Пропорции и рост
Изометрические пропорции черепа, прослеживающиеся у средиодовон-ских остеолепидин, характеризуют, по всей видимости, близкое к исходному для рипидистий состояние. Они проявляются: в приблизительно равной длине париетального и постпариетального дермальных щитов крыши (соответствующих этмосфеноидному и отико-окципитальному блокам); в срединном положении орбитальных вырезок на париетальном щите и их крупных размерах; в переднем положении пинеального отверстия на parietalia. В ходе эволюции, помимо увеличения общих размеров чоропа, у большинства рипидистий отмечаются изменения в его пропорциях, которые происходят за счет разрастания преорбитального либо, напротив, посторбитального отделов зтмосфеноида и относительного укорочения заднего щита крыши. Удлинение этмоидного отдела черепа наблюдается редко, в частности, у Eusthenopteron dalgleisiensis (Jarvik, 1950) и у пандерихтиид. У последних (Panderichthys rhombolepis, Elpistostego) разрастание . преорбитального отдела сопровождается формированном ростра со сдвинутыми назад и к оральному краю ноздрями (Воробьева, 1962; Schultze, Arsenault, 1985; Vorobyeva, Schultze, 1991). Образование ростра было связано коррелятивно с уменьшением числа (слияние или вытеснение) и удлинением ростральных и носовых костей, задние из которых, по-видимому, могли смыкаться по медианному шву, формируя frontalia у пандерихтиид. Судя по тенденции каудального смещения пинеального отверстия относительно орбит и центра окостенения parietalia (Воробьева, 1977), посторбитальный рост происходил, по-видимому, в основном за счет удлинения центральной части париетального щита, а также интенсивного роста parietalia (Eusthenodon, Jarvikina, Platycephalichthys, Panderichthys), что сопровождалось сдвигом пинеального отверстия в их заднюю половину и назад по отношению к центру радиации. Задний черепной щит в процессе эволюции рипидистий испытывал противоположные тенденции роста: относительное удлинение (Jarvik, 1972) и укорочение среди остеолепидид и у пандерихтиид (Воробьева, 1962, 1977). Последняя тенденция может рассматриваться как шаг в сторону тетрапод, хотя механизмы процессов здесь могут быть разными. Рекапитулируемость этих процессов от рыб к тетрагодам прослеживается в онтогенетическом ряду древних амфибий - рахитомов. Личиночный череп у фетализованных форм (Dvinosaurus) характеризуется параболической формой, вентральным положением ноздрей (их сближенностью с хоанами), очень крупными и центрально расположенными орбитами, передним положением пинеального отверстия (в межорбитальной области и в передней половине parietale) (Шишкин, 1973). У дефинитивных же форм прослеживается общее удлинение черепа, отодвигание ноздрей от края рта, уменьшение размеров орбит и их смещение в переднюю либо, напротив, в заднюю половину черепной крыши, сдвиг пинеального отверстия в посторбитальную область. Аналогичные тенденции проявляются в разных масштабах и в филогенезе рахитомов (Romer, 1945), повторяя здесь, таким образом, филогенетические тенденции преобразования черепа у рипидистий. В отношении отдельных костей крыши древних амфибий складывается впечатление об их равномерном росте на ранних этапах морфогенеза и дифференцированнам росте костей по зонам на поздних, когда выделяются четыре зоны: пренариальная, преорбитальн'ая, посторбитальная и посттемпоральная (Быстров,. 1935). Наиболее интенсивный рост чаще наблюдается в преорбитальной зоне, что ведет к переднему удлинению frontalia и задних nasalia. Именно такой способ роста прослеживается у ихтиостегид (Jarvik, 1980), выражен среди рахитомов Шишкин, 1973) и намечается у пандерихтиид Oyorobyeva, 1973), где он может рассматриваться, вероятно, как новоприобретение. Удлинение посторбитальной области у древних амфибий сопровождается, как и у рипидистий, удлинением передней части parietalia, что ведет к каудальному, смещению пинеального отверстия, например, у метопоэаврид (Bystrow, 1955). Рост пренариальной области и постпине-альной на parietale практически не выражен, тогда как удлинение боковых костей крыши происходит в соответствии с теми же зонами роста (Быстров, 1935; Save-SSderbergh, 1935). Если измонония в пропорциях трабекулярной части черепной крыши у рипидистий и низших тетрапод в целом однотипны, то в отношении сопоставимости парахордального отдела возникают трудности. Различия здесь связаны, очевидно, с присутствием интракраниального кинетизма у рипидистий и его утратой наземными позвоночными. Последнее привило к резкому укорочению парахордального отдела у тетрапод, прежде всего, за счет редукции передней предушной его части, или области префациальных комиссур (Jarvik, 1954). У кистеперых рыб эта область вытянута в длину, что связано с сохранением эмбрионального состояния - выступающих впереди ушных капсул парахордалий (de Beer, 1937). Ушные капсулы у кистеперых, как и префациальные комиссуры, продольно ориентированы, что отличает их от ушных капсул лабиринтодонтов, имеющих поперечную ориентировку. Исходя из того, что у личинок рахитомов парахордальный отдел столь же короток, а иногда и короче, чем у взрослых особей, отрицается рекапитуляция в их онтогенезе дефинитивного типа рипидистий Шишкин, 1973). При этом допускаются две альтернативы развития: 1) стадия сильного вы-ступания парахордалий у рахитомов была утрачена либо заканчивалась рано, до формирования дермального покрова; 2) парахордалий у рипидистий в раннем онтогенезе были короткими и вторично разрастались по ходу развития. Имеющиеся немногочисленные данные по онтогенезу рипидистий свидетельствуют против второй альтернативы. Так, сравнительное изучение молодых и взрослых особей Eusthenopteron foordi (Schultze, 1984) свидетельствует, что пропорции черепа, в том числе соотношение его отделов, в позднем онтогенезе практически не менялись. В то же время сравнение черепа у разновозрастных (включая, по-видимому, личиночных) особей Jarvikina wenjukowi (Воробьева, 1977) показало, что в онтогенезе пропорции его менялись за счет относительного укорочения отико-окципитального отдела. С возрастом происходило и некоторое увеличение ширины заднего, щита в каудальном направлении, сопровождаемое относительным расширением postparietalia, tabularia и supratem-poralia. Имело место также удлинение tabulare по отношению к supratem-porale и небольшое каудальное разрастание ушной капсулы. Что же касается предушной стенки (области префациальной комиссуры), то она не только не удлинялась, но даже укорачивалась в связи с увеличением относительной длины ушных капсул. Все вместе взятое позволяет предположить, что в процессе онтогенеза рипидистий, у которых фиксируется укорочение заднего щита, последнее происходило за счет разрастания в длину этмосфеноидного отдела, в особенности центрально-посторбитальной области. Такое разрастание скорее всего происходило импульсивно до формирования дермальной крыши либо на начальных этапах .ее формирования, поскольку покровные кости (по данным эмбриологии) закладываются у амфибий обычно после образования подстилающего их хондрального черепа (Pehrson, 1940; Лебедкина, 1964). Следует учитывать при этом последовательность появления отдельных костей: postparietale закладывается обычно позднее parietale. Что касается первой альтернативы (см. выше), указывающей на рекапитулируемость личиночного состояния рипидистий, то она n'<»ioti реальна, согласуясь с данными по примитивным пара рептилиям. У последних области префациальных комиссур достаточно длинные и ни столь поперечно расположенные как у батрахоморфных лабиринтодонтов (Ивах-ненко, 1987). В этом случае можно говорить о большей близости этих животных к анцестральному рыбьему состоянию с развитыми предушными отделами парахордалий. Одновременно у пара рептилий (как и у антра-козавроморфов) прослеживается прогрессирующее каудальное сдвигание границы теменных и заднетеменных костей относительно ушных капсул. Исходя из этих изменений, кости рипидистий, несущие пинеальное отверстие и гомологизируемые с теменными (parietalia) у рахитомов (Westoll, 1943; Partington, 1967), сопоставляются только с передней частью parietalia у парарепталий. Задняя половина этой кости гомологизируется со сросшимися parietalia и postparietalia кистеперых, a postparietale парарептилий со срединной extrascapulare рипидистий. В то же время postparietale батрахоморфов сопоставляется с postparietale рипидистий, слившимся с extrascapulare, хотя другими исследователями (Шишкин, 1973) признается редукция экстраскапулярного ряда костей с переходом к тетраподам. Эти различия в соотношениях зндокрания и покровных костей между рипидистиями и тетраподами связаны, вероятно, с развитием у первых интракраниального кинетизма и его отсутствием у вторых, что расценивается как апоморфия (Gaffney, 1979).
