С переходом к наземной жизни появились легкие и кожное дыхание. Вентиляция легких стала обеспечиваться у амфибий действием рото-глоточных мышц, использовавшихся у рипидистий для жаберного дыхания, а также с помощью развитых ребер, участвующих в разрежающем насосе легочного дыхания (Сох, 1967). В результате потери соединения костей плечевого пояса с крышей черепа, редукции интракраниальной части хорды и формирования затылочного мыщелка голова, приобретала большую подвижность. В черепе происходило развитие акинетичности по пути срастания переднего и заднего отделов мозговой коробки, консолидации костей щечной области, укрепления связей щечной пластины с нейрокранием, особенно в ушной области (редукция плейрокинетизма) и упрочения нёбной дермаль-ной выстилки (парасфеноид разрастался либо удлинялся за счет пластинок гиоидной дуги далеко назад в ушную область и механически скрепляя оба черепных блока). Более прочной фиксации нёбно-челюстного аппарата способствовало развитие обособленного ушного отростка palato-quadratum, непосредственно соединяющегося с ушным отделом мозговой коробки. Укрепление этой связи высвобождало гиомандибулу от функции подвеска и создавало предпосылки для ее преобразования в слуховую косточку, что сопровождалось преобразованием гиоидного леваторного мускула в тетраподный нижнечелюстной депрессор, замещающий функционально вентральные открыватели рта рыбьего типа. Спиракулярная вырезка преформировалась в ушную, поддерживающую барабанную перепонку. Заметно менялись пропорции черепа, что выражалось в укорочении отико-окципитального отдела, каудальном смещении орбит и иногда ноздрей. Ребра становились явственно двухголовчатыми (за счет развития диапофизов), тазовый пояс расширялся дорсально и непосредственно соединялся с осевым скелетом (крестцовым ребром), а построенные по типу унисериального архиптеригия плавники перестраивались в конечности рычажного типа. Хвостовой плавник и его скелет, также как лепидотрихии на других плавниках и чешуя редуцировались. Этот отнюдь не полный перечень создает, на первый взгляд, впечатление о комплексности морфо-функциональных преобразований всей организации рипидистий в связи с переходом к наземной жизни. Однако многие из перечисленных особенностей и во всяком случае предпосылки к ним, как мы могли видеть сформировались уже у рипидистий, а другие не были еще приобретены даже древнейшими стегоцефалами. Так, легкие, вероятно, имели древнее происхождение, однако положение наружных ноздрей у ихтиостег, смещенных к краю рта, указывает на то, что зти животные, как и современные дипнои, дышали через рот. Носовой проход и хоаны стали использоваться для воздушного дыхания, по-видимому, лишь на более поздних стадиях эволюции тетрапод (Медведева, 1975). Зачаточный язык "протетраподного" типа с железистым полем и собственный мускулатурой мог появиться уже на уровне рипидистий (судя по развитию переднего нижнечелюстного фланга), однако окончательно оформился лишь на амфибийном уровне. Затылочный мыщелок был приобретен уже на амфибийном уровне, поскольку у наиболее примитивных тетрапод интракраниальная часть хорды еще не редуцирована и связь черепа с плечевым поясом может сохраняться (ту-лерпетон). Связь тазового пояса с крестцом устанавливалась у тетрапод самостоятельно в разных линиях (Romer, 1964). Уже у некоторых сред-недевонских остеолепидид (Gyroptychius) на палато-квадратуме имеется ушной отросток тетраподного типа, и гиомандибула частично высвобождалась от связи с челюстным комплексом. У ряда рипидистий нижняя челюсть снабжена ретроартикулярным отростком, соединяющимся с гиоман-дибулой посредством стилогиале, что создает предпосылки для превращения m. levator hyoidei в т. depressor mandibulare. У ихтиостег (Jarvik, 1952) и крассигиринуса (Panchen, 1985) сохраняются рудименты костей жаберной крышки, а у первых также хвостовой плавник с внутренним скелетом рыбьего типа. Крайне сложна картина эволюции среднего уха, дивергентное формирование которого (в дорсальном и вентральном