В настоящее время рациональный выход из тупика найден в признании феномена прогенеза и миниатюризации, обеспечившего формирование современных групп амфибий и рептилий (Bolt, 1979; Hanlcen, 1982, 1983; Rieppel, 1984), которое сопровождалось редукцией ряда покровных костей и развитием хрящевых зон в мозговой коробке и посткраниальном скелете (Hanken, Hall, 1988). Процессы педоморфоза (Gould, 1977) были распространены, по-видимому, среди древних лабиринтодонтов (Шишкин, 1973; Bolt, 1977), играя некоторую роль, возможно, и в формировании кистеперых рыб (Воробьева, 1977), проявляясь здесь, в частности, в разных соотношениях зндо- и зкзоскелетных элементов. С педоморфозом можно связать вторичную хондрификацию зндоскелета, которая имеет место в истории разных групп низших позвоночных, наряду с прогрессирующей оссификацией. Изучение этих явлений предполагает четкое разграничение эндо- и зкзоскелета, которое позволяет выяснить основные этапы эволюции слагающих их тканей (Талимаа, Воробьева и др., 1988) и одновременно предложить новый подход к исследованиям соотношений кости и хряща в филогенезе, в частности, при переходе от рипидистий к тетраподам. В процессе эволюции низших позвоночных явно сокращалось число типов исходных экзоскелетных тканей, которые исчезали, по-видимому, в той же последовательности, в какой появлялись: сначала бесклеточная кость - аспидин (отсутствующий полностью в скелете челюстноротых),. затем дентин, претерпевающий качественные преобразования в разных группах (плакоидная чешуя эласмобранхий, ганоидная чешуя и дермальные кости акантод и древних лучеперых, косминовые покровы дипной й кистецерых рыб). Экзоскелет у геологически более поздних представителей разных групп, за редким исключением, образован исключительно кость». Общая тенденция редукции от сплошного дентинового покрова до обособленных костей крыши, сокращение их числа, уменьшение в размерах некоторых из них вплоть до исчезнования отчетливо прослеживаются в эволюционных рядах кистеперых (Воробьева, Обручев, 1964), продолжаясь далее среди амфибий. Обособленное положение здесь занимают дипнои, у которых начиная с карбона наряду с уменьшением числа ускоренными темпами происходит утонынение дермальных костей и чешуи с последующим погружением их глубоко под кожу. Такое же погружение, наряду с утоньшением покровов, характерно и для поздних (преимущественно кайнозойских) лучеперых, для которых типичны также редукция некоторых костей головы, в частности, зкетраскапулярных. Таким образом, при проведении исследований эволюции экзоскелета следует учитывать конвергенции в трансформациях экзоскелетных структур и тканей среди разных групп позвоночных, а также иметь в виду общие тенденции редукции числа их экзоскелетных элементов, компенсируемые, как правило, укреплением эндоскелета. Эволюционные преобразования эндоскелета. Согласно палеонтологическим сведениям, эндоскелет древних бесчелюстных первично (в ордовике-силуре) был образован хрящом, обызвествленным либо необызвествленным (Талимаа, Воробьева и др., 1988). У гетеростраков, предполагаемых предков челюстноротых (Новицкая, 1983) полностью хрящевыми были мозговая коробка, нерас-,члененный висцеральный и посткраниальный скелет. Перформированная хрящом кость в зндоскелете древних челюстноротых появляется, начиная с силура в виде перихондральной выстилки каналов и полостей, поверхностей мозговой коробки и посткраниальных элементов (Моу-Thomas, 1971; Pegueta, 1985). Акантод нередко приводят как пример группы, в которой редукция экзоскелета у поздних представителей компенсируется усилением эндоскелета. Однако, это выражено, пожалуй, только у крайних ее членов и то лишь в отношении нейро-крания (Обручев, 1964). Древнейшие Ostelchthyes достоверно известные с девона, характеризуются уже полным окостенением мозговой коробки, как правило, висцерального