При обсуждении проблемы интракраниального кинетизма следует, очевидно, учитывать два обстоятельства. Во-первых, что между эндокраниальной блочной подвижностью, присутствием вентральной преотикальной щели и характером связей переднего и заднего щитов крьшш не существует прямой коррелятивной связи и они могли сочетаться в разных комбинациях. Относительная независимость в подвижности мозговой коробки у рипидистий обеспечивалась, по-видимому, тем, что на протяжении их эволюции у большинства форм сохранялась независимость окостенений заднего щита и отико-окципитального блока, вплоть до Перми, например у Ectosteorchahis (Romor, 1936). Вместе с тем, мозговая коробка могла сливаться с крышей у форм, где имелась развитая межкраниальная щель. Во-вторых, реальный кииетиэм в значительной степени зависел от связей неирокрания с челюстной и гиойдной дугами, где нёбно-квадратный комплекс выступал в качестве третьего блока, связующего эндокранйальные. Поэтому подвижность всех трех блоков определялась их связями. Относительная мобильность крыши черепа была уже изначально нестабильной в эволюции. Вариабельность в сочленении черепных щитов могла носить даже индивидуальный характер, что отмечалось при описании девонских остеолепидид Шотландии (Jarvik, 1948), у которых в шве между щитами иногда присутствовали мелкие связующие косточки. Аналогичные косточки отмечены (Jarvik, 1980) и у Eusthenopteron. Отсутствие отчетливого разделения черепной крыши на передний и задний шиты фиксируется среди древних форм рипидистий в разных фи-летических линиях: Powichthys ,(Jessen, 1980), Joungolepis (Chang a. Yu, 1981; Chang, 1982) и Diabolepis (Chang a. Yu, 1984). Это приводит к предположению, что подобное состояние либо можно принять за исходное, либо объяснять его ранней специализацией. В этой связи резонно замечено (Panchen, Smithson, 1987), что нет оснований полагать присутствие межкраниальной подвижности у общего предка рипидистий и тет-рапод, т. е. межкраниальный кинетизм мог проявиться уже после их дивергенции. Во всех известных случаях акинетичность черепной крыши выражалась по-раэному: либо за счет слияния щитов благодаря сплошному донтиновому покрову (Diabolepis), что может сочетаться с присутствием одинарного связующего бокового элемента - supratemporale (Joungolepis), либо вследствие того, что шов между щитами сохраняется, но боковые связи осуществляются серией intertemporalia (Powichthys). Более того, характер связей, обеспечивающих акинетичность крыши, мог варьировать даже среди филетически близких форм. Так, у Panderichthys rhombolepls неподвижность соединения щитов создавалась благодаря глубокозубчатому шву. В то время как у Elpistostege шов между щитами был сводчатый и крепление их осуществлялось латеральным способом за счет сильно выступающей передней части supratemporale глубоко перекрывающей этмосфеноидный щит. По такому же типу можно представить развитие актинетичности в черепе древнейших водных стегоцефалов -ихтиостегид, во всяком случае контур неподвижного шовного соединения между parietalia, postparietalia и supratemporalia у Acanthostega gunnarl (Jarvik, 1980) и у Ichthyostegopsis (SSve-Soderbergh, 1932) сходен с линией . соединения этих костей у Elpistostege (Schultze, Arsenault, 1985). С этих позиций консолидацию костей в черепе пандерихтиид можно рассматривать как путь к формированию стегального дермального черепа древних тетрапод, что согласуется и с редукцией у них "плейрокине-тизма" (см. ниже). Таким образом, появление монолитной крыши среди рипидистий могло носить независимый характер, определяемый,- в частности, развитием аутостилии в черепе. Принципиальным отличием рипидистий с акинетичной черепной крышей от тетрапод является, однако, постоянное присутствие у них двухблочного строения мозговой коробки. Присутствие у ихтиостегид (в отличие от других тетрапод), как и у многих костных рыб, вентральной преотикальной щели - flssura preoticalis, расположенной как и интракраниальная щель у рипидистий позади базиптеригоидных отростков, дает основание считать эту черту анцестральной (плеэиоморфной). Дорсальная поверхность мозговой коробки у ихтиостеги монолитна. Судя по нашим наблюдениям, уровень преотикальной щели у некоторых экземпляров совпадает с линией шва между теменными и заднетеменными костями. В то же время у одного из экземпляров, использованного для реконструкции Ichthyostega яр, уровень преотикальной щели соответствует передней части postparietalia. Таким образом, уже среди древнейших чет-иороногих начался процесс дезинтеграции связей между отделами мозговой коробки и покровными костями крыши, который явился одной из причин затрудняющих гомологизацию этих костей в более поздних группах. Вместе с тем, исчезновение fissura oticalis среди тетрапод позволяет рассматривать этот признак как апоморфию. Оценка процессов формирования акинетичности в дермальной крыше тесно связана с пониманием механизмов движения черепных блоков в целом. В осуществлении этого механизма немаловажную роль играли, по всей видимости, способ сочленения эндокраниальньк блоков и наличие у ршгадистий позади этого сочленения на вентральной поверхности отико-окципитале большого базикраниального окна, отсутствующего у тетрапод, в частности у ихтиостегид. Мы пришли к заключению (Воробьева, 1977), что соединение черепных блоков с помощью коротких вентральных сочленовных отростков, свойственное среднедевонским остеолепидинам (Thursius, Osteolepis), филогенетически предшествовало как их сочленению "встык" (Eustheno-pteron, Rhisodopsis), так и, вероятно, их сочленению посредством длинных сочленовных отростков (поролепидиды, целаканты). Наличие этих сочленовных отростков обеспечивало развитие интра-краниальной подвижности - опускание и поднимание зтмосфеноида и его повороты вокруг оси, проходившей через вершину нотохорды. Механизм этого движения по-разному объясняется исследователями: за счет подтягивания зтмосфеноида назад (Шмальгаузен, 1964), поднятия его вверх (Romer, 1937) либо опускания и затем вывода его из "нормального" - выпрямленного состояния вверх (Thomson, 1967). Нами было высказано предположение (Воробьева, 1977), что главным "рабочим" движением интракраниального кинетизма у рипидистий могло быть опускание зтмосфеноида, которое обеспечивалось мошной подчерепной мышцей (аналогичной m. coracomandibularis у латимерии) и эластичностью хорды, допускающей небольшие сжатия последней. При опускании переднего блока должен был происходить небольшой поворот его вокруг поперечной оси, проходившей через вершину хорды либо через нижнюю межчерепную связь — вентральные сочленовные отростки этмосфеноидного и отико-окципитального отделов. Отмечалось также, что даже максимальное опускание этмосфеюида не приводило к потере связи его дорсального сочленовного выступа с отико-окципитале. Протяженность сочленовных поверхностей обоих блоков определяла угол (с вершиной в центре хордальной фасетки) возможной амплитуды движения зтмосфеноида . .Этот угол на изученных формах не превышает 8-9°, обеспечивая примерно на 30° отведение нёбно-квадратного комплекса назад и внутрь при одновременном поднятии рыла и отведением нижней челюсти вниз (на ту же амплитуду) (а3). Такой механизм мог использоваться для удержания добычи и проталкивания ее в глотку, что осуществлялось с помощью сильного озубления на внутренней нёбной аркаде. При этом общий рабочий результат зависел не только от характера сочленения блоков, варьирующего среди рипидистий (Воробьева, 1977) (и частично от подвижности соединения костей крыши), но и от степени плейрокинетизма (см. ниже), т.е. от подвижности бокового черепного блока. Этот блок у кистеперых рыб представлен нёбно-квадратным комплексом, несущим дермальную щечную пластину. Если о характере интракраниального кинетизма у рипидистий приходится судить лишь косвенно, аппелируя к оценке, возможно, участвующих в его осуществлении черепных комплексов, то моделью для экспериментирования здесь обычно служит современный целакант - Lati-moria chalumnae. Биомеханика захвата добычи латимерией в течение последних лет стала объектом широких исследований (Millot a. Anthony, 1958, Thomson, 1966, 19676; Thomson, Bossy, 1970; Alexander, 1973; Ro-Mnoau a. Antyony, 1973; Adamiska, 1976). Результатом явился ряд гипо-ru:i о механизме движений элементов черепа этой рыбы, используемого при ее дыхании и питании с учетом межкраниального кинетизма. Одна из последних гипотез создана на основе применения .современных методой (скоростной съемки, рентгенографии и электрографии), которые позволили проследить работу мускулов и движение элементов гиобран-хиального аппарата (Lauder, 1980). В механизме работы челюстного аппарата латимерии выделены две фазы: в первой из них под действием эпаксиальной мускулатуры происходит "растягивание черепа" в области межчерепного контакта, сопровождаемое антеродорсальным движением palato-quadratum и гиоидной дуги. Важное место отводится связкам, соединяющим гиомандибулу, палато-квадратум и нижнюю челюсть. sПредполагается, что последняя (задняя мандибуло-гиоидная связка) служит интегрирующим компонентом в механизме открывания рта: постеро-дор-сальное и латеральное движение цератохиале и симплетикума передают на эту связку силу, вызывающую опускание нижней челюсти. Однако никакого сгибания в интеркраниальном суставе не происходит, поскольку ему противостоит эластичность хорды. Во второй фазе вертикальный компонент эаднедорсальной силы, действующей в сочленении симплектикум-нижняя челюсть оказывается на одной линии с интеркраниальным суставом, а затем впереди него, обеспечивая, таким образом, непосредственное создание силы, поднимающей передний черепной блок. Челюстной аппарат латимерии расценивается как модификация скелет-но-мышечной системы костных рыб, в целом возникшая без разрыва ключевых примитивных функциональных компонентов механизма захвата пищи, в котором гиоидный аппарат играет ведущую роль. С этих позиций формирование межчерепного сустава у целакантов и рипидистий могло происходить независимо (конвергентно) на базе имеющихся онтогенетических потенций - относительной независимости развития трабе-кулярного и прехордального отделов эмбрионального черепа. Устойчивость положения межкраниального сустава при опускании и поднимании этмосфеноида у латимерии косвенно свидетельствует в пользу относительной независимости межкраниального кинетизма от подвижности черепа в области крыши и у рипидистий. Гораздо более важную роль в определении степени межчерепного кинетизма и характере движений составляющих его элементов, по-видимому, играл третий блок - нёбно-квадратный комплекс и его связи с нейрокранием.