положении) из дивертикулов спиракулярной полости наметилось уже на уровне рипидистий. Ранняя дивергенция коснулась и слуховой косточки, которая среди древних тетрапод обнаруживает широкий спектр вариаций в форме, массивности и положении. Есть основания также полагать, что барабанная перепонка формировалась независимо, по крайней мере, в двух линиях тетрапод - у апсидоспондильных земноводных и завропсидных рептилий, с одной стороны, и у терапсидных рептилий - с другой. В, процессе формирования тетраподных особенностей следует, очевидно, четко различать морфологическую основу (форму) и ее функциональную сторону. При этом морфологические преобразования органа далеко не всегда предшествуют изменению функции: гораздо чаще одна и та же структура выполняет разные функции, а точнее играет разную биологическую роль. Например, фланги на нижней челюсти рипидистий, вмещающие дивертикулы спиракулярного мешка могли использоваться как вместилища полости среднего уха (ангулярный фланг) и железистого поля языка у амфибий. То же касается дивертикулов обонятельной полости, сенсорных каналов, 'связей костей черепа. Морфологические преобразования систем органов могли происходить постепенно либо внезапно, изменяясь скачкообразно еще на уровне рыб (например, разная степень развития нижнечелюстных флангов, затылочных вен, коракоидной пластины), тогда как функция утрачивается, по-видимому, гораздо быстрее. Причем орган может еще долго сохраняться, даже утратив ее полностью. К числу таких рудиментарных органов можно отнести лепидотрихии на хвосте ихтиостеги, чешуйный покров у ряда водных стегоцефалов и парарептилий, остатки у них же жаберной крышки. Функцию как таковую следует отличать от понятия "биологическая роль, или адаптивное значение органа": при одной и той же функции орган может выполнять разное назначение (Воск, 1959; Иорданский и др. , 1982). Так, гиомандибула у рыб меняет свое положение (при выполнении одной и той же функции подвеска) и это приводит к разнообразию типов жаберного дыхания. Затем она высвобождается от функции подвеска частично или полностью, приобретая функцию стапеса в среднем ухе. Однако ее биологическая роль в качестве слуховой косточки зависела от ее формы, массивности, ориентировки. Вместе с тем, превращение гиомандибулы в слуховую косточку ведет к изменению не только ее функции, но и связанных с нею структур, в частности, полости среднего уха. Эта полость, как отмечалось, формируется уже на уровне рипидистий, в частности, у среднедевонского гироптиха, в виде депрессии на нёбно-квадратной пластине. Однако биологическая роль ее здесь сводится, по-видимому, к вместилищу дорсального спиракулярного дивертикула и увеличению свода ротовой полости. Только с переходом к лабиринтодонтам полость спиракулярного дивертикула, расположенного в аналогичной нише Шишкин, 1973), начинает функционировать как полость среднего уха с того момента, как гиомандибула становится ста-песом, а в области брызгальца появляется барабанная перепонка. Таким образом, устанавливается сложная иерархия структур (формы), их функций и биологического назначения. Аналогичная картина наблюдается и в отношении формирования пятипалой конечности, основные элементы которой складываются уже у кис-теперых рыб. Однако здесь они входят в состав плавника и главная функция их связана с обеспечением плавания. В то же время у панде-рихта, где спинные и анальный плавники редуцированы, а сохранились только парные, последние приобрели наряду с плаванием и другую функцию - способность к ползанию. С переходом к древнейшим первич-новодным тетраподам типа ихтиостеги, акантостеги, тулерпетона плавники трансформируются в конечности рычажного типа с преобладающей функцией переползания либо медленного перемещения шагом (Gans, 1974; Hinchline, Johnson, 1980), не утратив, однако, функции плавания. Специфическим приспособлением для выполнения последней служили: приобретение полидактилии и длинных пальцев с натянутой между ними плавательной перепонкой (Шмальгаузен, 1915). На