Подобная связь нёбно-квадратного хряща с развивающейся слуховой косточкой устанавливается в качестве провизорного состояния и в процессе развития среднего уха бесхвостых. Но только позднее, когда закладки annulus tympanicus, pars externa plectri смещаются в каудальньном направлении и занимают дефинитивное для этих структур положение, срединная часть слуховой косточки оказывается соединенной с развивающейся pars externa plectri. В целом процесс формирования элементов среднего уха Anura сдвинут на более поздние эмбриональные стадии, так что к моменту окончания метаморфоза тимпанальная система все еще находится в процессе развития. Темпы морфогенеза среднего уха широко варьируют (Vorobyeva, Smirnov, 1987), причем ускорение темпов полового созревания может приводить к соматической неотении, когда в качестве дефинитивного состояния фиксируются более или менее провдинутые стадии морфогенеза среднего уха. Как правило, наиболее ярко эти результаты педоморфоза проявляются в строении тех элементов тимпанальной системы, которые в своем развитии закладываются или дифференцируются на более поздних стадиях онтогенеза. Так как позднее всего формируются наиболее дистальные структуры среднего уха (annulus tympanicus, pars externa plectri, processus ascendens plectri), то наиболее часто недоразвитие затрагивает именно эти структуры. В ряде случаев педоморфоз может быть причиной полной редукции среднего уха Anura (Смирнов, 1988; Smirnov, Vorobyeva, 1988). Сравнительный анализ приводит к предположению, что "уродельный" тип морфогенеза слуховой косточки сложился в результате сокращения некогда полного процесса морфогенеза путем элиминации его конечных стадий (Vorobyeva, Smirnov, 1989). На это указывают и другие факты: 1) значительная (по сравнению с Anura в целом) степень педоморфных перестроек в отряде Urodela; 2) необычайное сходство в протекании ранних стадий морфогенеза слуховой косточки амфибий в целом; 3) отсутствие у Urodela именно тех элементов среднего уха, который в онтогенезе Anura развиваются в последнюю очередь. Итак, вопреки распространенным до недавнего времени предстаплоциям, есть все основания полагать, что звукопроводящая система у Anura может быть признана исходной для рецентных амфибий, будучи представлена двумя подсистемами: тимпанальной и оперкулярной. Первая служит в основном для проведения высокочастотных звуков, вторая для восприятия низкочастотных. У хвостатых амфибий оперкулярная система испытывает в разной степени выраженную редукцию за счет гетерохронии развития, и от нее могут сохраняться лишь две структуры: хрящевая оперкула (которая в отличие от анур имеет негомологичную связь с плечевым поясом). (Смирнов, 1988; Smirnov, Vorobyeva, 1988) и слуховая косточка (обеспечивающая дополнительно опорную функцию для нёбно -квадратного хряща). В соотношении названных элементов наблюдается спектр вариаций, и при переходе от примитивных к более продвинутым формам отмечается тенденция к редукции как opercula, так и слуховой косточки, по мере того как утрачивается ее опорная функция. В целом на одной и той же морфологически исходной основе в обоих отрядах складывается широкий спектр вариаций строения (и функционирования) звукопроводящего аппарата. Последний тесно связан в своем формировании и развитии с кинетическими особенностями элементов черепа, поскольку слуховая косточка может ограничивать боковую подвижность нёбно-квадратного компекса относительно нейрокрания (Eaton, 1939; Carroll, 1980). Намечается также возможная функциональная взаимозаменяемость оперкулы и слуховой косточки (один из этих элементов обязательно сохраняется, если другой отсутствует) и связь редукции оперкулы с водньгм образом жизни. В то же время особености морфологии стапеса у амфибий, лишенных оперкулы, свидетельствуют в пользу предположения об участии его в звуковосприятии колебаний субстрата. В отличие от Urodela у Anura акустическая система не только обладает способностью воспринимать высокочастотные звуки (Lombard, Straughan, 1974; Wever, 1978, 1985), но и дифференцирована на два взаимодополняющих