Нёбно-кабдратный комплекс и "плейрокинетизм"
Нёбно-квадратный комплекс кистеперых рыб, объединяющий entopterygoideum, ectopterygoideum, dermopalatium и quadratum, подстилал медиально щечную пластину, в состав которой входили squamosum, lacrimale, postorbitale, jugale, quadrato-jugale и praeoperculum, варьирующие по числу и расположению. Отдельные кости щечной пластины сохраняли свою относительную самостоятельность у древних рипидистий типа остеолепидйн. В ходе эволюции параллельно с упрочением связей нёбно-квадратного комплекса с нейрокранием (формирование различных модификаций аутостилии) прослеживается консолидация щечных костей между собой. Наиболее длительно подвижная связь сохраняется между postorbitale и squamosum (т.е. между передней и задней половинами щечной пластины), что соответствует уровню интракраниального сочленения и границе переднего и .заднего щитов крыши (Воробьева, 1977). Нёбно-квадратный комплекс целакантов отличается от такового у рипидистий морфологически, характером связей с мозговой коробкой и с элементами гиоидного аппарата (Bjerring, 1973; Millot et Anthony, 1958, 1965), что служит поводом для выделения его в самостоятельный тип (Jarvik, 1980), и, одновременно, подтверждает идею конвергентного развития межкраниального кинетизма • в обеих группах (см. выше). .Вместе с тем, принципиальных различий в строении комплекса между "остеолепиформами" и "поролепиформами" не прослеживается (Jarvik, 1972): они сводятся к вариациям, связанным с прикреплением комплекса к мозговой коробке, характер которых менялся по ходу эволюции обеих групп. Наиболее существенные отличия проявляются в строении этмо-идной части комплекса. Последняя у поролепидид представлена горизонтальной аутопалатинной пластиной (эпипремандибулярным элементом), обнаруживающим тенденцию к слиянию с нейрокранием (Bjerring, 1989), т.е. к формированию аутостилии. Кроме того, поролепидиды характеризуются отсутствием тригеминальной вырезки и паратемпорального отростка позади нее (Jarvik, 1980). Вместе с тем, здесь прослеживаются общие тенденции в изменении положения комплекса относительно мозговой коробки и упрочении их связей (Воровьева, 1977). Очевидно, исходным для рипидистий было умеренно наклонное к оси черепа положение нёбно-квадратного комплекса, имевшего, вытянутую параллельно этой оси квадратную ветвь, которое наблюдается среди остеолепидйн (Thursius estonicus). Более вертикальную (Eusthenopteron, Platycephalichttiys) либо, напротив, горизонтальную (поролепидиды, Gyroptychius) ориентировку нёбная пластина приобрела, вероятно, позднее. Отведение квадратной ветви наружу (Gyroptychius pauli) либо, напротив, ее более отвесное положение (Jarvikina) было связано с уплощением черепа или сильным укорочением его отико-окципитального отдела. В эволюции остеолепиформов связи нёбно-квадратного комплекса с осевым черепом становятся более жесткими и многочисленными. При этом отмечается утрата и замена отдельных связей, перераспределение точек фиксации палатоквадратума на нейрокрании и замещение лигаментозньк связей синхондрозами с участием дермальных соединений. У древних остеолепидин передняя часть палатоквадратума крепилась в глазничной области посредством связок и подвесного гребня; медиальная этмоидная связь носила характер упора выступающей аутопалатины в заднюю стенку этмоида (Osteolepis, Thursius), а латеральная связь могла вообще отсутствовать (Thursius estonicus, Gyroptychius pauli). У ряда поздних остеолепидид (Megistolepis, Ectosteorhachis) медиальная этмоидная связь становится суставной, а у эустеноптерид и пандерихтиид - синхондрозной. Дорсомедиальный отросток палатоквадратума, сочленяющийся у эустеноптерид с ямкой в глазничной области, является филетически поздним приобретением. Нижняя заглазничная (базиптеригоидная связь) нёбно-квадратного комплекса у рипидистий всегда присутствует и первично явно доминиру- ет над верхней. Она обнаруживает модификации, варьируя морфологически от простого шарнирного (Thursius estonicus) до сложного замкового (Gyroptichius pauli) сустава. У поздних остеолепидид бази-птеригоидное сочленение становится малоподвижным, в связи с тем, что и баэиптеригоидный, и базальный отростки приобретают дермальную выстилку (Eusthenopteron, Megalichthys, Platycephalichtys). Восходящий отросток palato-quadrati в типичных случаях располагается позади базального. Сочленовная поверхность для него на этмосфеноиде отсутствует у среднедевонских остеолепидид, где верхняя заглазничная связь была, по-видимому, лига-ментозной. У многих позднедевонских остеолепидид отросток сочленялся с особым супраптеригоидным выступом зтмосфеноида по типу синхондроза (Eusthenopteron, Platycephalichthys, Jarvikina) (Воробьева, 1977). Ушная связь первично была, видимо, исключительно лигаментозной без дифференцированных отростков палатоквадратума (Thursius, Megalichthys). В дальнейшем происходило формирование жесткой ушной связи, резко ограничивающей интракраниальную подвижность. Такая связь могла осуществляться обособленным отростком палатоквадратума, расположенным непосредственно позади тригеминальной вырезки. Отросток мог крепиться на ушном выступе отико-окципитального отдела позади лигаментозной ушной связи и вентральнее кранио-квадратного прохода. Такое состояние наблюдается у Eusthenopteron, где эта связь названа па-ратемпоральной (Jarvik, 1954). У других рипидистий аналогичный отросток мог крепиться дорсально, к вентральной поверхности надвисочной кости (Gyroptychius, Osteolepis) (Watson, 1926; Воробьева, 1977). В подобных случая он сопоставим с собственно ушным (pr. oticus) отростком тетрапод. У поролепидид ушной отросток отсуствовал. При короткой и вертикально ориентированной квадратной ветви лигаментозная связь могла отсутствовать и у остеолепидид (Jarvikina ?). Относительно гомологии и путей эволюции собственно ушных отростков у рипидистий и тетрапод мнения расходятся (Romer, 1937; Шишкин, 1973). С описанием парарептилий (Ивахненко, 1987), где ушная связь вообще отсутствует, гомологизация ушного отростка кистеперых и тетрапод становится еще более проблематичной. Мы придерживаемся здесь позиции, что если любую часть палатоквадратума, оформленную или неоформленную в отросток, но расположенную позади тригеминальной вырезки и можно рассматривать как гомолог у всех позвоночных, то сами связи его с нейрокранием (места прикрепления) могут оказаться несопоставимыми даже у близких представителей, в частности среди остеолепидид (Воробьева, 1977), что согласуется с представлением Шмальгау-зена (1950). Определенный интерес для понимания вариаций связей дают материалы по древнейшим тетраподам. Так, у ихтиостеги ушная связь, как мы могли убедиться на экземплярах А 59, А 139 Д, имела длинную протяженность. Она тянулась от посторбитального до пароти-кального отростков мозговой коробки, как это прослеживается у неоте- нического брахиопидного лабиринтодонта Dvinosaurus primus. По верхнему краю нёбно-квадратного комплекса у ихтиостеги имеются два обособленных отростка. Передний из них, расположенный непосредственно позади тригеминальной вырезки, соответствует топографически "дефинитивной" - вертикальной ушной связи у Dvinosaurus (Шишкин, 