следующем этапе, который осуществлялся, по всей видимости, спустя миллионы лет, переход к чисто наземной локомоции сопровождался интенсификацией функции передвижения по твердому грунту с одновременным ослаблением плавательной функции. Такому переходу сопутствовало укорочение длины пальцев (уменьшение числа фаланг), увеличение их массивности и сокращение числа (приобретение пятипалой конечности). Дальнейшая адаптивная радиация тетрапод шла по пути усложнения иерархии функций локомоторного аппарата (Кокшайский, 1980), что сопровождалось соответствующими изменениями его структур. Немаловажное значение в этих изменениях имел принцип стабилизации функций (Кокшайский, 1988), обеспечивающий совершенствование адаптивного эффекта за счет сравнительно небольших структурных модификаций. Например, изменение характера полета в связи с приобретением разных щелевых устройств в крыле птиц. Изменение адаптивного эффекта, или биологической роли структуры могли достигаться и за счет разной структурной комбинаторики и комплексации функций. Так, нейромасты и внутреннее ухо с переходом от рипидистий к тетраподам остались, по-видимому, без изменения, но сложилась новая комбинация в области среднего уха: барабанная перепонка - стапес, которая воспринимала колебания воздуха. В то же время у рипидистий типа пандерихтиид, приспособленных к кратковременным экскурсам на сушу, связь тимпанум-стапес скорее всего отсутствовала, а звуковые колебания могли улавливаться жаберной крышкой, передаваясь через гиомандибулу (проксимальный конец которой высвобожден от контакта с quadratum) в ушную капсулу. Функция звукопере-дачи могла сохраниться за рудиментом жаберной крышки (скорее всего supoperculum) и у некоторых ихтиостег, где последняя взяла на себя tympanum. С полной утратой жаберной крышки и модификациями жаберных дуг (которые могли еще частично сохраняться У лабиринтодонтов, в частности, у неотенических форм) (Bystrow, 1938) голова и шея приобрели еще большую независимость, а сформировавшийся язык приспособился к сухопутному питанию (Северцов, 1980). Несмотря на утрату адаптивного значения, чешуя сохранялась долгое время, будучи обнаружена на теле многих стегоцефалов и парарептилий (Ивахненко, 1987). В связи с переходом от водного к воздушному образу жизни легочное дыхание было первоначально затруднено, и предполагается поэтому, что редукция чешуйного покрова была связана, прежде всего, с развитием кожного дыхания у ранних наземных амфибий (Szarsky, 1962). Неравномерность появления у рипидистий подчас немногих структурных особенностей тетраподного типа (гетеробатмия) выступает, по всей видимости, в качестве ведущего механизма, прокладывающего путь для новых специализаций и обеспечения разнообразия стегоцефалоподобных форм даже в филетически близких ветвях. Вместе с тем, отмечается повторяемость появлений однотипных структур по ходу филогенеза, несущих, как правило, ярко выраженный адаптивный характер. Примером могут служить передние клыкоподобные (хватательные) зубы на нижней челюсти, которые появляются на протяжении девона-карбона (остеолепидиды и пандерихтииды) в разных линиях, варьируя даже у близкородственных и геологически одновозрастных представителей по степени развития и положению относительно общего зубного ряда (например, среди зустеноптерид). В некоторых случаях (Panderichthys bystrowi, Obruche-vichthys) укреплению передних хватательных зубов может сопутствовать развитие клыков на адсимфизной пластинке Та же закономерность мозаичного формирования морфологических особенностей сохраняется и с переходом от рипидистий к первым тетрапо-дам, постепенно затухая по ходу их дальнейшей эволюции. Мозаичность морфо-функциональных преобразований рипидистий в амфибий крайне затрудняет их оценку, тем не менее здесь следует различать двоякого рода изменения: появление тетраподных структур вообще и приспособлений к сухопутной жизни, в частности, имея в виду, что первые предшествовали вторым. Естественно, что у тетрапод, которые были первичноводными и проводили