Дифференциация зубной системы
Дифференциация озубления прослеживается независимо в ряде продвинутых линий рипидистий, выражаясь в укрупнении передних верхнечелюстных зубов и в появлении на переднем конце dentate пары клыкопо-добных хватательных зубов. Параллельно могут происходить преобразования адсимфизной шагреневой зубной пластинки в короноидоподобную косточку (пандерихтииды). Эти изменения в целом, очевидно, вели к усилению функции хватания и удержания добычи передними концами челюстей. Состояние адсимфизной косточки в виде шагреневой пластинки следует, по-видимому, считать не только филогенетически более древним, но и онтогенетически более ранним. Последовательность преобразований этой косточки в филогенезе пандерихтиид от шагреневой до короноидо-подобной пластинки позволяет поэтому представить ход формирования короноидной серии в онтогенезе. В этой связи присутствие у латимерии в области симфиза и вдоль челюсти нескольких шагреневых пластинок (Millot et Anthony, 1958) можно расценивать как онто- и филогенетически близкое к исходному. Среди рыб гомологи адсимфизной пластинки претерпевали широкие модификации, вплоть до образования зубной спирали (поролепидиды и химеры). Наконец, вариант шагреневого выступа на переднем конце нижней челюсти некоторых триасовых стегоцефалов может рассматриваться как рекапитулируемое состояние, соответствующее ранним стадиям развития гомолога этой пластинки в онтогенезе позвоночных. Форма зубов сходна во многих группах кроссоптеригий (Воробьева, 1962), за исключением некоторых, специфичных в этом отношении родов (Homodus, Onychodus, Thysanolepis) и визуально неотличима во многих случаях от таковой лабиринтодонтов. В качестве диагностического признака используется обычно характер бороздчатости наружных стенок зубов (тонкая, грубая с одинарным либо двойным расположением борозд), который дает возможность определения принадлежности рыб до отряда, иногда до семейства (Воробьева, Обручев, 1964). Наиболее информативен гистогенез зубов, поскольку встречаются как простые (нескладчатые), так и со сложноскладчатыми стенками ("плицидентиновые") зубы. Последние проявляют многообразие вариантов в характере складчатости ортодентина зубных стенок и в строении пульпарной полости. Некоторые из них обнаруживают глубокое гистологическое сходство с зубами древнейших тетрапод.
X. Пандер (Pander, 1860) на основе разнообразия сложноскладчатой структуры зубов различал среди кистеперых рыб "дендродонтный" и "ризодонтный" типы зубов. При этом отмечалось сходство ризодонтных зубов со сложноскладчатыми зубами некоторых триасовых стегоцефалов - лабиринтодонтов. В результате широкое распространение получил термин "лабиринтодонтная" складчатость, употребляемый как для кистеперых рыб, так и для древних амфибий (Bystrow, 1938b). Степень сходства этой складчатости продолжает использоваться в качестве показателя филогенетической близости рыб и древних амфибий (Schultze, 1969; Panchen, Smithson, 1987). Впервые детально в сравнительном плане зубная структура у рипиди-стий и лабиринтодонтов была исследована А. П. Быстровым (Bystrow, 1939). Им бьши вьщелены простые - нескладчатые либо слабо складчатые зубы со свободной пульпарной полостью свойственные древнейшему подсемейству остеолепидин (Воробьева, 1977), и описаны три типа сложноскладчатых зубов. Один из них - "дендродонтный" для отряда поролепидид, два других - "полиплокодонтный" и "зустеноптероидный" для разных групп остеолепидид. Эти три типа позднее модифицированы Г.П. Шульце (Schultze, 1969) в "дендродонтный", "полиплокодонтный" и "эустенодонтньй" с внесением некоторых корректив в их характеристику. Первый из них характеризуется сложно и равномерно-складчатым (перистым) ортодентином - плицидентином и заполнением полости пульпы остеодентином. Второй - вьщеляется свободной пульпарной полостью, сравнительно простой и неравномерной складчатостью ортодентина с присутствием складок первого и второго порядка, между которыми в основании зуба с периферии заходит кость. Третий - отличается от второго заполнением полости пульпы остеодентином и обычно более сложной складчатостью ортодентина. Однако, как нами было показано позже (Vorobyeva, 1977; Воробьева, 1979), все три типа зубной структуры рипидистий связаны переходами и провести четкие границы между ними не всегда удается. В общей картине эволюционных преобразований зубной структуры кистеперых рыб и их филогенетической увязке до сих пор нет полной ясности. Простые нескладчатые зубы свойственны помимо представителей отряда остеолепидид еще двум далеким отрядам, известным с девона: ониходонтидам и целакантам (сохраняясь и у некоторых тетрапод). У примитивных остеолепидин они прослеживаются на протяжении всей истории подсемейства — со среднего девона по ранний карбон включительно, т.е. почти с самого начала адаптивной радиации кроссоптери-гий. Однако, поскольку среди других филетических групп отряда (в том числе в семействе остеолепидид) наблюдается усложненние складчатости зубов, особенно у геологически поздних представителей, есть все основания полагать, что филетически, так же как и онтогенетически, простые нескладчатые зубы предшествовали сложноскладчатым (Воробьева, 1962; Rocek, 1985). Степень сложности складчатости в таком случае может характеризовать не только ступень онтогенетического-развития (складчатость усложняется по мере роста зуба), но и уровень прогрессивной эволюции зубной системы. По числу известных в отношении г исто структуры зубов форм Osteo-lepidida являются наиболее изученной группой. Работа Шульце (Schultze, 1969) основывалась на анализе 15 родов этих рыб. Нами этот список был доведен до 23 родов, исходя из собственных исследований зубов у 19 их видов (Воробьева, 1978; Vorobyeva, 1977). Представители отряда характеризуются в равной мере присутствием простых (нескладчатых) и сложноскладчатых (полиплокодонтных и зустенодонтных) зубов. Вместе с тем, имеющиеся фактические данные свидетельствуют об определенной условности деления их на эти типы. Так, между простыми, нескладчатыми и сложноскладчатыми