо к squamosum, либо к отростку нёбно-квадратного хряща. У ряда представителей двух первых семейств (Sala-mnndrolla koyserlingii, Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri) подошва слуховой косточки сохраняет подвижность в овальном окне, тогда как у Ambystomatidae прослеживается тенденция к утрате такой подвижности пплоть до полного срастания stapes с краем fenestra ovalis {Смирнов, 1988; Smirnov, Vorobyeva, 1988). Было высказано предположение (Carroll, 1980), получившее затем развитие {Смирнов , 1988), что стапес у уродел мог обеспечивать поддержку щеке, которая сохраняла свою подвижность относительно мозговой коробки у примитивных уродел. У форм, где щечная мобильность редуцировалась, мог исчезать и стапес. Однако в тех случаях, когда оперкулярная система не развивалась (в результате педоморфоза) стапес сохранялся, беря на себя двойную функцию: поддержку щеки и звукопро-ведение (Vorobyeva, Smirnov, 1989). Оперкулярная система у Urodela представлена теми же элементами, что и у Anura: оперкулой и оперкулярной мышцей, отходящей от плечевого пояса. Однако, если у бесхвостых амфибий строение системы унифицировано, то хвостатые демонстрируют широкий спектр межвидовых вариаций, затрагивающих количество порций оперкулярной мышцы и место прикрепления их к плечевому поясу. Отличие между Urodela и Anura проявляется не только в степени вариабельности эдементов системы, но и в степени ее представленности в отрядах. В частности, среди хвостатых амфибий отсутствие оперкулярного комплекса наблюдается в семействе Cryptobranchidae и у подавляющего большинства гинобиид. Как уже отмечалось, наличие у Anura и Urodela сходного по строению оперкулярного комплекса рассматривается сторонниками теории "лиссамфибий" в качестве серьезного свидетельства их генетической близости (Parsons, Williams, 1963; Milner, 1988), а различия в морфологии среднего уха как малозначащие, связанные с редукцией уха Urodela. В то же время сторонники теории раннего филогенетического расхождения Urodela и Anura возводят в абсолют существующие различия, в строении их тимпанальной системы, игнорируя необычайное сходство с морфологией оперкулярной Шишкин, 1973; Carroll, 1980). В этом случае характерное для Urodela состояние слуховой косточки, отсутствие ушной вырезки, барабанной перепонки и полости среднего уха принимается за первичное, унаследованное от микрозавров (Carroll, 1980; Carroll, Holmes, 1980), тогда как наличие у Anura ушной вырезки и развитого среднего уха расценивается как унаследованное от темноспондильных лабиринтодонтов (Шишкин, 1973; Carroll, 1980). Своего рода компромиссом выглядит предположение, выдвинутое Шмальгаузеном (1964), что хотя звукопроводящий аппарат Urodela и унаследован от микрозавров, но характерное для последних состояние среднего уха - вторично и приобретено в результате редукции некогда полностью развитой тимпанальной системы темноспондильных лабиринтодонтов - предков лепоспондилов. Редукция среднего уха у микрозавров расценивается как результат их специализации к скрытому или роющому образу жизни. Последнее предположение выглядит вполне вероятным, осли учесть, что у современных Anura, ведущих роющий образ жизни, среднее ухо может редуцироваться вплоть до полного исчезновения. В то же время возможность редукции ушной вырезки кажется сомнительной, поскольку даже у крайне специализированных к роющему образу жизни современных Apoda эта вырезка сохраняется (Nussbaum, 1977). Сомнения Шмальгауэена по вопросу происхождения Urodela в целом разделяются Кзрролом (Carroll, 1980), который полагает, что расхождение лепоспондилов и типичных лабиринтодонтов произошло еще на протетраподном уровне. Звукопроводящий аппарат у Urodela согласно его представлениям, унаследован от первично лишенных среднего уха микрозавров,. а у анур от относительно рано приобретших развитое среднее ухо темноспондильных лабиринтодонтов. Данный вывод базируется на предполагаемом родстве темноспондилов, анур и лепоспондилов, а также на характерном для этих групп состояния ушной вырезки, наличие последней у типичных лабиринтодонтов и анур и ее отсутствие у микрозавров и хвостатых амфибий. У бесхвостых амфибий в связи с редукцией костей височной области и изменением положения щечной области ушная вырезка расширяется и смещается, приобретая необычное положение позади squamosum. Если придерживаться определения ушной вырезки чисто топографически, то пространство позади squamosum у Urodela соответствует типичной ушной вырезке Anura. Однако, если исходить из наличия в ушной вырезке барабанной перепонки, то все хвостатые и значительная часть бесхвостых амфибий лишены ее (причем деление на формы, имеющие ушную вырезку и лишенные ее, может происходить даже в пределах одного рода). Наиболее логичными представляются два возможных выхода (Воробьева, Смирнов, 1986): либо признать наличие ушной вырезки у хвостатых амфибий, либо вообще отказаться от этого понятия в применении к амфибийному нестегальному черепу. По Шмальгаузену (1957) у личинок гинобиид имеются рудименты закладок тимпанальной полости, которые свидетельствуют, что предки хвостатых амфибий обладали развитым средним ухом. С определенной степенью вероятности эти закладки можно интерпретировать, однако, и как след жаберной полости (Хатаринов, 1958; Шишкин, 1973). Иными словами, вопрос,, о том, первично или вторично строение звукопроводящего аппарата Urodela не может быть решен без сравнительных исследований морфогенеза звукопроводящего аппарата у Urodela и Anure. Та кие исследования на объемном фактическом материале были проведаны последние годы С.В.Смирновым (Смирнов, 1984- 1988), что позволило сделать ряд теоретических обобщений по эволюции звукопроводящей системы (Воробьева, Смирнов, 1985; Смирнов , 1988; 'Smirnov, Vorobyeva, 1988; Vorobyeva, Smirnov, 1987, 1989).