основную часть жизни в воде, сухопутные адаптации скорее всего отсутствовали. Вместе с тем, эти тетраподы обладали такими чертами как наличие гибкой шеи, глотание воздуха, слушание звуков на поверхности, отсутствие жаберной полости, пастообразные конечности, вытянутая форма тела. Все эти особенности можно рассматривать как приспособления к жизни в мелких водоемах, где необходимость в быстром плавании была временной, где была обильной водная вегетация, позволявшая вести образ жизни хищника-засадчика, где пищей наряду с мелкой рыбой служили беспозвоночные и, наконец, где существовали экологические ниши, благоприятные для появления амфибиотических форм, с переходом к более наземному существованию. Итон и Стюарт (Eaton, Stewart, 1960) утверждают, что у ихтиостег, ранних темноспондильных, эмболомеров и, по крайней мере, большинства лепоспондильных стегоцефалов отсутствует механическая способность для локомоции на суше и поддержки тела над водой. Они ссылаются при этом на такие признаки как присутствие нотохорды, неполностью поддерживаемой позвонками у одних и неадекватность парных конечностей у других, присутствие эпикондилярных отростков на плечевой и предплечевой костях, подразделение мозговой коробки на блоки, присутствие нотохордального канала в дне черепа, мощную гИоман-дибулу. Исходя из этих черт, они приходят также к заключению, что радиация в позднем девоне и карбоне могла привести не более, чем к появлению одного ствола первичноводных позвоночных. Между тем, новые находки акантостеги и тулерпетона свидетельствуют, что уже в позднем девоне существовали, по крайней мере, два самостоятельных ствола первичноводных четвероногих: батрахоморфы (куда принадлежат ихтиостегиды) и рептилиоморфы, представителем которых является тулерпетон. Находки следов четвероногих в среднем дев'оне Бразилии (Leonardi, 1983) и в позднем девоне Австралии (Warren, Makefield, 1972) наводят на мысль о возможном происхождении тетрапод уже в раннем девоне. Предполагается также., что предками тетрапод могли быть формы, общие для кистеперых и дипной. Свидетельством в пользу присутствия таких форм служит находка нижнедевонского Diabolichthys в провинции Юньнань КНР, (в котором сочетаются черты дипной и кистеперых) (Chang, Yu, 1984) Вместе с тем, здесь подтверждается идея единства группы Sarcopterygii (Воробьева, Обручев, 1964). Сопоставление акантостеги с ихтиостегой по имеющимся материалам (нёбная поверхность и крыша черепа, скелет передней конечности, стапес) показывает, что они принадлежат достаточно далеко разошедшимся ветвям. При этом акантостега наряду с аберрантными признаками (особенности затылочной области) обнаруживает анцестральные черты (гироптихоподобное строение сошников и палатинум, восемь пальцев в передней конечности, сходное с пандерихтом строение плечевой кости). Морфология тулерпетона как одного из древнейших представителей самостоятельного тетраподного ствола представляет особый интерес. Достоверно от него известны пока остатки посткраниального скелета: конечности, их пояса, чешуя. На основании этих остатков О.Лебедевым (Лебедев, 1984) реконструирован "выдроподобный" облик этого земноводного, представлявшего некрупное (до полуметра) животное с относительно коротким телом и длинными конечностями с удлиненными и заостренными шестью пальцами, между которыми реконструируется плавательная перепонка. У тулерпетона сохраняются некоторые рыбьи особенности, такие как связь плечевого пояса с черепом (с помощью ancoleithrum и supracleithrum), горизонтально ориентированная гленоидная фасетка на скапулокоракоиде и маленькая гленоидная вырезка, присутствие чешуи (на брюхе овальной, на конечностях округлой). В одном блоке с тулерпетоном найдена возможно, принадлежавшая ему предчелюстная кость и сошник. Их строение указывает на вентральное положение ноздри и присутствие вертикальной озубленной пластины на сошнике. Обе эти черты могут быть присущи как кистеперым, так и древним тетраподам (пандерихтииды, ихтиостега, акантостега, антракозавры).