зубами даже одного индивида существуют переходы (Rocek, 1985), так же как между полиплокодонтными и зустенодонтньши типами. К тому же характер смыкания складок в последних может носить "дендродонтные" черты. Переходы между разными типами складчатости прослеживается как в онтогенезе - при сопоставлении разновозрастных стадий от мелких челюстных зубов до. клыков, так и в ходе филогенеза у таксонов разного ранга от рода и выше. Усложнение зубной структуры в процессе эволюции остеолепидид было, по-видимому, связано с укреплением стенок зубов, которое достигалось разными способами: 1) углублением первичных складок ортоден-тина и появлением на них ответвлений второго-третьего порядка; 2) развитием костных связующих периферических перекладин между отдельными складками в основании зубов либо смыканием складок друг с другом; 3) заполнением пульпарной полости балками остеодентина, скрепляющими со стороны пульпы центральные складки ортодентина. Эти преобразования протекали до известной степени независимо и мозаично и в то же время, по-видимому, компенсаторно. В результате достигалось определенное разнообразие зубной структуры. Так, внутри полиплокодонтного и зустенодонтного типов в зависимости от глубины проникновения костных перекладин между складками намечаются два подтипа. Первьй (наиболее распространенный среди остеолепидид) характеризуется глубоким (до конца складок) внедрением периферической кости в ортодентин. Второй, прослеживаемый у пандерихта (Panderichthys rhombolepis), неглубоким захождением кости между основаниями складок. В последнем случае большая часть складок контактирует между собой, имитируя локально "меандрическую перистость", свойственную дендродонтным зубам поролепидид, Powichthys и некоторых стегоцефалов. Аналогичная картина контактирующих центрально складок ортодентина наблюдается и внутри зустенодонтного типа, в частности, у позднедевонского Obruchevichthys. Как правило, углубление складок и их усложнение сопровождалось у остеолепидид захождением между ними перекладин связующей кости по всей периферии зуба. Некоторое исключение составляет здесь раннекар-боновый Thysanolepis (подсемейство тизанолепидин) (Воробьева, 1977). По конфигурации его хватательные зубы сходны с зубами Onychodus (ониходонтиды). Как и у последних лингвальная сторона зуба нескладчатая, тогда как лабиальная несет глубокие первичные складки и здесь (локально) прослеживаются последовательные стадии постепенного проникновения между складками кости (в отличие от ониходонтид).
Эволюция гистоструктуры рипидистий
Дендродонтный тип складчатости, характерный для поролепидид, вероятно, сложился рано. Porolepsis, у которого он уже представлен, известен из нижнего-среднего девона. Тот факт, что этот тип обнаружен пока только среди поролепидид, может свидетельствовать в пользу их родства, но сам по себе отнюдь не может служить достаточным аргументом последнего. Теоретически (по аналогии с полиплакодонтными и зустенодонтными зубами) дендродонтные зубы могли развиться независимо в разных линиях из простых нескладчатых зубов предковых форм. Можно допустить, что в отношении дендродонтного типа складчатости поролепидид имело место отставание процесса проникновения периферической кости между складками ортодентина, связанное с девиациями на ранних стадиях формирования зубов. В пользу такого предположения свидетельствует морфология зубов на разных ступенях филогенеза пандерихтиид. Так, если у геологически более древних -пандерихтиид отмечается меандрическая складчатость (см. выше), то у позднего (фаменского) их представителя - Panderichthys bystrowi большинство складок оказываются до конца разделенными костными перекладинами. Наблюдения показывают также, что в пределах одной филетической линии у геологически поздних представителей по мере возрастного увеличения размеров зубов может происходить более ускоренное усложнение и их складчатости. Этб отчетливо видно на примере эустено-птерид при сравнении разновозрастных зубов у Eusthenopteron, Jarvikina (фран) с одной стороны, и у Platycephalichthys, Eusthenodon (фамен) - с другой (Vorobyeva, 1977). Аналогичный пример дают мегистолепидины, Характеризующиеся полиплокодонтным типом зубов. У франского Megis-tolepis doroshkoji разница между малыми челюстными зубами и клыками почти не прослеживается. Тогда как у позднего (фаменского) представителя (М. klementzi) отмечается значительное усложнение плицидан-тина по мере увеличения размеров зубов. Сопоставляя изменения структуры зубов в онтогенезе, с учотом геологического возраста форм, можно подтвердить (либо опровергнуть) принадлежность их той или иной филетическоий ветви и в ряде случаов представить общий ход эволюции группы. Так, на основе одной лишь качественно различной структуры зубов можно утверждать, что Panderichthys, Platycephalichthys, Thysanolepis и Pycnoctenion принадлежат к разным фонетическим линиям. И наоборот, учитывая прогрессивное развитие зубной структуры в филогенезе единой линии зустеноптерид, вряд ли можно сомневаться, что Eusthenopteron (обладающий полиплокодонтными зубами) представляет исходную форму для Jarvikina, Platycephalichthys и Eusthenodon (имеющих более сложные-зустенодонтные зубы) (Vorobyeva, 1977; Воробьева, 1979). В связи с вопросами филогенетической значимости микроструктуры зубов, интерес представляют особенности строения зубов нижнедевонского аберрантного рода Powichthys, который обнаруживает многие поролепидные черты в структурах этмоида. Малые челюстные зубы этой рыбы принадлежат к црлиплокодонтному типу (Jessen, 1980).. Что же касается единственного клыка, то он также причислен к этому типу (Smith, 1989). Однако у нас при знакомстве с гистологическим препаратом нет полной уверенности в том, что в его пульпарной полости отсутствовал остеодентин. В любом случае, однако, эти особенности свидетельствуют в пользу предположения об исходной примитивности полиплокодонтной микроструктуры. Эустенодонтный тип может расцениваться как дериват полиплокодонтного, а дендродонтный как дивергирующий одновременно с последним.