скелета и неравномерно выраженной в разных линиях оссифи-кацией посткраниального эндоскелета. Для девонских представителей трех головных групп костных рыб (Dipnoi, Crossopterygii, Actinopterygii) типичны монолитные (в числе одного-трех) окостенения мозговой коробки (Schaeffer, 1968). Два монолитных черепных блока, зндохондрально окостеневающих, характеризуют всех девонских кистеперых рыб. У Rhipidistia подобное состояние сохраняется практически на протяжении всей их истории (по раннюю пермь). Вместе с тем, отмечаются локальные недоокостенения в мозговой коробке. Большей частью они приурочены к обонятельному и затылочному ее отделам. В области обонятельной капсулы это может проявляться в недоокостенении боковой стенки (некоторые поролепи-диды), дна и постназальной стенки (пандерихтииды). Недоокостенения в области затылка ведут к развитию фонтанелей в разных участках основания отико-окципитального блока и области ушных капсул (Воробьева, 1977). Здесь не наблюдается прямой связи с геологическим возрастом рыб и скоррелированностью в отделах черепа. Так, у пермского эктостеораха (Romer, 1937) недоокостенение обонятельных капсул сочетается с оссификациёй фонтанелей в дне отико-окципитального отдела, которые у более древних форм рипидистий заполнены хрящом. Прогрессирующая оссификация прослеживается в посткраниальном скелете: в среднем девоне у остеолепидид имеются уже более или менее развитые костные тела позвонков (Andrews a. Westoll, 1970b), а в позднем девоне-карбоне распространены полукольцевые (пандерихтииды) и кольцевидные (остеолепидиды, ризондонтиды) позвонки, хотя у поролепидид окостеневают только невральные дуги (Jarvik, 1972). Особняком от рипидистий по соотношению кости и хряща в скелете стоят целаканты. К карбону-перми у них, в отличие от девонских представителей эндокраний в значительной степени становится хрящевым с отдельными эндо- и перихондриальными окостенениями. Костные позвонки известны у этих рыб только из хвостовой области и лишь у самых древних представителей. Наряду с окостеневшими невральными и гемальными дугами и костным скелетом плавников, начиная с перми, встречаются также костные ребра. У лаугиид в раннем триасе отмечается вторичное усиление оссификации черепа (Воробьева, Обручев, 1964). Конвергентное сходство с целакантами в общих тенденциях к раннему-появлению кости, а затем к повторному увеличению хряща в скелете на поздних этапах филогенеза обнаруживают также дипнои. Сравнительно полное окостенение черепа в девоне сменяется столь же полным охрящевением его у современных форм. Древнейшие тетраподы по степени окостенения мозговой коробки об-наруживают сходство с Rhipidistia. Главные отличия здесь от кистеперых рыб проявляются в слиянии блоков и значительно сильнее выраженной хондрификаци зтмоида, частично затылка. После карбона-перми среди древних амфибий наблюдается несомненное усиление охрящевения черепа, сочетаемое, однако, с обычным присутствием в этой группе наземных позвоночных костных позвонков (Основы, 1964 6). Сохранение хряща дефинитивно, а также его вторичное появление в истории низших позвоночных нередко расценивается как эмбриональная адаптация, обеспечившая в силу пластичности наиболее благоприятные условия роста (Romer, 1937, 1941; De Beer, 1958; Moy-Thomas, 1971). Ювенилизация тканевых перестроек, характеризующая исключительно ан-амний, связывается при этом с первично-водным образом жизни животного и затянувшимся периодом его личиночного развития. Однако попытки объяснения адаптивного смысла этих событий (связь с механическими нагрузками, равновесием, плавучестью, защитой - Schaeffer, 1968) мало что дали для понимания причин возникновения самого процесса. Мы склонны считать (Воробьева, 1975, 1981), что исходная связь здесь с водной средой была чисто морфогенетическая. Она могла быть обусловлена замедленным в типичных