1973, с. 182). Каудальнее него ушная связь лежит в горизонтальной плоскости, представляя тесный контакт верхнего края палатоквадратума с эк-зоскелетным чехлом ушной капсулы. Второй, медиально восходящий отросток, прослеживается у заднебокового утла капсулы, охватывая ее сзади и крепясь дорсально к дермальной крыше в области табулярного отростка и ушной вырезки. Длинная протяженность ушной связи в данном случае может расцениваться как личиночная специализация по аналогии с Dvinosaurus. По-видимому, эта специализация складывалась уже на уровне пандерихтиид, обладавших тесным контактом палатоквадратума с нейрокранием в межкраниальной области. Можно предположить, что формирование ушных связей нёбно-квадратного комплекса с мозговой коробкой, протекавшее независимо в разных группах костных рыб. Параллельно происходило высвобождение гиомандибулы и ее преобразование в stapes. Итак, рассматривая щечную пластину вместе с нёбно-квадратным комшкжсом как третий (боковой) блок в системе черепного кинетизма, можно говорить об эволюции его "плейрокинетизма" (Thomson, Bossy, 1970). Эта эволюция среди рипидистий протекала в направлении постепенной утраты подвижности бокового блока в связи с упрочением связей palato-quadratum с мозговой коробкой. Такое упрочение, как уже отмечалось, шло по пути формирования -жестких связей, замены лигаментозных креплений на синхондрозные и суставные, слияния элементов (развитие аутостилии), усложнения связей (развитие сложного базипте-ригоидного сустава), увеличения их числа (в этмоидной и ушной областях) и перераспределения ведущих точек фиксации (так, слияние аутопалатинной части palato-quadratum с этмоидом у глиптолеписа сопровождалось утратой паратемпорального отростка, т.е. жесткой ушной связи). Изменения в связях осевых и бокового блоков сопровождались консолидацей костей в щечной области и крыше черепа. Четкую картину здесь составить трудно, но можно выделить две тенденции: слияние костей щеки в единую пластину и упрочение связей черепных щитов, которые происходили параллельно (хотя и мозаично) преобразованиям нёбно-квадратных связей (пандерихтииды). Одно из ведущих мест в трансформациях черепного кинетизма отводится собственно гиоидной дуге. Hyomandibulare и stylohyale у рипидистий обычно входили в спиракулярно-гиомандибулярную нишу palato-quadrati (Westoll, 1943a) и контактировали с последним на значительном протяжении (Thursius, Eusthenopteron, Ectosteorhachis), либо лишь в области дистального конца гиоидной дуги (Gyroptychius pauli, поролепидиды). Своим нижним концом stylohyale соединяется не только с ceratohyale, но, вероятно, также и с нижней челюстью - в области ее ретроартикуляр-ного отростка (Megalichthys, Lamprotolepis), либо бороздки, вмещавшей мандибулогиоидный лигамент (Thursius). Присутствие лигаментозной связи stylohyale с нижней челюстью создавало предпосылки для преобразования рыбьего m. levator hyoidei в тетраподный m. depressor mandibulae, поскольку сокращение этой мышцы оказывало побочное депрессорное воздействие на нижнюю челюсть. Этот депрессорный эффект значительно усиливается при наличии ретроартикулярного отростка, который становится обычным среди тетрапод. Укрепление связей palato-quadratum с нейрокранием и, в частности, развитие длинной ушной связи, ограничивало возможность передне-задних движений гиомандибулы, которая у поздних остеолепидид занимает более вертикальное положение и при дыхании, по-видимому, отводится и приводится к черепу, слегка поворачиваясь в спиракуло-гирмандибу-лярной нише. У пандерихтиид сохраняется длинная и массивная гиоманлибула, сочетающаяся со стилогиале. Обе кости плотно прилежат к quadratum, занимая относительно продольное положение. Проксимальный коноц гиомандибулы отстоит от quadratum, достигая переднего края спиракулярной вырезки. Вполне возможно, что одной из причин формирования у рипидистий блочного строения нейрокрания послужил характер спязой с ним гиомандибулы. Наклонное положение площадок прикрепления послодпеи к черепу и исходно тесная связь ее с квадратной ветвью крайни татруд-няли дифференцированные движения висцерального аппарата. Эмбриональное же расчленение черепа на блоки снимало биомеханической противоречие между малой подвижностью челюстной дуги и необходимыми для дыхания движениями гиомандибулы. С развитием стегальности черепной крыши и упрочением сияаий можду нею и щечной пластиной, а также между мозговой коробкой и челюстными дугами, которые мы наблюдаем у пандерихтиид, движения гиомандибулы стали затруднены. В таких случях можно допустить, что имела место потеря ведущей роли жаберной крышки в дыхании при сохранении внутренних жабер (Шмальгаузен, 1964). В связи с этим основная функция дыхательных движений могла перемещаться в шштр.иилгую часть оро-бранхиальной полости, обслуживающей, вместе с тем, пассивное наполнение зачаточных легких. Именно с этим, вероятно, пинаны и перестройки в подъязычном аппарате (по пути высвобождения гиомандибулы от роли подвеска) которые сопровождались уменьшенном размеров жаберной крышки и изменениями морфологии собственно гулярной области, которые прослеживаются у пандерихтиид. Скелет оперкуло-гулярно-й мембраны рипидистий имеет обычное для костных рыб строение. Характерной особенность», сближающей их с целакантами и многопером (Jarvik, 1980), являются крупные размеры gularia laterale, нередко соединенных в районе симфиза непарной, медианной gulare. Пластины служат поддерживающими дермальными элементами гиоидного жаберного аппарата, формируя собственно оперкуло-гулярную серию костей. Латеро-дорсально серия образована бранхиостегальными лучами и костями жаберной крышки. Скелет вентральной части мембраны представлен субмандибулярной сорией, которая интерпретируется как элементы, поддерживающие челюстной жаберный аппарат (Jarvik, 1980). В строении обеих серий можду остео-лепидидами и поролепидидами прослеживаются отличия, отражающие более примитивное состояние их у последних. Сюда относятся: многочисленность субмандибулярных элементов; слабая обособленность опоркулярных костей от бранхиостегальных лучей; положение preoperculum вно щечной пластины; наличие кожной складки в области субмандибулярных пластинок (и, по-видимому, сохранение вентрального спиракулярного отверстия) (Jarvik, 1954, 1963). В различных ветвях остеолепидид отмечается тенденция к укорочению субмандибулярной серии (особенно выраженная у лампротолепидид, где она представлена 3-4 пластинками) и к редукции срединной гулярной пластинки (глиптопомины) (Воробьева, 1977). В то же время у панде-рихтиид медианная гулярная пластинка достигает необычно крупных размеров (Worobyewa, 1975 б), оттесняя далеко назад боковые гулярии . Такое строение связано, возможно, с изменениями в механизмах дыхания: подключение к жаберному аппарату нагнетательного вентрального механизма пассивно-легочного дыхания. Тесная связь субмандибулярной серии с боковыми, гулярньши пластинками и одновременно с нижней челюстью (на вентральной выступ которой они налегают) указывает на то, что последняя, по-видимому, активно участвовала в процессе дыхания. Вместе с тем, главные трансформации нижней челюсти определялись приспособлениями к хищничеству.