Параллелизмы зубной микроструктуры
Вопрос о том, является ли сходство зубной структуры преемственным либо параллельно приобретенным, может, очевидно, решаться лишь с привлечением ряда других морфологических показателей дивергенции и с соблюдением геохронологического принципа филогенетики. Так, учитывая ромбическую форму чешуи у Platycephalichthys (Воробьева, 1977), можно утверждать, что этот род рано ответвился от эустеноптероидного ствола и зволюировал дивергентно с Eusthenopterinae (Jarvikina, Eusthono-don). Соответственно можно полагать, что сложная зустенодонтиая (гроздеподобная) складчатость зубов Eusthenodon (Schultze, 1969) и Platycephalichthys (Воробьева, 1977) приобретались параллельно. Примеры подобных параллелизмов удается наблюдать на разных гис-тогенетических стадиях в онто- и филогенезе ригшдшгшй. пай моВДу представителями разных семейств отряда Osteolepidida, так и между ними и Rhizodontida. Например, в малых челюстных зубах у Platycephalichthys skuenicus (зустеноптериды) и у Pycnoctenion jacuticus (риэодонтиды) (Воробьева, 1977); в клыке Pycnotenion siberiacus (Воробьева, 19806) и малом челюстном зубе Thysanolepis (тизанолепидиды); в клыке Jarvikina (зустеноптериды) и Viluichthys (вилюихтиины) (Vorobyeva, 1977). Во всех этих случаях, помимо принадлежности к типу, параллелизм проявляется в сложности складчатости дентина, общем рисунке складок, характере, их смыкания и глубины захождения между ними кости (в основании зубов), а также в ширине костных перекладин, которая, однако, может варьировать даже в пределах одного зуба. Исходным эталоном для сравнения служат обычно мелкие краевые зубы на челюстных костях диаметром 2-3 мм, когда уже видна их специфическая дифференциация. В то же время зубы более мелкие (1,5 мм) построены практически однотипно (упрощенно- полиплокодонтные) у остеолепидид, ризодонтид и пандерихтиид. Широкое захождение кости между складками, очевидно, способствовало их укреплению и могло компенсировать сравнительно слабо развитую складчатость, как это наблюдается, например, у карбоиоиого Pycnoctenion jacuticus. Явный параллелизм здесь наблюдается с триасовым ихтиозавром Stenopterygius, где, однако, складки отличаются большей протяженностью, будучи разделены такими перекладинами кости вплоть до пульпы (Schultze, 1969). Следует заметить, однако, что широкое захождение кости в основании клыка прослеживается локально и в зубах со сложноскладчатым ("гроздевидным") рисунком орто-дентина - у поздних зустеноптерид (Platycephalichthys, Jarvitdna), где оно могло служить функционально той же цели, укрепляя, однако, ажурную конструкцию. Создается впечатление, что на тетраподном уровне продолжали действовать те же механизмы морфо- и гистогенеза в формировании уубов, что и на уровне рипидистий. В зависимости от преобладания тех или иных процессов на общем фоне "лабиринтодонтного" типа складчатости (Panchen, Smithson, 1987) независимо в разных линиях тетрягтпд ипг.тш воспроизводиться нескладчатые зубы и по-разному выраженные черты полиплокодонтного, эустенодонтного и дендродонт-ного типов складчатости. Помимо пикноктениона и ихтиозавра примыра-ми таких параллелизмов может служить сходство зубной структуры Рап-derichthys rhombolepis (Vorobyeva, 1977) с зубами ихтиостеги и карбоновых лабиринтодонтов, типа Loxoma (Schultze, 1970), а также в характере складчатости у Obruchevichthys и Crassigyrinus (Panchen, 1985), хотя у последних форм различается строение пульпарнои полости (у обручевихта она заполнена остеодентином). Сходство в этих случаях проявляется в общем рисунке плицидентина - в извилистом смыкании складок и неглубоком захождении между ними кости. Упрощенно-полиплокодонтная структура зубов пандерихта и ихтиостеги долгое время позволяла видеть в первом предковую форму для тетрапод в целом (Bystrow, 1939; Schultze, 1970). Однако теперь, когда эти формы фигурируют в качестве сестринских плезионов (Vorobyeva, Schultze, 1991), сходство их зубной структуры следует рассматривать скорее как синапоморфию, которая развивалась на базе нескладчатых зубов рипидистий (типа остеолипидин). Последнее согласуется с тем обстоятельством, что у более древнего, чем ихтиостега, тулерпетона зубы не имели плицидентина (устное сообщение О.Лебедева).
Зубные структуры и филогения
При включении тетрапод в группу Sarcopterygii в качестве аутоапо-морфии фигурирует присутствие змали на зубах (Smith, 1989). Другие зубные особенности, сближающие тетрапод с рипидистиями, в том числе плицидентин, с позиций трансформированного кладизма (Rosen et al. , 1981), рассматриваются либо как плезиоморфные, либо как конвергентные. И в том, и в другом случае считается, что они не представляют ценной филогенентической информации. В противоположность этому мнению, обоснование нового объема Choa-nata (Osteoleptformes + Tetrapoda) (Panchen a. Smitshson, 1987) связывается с признанием для них в качестве аутопоморфии "полиплокодонтного" типа складчатости или ее дериватов (имеется в виду зустенодонтный и лабиринтодонтный типы). Как мы видим, нескладчатость зубов тулерпе-тона вносит в эту картину определенный диссонанс. Последний, однако, нивелируется, если учесть возможности педоморфозов и то обстоятельство, что формирование типов в онто- и филогенезе связано переходами. Причем даже на одном зубе может прослеживаться мозаика фрагментов разных типов. Отчетливо проявляется и момент компенсаторности в пли-цидентиновых конструкциях (за счет взаимодействия разных компонентов). Определенные закономерности в преобразованиях сложноскладчатой структуры можно представить в виде морфологических рядов - рефренов (Воробьева, Мейен, 1988). Разнообразие в рамках последних обеспечивается (помимо упрощения складчатости) за счет трех основных переменных: 1) сложности складчатости или извилистости плицидентина; 2) заполнения пульпарной полости остеодентином и 3) степени и характера проникновения периферической кости между складками. Эволюционные преобразования структуры зубов среди кистеперых рыб, амфибий и рептилий сводятся по сути к комбинациям этих переменных как в онто-, так и в филогенезе. Например, у многих лабиринтодонтов кость между складками ортодентина не заходит, что компенсируется усилением извилистости складок и заполнением пульпарной полости остеодентином, как например, у триасового Mastodontosaurus (Schultze, 1969). У лепо-спондильных стегоцефалов и у современных амфибий складчатость в зубах отсутствует, что, по всей вероятности, вторично и могло достигаться путем педоморфоза (отрицательной анаболии). Параллельно, вероятно, происходило упрощение структуры зубов в батрахозавровой эволюционной линии: у карбоновых антракозавров присутствует сложно извилистый ортодентин, у сеймуриаморфов складчатость дентина простая (котлассия) или совсем утрачивается (у лантанозуха) (Ефремов, 1946). Сходное состояние зубной