случаях морфогенезом со свободной личинкой, что способствовало прогрессированию педоморфных процессов в формировании многих систем органов, в том числе и эндоскелета. В отношении редукции числа черепных оссификаций у "лиссамфибий" высказывается предположение, что оно было "сопродуктом фазы миниатюризации скорее, чем специфического отбора" (Milner, 1988, с. 95). Примером гистологической ювенализации служит наблюдаемый у мезозойских палеонисков своеобразный "распад" монолитной мозговой коробки на отдельные, разделенные хрящевыми прослойками окостенения, демонстрирующие более раннюю стадию онтогенеза. Под таким же углом зрения может рассматриваться недоокостенение носовых капсул, присутствие фонтане лей в отико-окципитальном отделе и самостоятельность затылочной части черепа у некоторых палеозойских рипидистий. Слияние последней с ушной областью и полное окостенение ушных и частично носовых капсул могло завершаться у этих рыб при переходе от юве-нильного к дефинитивному состоянию, как это наблюдалось, в частности, автором на примере позднедевонской Jarvikina wenjukowi (Воробьева, 1977). По всей видимости, в типичных случаях вторично хрящевыми у потомков оказывались участки эндоскелета, наиболее поздно окостеневающие в онтогенезе предков. Это отнюдь не означает, что гистологическая ювенализация сводится к механическому "сбрасыванию" наиболее поздних стадий дифференциации зндоскелетньк тканей. Вторичная "хондрификация" протекала мозаично даже у близкородственных форм (например, в отношении разных участков этмоидной области черепа). Более того, удается наблюдать, как в процессе филогенеза островки хряща появляются в отделах, окостеневающих в онтогенезе сравнительно рано. Так, вторичная "хондрификация" происходит в области этмоида у кистеперой Ectosteorhachis, в то время как затылочный отдел (окостеневающий сравнительно поздно) слит здесь с ушным и оссифицирована область фонтанелей. Процесс гистологической ювенализации мог прогрессировать в ходе эволюции онтогенеза (с охватом более ранних его стадий), что, по-видимому, имеет место в отношении дипной, целакантов, древних дуче-перых и амфибий. Этот процесс не приводит, однако, к превращению взрослого черепа в эмбриональный. Вторичная "хондрификация" сопровождается обычными, структурными преобразованиями черепа на "надткаиевом", т.е. органном, уровне и уже по этой причине не может рассматриваться ни как обычная фетализацшг' (Bolk, 1926), ни тем болоо как дегенерация. Кроме того, "хондрификация" у дипной и хрящевых ганоидов, где отсутствует типичная эндохондральная оссификация, носит качественно иной характер, чем у целакантов и амфибий (Pegueta, 1985). По всей видимости, хрящ и кость в эволюции эндоскелета позвоночных образуют целостную и динамическую тканевую систему, связанную коррелятивно с зкзоскелетом и обладающую определенной автономностью (Шмальгаузен, 1982) и способностью к самодифференцировке (Заварзин, 1953). Развитие этой системы происходит в виде эволюционных диффе-ренцировок из скелетной мезенхимы, преобразуясь по пути постепенной замены хряща костной тканью в эндоскелете (Румянцев, 1958). Такая замена происходит в результате специфических морфогенетических влияний, исходящих от самого хряща. И если эти индукционные влияния по какой-то причине прекращаются, то образование кости в данной структуре или ее элементах не происходит. Трансформации скульптуры. Наружная поверхность черепа, кости плечевого пояса и чешуйный покров рипидистий несут скульптуру, образованную костью либо дентином (преимущественно у древних форм). Сплошной дентиновый паркет 'образован слившимися кожными зубами, покрытыми тонким блестящим слоем эмалеподобного дуродентина (Smith, 1984). При этом можно - фиксировать переходы от сплошного паркета к изолированным элементам дентинового орнамента в едином зволюционно-морфологическом ряду остеолепидид