Изометрические пропорции черепа, прослеживающиеся у средиодовон-ских остеолепидин, характеризуют, по всей видимости, близкое к исходному для рипидистий состояние. Они проявляются: в приблизительно равной длине париетального и постпариетального дермальных щитов крыши (соответствующих этмосфеноидному и отико-окципитальному блокам); в срединном положении орбитальных вырезок на париетальном щите и их крупных размерах; в переднем положении пинеального отверстия на parietalia. В ходе эволюции, помимо увеличения общих размеров чоропа, у большинства рипидистий отмечаются изменения в его пропорциях, которые происходят за счет разрастания преорбитального либо, напротив, посторбитального отделов зтмосфеноида и относительного укорочения заднего щита крыши. Удлинение этмоидного отдела черепа наблюдается редко, в частности, у Eusthenopteron dalgleisiensis (Jarvik, 1950) и у пандерихтиид. У последних (Panderichthys rhombolepis, Elpistostego) разрастание . преорбитального отдела сопровождается формированном ростра со сдвинутыми назад и к оральному краю ноздрями (Воробьева, 1962; Schultze, Arsenault, 1985; Vorobyeva, Schultze, 1991). Образование ростра было связано коррелятивно с уменьшением числа (слияние или вытеснение) и удлинением ростральных и носовых костей, задние из которых, по-видимому, могли смыкаться по медианному шву, формируя frontalia у пандерихтиид. Судя по тенденции каудального смещения пинеального отверстия относительно орбит и центра окостенения parietalia (Воробьева, 1977), посторбитальный рост происходил, по-видимому, в основном за счет удлинения центральной части париетального щита, а также интенсивного роста parietalia (Eusthenodon, Jarvikina, Platycephalichthys, Panderichthys), что сопровождалось сдвигом пинеального отверстия в их заднюю половину и назад по отношению к центру радиации. Задний черепной щит в процессе эволюции рипидистий испытывал противоположные тенденции роста: относительное удлинение (Jarvik, 1972) и укорочение среди остеолепидид и у пандерихтиид (Воробьева, 1962, 1977). Последняя тенденция может рассматриваться как шаг в сторону тетрапод, хотя механизмы процессов здесь могут быть разными. Рекапитулируемость этих процессов от рыб к тетрагодам прослеживается в онтогенетическом ряду древних амфибий - рахитомов. Личиночный череп у фетализованных форм (Dvinosaurus) характеризуется параболической формой, вентральным положением ноздрей (их сближенностью с хоанами), очень крупными и центрально расположенными орбитами, передним положением пинеального отверстия (в межорбитальной области и в передней половине parietale) (Шишкин, 1973). У дефинитивных же форм прослеживается общее удлинение черепа, отодвигание ноздрей от края рта, уменьшение размеров орбит и их смещение в переднюю либо, напротив, в заднюю половину черепной крыши, сдвиг пинеального отверстия в посторбитальную область. Аналогичные тенденции проявляются в разных масштабах и в филогенезе рахитомов (Romer, 1945), повторяя здесь, таким образом, филогенетические тенденции преобразования черепа у рипидистий. В отношении отдельных костей крыши древних амфибий складывается впечатление об их равномерном росте на ранних этапах морфогенеза и дифференцированнам росте костей по зонам на поздних, когда выделяются четыре зоны: пренариальная, преорбитальн'ая, посторбитальная и посттемпоральная (Быстров,. 1935). Наиболее интенсивный рост чаще наблюдается в преорбитальной зоне, что ведет к переднему удлинению frontalia и задних nasalia. Именно такой способ роста прослеживается у ихтиостегид (Jarvik, 1980), выражен среди рахитомов Шишкин, 1973) и намечается у пандерихтиид Oyorobyeva, 1973), где он может рассматриваться, вероятно, как новоприобретение. Удлинение посторбитальной области у древних амфибий сопровождается, как и у рипидистий, удлинением передней части parietalia, что ведет к каудальному, смещению пинеального отверстия, например, у метопоэаврид (Bystrow, 1955). Рост пренариальной области и постпине-альной на parietale практически не выражен, тогда как удлинение боковых костей крыши происходит в соответствии с теми же зонами роста (Быстров, 1935; Save-SSderbergh, 1935). Если измонония в пропорциях трабекулярной части черепной крыши у рипидистий и низших тетрапод в целом однотипны, то в отношении сопоставимости парахордального отдела возникают трудности. Различия здесь связаны, очевидно, с присутствием интракраниального кинетизма у рипидистий и его утратой наземными позвоночными. Последнее привило к резкому укорочению парахордального отдела у тетрапод, прежде всего, за счет редукции передней предушной его части, или области префациальных комиссур (Jarvik, 1954). У кистеперых рыб эта область вытянута в длину, что связано с сохранением эмбрионального состояния - выступающих впереди ушных капсул парахордалий (de Beer, 1937). Ушные капсулы у кистеперых, как и префациальные комиссуры, продольно ориентированы, что отличает их от ушных капсул лабиринтодонтов, имеющих поперечную ориентировку. Исходя из того, что у личинок рахитомов парахордальный отдел столь же короток, а иногда и короче, чем у взрослых особей, отрицается рекапитуляция в их онтогенезе дефинитивного типа рипидистий Шишкин, 1973). При этом допускаются две альтернативы развития: 1) стадия сильного вы-ступания парахордалий у рахитомов была утрачена либо заканчивалась рано, до формирования дермального покрова; 2) парахордалий у рипидистий в раннем онтогенезе были короткими и вторично разрастались по ходу развития. Имеющиеся немногочисленные данные по онтогенезу рипидистий свидетельствуют против второй альтернативы. Так, сравнительное изучение молодых и взрослых особей Eusthenopteron foordi (Schultze, 1984) свидетельствует, что пропорции черепа, в том числе соотношение его отделов, в позднем онтогенезе практически не менялись. В то же время сравнение черепа у разновозрастных (включая, по-видимому, личиночных) особей Jarvikina wenjukowi (Воробьева, 1977) показало, что в онтогенезе пропорции его менялись за счет относительного укорочения отико-окципитального отдела. С возрастом происходило и некоторое увеличение ширины заднего, щита в каудальном направлении, сопровождаемое относительным расширением postparietalia, tabularia и supratem-poralia. Имело место также удлинение tabulare по отношению к supratem-porale и небольшое каудальное разрастание ушной капсулы. Что же касается предушной стенки (области префациальной комиссуры), то она не только не удлинялась, но даже укорачивалась в связи с увеличением относительной длины ушных капсул. Все вместе взятое позволяет предположить, что в процессе онтогенеза рипидистий, у которых фиксируется укорочение заднего щита, последнее происходило за счет разрастания в длину этмосфеноидного отдела, в особенности центрально-посторбитальной области. Такое разрастание скорее всего происходило импульсивно до формирования дермальной крыши либо на начальных этапах .ее формирования, поскольку покровные кости (по данным эмбриологии) закладываются у амфибий обычно после образования подстилающего их хондрального черепа (Pehrson, 1940; Лебедкина, 1964). Следует учитывать при этом последовательность появления отдельных костей: postparietale закладывается обычно позднее parietale. Что касается первой альтернативы (см. выше), указывающей на рекапитулируемость личиночного состояния рипидистий, то она n'<»ioti реальна, согласуясь с данными по примитивным пара рептилиям. У последних области префациальных комиссур достаточно длинные и ни столь поперечно расположенные как у батрахоморфных лабиринтодонтов (Ивах-ненко, 1987). В этом случае можно говорить о большей близости этих животных к анцестральному рыбьему состоянию с развитыми предушными отделами парахордалий. Одновременно у пара рептилий (как и у антра-козавроморфов) прослеживается прогрессирующее каудальное сдвигание границы теменных и заднетеменных костей относительно ушных капсул. Исходя из этих изменений, кости рипидистий, несущие пинеальное отверстие и гомологизируемые с теменными (parietalia) у рахитомов (Westoll, 1943; Partington, 1967), сопоставляются только с передней частью parietalia у парарепталий. Задняя половина этой кости гомологизируется со сросшимися parietalia и postparietalia кистеперых, a postparietale парарептилий со срединной extrascapulare рипидистий. В то же время postparietale батрахоморфов сопоставляется с postparietale рипидистий, слившимся с extrascapulare, хотя другими исследователями (Шишкин, 1973) признается редукция экстраскапулярного ряда костей с переходом к тетраподам. Эти различия в соотношениях зндокрания и покровных костей между рипидистиями и тетраподами связаны, вероятно, с развитием у первых интракраниального кинетизма и его отсутствием у вторых, что расценивается как апоморфия (Gaffney, 1979).