структуры с антракозаврами обнаруживают стереоспондильные лабиринтодонты семейства бентозухид (Bystrow, 1939). В то же время, среди настоящих рептилий плицидентин известен лишь у немногих форм (помимо ихтиозавров, некоторые капто-риноморфы, вараноидные ящерицы). Причем складчатость зубов здесь всегда более простая, чем у амфибий. Предполагается (Schultze, 1970), что развитие плицидентина проходило независимо и вторично, поскольку исходные для них формы не найдены. Подразделенность зубов современных амфибий неокостеневающей кол-лагеновой зоной на основание и коронку рассматривается сторонниками концепции лиссамфибий как доказательство единства их происхождения (Parsons a. Williams, 1963; Schultze, 1970). Подобные зубы обнаружены также у своеобразного рахитомного стегоцефала Doleserpeton, возможно, близкого к предкам Anura (Bolt, 1969). Однако поскольку сходно подразделенные зубы встречаются также среди костистых рыб (Pleuronecti-dae), ряд авторов не склонны придавать этому признаку существенное значение (Негге, 1964; Шишкин, 1973). Более того, исследования гис-тоструктур и прикрепления зубов среди разных групп современных позвоночных (от рыб к млекопитающим) приводят к выводу о том, что первичной формой связи зубов с челюстями являлся анкилоз со слабым разграничением в основании зуба кости и дентина (Gangler, Metzier, 1988; Osborn, 1989). Такое исходное строение может косвенно указывать на пластичность переходов в укреплении зубов, что имело место и среди рипидистий, учитывая вариации с захождением кости между складками ортодентина в основании их зубов. При обсуждении эволюционной значимости гистологии зубов, с одной стороны, признается принципиальное сходство радиальной складчатости плицидентина в зубах многих позвоночных (лучеперые — Lepisosteus, рипидистий, лабиринтодонты) (Rosen et al., 1981), а с другой, такое сходство расценивается только как конвергенция (Panchen, Smithson, 1987). В последем случае дендродонтный тип складчатости признается аутоапоморфным для поролепиформов (включая и Powichtys); зустенодонтный для зустеноптеридных остеолепиформов; полиплокодонтный - для части остеолепиформов и примитивных тетрапод (ихтиостег и локсом-матид). В особый лабиринтодонтный тип выделяются зубы, обнаруженные у Crassigyrinus (Panchen, 1985) и продвинутых темноспондильных стегоцефалов. Характерными особенностями этого типа признается неветвистый, но извилистый плицидентин и неглубокое захождение кости между складками в основании зубов по типу Benthosuchus . В результате приведенных выше данных А. Панчен и Т. Смитсон приходят к заключению, что зубы с плицидентином должны рассматриваться как аутоапоморфия для крупного таксона, объединяющего остеолепиформов, поролепиформов, Powichthys и тетрапод с зустенодонтными зубами ("Rhipidistian fishes"* Tetrapoda) (Panchen, Smithson, 1987, p. 421). Свое представление об эволюции зубных структур они противопоставляют трем позициям Д. Розена и др. (Rosen et al., 1981): 1) наличие плицидентина характеризует группу большого ранга, чем названная выше, поскольку в нее должен быть включен также Lepisosteus (т. е. вид Oste-ichthyes), в противном случае следует допустить, что данньм признак (плицидентин) не имеет вообще таксономической ценности; 2) у многих остеолепидид отсутствуют складчатые зубы, например, у Osteolepis, Thursius, Latvius; 3) сходство плицидентина пандерихта и ихтиостеги -конвергенция и в данном случае не может быть и речи о близком родстве этих форм, вопреки представлению о существовании для них общего таксона (Gardiner, 1980). Панчен и Смитсон последовательно опровергают приведенные доводы, аргументируя это тем, что, во-первых, помимо Lepisosteus пока не обнаружены другие лучеперые с плицидентином, а, во-вторых, наличие складчатости связано с размерами зубов и меняется с возрастом. В то же время они также не признают существование общего таксона для ихтио-стеги и пандерихта, рассматривая наличие frontalia, об-ьединяющего эти группы в качестве конвергенции, коррелирующей с удлинением рыла. У нас нет принципиального согласия с обеими точками зрения, прежде всего по методологическим соображениям. Во-первых, мы полагаем, что отдельный тип зубной структуры дискретен только по совокупности признаков, когда он может быть охарактеризован серией разновозрастных зубов. Во-вторых, каждый из этих типов представляет лишь определенную эволюционную ступень или уровень преобразований зубной структуры. На эти уровни, как мы могли убедиться, параллельно могут выходить представители разных филетических линий в разные геологические эпохи. Причем предполагаемый исходный тип (простые нескладчатые зубы) также сохраняется на протяжении всей истории кис-теперых рыб и тетрапод. Полиплокодонтность (или даже зустенодонт-ность) микроструктуры, обнаруженная у повихтиса, лишь подтверждает генетическое единство рипидистий, обнаруживая скрытую общность механизмов гистогенеза их зубов. По сути все три типа (включая лабирин-тодонтный, который можно рассматривать как модификацию полиплоко-донтного) представляют крайние варианты этой общности, проявляющейся в определенной сцепленности составляющих их признаков. Формирование самих типов могло происходить в одних случаях по пути последовательного усложнения, в других - скачкообразно - на основе реализации потенциальной инфомации (латентных потенций) гистогенеза. В этом аспекте предполагаемый архетип (нескладчатый или слабо складчатый зуб со свободной пульпарной полостью) утрачивает свою исходную значимость, выступая наряду с другими типами. Изучение большого числа рипидистий на видовом и надвидовом уровнях (Воробьева, 1962, 1977), прослеживание модификаций зубной структуры на челюстях у разных индивидов, в далеких и близких группах позволяет утверждать, что все их типы обладают значительным диапазоном вариаций своих характеристик. В результате четкая грань по отдельным показателям (степень захождения кости между складками, степень заполнения пульпарной полости, сложность складчатости) между ними стирается. В частности, даже на одном зубе или соседних зубах можно проследить варианты всех трех типов (периферическая кость заходит слабо, сильно, вообще не заходит, складчатость сравнительно простая и более сложная, перекладины остеодентина.в пульпарной полости есть либо отсутствуют). Появление нескладчатых зубов среди тетрапод могло объясняться остановкой развития на ранних стадиях морфогенеза (педоморфоз). Тогда как дендродонтная структура могла появиться в связи с ускоренным и интенсивным гистогенезом на ранних стадиях, что привело к смыканию складок ортодентина ("перистая" складчатость), препятствующему захождению между ними периферической кости. Именно благодаря автономности, пластичности и сходной канализации гистогенезов и обеспечивалось, по-видимому, глубокое сходство в строении зубов между рипидистиями.