и поролепидид (0rvig, 1957; Воробьева, 1963, 1977). В разных группах рипидистий независимо имела место полная либо частичная редукция дентиновых образований. Однако, темпы, масштабы и сам характер ее в этих группах были неодинаковы. У многих поздних поролепидид дентиновые образования сохраняются в виде бугорков и валиков на свободной поверхности чешуи и костях (Glyptolepis, Laccognathus), а также в виде полей мелких радиальных зубов на чешуе. Такие поля могут присутствовать и при полной утрате других дентиновых образований (Holoptychius) (Воробьева, Обручев, 1964). В толще дермальных костей и чешуи поролепидид сохраняются и замурованные в кость дентиновые зубы нескольких предшествующих генераций. Последние рассматриваются иногда как сохранение анцент-рального состояния, утраченного прогрессивными остеолепидами. У остеолепидид полная элиминация паркета в ряде ветвей завершается уже в среднем девоне. Покровные кости и чешуя у большинства позднедевонских представителей, в частности, у Eusthenopterlda», как и у Panderichthyida, образованы исключительно костью . Лишь у немногих остеолипидид в скульптуре сохраняются дискретные дентин-ные структуры, например, у Hyneria (Thomson, 1968), где они представлены гребнями, переплетающимися в сеть, имитируя распространенный костный орнамент. Вместе с тем, имеются группы (в частности, Osteolepididae, где паркет сохраняется вплоть до перми. А у других (Lamprotolepididae) он заменяется на отдельные кожные зубы, под которыми, как и у поролепидид, прослеживаются замурованные в кость мубы предшествующих генераций. Таким образом, можно говорить о паралло-лизмах в трансформациях экзоскелетных образований в обоих отрядлх. Костная скульптура развивалась по мере редукции дентинового покрова. Ее зачатки в виде тонкого орнамента из мелких бугорком и ребрышек, а иногда из анастомозирующих гребней известны под IM|мотом многих остеолепидид (Jarvik, 1948; Воробьева, 1977). Костный ор намент образован здесь трабекулярным, а не поверхностным (штстип чатым) слоем. В то же время у поролепидид костная скульптура под паркетом не наблюдалась (0rvig, 1957). У некоторых поздних Rhipidistia скульптура под паркетом явно "грубеет" (Thysanolepis, Viluichthys). Интенсивное развитие костной скулы! туры начинается, однако, только после полной редукции дентин, когда в ее образовании начинает участвовать трабекулярный слой. Исходным филогенетическим компонентом здесь следует считать, по-видимому, отдельные бугорки, преобладающие у древних остоолонидид и пандерихтиид. У поздних представителей этих отрядов бугорки сменяются валиками и анастомозирующими гребнями, образующими локально струйчатый, сетчатый и ячеистый орнамент, типичный для скульптуры костей у стегоцефалов, в частности, у батрахоморфных лабиринта донтов. Бугорчатой скульптуре на более ранних стадиях онтогенеза (ювенильные особи Jarvikina wenjukowi), могут предшествовать, однако короткие извитые гребешки с бугорчатыми вершинами. Поэтому создается впечатление, что при переходе от ювенильных стадий к дефинитивной происходил распад либо замещение гребешков на бугорки. 13 то же время у некоторых старых особей (Platycephalichthys) наблюдаете;» «иное усложнение скульптуры на отдельных костях с заменой бугорков вытянутыми валиками и более длинными гребнями, а затем и сетью па них. Среди близко родственных форм эустеноптерид при переходе к зоологически поздним представителям прослеживается также замена гробашков с бугорчатыми вершинами на гладковершинные, что может указывать на полное слияние (вплоть до вершины) образующих их бугорков. По исключено поэтому, что стадии радиальных гребней в онтогенезе предшествует стадия их первичного формирования из отдельных бугорков, разрастающихся в длину по мере роста кости или срастающихся друг с другом. В некоторых случаях (Lamprotolepis) гребешки могут образовываться