канала звукотрансформации (низкочастотный - оперкулярная и высокочастотный - тимпанальная). В эволюционном плане сохранение у Urodela более бедного звукового фона было связано, по-видимому, с их замедленным развитием и явлениями неотении, распространенными среди этих амфибий. Механизм оперкулярной системы свойственный, очевидно, общим предковым формам Urodela и Anura был приобретен в связи с выходом первичноводных позвоночных на сушу, присутствуя, по всей видимости, у ихтиостегид. Несмотря на легкость утраты оперкулярный механизм оказался для уродел жизненно важным и поэтому прочно сохранился в эволюции. И в тех случаях, когда опор-кула утрачивалась (в результате недоразвития), ее функцию могла брать на себя подошва стапеса, формирующая вместе с матариалим ушной капсулы развитую стапедиальную пластину в овальном окне (Keinbach, 1950; Smirnov, Vorobyeva, 1988), каковая развита, например, среди гинобиид по принципу вентральной связи гиомандибулы. Не исключено, что педоморфные перестройки среднего уха имели место и среди искшыимых амфибий. По крайней мере исторические преценденты подобной ситуации известны у неотенических форм, типа Dvinosaurus, у которых не развиваются ушные вырезки (Шишкин, 1973). Ириминение электронной микроскопии в сочетании с физиологическими ип.'лпдоианиями показали, что строение внутреннего уха Anura и Urodela демонстрирует значительно большее сходство и уникальность, нежели что наблюдается на уровне периферической части слуховой системы. ДЛя нсех видов бесхвостых (Lewis, 1978) и для большого числа преимущест-пошю примитивных хвостатых амфибий (Lombard, 1977; Wever, 1985) характерно присутствие во внутреннем ухе двух зон акустически чувствительного нейроэпителия - амфибиальной и базилярной папилл. Они помещаются на стенках соответствующих выростов саккулюса - recessus amphybioram и recessus basilaris, будучи представлены скоплением рецепторных волосковых клеток. Электрофизиологические исследования, проведенные па лягушках, показали, что у них амфибиальная папилла функционально связана с восприятием низко- и среднечастотных звуковых стимулов (до 1 KHZ), а восприятие более высоких частот обеспечивается работой базилярной папиллы (Feng et al. , 1975; Wever, 1985). С другой стороны, изучение механизмов функционирования звукопроводящего аппарата бесхвостых амфибий (Lombard, Straughan, 1974; Walko-wiak, 1980) свидетельствует, что и на этом уровне существует определенное частотное разделение каналов звукотрансформации среднее ухо связано с проведением воздушных звуковых колебаний с частотами выше 1 KHZ, а оперкулярная система обеспечивает звукопроведение колебаний субстрата и воздушных звуков низких и средних частот (до 1 KHZ). Комбинаторикой этих альтернативных систем и обеспечивается разнообразие звукопроводящей системы в целом. Существование у Urodela развитой оперкулярной системы и амфибиальной папиллы предполагает способность их воспринимать колебания субстрата и воздушные звуки низких и средних частот. Действительно, проведенные эксперименты показали, что эти амфибии чувствительны к сейсмозвукам и воздушным звукам (Wever, 1978; Rose, Smith, 1979). С другой стороны, отсутствие у них развитого среднего уха и наблюдающаяся в филогенетическом ряду редукция базилярной папиллы указывают на возможные ограниченные способности к восприятию воздушных звуков более высоких частот. Сам факт присутствия относительно, хорошо выраженной базилярной папиллы у наиболее примитивных Urodela и редукция ее в филогенезе свидетельствуют, что предки их были способны, видимо, воспринимать звуковые сигналы более высоких частот, чем современные формы. Однако это было бы невозможно без существования адекватного механизма согласования импедансов воздуха и жидкостей внутреннего уха, т.е. без развития среднего уха (Wever, Lawrence, 1954). Присутствие во внутреннем ухе базилярной папиллы является, таким образом, дополнительным аргументом в пользу предположения о вторичности состояния звукопроводящего аппарата рецентных Urodela, которому некогда предшествовало полностью развитое среднее ухо.