Дифференциация озубления прослеживается независимо в ряде продвинутых линий рипидистий, выражаясь в укрупнении передних верхнечелюстных зубов и в появлении на переднем конце dentate пары клыкопо-добных хватательных зубов. Параллельно могут происходить преобразования адсимфизной шагреневой зубной пластинки в короноидоподобную косточку (пандерихтииды). Эти изменения в целом, очевидно, вели к усилению функции хватания и удержания добычи передними концами челюстей. Состояние адсимфизной косточки в виде шагреневой пластинки следует, по-видимому, считать не только филогенетически более древним, но и онтогенетически более ранним. Последовательность преобразований этой косточки в филогенезе пандерихтиид от шагреневой до короноидо-подобной пластинки позволяет поэтому представить ход формирования короноидной серии в онтогенезе. В этой связи присутствие у латимерии в области симфиза и вдоль челюсти нескольких шагреневых пластинок (Millot et Anthony, 1958) можно расценивать как онто- и филогенетически близкое к исходному. Среди рыб гомологи адсимфизной пластинки претерпевали широкие модификации, вплоть до образования зубной спирали (поролепидиды и химеры). Наконец, вариант шагреневого выступа на переднем конце нижней челюсти некоторых триасовых стегоцефалов может рассматриваться как рекапитулируемое состояние, соответствующее ранним стадиям развития гомолога этой пластинки в онтогенезе позвоночных. Форма зубов сходна во многих группах кроссоптеригий (Воробьева, 1962), за исключением некоторых, специфичных в этом отношении родов (Homodus, Onychodus, Thysanolepis) и визуально неотличима во многих случаях от таковой лабиринтодонтов. В качестве диагностического признака используется обычно характер бороздчатости наружных стенок зубов (тонкая, грубая с одинарным либо двойным расположением борозд), который дает возможность определения принадлежности рыб до отряда, иногда до семейства (Воробьева, Обручев, 1964). Наиболее информативен гистогенез зубов, поскольку встречаются как простые (нескладчатые), так и со сложноскладчатыми стенками ("плицидентиновые") зубы. Последние проявляют многообразие вариантов в характере складчатости ортодентина зубных стенок и в строении пульпарной полости. Некоторые из них обнаруживают глубокое гистологическое сходство с зубами древнейших тетрапод.
Типы складчатости ртодштина
X. Пандер (Pander, 1860) на основе разнообразия сложноскладчатой структуры зубов различал среди кистеперых рыб "дендродонтный" и "ризодонтный" типы зубов. При этом отмечалось сходство ризодонтных зубов со сложноскладчатыми зубами некоторых триасовых стегоцефалов - лабиринтодонтов. В результате широкое распространение получил термин "лабиринтодонтная" складчатость, употребляемый как для кистеперых рыб, так и для древних амфибий (Bystrow, 1938b). Степень сходства этой складчатости продолжает использоваться в качестве показателя филогенетической близости рыб и древних амфибий (Schultze, 1969; Panchen, Smithson, 1987). Впервые детально в сравнительном плане зубная структура у рипиди-стий и лабиринтодонтов была исследована А. П. Быстровым (Bystrow, 1939). Им бьши вьщелены простые - нескладчатые либо слабо складчатые зубы со свободной пульпарной полостью свойственные древнейшему подсемейству остеолепидин (Воробьева, 1977), и описаны три типа сложноскладчатых зубов. Один из них - "дендродонтный" для отряда поролепидид, два других - "полиплокодонтный" и "зустеноптероидный" для разных групп остеолепидид. Эти три типа позднее модифицированы Г.П. Шульце (Schultze, 1969) в "дендродонтный", "полиплокодонтный" и "эустенодонтньй" с внесением некоторых корректив в их характеристику. Первый из них характеризуется сложно и равномерно-складчатым (перистым) ортодентином - плицидентином и заполнением полости пульпы остеодентином. Второй - вьщеляется свободной пульпарной полостью, сравнительно простой и неравномерной складчатостью ортодентина с присутствием складок первого и второго порядка, между которыми в основании зуба с периферии заходит кость. Третий - отличается от второго заполнением полости пульпы остеодентином и обычно более сложной складчатостью ортодентина. Однако, как нами было показано позже (Vorobyeva, 1977; Воробьева, 1979), все три типа зубной структуры рипидистий связаны переходами и провести четкие границы между ними не всегда удается. В общей картине эволюционных преобразований зубной структуры кистеперых рыб и их филогенетической увязке до сих пор нет полной ясности. Простые нескладчатые зубы свойственны помимо представителей отряда остеолепидид еще двум далеким отрядам, известным с девона: ониходонтидам и целакантам (сохраняясь и у некоторых тетрапод). У примитивных остеолепидин они прослеживаются на протяжении всей истории подсемейства — со среднего девона по ранний карбон включительно, т.е. почти с самого начала адаптивной радиации кроссоптери-гий. Однако, поскольку среди других филетических групп отряда (в том числе в семействе остеолепидид) наблюдается усложненние складчатости зубов, особенно у геологически поздних представителей, есть все основания полагать, что филетически, так же как и онтогенетически, простые нескладчатые зубы предшествовали сложноскладчатым (Воробьева, 1962; Rocek, 1985). Степень сложности складчатости в таком случае может характеризовать не только ступень онтогенетического-развития (складчатость усложняется по мере роста зуба), но и уровень прогрессивной эволюции зубной системы. По числу известных в отношении г исто структуры зубов форм Osteo-lepidida являются наиболее изученной группой. Работа Шульце (Schultze, 1969) основывалась на анализе 15 родов этих рыб. Нами этот список был доведен до 23 родов, исходя из собственных исследований зубов у 19 их видов (Воробьева, 1978; Vorobyeva, 1977). Представители отряда характеризуются в равной мере присутствием простых (нескладчатых) и сложноскладчатых (полиплокодонтных и зустенодонтных) зубов. Вместе с тем, имеющиеся фактические данные свидетельствуют об определенной условности деления их на эти типы. Так, между простыми, нескладчатыми и сложноскладчатыми