Интракраниальный кинегизм
При обсуждении проблемы интракраниального кинетизма следует, очевидно, учитывать два обстоятельства. Во-первых, что между эндокраниальной блочной подвижностью, присутствием вентральной преотикальной щели и характером связей переднего и заднего щитов крьшш не существует прямой коррелятивной связи и они могли сочетаться в разных комбинациях. Относительная независимость в подвижности мозговой коробки у рипидистий обеспечивалась, по-видимому, тем, что на протяжении их эволюции у большинства форм сохранялась независимость окостенений заднего щита и отико-окципитального блока, вплоть до Перми, например у Ectosteorchahis (Romor, 1936). Вместе с тем, мозговая коробка могла сливаться с крышей у форм, где имелась развитая межкраниальная щель. Во-вторых, реальный кииетиэм в значительной степени зависел от связей неирокрания с челюстной и гиойдной дугами, где нёбно-квадратный комплекс выступал в качестве третьего блока, связующего эндокранйальные. Поэтому подвижность всех трех блоков определялась их связями. Относительная мобильность крыши черепа была уже изначально нестабильной в эволюции. Вариабельность в сочленении черепных щитов могла носить даже индивидуальный характер, что отмечалось при описании девонских остеолепидид Шотландии (Jarvik, 1948), у которых в шве между щитами иногда присутствовали мелкие связующие косточки. Аналогичные косточки отмечены (Jarvik, 1980) и у Eusthenopteron. Отсутствие отчетливого разделения черепной крыши на передний и задний шиты фиксируется среди древних форм рипидистий в разных фи-летических линиях: Powichthys ,(Jessen, 1980), Joungolepis (Chang a. Yu, 1981; Chang, 1982) и Diabolepis (Chang a. Yu, 1984). Это приводит к предположению, что подобное состояние либо можно принять за исходное, либо объяснять его ранней специализацией. В этой связи резонно замечено (Panchen, Smithson, 1987), что нет оснований полагать присутствие межкраниальной подвижности у общего предка рипидистий и тет-рапод, т. е. межкраниальный кинетизм мог проявиться уже после их дивергенции. Во всех известных случаях акинетичность черепной крыши выражалась по-раэному: либо за счет слияния щитов благодаря сплошному донтиновому покрову (Diabolepis), что может сочетаться с присутствием одинарного связующего бокового элемента - supratemporale (Joungolepis), либо вследствие того, что шов между щитами сохраняется, но боковые связи осуществляются серией intertemporalia (Powichthys). Более того, характер связей, обеспечивающих акинетичность крыши, мог варьировать даже среди филетически близких форм. Так, у Panderichthys rhombolepls неподвижность соединения щитов создавалась благодаря глубокозубчатому шву. В то время как у Elpistostege шов между щитами был сводчатый и крепление их осуществлялось латеральным способом за счет сильно выступающей передней части supratemporale глубоко перекрывающей этмосфеноидный щит. По такому же типу можно представить развитие актинетичности в черепе древнейших водных стегоцефалов -ихтиостегид, во всяком случае контур неподвижного шовного соединения между parietalia, postparietalia и supratemporalia у Acanthostega gunnarl (Jarvik, 1980) и у Ichthyostegopsis (SSve-Soderbergh, 1932) сходен с линией . соединения этих костей у Elpistostege (Schultze, Arsenault, 1985). С этих позиций консолидацию костей в черепе пандерихтиид можно рассматривать как путь к формированию стегального дермального черепа древних тетрапод, что согласуется и с редукцией у них "плейрокине-тизма" (см. ниже). Таким образом, появление монолитной крыши среди рипидистий могло носить независимый характер, определяемый,- в частности, развитием аутостилии в черепе. Принципиальным отличием рипидистий с акинетичной черепной крышей от тетрапод является, однако, постоянное присутствие у них двухблочного строения мозговой коробки. Присутствие у ихтиостегид (в отличие от других тетрапод), как и у многих костных рыб, вентральной преотикальной щели - flssura preoticalis, расположенной как и интракраниальная щель у рипидистий позади базиптеригоидных отростков, дает основание считать эту черту анцестральной (плеэиоморфной). Дорсальная поверхность мозговой коробки у ихтиостеги монолитна. Судя по нашим наблюдениям, уровень преотикальной щели у некоторых экземпляров совпадает с линией шва между теменными и заднетеменными костями. В то же время у одного из экземпляров, использованного для реконструкции Ichthyostega яр, уровень преотикальной щели соответствует передней части postparietalia. Таким образом, уже среди древнейших чет-иороногих начался процесс дезинтеграции связей между отделами мозговой коробки и покровными костями крыши, который явился одной из причин затрудняющих гомологизацию этих костей в более поздних группах. Вместе с тем, исчезновение fissura oticalis среди тетрапод позволяет рассматривать этот признак как апоморфию. Оценка процессов формирования акинетичности в дермальной крыше тесно связана с пониманием механизмов движения черепных блоков в целом. В осуществлении этого механизма немаловажную роль играли, по всей видимости, способ сочленения эндокраниальньк блоков и наличие у ршгадистий позади этого сочленения на вентральной поверхности отико-окципитале большого базикраниального окна, отсутствующего у тетрапод, в частности у ихтиостегид. Мы пришли к заключению (Воробьева, 1977), что соединение черепных блоков с помощью коротких вентральных сочленовных отростков, свойственное среднедевонским остеолепидинам (Thursius, Osteolepis), филогенетически предшествовало как их сочленению "встык" (Eustheno-pteron, Rhisodopsis), так и, вероятно, их сочленению посредством длинных сочленовных отростков (поролепидиды, целаканты). Наличие этих сочленовных отростков обеспечивало развитие интра-краниальной подвижности - опускание и поднимание зтмосфеноида и его повороты вокруг оси, проходившей через вершину нотохорды. Механизм этого движения по-разному объясняется исследователями: за счет подтягивания зтмосфеноида назад (Шмальгаузен, 1964), поднятия его вверх (Romer, 1937) либо опускания и затем вывода его из "нормального" - выпрямленного состояния вверх (Thomson, 1967). Нами было высказано предположение (Воробьева, 1977), что главным "рабочим" движением интракраниального кинетизма у рипидистий могло быть опускание зтмосфеноида, которое обеспечивалось мошной подчерепной мышцей (аналогичной m. coracomandibularis у латимерии) и эластичностью хорды, допускающей небольшие сжатия последней. При опускании переднего блока должен был происходить небольшой поворот его вокруг поперечной оси, проходившей через вершину хорды либо через нижнюю межчерепную связь — вентральные сочленовные отростки этмосфеноидного и отико-окципитального отделов. Отмечалось также, что даже максимальное опускание этмосфеюида не приводило к потере связи его дорсального сочленовного выступа с отико-окципитале. Протяженность сочленовных поверхностей обоих блоков определяла угол (с вершиной в центре хордальной фасетки) возможной амплитуды движения зтмосфеноида . .Этот угол на изученных формах не превышает 8-9°, обеспечивая примерно на 30° отведение нёбно-квадратного комплекса назад и внутрь при одновременном поднятии рыла и отведением нижней челюсти вниз (на ту же амплитуду) (а3). Такой механизм мог использоваться для удержания добычи и проталкивания ее в глотку, что осуществлялось с помощью сильного озубления на внутренней нёбной аркаде. При этом общий рабочий результат зависел не только от характера сочленения блоков, варьирующего среди рипидистий (Воробьева, 1977) (и частично от подвижности соединения костей крыши), но и от степени плейрокинетизма (см. ниже), т.е. от подвижности бокового черепного блока. Этот блок у кистеперых рыб представлен нёбно-квадратным комплексом, несущим дермальную щечную пластину. Если о характере интракраниального кинетизма у рипидистий приходится судить лишь косвенно, аппелируя к оценке, возможно, участвующих в его осуществлении черепных комплексов, то моделью для экспериментирования здесь обычно служит современный целакант - Lati-moria chalumnae. Биомеханика захвата добычи латимерией в течение последних лет стала объектом широких исследований (Millot a. Anthony, 1958, Thomson, 1966, 19676; Thomson, Bossy, 1970; Alexander, 1973; Ro-Mnoau a. Antyony, 1973; Adamiska, 1976). Результатом явился ряд гипо-ru:i о механизме движений элементов черепа этой рыбы, используемого при ее дыхании и питании с учетом межкраниального кинетизма. Одна из последних гипотез создана на основе применения .современных методой (скоростной съемки, рентгенографии и электрографии), которые позволили проследить работу мускулов и движение элементов гиобран-хиального аппарата (Lauder, 1980). В механизме работы челюстного аппарата латимерии выделены две фазы: в первой из них под действием эпаксиальной мускулатуры происходит "растягивание черепа" в области межчерепного контакта, сопровождаемое антеродорсальным движением palato-quadratum и гиоидной дуги. Важное место отводится связкам, соединяющим гиомандибулу, палато-квадратум и нижнюю челюсть. sПредполагается, что последняя (задняя мандибуло-гиоидная связка) служит интегрирующим компонентом в механизме открывания рта: постеро-дор-сальное и латеральное движение цератохиале и симплетикума передают на эту связку силу, вызывающую опускание нижней челюсти. Однако никакого сгибания в интеркраниальном суставе не происходит, поскольку ему противостоит эластичность хорды. Во второй фазе вертикальный компонент эаднедорсальной силы, действующей в сочленении симплектикум-нижняя челюсть оказывается на одной линии с интеркраниальным суставом, а затем впереди него, обеспечивая, таким образом, непосредственное создание силы, поднимающей передний черепной блок. Челюстной аппарат латимерии расценивается как модификация скелет-но-мышечной системы костных рыб, в целом возникшая без разрыва ключевых примитивных функциональных компонентов механизма захвата пищи, в котором гиоидный аппарат играет ведущую роль. С этих позиций формирование межчерепного сустава у целакантов и рипидистий могло происходить независимо (конвергентно) на базе имеющихся онтогенетических потенций - относительной независимости развития трабе-кулярного и прехордального отделов эмбрионального черепа. Устойчивость положения межкраниального сустава при опускании и поднимании этмосфеноида у латимерии косвенно свидетельствует в пользу относительной независимости межкраниального кинетизма от подвижности черепа в области крыши и у рипидистий. Гораздо более важную роль в определении степени межчерепного кинетизма и характере движений составляющих его элементов, по-видимому, играл третий блок - нёбно-квадратный комплекс и его связи с нейрокранием.