путем вытягивания в длину отдельных бугорков, без слияния их друг с другом. Общее направление эволюции костной скульптуры рипидистий затемняют различия темпов этого процесса в отдельных ветвях. Кроме того, костная скульптура подвержена индивидуальным топографическим вариациям. Последние связаны с положением кости и чешуи на теле рыбы и варьируют на разных участках костей (Воробьева, 1962, 1977). Так, сходное огрубление скульптуры может наблюдаться в разных группах на нижних челюстях и лицевой части черепа, на костях плечевого пояса, подвергающихся значительным механическим нагрузкам в связи с хищничеством и работой грудных плавников. Гребенчато-ячеистый орнамент скульптуры прослеживается на челюстных и щечных костях черепа у некоторых остеолепидид (Platycephalich-thys) и у пандерихтиид, представляющих крупных хищников, у которых дорсальная сторона черепа подвергается сильному сжатию, а вентральная - растяжению при схватывании и удержании сильной добычи. Орнамент скульптуры зависит в значительной мере от положения зон роста кости и центра радиации. Эта связь особенно заметна на жабер-.ных костях, а также в щечной и гулярной областях и отдельных костях нижней челюсти. Элементы скульптуры располагаются более или менее концентрически вокруг центра радиации и нередко укрупняются и усложняются к периферии, отдельные бугорки могут сливаться в относительно длинные гребни, вытянутые вдоль границ костей. На крыше черепа связь орнамента с центрами радиации менее выражена, однако, на пе- риферии, например, parietalia, в особенности вдоль их заднего края, наблюдается упорядочение ориентации элементов скульптуры. Отдельные бугорки здесь могут группироваться в короткие поперечные валики (Jarvikina wenjukowi, Platycephalichthys) и орнамент приобретает сходстпо с характерным для некоторых панцирных рыб (ботриолепидиды). Элементы скульптуры на срединных костях черепа (rostralia, parietalia и postparietalia) немного крупнее, чем на сопредельных с ними боковых. Это различие (заметное обычно лишь на костях крупных особей) связано, вероятно, с более 'интенсивным ростом срединных костей. Рост костей сопровождается некоторым огрублением их орнамента. Кроме того, с возрастом усиливается дифференцировка орнамента на отдельных костях и их участках, и в ряде случаев наблюдается также усложнение его компонентов. Так, однородный тонкий гребенчато-бугорчатый орнамент на отико-окципитальном щите молодых особей Jarvikina wenjukowi с возрастом дифференцируется на крупнобугорчатый по срединной части щита и вдвое более мелкий по его периферии. Особый интерес для проблемы происхождения тетрапод представляют перестройки костного орнамента у пандерихтиид. В скульптуре древних представителей этого отряда (Panderichthys rhombolepis, Hpistostege) преобладает бугорчатый орнамент с переходом к валикам с многобугор чатыми вершинами и небольшого числа анастомозов между ними. У Рагаpanderichthys stolbovi в орнаменте черепа и нижней челюсти преобладают извитые валики и анастомозы между ними, формирующие сетчато-ячеистый орнамент. А у Panderichthys bystrowi орнамент скульптуры становится в основном . ячеистым, где стенки ячей образованы преиму щественно гладковершинными гребнями. Вместе с тем, у древнейшего лабиринтодонта - ихтиостеги в орнаменте преобладают бугорки, сливающиеся локально в валики и образующие ячеи (Save-Soderbergh, 1932; Jarvik, 1952, 1980). Чешуи рипидистий, расположенные вблизи головы, орнаментированы подобно покровным костям черепа. К хвосту у большинства преобладают продольные, подчас немногочисленные гребни. Среди пандерихтиид наблюдается смена бугорчатого орнамента на чешуе (у более древних форм) на гребенчатый и ячеистый у геологических молодых (Воробьева, 1977). Признается, что морфогенез костного орнамента у лабиринтодоитов, в частности, у плагиозавров (Шишкин, 1987) происходил