зубами даже одного индивида существуют переходы (Rocek, 1985), так же как между полиплокодонтными и зустенодонтньши типами. К тому же характер смыкания складок в последних может носить "дендродонтные" черты. Переходы между разными типами складчатости прослеживается как в онтогенезе - при сопоставлении разновозрастных стадий от мелких челюстных зубов до. клыков, так и в ходе филогенеза у таксонов разного ранга от рода и выше. Усложнение зубной структуры в процессе эволюции остеолепидид было, по-видимому, связано с укреплением стенок зубов, которое достигалось разными способами: 1) углублением первичных складок ортоден-тина и появлением на них ответвлений второго-третьего порядка; 2) развитием костных связующих периферических перекладин между отдельными складками в основании зубов либо смыканием складок друг с другом; 3) заполнением пульпарной полости балками остеодентина, скрепляющими со стороны пульпы центральные складки ортодентина. Эти преобразования протекали до известной степени независимо и мозаично и в то же время, по-видимому, компенсаторно. В результате достигалось определенное разнообразие зубной структуры. Так, внутри полиплокодонтного и зустенодонтного типов в зависимости от глубины проникновения костных перекладин между складками намечаются два подтипа. Первьй (наиболее распространенный среди остеолепидид) характеризуется глубоким (до конца складок) внедрением периферической кости в ортодентин. Второй, прослеживаемый у пандерихта (Panderichthys rhombolepis), неглубоким захождением кости между основаниями складок. В последнем случае большая часть складок контактирует между собой, имитируя локально "меандрическую перистость", свойственную дендродонтным зубам поролепидид, Powichthys и некоторых стегоцефалов. Аналогичная картина контактирующих центрально складок ортодентина наблюдается и внутри зустенодонтного типа, в частности, у позднедевонского Obruchevichthys. Как правило, углубление складок и их усложнение сопровождалось у остеолепидид захождением между ними перекладин связующей кости по всей периферии зуба. Некоторое исключение составляет здесь раннекар-боновый Thysanolepis (подсемейство тизанолепидин) (Воробьева, 1977). По конфигурации его хватательные зубы сходны с зубами Onychodus (ониходонтиды). Как и у последних лингвальная сторона зуба нескладчатая, тогда как лабиальная несет глубокие первичные складки и здесь (локально) прослеживаются последовательные стадии постепенного проникновения между складками кости (в отличие от ониходонтид).
Эволюция гистоструктуры рипидистий
Дендродонтный тип складчатости, характерный для поролепидид, вероятно, сложился рано. Porolepsis, у которого он уже представлен, известен из нижнего-среднего девона. Тот факт, что этот тип обнаружен пока только среди поролепидид, может свидетельствовать в пользу их родства, но сам по себе отнюдь не может служить достаточным аргументом последнего. Теоретически (по аналогии с полиплакодонтными и зустенодонтными зубами) дендродонтные зубы могли развиться независимо в разных линиях из простых нескладчатых зубов предковых форм. Можно допустить, что в отношении дендродонтного типа складчатости поролепидид имело место отставание процесса проникновения периферической кости между складками ортодентина, связанное с девиациями на ранних стадиях формирования зубов. В пользу такого предположения свидетельствует морфология зубов на разных ступенях филогенеза пандерихтиид. Так, если у геологически более древних -пандерихтиид отмечается меандрическая складчатость (см. выше), то у позднего (фаменского) их представителя - Panderichthys bystrowi большинство складок оказываются до конца разделенными костными перекладинами. Наблюдения показывают также, что в пределах одной филетической линии у геологически поздних представителей по мере возрастного увеличения размеров зубов может происходить более ускоренное усложнение и их складчатости. Этб отчетливо видно на примере эустено-птерид при сравнении разновозрастных зубов у Eusthenopteron, Jarvikina (фран) с одной стороны, и у Platycephalichthys, Eusthenodon (фамен) - с другой (Vorobyeva, 1977). Аналогичный пример дают мегистолепидины, Характеризующиеся полиплокодонтным типом зубов. У франского Megis-tolepis doroshkoji разница между малыми челюстными зубами и клыками почти не прослеживается. Тогда как у позднего (фаменского) представителя (М. klementzi) отмечается значительное усложнение плицидан-тина по мере увеличения размеров зубов. Сопоставляя изменения структуры зубов в онтогенезе, с учотом геологического возраста форм, можно подтвердить (либо опровергнуть) принадлежность их той или иной филетическоий ветви и в ряде случаов представить общий ход эволюции группы. Так, на основе одной лишь качественно различной структуры зубов можно утверждать, что Panderichthys, Platycephalichthys, Thysanolepis и Pycnoctenion принадлежат к разным фонетическим линиям. И наоборот, учитывая прогрессивное развитие зубной структуры в филогенезе единой линии зустеноптерид, вряд ли можно сомневаться, что Eusthenopteron (обладающий полиплокодонтными зубами) представляет исходную форму для Jarvikina, Platycephalichthys и Eusthenodon (имеющих более сложные-зустенодонтные зубы) (Vorobyeva, 1977; Воробьева, 1979). В связи с вопросами филогенетической значимости микроструктуры зубов, интерес представляют особенности строения зубов нижнедевонского аберрантного рода Powichthys, который обнаруживает многие поролепидные черты в структурах этмоида. Малые челюстные зубы этой рыбы принадлежат к црлиплокодонтному типу (Jessen, 1980).. Что же касается единственного клыка, то он также причислен к этому типу (Smith, 1989). Однако у нас при знакомстве с гистологическим препаратом нет полной уверенности в том, что в его пульпарной полости отсутствовал остеодентин. В любом случае, однако, эти особенности свидетельствуют в пользу предположения об исходной примитивности полиплокодонтной микроструктуры. Эустенодонтный тип может расцениваться как дериват полиплокодонтного, а дендродонтный как дивергирующий одновременно с последним.