Перспективы эюлюционного подхода

На современном этапе эволюционный подход к формированию среднего уха у тетрапод обычно определяется тремя методологическими принципами (Lombard, Bolt, 1988): 1) принципом консерватизма общего плана (Bauplane), который исходит из представления о гомологичности отростков гиомандибулы и связанных с нею нервов и сосудов у рипидистий со структурами слуховой косточки тетрапод; 2) принципом стабильности функций, согласно которому гиомандибула и стапес представляют функциональную преемственность: от преобладающей функции подвеска нёб-но-квадратного комплекса к слуховой косточке тимпанальной полости; 3) принципом Широкого единообразия, когда stapes и все элементы среднего уха рассматриваются связанными исключительно с выполнением акустических функций, что предполагает монофилию звукопроводящего аппарата тетрапод. В результате комбинаторики этих принципов в содержание проблемы внесен ряд новых представлений. Во-первых, о независимом протетра-подном происхождении среднего уха, по крайней мере,в крупных таксонах (Lombard, Bolt, 1979; 1988). Во-вторых, о вероятном отсутствии среднего уха у древних амфибий и рептилий (Lombard, Bolt, 1979; Panchen, 1975, 1985; Carroll, 1980;. Clack, 1983, 1989), что рассматривается как примитивное для тетрапод состояние, т.е. подразумевается, что ухо отсутствовало и у рипидистий. В-третьих, открытие разнообразия морфологии stapes его связей с черепными элементами указывают на возможные варианты его функций (подвесок, вентиляция спиракулярной полости, звукопроведение). В-четвертых, в результате анализа структур ушной области возникли сомнения в общепринятых представлениях о филогенетических связях главных групп древних тетрапод, в частности амфибий и рептилий (Smithson, 1985), что нашло отражение в современных филогенетических схемах (Duelmann, Trueb, 1986; Milner, 1988; Panchen, Smithson, 1988). В связи с современым состоянием проблемы наиболее перспективными представляются исследования, направленные на выяснение темпов и функциональной стороны превращения гиомандибулы в стапес (с соответствующими трансформациями окружающих структур), а также на раскрытие морфогенетических механизмов этих процессов, преимущественно на рецентных формах. Очевидно, что при этом проблема эволюции среднего уха должна рассматриваться лишь как часть проблемы эволюции акустического аппарата в целом (т.е. включая внутреннее ухо, а также в связи с коррелятивными перестройками нёбно-квадратного комплекса, учитывая также функцию подвеска гиомандибульг/стапеса). Применение кластерного анализа к звукопроводящей системе обнаружило лабильность имеющихся различий (считавшихся аутоапоморфиями), показав вероятность их конвергенции. В этой связи допускаются равнозначные версии о выборочной гомологии головок гиомандибулы и стапеса, возможности повторного появления fenestra ovalis, самостоятельного происхождения среднего уха у амфибий и амниот (Lombard, Bolt, 1979; Bolt, Lombard, 1985). В качестве исходного для тетрапод состояния с большей долей вероятности признаются: стержневидная форма, сравнительная массивность и вентро-латеральная ориентация стапеса; слабое развитие либо отсутствие ушной вырезки и полости среднего уха. Проблематичными остаются вопросы о числе исходных для амфибий головок (одна-две?) и их возможной сопоставимости с головками гиомандибулы. Решение этих вопросов требует допущения альтернативных гипотез, учитывающих негомоло-гичность отдельных компонентов системы (головки, отростки, отверстия для нервов и сосудов), вариабельность строения проксимального конца стапеса, его квадратных связей и положения относительно ушной капсулы. Помимо возможной конвергенции структур и их функций, связанной с вариабельностью и неоднозначностью, следует учитывать также мозаичный характер структурных перестроек и их модификации в силу общей лабильности морфогенеза среднего уха, исходной полифункциональности его компонентов, их способности к компенсаторности и явной подверженности процессам педоморфоза. Все эти особенности звукопроводящей системы указывают на ее пластичность, обеспечивавшую легкость структурных перестроек и широкую приспособляемость в условиях колеблющейся среды. Отсюда возможные глубокие различия в степени и характере развития среднего уха, проявляющиеся даже на видовом уровне среди рецентных амфибий (Vorobyeva, Smirnov, 1987). Вряд ли можно сомневаться, что наблюдаемая пластичность среднего уха сложилась исторически. Базой для нее служило относительное разнообразие вероятных тетраподных "преадаптаций" звукопроводящего аппарата уже на уровне рипидистий. Лабильность связей гиомандибулы с материалом ушной капсулы и со смежными элементами черепа (нёбно-квадратным комплексом, жаберной крышкой), присутствие дорсального и вентрального спиракулярного дивертикулов создавали благоприятную почву для формирования морфо-функционального разнообразия звукопроводящего аппарата среди тетрапод. Наметившиеся здесь варианты тётра-подного развития усилились и модифицировались на начальных этапах эволюции тетрапод у палеозойских лабиринтодонтов. Переход к рецентным формам сопровождался вероятным усилением педоморфных процессов на амфибийном уровне и сохранением либо развитием многих древних "рипидистных" состояний в более сухопутной-рептилиеморфной линии.