Нёбно-кабдратный комплекс и "плейрокинетизм"
Нёбно-квадратный комплекс кистеперых рыб, объединяющий entopterygoideum, ectopterygoideum, dermopalatium и quadratum, подстилал медиально щечную пластину, в состав которой входили squamosum, lacrimale, postorbitale, jugale, quadrato-jugale и praeoperculum, варьирующие по числу и расположению. Отдельные кости щечной пластины сохраняли свою относительную самостоятельность у древних рипидистий типа остеолепидйн. В ходе эволюции параллельно с упрочением связей нёбно-квадратного комплекса с нейрокранием (формирование различных модификаций аутостилии) прослеживается консолидация щечных костей между собой. Наиболее длительно подвижная связь сохраняется между postorbitale и squamosum (т.е. между передней и задней половинами щечной пластины), что соответствует уровню интракраниального сочленения и границе переднего и .заднего щитов крыши (Воробьева, 1977). Нёбно-квадратный комплекс целакантов отличается от такового у рипидистий морфологически, характером связей с мозговой коробкой и с элементами гиоидного аппарата (Bjerring, 1973; Millot et Anthony, 1958, 1965), что служит поводом для выделения его в самостоятельный тип (Jarvik, 1980), и, одновременно, подтверждает идею конвергентного развития межкраниального кинетизма • в обеих группах (см. выше). .Вместе с тем, принципиальных различий в строении комплекса между "остеолепиформами" и "поролепиформами" не прослеживается (Jarvik, 1972): они сводятся к вариациям, связанным с прикреплением комплекса к мозговой коробке, характер которых менялся по ходу эволюции обеих групп. Наиболее существенные отличия проявляются в строении этмо-идной части комплекса. Последняя у поролепидид представлена горизонтальной аутопалатинной пластиной (эпипремандибулярным элементом), обнаруживающим тенденцию к слиянию с нейрокранием (Bjerring, 1989), т.е. к формированию аутостилии. Кроме того, поролепидиды характеризуются отсутствием тригеминальной вырезки и паратемпорального отростка позади нее (Jarvik, 1980). Вместе с тем, здесь прослеживаются общие тенденции в изменении положения комплекса относительно мозговой коробки и упрочении их связей (Воровьева, 1977). Очевидно, исходным для рипидистий было умеренно наклонное к оси черепа положение нёбно-квадратного комплекса, имевшего, вытянутую параллельно этой оси квадратную ветвь, которое наблюдается среди остеолепидйн (Thursius estonicus). Более вертикальную (Eusthenopteron, Platycephalichttiys) либо, напротив, горизонтальную (поролепидиды, Gyroptychius) ориентировку нёбная пластина приобрела, вероятно, позднее. Отведение квадратной ветви наружу (Gyroptychius pauli) либо, напротив, ее более отвесное положение (Jarvikina) было связано с уплощением черепа или сильным укорочением его отико-окципитального отдела. В эволюции остеолепиформов связи нёбно-квадратного комплекса с осевым черепом становятся более жесткими и многочисленными. При этом отмечается утрата и замена отдельных связей, перераспределение точек фиксации палатоквадратума на нейрокрании и замещение лигаментозньк связей синхондрозами с участием дермальных соединений. У древних остеолепидин передняя часть палатоквадратума крепилась в глазничной области посредством связок и подвесного гребня; медиальная этмоидная связь носила характер упора выступающей аутопалатины в заднюю стенку этмоида (Osteolepis, Thursius), а латеральная связь могла вообще отсутствовать (Thursius estonicus, Gyroptychius pauli). У ряда поздних остеолепидид (Megistolepis, Ectosteorhachis) медиальная этмоидная связь становится суставной, а у эустеноптерид и пандерихтиид - синхондрозной. Дорсомедиальный отросток палатоквадратума, сочленяющийся у эустеноптерид с ямкой в глазничной области, является филетически поздним приобретением. Нижняя заглазничная (базиптеригоидная связь) нёбно-квадратного комплекса у рипидистий всегда присутствует и первично явно доминиру- ет над верхней. Она обнаруживает модификации, варьируя морфологически от простого шарнирного (Thursius estonicus) до сложного замкового (Gyroptichius pauli) сустава. У поздних остеолепидид бази-птеригоидное сочленение становится малоподвижным, в связи с тем, что и баэиптеригоидный, и базальный отростки приобретают дермальную выстилку (Eusthenopteron, Megalichthys, Platycephalichtys). Восходящий отросток palato-quadrati в типичных случаях располагается позади базального. Сочленовная поверхность для него на этмосфеноиде отсутствует у среднедевонских остеолепидид, где верхняя заглазничная связь была, по-видимому, лига-ментозной. У многих позднедевонских остеолепидид отросток сочленялся с особым супраптеригоидным выступом зтмосфеноида по типу синхондроза (Eusthenopteron, Platycephalichthys, Jarvikina) (Воробьева, 1977). Ушная связь первично была, видимо, исключительно лигаментозной без дифференцированных отростков палатоквадратума (Thursius, Megalichthys). В дальнейшем происходило формирование жесткой ушной связи, резко ограничивающей интракраниальную подвижность. Такая связь могла осуществляться обособленным отростком палатоквадратума, расположенным непосредственно позади тригеминальной вырезки. Отросток мог крепиться на ушном выступе отико-окципитального отдела позади лигаментозной ушной связи и вентральнее кранио-квадратного прохода. Такое состояние наблюдается у Eusthenopteron, где эта связь названа па-ратемпоральной (Jarvik, 1954). У других рипидистий аналогичный отросток мог крепиться дорсально, к вентральной поверхности надвисочной кости (Gyroptychius, Osteolepis) (Watson, 1926; Воробьева, 1977). В подобных случая он сопоставим с собственно ушным (pr. oticus) отростком тетрапод. У поролепидид ушной отросток отсуствовал. При короткой и вертикально ориентированной квадратной ветви лигаментозная связь могла отсутствовать и у остеолепидид (Jarvikina ?). Относительно гомологии и путей эволюции собственно ушных отростков у рипидистий и тетрапод мнения расходятся (Romer, 1937; Шишкин, 1973). С описанием парарептилий (Ивахненко, 1987), где ушная связь вообще отсутствует, гомологизация ушного отростка кистеперых и тетрапод становится еще более проблематичной. Мы придерживаемся здесь позиции, что если любую часть палатоквадратума, оформленную или неоформленную в отросток, но расположенную позади тригеминальной вырезки и можно рассматривать как гомолог у всех позвоночных, то сами связи его с нейрокранием (места прикрепления) могут оказаться несопоставимыми даже у близких представителей, в частности среди остеолепидид (Воробьева, 1977), что согласуется с представлением Шмальгау-зена (1950). Определенный интерес для понимания вариаций связей дают материалы по древнейшим тетраподам. Так, у ихтиостеги ушная связь, как мы могли убедиться на экземплярах А 59, А 139 Д, имела длинную протяженность. Она тянулась от посторбитального до пароти-кального отростков мозговой коробки, как это прослеживается у неоте- нического брахиопидного лабиринтодонта Dvinosaurus primus. По верхнему краю нёбно-квадратного комплекса у ихтиостеги имеются два обособленных отростка. Передний из них, расположенный непосредственно позади тригеминальной вырезки, соответствует топографически "дефинитивной" - вертикальной ушной связи у Dvinosaurus (Шишкин, 