Параллелизмы зубной микроструктуры
Вопрос о том, является ли сходство зубной структуры преемственным либо параллельно приобретенным, может, очевидно, решаться лишь с привлечением ряда других морфологических показателей дивергенции и с соблюдением геохронологического принципа филогенетики. Так, учитывая ромбическую форму чешуи у Platycephalichthys (Воробьева, 1977), можно утверждать, что этот род рано ответвился от эустеноптероидного ствола и зволюировал дивергентно с Eusthenopterinae (Jarvikina, Eusthono-don). Соответственно можно полагать, что сложная зустенодонтиая (гроздеподобная) складчатость зубов Eusthenodon (Schultze, 1969) и Platycephalichthys (Воробьева, 1977) приобретались параллельно. Примеры подобных параллелизмов удается наблюдать на разных гис-тогенетических стадиях в онто- и филогенезе ригшдшгшй. пай моВДу представителями разных семейств отряда Osteolepidida, так и между ними и Rhizodontida. Например, в малых челюстных зубах у Platycephalichthys skuenicus (зустеноптериды) и у Pycnoctenion jacuticus (риэодонтиды) (Воробьева, 1977); в клыке Pycnotenion siberiacus (Воробьева, 19806) и малом челюстном зубе Thysanolepis (тизанолепидиды); в клыке Jarvikina (зустеноптериды) и Viluichthys (вилюихтиины) (Vorobyeva, 1977). Во всех этих случаях, помимо принадлежности к типу, параллелизм проявляется в сложности складчатости дентина, общем рисунке складок, характере, их смыкания и глубины захождения между ними кости (в основании зубов), а также в ширине костных перекладин, которая, однако, может варьировать даже в пределах одного зуба. Исходным эталоном для сравнения служат обычно мелкие краевые зубы на челюстных костях диаметром 2-3 мм, когда уже видна их специфическая дифференциация. В то же время зубы более мелкие (1,5 мм) построены практически однотипно (упрощенно- полиплокодонтные) у остеолепидид, ризодонтид и пандерихтиид. Широкое захождение кости между складками, очевидно, способствовало их укреплению и могло компенсировать сравнительно слабо развитую складчатость, как это наблюдается, например, у карбоиоиого Pycnoctenion jacuticus. Явный параллелизм здесь наблюдается с триасовым ихтиозавром Stenopterygius, где, однако, складки отличаются большей протяженностью, будучи разделены такими перекладинами кости вплоть до пульпы (Schultze, 1969). Следует заметить, однако, что широкое захождение кости в основании клыка прослеживается локально и в зубах со сложноскладчатым ("гроздевидным") рисунком орто-дентина - у поздних зустеноптерид (Platycephalichthys, Jarvitdna), где оно могло служить функционально той же цели, укрепляя, однако, ажурную конструкцию. Создается впечатление, что на тетраподном уровне продолжали действовать те же механизмы морфо- и гистогенеза в формировании уубов, что и на уровне рипидистий. В зависимости от преобладания тех или иных процессов на общем фоне "лабиринтодонтного" типа складчатости (Panchen, Smithson, 1987) независимо в разных линиях тетрягтпд ипг.тш воспроизводиться нескладчатые зубы и по-разному выраженные черты полиплокодонтного, эустенодонтного и дендродонт-ного типов складчатости. Помимо пикноктениона и ихтиозавра примыра-ми таких параллелизмов может служить сходство зубной структуры Рап-derichthys rhombolepis (Vorobyeva, 1977) с зубами ихтиостеги и карбоновых лабиринтодонтов, типа Loxoma (Schultze, 1970), а также в характере складчатости у Obruchevichthys и Crassigyrinus (Panchen, 1985), хотя у последних форм различается строение пульпарнои полости (у обручевихта она заполнена остеодентином). Сходство в этих случаях проявляется в общем рисунке плицидентина - в извилистом смыкании складок и неглубоком захождении между ними кости. Упрощенно-полиплокодонтная структура зубов пандерихта и ихтиостеги долгое время позволяла видеть в первом предковую форму для тетрапод в целом (Bystrow, 1939; Schultze, 1970). Однако теперь, когда эти формы фигурируют в качестве сестринских плезионов (Vorobyeva, Schultze, 1991), сходство их зубной структуры следует рассматривать скорее как синапоморфию, которая развивалась на базе нескладчатых зубов рипидистий (типа остеолипидин). Последнее согласуется с тем обстоятельством, что у более древнего, чем ихтиостега, тулерпетона зубы не имели плицидентина (устное сообщение О.Лебедева).
Зубные структуры и филогения
При включении тетрапод в группу Sarcopterygii в качестве аутоапо-морфии фигурирует присутствие змали на зубах (Smith, 1989). Другие зубные особенности, сближающие тетрапод с рипидистиями, в том числе плицидентин, с позиций трансформированного кладизма (Rosen et al. , 1981), рассматриваются либо как плезиоморфные, либо как конвергентные. И в том, и в другом случае считается, что они не представляют ценной филогенентической информации. В противоположность этому мнению, обоснование нового объема Choa-nata (Osteoleptformes + Tetrapoda) (Panchen a. Smitshson, 1987) связывается с признанием для них в качестве аутопоморфии "полиплокодонтного" типа складчатости или ее дериватов (имеется в виду зустенодонтный и лабиринтодонтный типы). Как мы видим, нескладчатость зубов тулерпе-тона вносит в эту картину определенный диссонанс. Последний, однако, нивелируется, если учесть возможности педоморфозов и то обстоятельство, что формирование типов в онто- и филогенезе связано переходами. Причем даже на одном зубе может прослеживаться мозаика фрагментов разных типов. Отчетливо проявляется и момент компенсаторности в пли-цидентиновых конструкциях (за счет взаимодействия разных компонентов). Определенные закономерности в преобразованиях сложноскладчатой структуры можно представить в виде морфологических рядов - рефренов (Воробьева, Мейен, 1988). Разнообразие в рамках последних обеспечивается (помимо упрощения складчатости) за счет трех основных переменных: 1) сложности складчатости или извилистости плицидентина; 2) заполнения пульпарной полости остеодентином и 3) степени и характера проникновения периферической кости между складками. Эволюционные преобразования структуры зубов среди кистеперых рыб, амфибий и рептилий сводятся по сути к комбинациям этих переменных как в онто-, так и в филогенезе. Например, у многих лабиринтодонтов кость между складками ортодентина не заходит, что компенсируется усилением извилистости складок и заполнением пульпарной полости остеодентином, как например, у триасового Mastodontosaurus (Schultze, 1969). У лепо-спондильных стегоцефалов и у современных амфибий складчатость в зубах отсутствует, что, по всей вероятности, вторично и могло достигаться путем педоморфоза (отрицательной анаболии). Параллельно, вероятно, происходило упрощение структуры зубов в батрахозавровой эволюционной линии: у карбоновых антракозавров присутствует сложно извилистый ортодентин, у сеймуриаморфов складчатость дентина простая (котлассия) или совсем утрачивается (у лантанозуха) (Ефремов, 1946). Сходное состояние зубной