по следующему сценарию: личиночные гребни, их распад на бугорки, слияние бугорков в короткие валики, формирование анастомозов и их увеличении п числе, ячеистый орнамент. У рипидистий гребенчатая стадия, првдшпстну-ющая бугоркам, не прослеживается. Предположение, что эти грвбии могли быть здесь на ранних личиночных стадиях (поскольку они отсутствуют у ювенильных форм), означало бы, что в онтогенеза Лйбирипто-донтов формирование костной скульптуры было сдвинуто на болио поздние стадии развития. Такое представление выглядит мало пвроитиым, поскольку в эволюции онтогенеза, как правило, идет обратный процесс (сдвиг онтогенетического развития у потомков вглубь, на более ранние стадии). Древнейшие тетраподы - ихтиостеги, фиксируя дефинитивно раннюю филогенетическую ступень эволюции орнамента рипидистий - бугорчатую, обнаруживают тем самым параллелизм с древними представителями сестринской группы - пандерихтиидами (Elpistostege, Pande-rlchthys rhombolepis). Как известно (Jarvik, 1948),. дентиновый паркет остеолепидид, по нсей видимости, образовывался неоднократно и периодически подвергался полной или частичной резорбции - "линьке" (Jarvik, 1948; 1950). Наблюдения над Thysanolepis показали (Воробьева, 1977), что линька осуществляется посредством своего рода шелушения паркета, который отслаивается большими или маленькими кусками в зависимости от степени прочности его связи с костной скульптурой. Формирование нового паркета происходит одновременно с резорбцией старого. У поролепидид (как и у дипной) эта резорбция дентина осуществляется вдоль узких, более или менее кольцевидных зон резорбции, так называемых " линий Вестолла". У остеолепидид же процесс смены паркета сильно изменен. Закладки нового паркета появляются у них в виде дентиновых "пузырей" (Jarvik, 1948) - блистеров (blisters), располагающихся обычно на шероховатой площадке резорбции старого паркета. При этом создается впечатление, что новый дентиновый паркет мог образоваться непосредственно на поверхности трабекуляр-ного костного слоя. Эти данные согласуются с тем, что замещение старого паркета происходило не только посредством его постепенной резорбции, но и путем его "шелушения" ("линьки") - отслаивания от трабекулярного слоя, на котором одновременно мог образовываться новый паркет. Линьке посредством "шелушения" мог подвергаться, по-видимому, и поверхностный костный слой, что и было обнаружено нами у Jarvikina wenjukowi. Возможно , что здесь (как и. в случаях формирования костной скульптуры под дентином), имел место перенос приложения морфогенных факторов с дентина на кость в результате индуктивных глубинных взаимодействий между клетками кориума. Поверхностный костный слой, образующий скульптуру на дермальных костях древних стегоцефалов, принципиально не отличается от такового у рипидистий. Согласно существующих классификаций (см. Талимаа, Воробьева и др., 1988), этот слой может быть отнесен к грубо волокнистому или периостальному типам костной ткани зонарной структуры (Ricqles, 1974). Однако в отличие от рипидистий в губчатом и базальном слоях дермальных костей лабиринтодонтов и рептилий появляются вторичные остеоны и формируется пластинчатая кость, что позволяет рассматривать эволюционно эти покровы как более высокую стадию гистогенеза (Румянцев, 1958). Не исключено, однако, что эти особенности приобретались уже на уровне рипидистий, по крайней мере, среди остеолепидид и пандерихтиид, которые пошли по пути развития многообразия механизмов формирования и смены поверхностного слоя дермальных костей. Весьма любопытным зволюционно случаем является формирование дополнительных окостенений под покровными КОСТЯМИ у Jarvikina (Воробьева, 1981). Здесь, как и в случае "шелушения" трабекулярного слоя, закладывались, по-видимому, механизмы, которые проявились позже у рептилий в явлениях фолидоза и линьки покровов.