1973, с. 182). Каудальнее него ушная связь лежит в горизонтальной плоскости, представляя тесный контакт верхнего края палатоквадратума с эк-зоскелетным чехлом ушной капсулы. Второй, медиально восходящий отросток, прослеживается у заднебокового утла капсулы, охватывая ее сзади и крепясь дорсально к дермальной крыше в области табулярного отростка и ушной вырезки. Длинная протяженность ушной связи в данном случае может расцениваться как личиночная специализация по аналогии с Dvinosaurus. По-видимому, эта специализация складывалась уже на уровне пандерихтиид, обладавших тесным контактом палатоквадратума с нейрокранием в межкраниальной области. Можно предположить, что формирование ушных связей нёбно-квадратного комплекса с мозговой коробкой, протекавшее независимо в разных группах костных рыб. Параллельно происходило высвобождение гиомандибулы и ее преобразование в stapes. Итак, рассматривая щечную пластину вместе с нёбно-квадратным комшкжсом как третий (боковой) блок в системе черепного кинетизма, можно говорить об эволюции его "плейрокинетизма" (Thomson, Bossy, 1970). Эта эволюция среди рипидистий протекала в направлении постепенной утраты подвижности бокового блока в связи с упрочением связей palato-quadratum с мозговой коробкой. Такое упрочение, как уже отмечалось, шло по пути формирования -жестких связей, замены лигаментозных креплений на синхондрозные и суставные, слияния элементов (развитие аутостилии), усложнения связей (развитие сложного базипте-ригоидного сустава), увеличения их числа (в этмоидной и ушной областях) и перераспределения ведущих точек фиксации (так, слияние аутопалатинной части palato-quadratum с этмоидом у глиптолеписа сопровождалось утратой паратемпорального отростка, т.е. жесткой ушной связи). Изменения в связях осевых и бокового блоков сопровождались консолидацей костей в щечной области и крыше черепа. Четкую картину здесь составить трудно, но можно выделить две тенденции: слияние костей щеки в единую пластину и упрочение связей черепных щитов, которые происходили параллельно (хотя и мозаично) преобразованиям нёбно-квадратных связей (пандерихтииды). Одно из ведущих мест в трансформациях черепного кинетизма отводится собственно гиоидной дуге. Hyomandibulare и stylohyale у рипидистий обычно входили в спиракулярно-гиомандибулярную нишу palato-quadrati (Westoll, 1943a) и контактировали с последним на значительном протяжении (Thursius, Eusthenopteron, Ectosteorhachis), либо лишь в области дистального конца гиоидной дуги (Gyroptychius pauli, поролепидиды). Своим нижним концом stylohyale соединяется не только с ceratohyale, но, вероятно, также и с нижней челюстью - в области ее ретроартикуляр-ного отростка (Megalichthys, Lamprotolepis), либо бороздки, вмещавшей мандибулогиоидный лигамент (Thursius). Присутствие лигаментозной связи stylohyale с нижней челюстью создавало предпосылки для преобразования рыбьего m. levator hyoidei в тетраподный m. depressor mandibulae, поскольку сокращение этой мышцы оказывало побочное депрессорное воздействие на нижнюю челюсть. Этот депрессорный эффект значительно усиливается при наличии ретроартикулярного отростка, который становится обычным среди тетрапод. Укрепление связей palato-quadratum с нейрокранием и, в частности, развитие длинной ушной связи, ограничивало возможность передне-задних движений гиомандибулы, которая у поздних остеолепидид занимает более вертикальное положение и при дыхании, по-видимому, отводится и приводится к черепу, слегка поворачиваясь в спиракуло-гирмандибу-лярной нише. У пандерихтиид сохраняется длинная и массивная гиоманлибула, сочетающаяся со стилогиале. Обе кости плотно прилежат к quadratum, занимая относительно продольное положение. Проксимальный коноц гиомандибулы отстоит от quadratum, достигая переднего края спиракулярной вырезки. Вполне возможно, что одной из причин формирования у рипидистий блочного строения нейрокрания послужил характер спязой с ним гиомандибулы. Наклонное положение площадок прикрепления послодпеи к черепу и исходно тесная связь ее с квадратной ветвью крайни татруд-няли дифференцированные движения висцерального аппарата. Эмбриональное же расчленение черепа на блоки снимало биомеханической противоречие между малой подвижностью челюстной дуги и необходимыми для дыхания движениями гиомандибулы. С развитием стегальности черепной крыши и упрочением сияаий можду нею и щечной пластиной, а также между мозговой коробкой и челюстными дугами, которые мы наблюдаем у пандерихтиид, движения гиомандибулы стали затруднены. В таких случях можно допустить, что имела место потеря ведущей роли жаберной крышки в дыхании при сохранении внутренних жабер (Шмальгаузен, 1964). В связи с этим основная функция дыхательных движений могла перемещаться в шштр.иилгую часть оро-бранхиальной полости, обслуживающей, вместе с тем, пассивное наполнение зачаточных легких. Именно с этим, вероятно, пинаны и перестройки в подъязычном аппарате (по пути высвобождения гиомандибулы от роли подвеска) которые сопровождались уменьшенном размеров жаберной крышки и изменениями морфологии собственно гулярной области, которые прослеживаются у пандерихтиид. Скелет оперкуло-гулярно-й мембраны рипидистий имеет обычное для костных рыб строение. Характерной особенность», сближающей их с целакантами и многопером (Jarvik, 1980), являются крупные размеры gularia laterale, нередко соединенных в районе симфиза непарной, медианной gulare. Пластины служат поддерживающими дермальными элементами гиоидного жаберного аппарата, формируя собственно оперкуло-гулярную серию костей. Латеро-дорсально серия образована бранхиостегальными лучами и костями жаберной крышки. Скелет вентральной части мембраны представлен субмандибулярной сорией, которая интерпретируется как элементы, поддерживающие челюстной жаберный аппарат (Jarvik, 1980). В строении обеих серий можду остео-лепидидами и поролепидидами прослеживаются отличия, отражающие более примитивное состояние их у последних. Сюда относятся: многочисленность субмандибулярных элементов; слабая обособленность опоркулярных костей от бранхиостегальных лучей; положение preoperculum вно щечной пластины; наличие кожной складки в области субмандибулярных пластинок (и, по-видимому, сохранение вентрального спиракулярного отверстия) (Jarvik, 1954, 1963). В различных ветвях остеолепидид отмечается тенденция к укорочению субмандибулярной серии (особенно выраженная у лампротолепидид, где она представлена 3-4 пластинками) и к редукции срединной гулярной пластинки (глиптопомины) (Воробьева, 1977). В то же время у панде-рихтиид медианная гулярная пластинка достигает необычно крупных размеров (Worobyewa, 1975 б), оттесняя далеко назад боковые гулярии . Такое строение связано, возможно, с изменениями в механизмах дыхания: подключение к жаберному аппарату нагнетательного вентрального механизма пассивно-легочного дыхания. Тесная связь субмандибулярной серии с боковыми, гулярньши пластинками и одновременно с нижней челюстью (на вентральной выступ которой они налегают) указывает на то, что последняя, по-видимому, активно участвовала в процессе дыхания. Вместе с тем, главные трансформации нижней челюсти определялись приспособлениями к хищничеству.