структуры с антракозаврами обнаруживают стереоспондильные лабиринтодонты семейства бентозухид (Bystrow, 1939). В то же время, среди настоящих рептилий плицидентин известен лишь у немногих форм (помимо ихтиозавров, некоторые капто-риноморфы, вараноидные ящерицы). Причем складчатость зубов здесь всегда более простая, чем у амфибий. Предполагается (Schultze, 1970), что развитие плицидентина проходило независимо и вторично, поскольку исходные для них формы не найдены. Подразделенность зубов современных амфибий неокостеневающей кол-лагеновой зоной на основание и коронку рассматривается сторонниками концепции лиссамфибий как доказательство единства их происхождения (Parsons a. Williams, 1963; Schultze, 1970). Подобные зубы обнаружены также у своеобразного рахитомного стегоцефала Doleserpeton, возможно, близкого к предкам Anura (Bolt, 1969). Однако поскольку сходно подразделенные зубы встречаются также среди костистых рыб (Pleuronecti-dae), ряд авторов не склонны придавать этому признаку существенное значение (Негге, 1964; Шишкин, 1973). Более того, исследования гис-тоструктур и прикрепления зубов среди разных групп современных позвоночных (от рыб к млекопитающим) приводят к выводу о том, что первичной формой связи зубов с челюстями являлся анкилоз со слабым разграничением в основании зуба кости и дентина (Gangler, Metzier, 1988; Osborn, 1989). Такое исходное строение может косвенно указывать на пластичность переходов в укреплении зубов, что имело место и среди рипидистий, учитывая вариации с захождением кости между складками ортодентина в основании их зубов. При обсуждении эволюционной значимости гистологии зубов, с одной стороны, признается принципиальное сходство радиальной складчатости плицидентина в зубах многих позвоночных (лучеперые — Lepisosteus, рипидистий, лабиринтодонты) (Rosen et al., 1981), а с другой, такое сходство расценивается только как конвергенция (Panchen, Smithson, 1987). В последем случае дендродонтный тип складчатости признается аутоапоморфным для поролепиформов (включая и Powichtys); зустенодонтный для зустеноптеридных остеолепиформов; полиплокодонтный - для части остеолепиформов и примитивных тетрапод (ихтиостег и локсом-матид). В особый лабиринтодонтный тип выделяются зубы, обнаруженные у Crassigyrinus (Panchen, 1985) и продвинутых темноспондильных стегоцефалов. Характерными особенностями этого типа признается неветвистый, но извилистый плицидентин и неглубокое захождение кости между складками в основании зубов по типу Benthosuchus . В результате приведенных выше данных А. Панчен и Т. Смитсон приходят к заключению, что зубы с плицидентином должны рассматриваться как аутоапоморфия для крупного таксона, объединяющего остеолепиформов, поролепиформов, Powichthys и тетрапод с зустенодонтными зубами ("Rhipidistian fishes"* Tetrapoda) (Panchen, Smithson, 1987, p. 421). Свое представление об эволюции зубных структур они противопоставляют трем позициям Д. Розена и др. (Rosen et al., 1981): 1) наличие плицидентина характеризует группу большого ранга, чем названная выше, поскольку в нее должен быть включен также Lepisosteus (т. е. вид Oste-ichthyes), в противном случае следует допустить, что данньм признак (плицидентин) не имеет вообще таксономической ценности; 2) у многих остеолепидид отсутствуют складчатые зубы, например, у Osteolepis, Thursius, Latvius; 3) сходство плицидентина пандерихта и ихтиостеги -конвергенция и в данном случае не может быть и речи о близком родстве этих форм, вопреки представлению о существовании для них общего таксона (Gardiner, 1980). Панчен и Смитсон последовательно опровергают приведенные доводы, аргументируя это тем, что, во-первых, помимо Lepisosteus пока не обнаружены другие лучеперые с плицидентином, а, во-вторых, наличие складчатости связано с размерами зубов и меняется с возрастом. В то же время они также не признают существование общего таксона для ихтио-стеги и пандерихта, рассматривая наличие frontalia, об-ьединяющего эти группы в качестве конвергенции, коррелирующей с удлинением рыла. У нас нет принципиального согласия с обеими точками зрения, прежде всего по методологическим соображениям. Во-первых, мы полагаем, что отдельный тип зубной структуры дискретен только по совокупности признаков, когда он может быть охарактеризован серией разновозрастных зубов. Во-вторых, каждый из этих типов представляет лишь определенную эволюционную ступень или уровень преобразований зубной структуры. На эти уровни, как мы могли убедиться, параллельно могут выходить представители разных филетических линий в разные геологические эпохи. Причем предполагаемый исходный тип (простые нескладчатые зубы) также сохраняется на протяжении всей истории кис-теперых рыб и тетрапод. Полиплокодонтность (или даже зустенодонт-ность) микроструктуры, обнаруженная у повихтиса, лишь подтверждает генетическое единство рипидистий, обнаруживая скрытую общность механизмов гистогенеза их зубов. По сути все три типа (включая лабирин-тодонтный, который можно рассматривать как модификацию полиплоко-донтного) представляют крайние варианты этой общности, проявляющейся в определенной сцепленности составляющих их признаков. Формирование самих типов могло происходить в одних случаях по пути последовательного усложнения, в других - скачкообразно - на основе реализации потенциальной инфомации (латентных потенций) гистогенеза. В этом аспекте предполагаемый архетип (нескладчатый или слабо складчатый зуб со свободной пульпарной полостью) утрачивает свою исходную значимость, выступая наряду с другими типами. Изучение большого числа рипидистий на видовом и надвидовом уровнях (Воробьева, 1962, 1977), прослеживание модификаций зубной структуры на челюстях у разных индивидов, в далеких и близких группах позволяет утверждать, что все их типы обладают значительным диапазоном вариаций своих характеристик. В результате четкая грань по отдельным показателям (степень захождения кости между складками, степень заполнения пульпарной полости, сложность складчатости) между ними стирается. В частности, даже на одном зубе или соседних зубах можно проследить варианты всех трех типов (периферическая кость заходит слабо, сильно, вообще не заходит, складчатость сравнительно простая и более сложная, перекладины остеодентина.в пульпарной полости есть либо отсутствуют). Появление нескладчатых зубов среди тетрапод могло объясняться остановкой развития на ранних стадиях морфогенеза (педоморфоз). Тогда как дендродонтная структура могла появиться в связи с ускоренным и интенсивным гистогенезом на ранних стадиях, что привело к смыканию складок ортодентина ("перистая" складчатость), препятствующему захождению между ними периферической кости. Именно благодаря автономности, пластичности и сходной канализации гистогенезов и обеспечивалось, по-видимому, глубокое сходство в строении зубов между рипидистиями.
