С позиции принципа динамической устойчивости может быть предложен новый подход к проблеме эволюционных сходств между разными филумами. Исходным здесь служит представление, что морфогенезы и наследственность отражают разные аспекты истории организмов (Goodwin, 1982). Первые определяются как процессы, продуцирующие определенную морфологию видов (структурализация), вторые как источник, продуцирующий механизмы, которые стабилизируют процессы морфогенеза от генерации к генерации в родственных группах (теория наследственности). Такое двойное видение позволяет подойти к переоценке наблюдаемых сходств, в частности, между кистеперыми рыбами и тетраподами. Хотя эти сходства, по нашему мнению, и основаны на морфогенетической общности, однако они имеют разную природу. С одной стороны, они обусловлены прямым наследованием (т.е. преемственны), а с другой, приобретены параллельно, т.е. опосредуемы общей морфогенетической системой связей, сложившихся в эволюции, ее запасами, пластичностью и способностью ко всякого рода ограничениям и запретам как внутренним, так и внешним. Не случайно поэтому, что параллельные качества проявляются наиболее отчетливо в сходных условиях развития и могут быть одновременно использованы как показатели родства, например, параллелизмы среди амфибий и специализированных к сходным с ними условиям обитания кистеперых рыб (Воробьева, 1972). В последнем случае правильнее говорить однако не столько о влиянии среды на организмы, сколько о существовании тесной взаимосвязи между механизмами морфогенеза и условиями среды, которая и обуславливает их нормальный ход и возможность сходной реализации в связи с канализацией морфогенетических процессов в особенности в преемственных группах. Так, совпадение морфогенетических тенденций в онтогенезе рецетных амфибий и направленности эволюционных формирований скелетных структур в филогенезе рипидистии, в частности, остеолепидид, связано скорее всего с общностью и сходной канализованностью морфогенетических процессов. Именно этим обстоятельством можно объяснить, например, появление закладки септомаксиллярного отростка в метаморфозе амбистомы и исчезновение ее в постметаморфозе (Медведева, 1986). В данном случае, по-видимому, временно рекапитулируется предковое состояние, утраченное большинством хвостатых амфибий (Медведева, 1975). Морфогенетйческие процессы, лежащие в основе укрепления нёбной поверхности черепа у рипидистии воспроизводятся в общих чертах у рецентных. амфибий, претерпев здесь, однако, ряд изменений. Показано (Лебедкина, 1979), что в постметаморфозе бесхвостых амфибий закладки сошников растут по направлению к предчелюстной кости, а затем к парасфеноиду. Однако, контакт между этими костями не развивается и только у некоторых форм (Microchylidae) сохраняется лигаментозная связь сошника с премаксиллой, которая, возможно, была более прочной у ископаемых форм, например, у Eupelobates (Roiek, 1980). У многих Anura сошники контактируют с maxillare, хотя это соединение у большинства также лигаментозное. И поскольку подобная связь отсутствует у рипидистии, то можно предположить, что в процессе эволюции морфогенеза здесь произошел сдвиг связи сошника с предчелюстной кости на челюстную. Такой перенос свидетельствует о пластичности этих связей с сохранением стабильного функционального эффекта, обеспеченного передним контактом нёбной и челюстной дуг. В то же время, связь между сошником и парасфеноидом у Anura отсутствует, будучи опосредована окостенением этмосфеноида, т.е. здесь как бы воспроизводится состояние, свойственное древнейшим рипиди-стиям, в частности остеолепидидам. Однако, разные виды ископаемых пелобатид (Roiek, 1980) демонстрируют различное положение сошников по отношению к парасфеноиду, и у некоторых эти кости располагаются вплотную. Поэтому допустимо, что слабо развитые экзоскелетные связи здесь являются результатом вторичной рекапитуляции анцестрального состояния, возникшей по пути педоморфоза. У Urodela, где педоморфоз выражен сильнее (Gould, 1977), нёбные кости как бы демонстрируют еще более древнее состояние - свойственное гипотетическим челюстно-ротым: челюстная и нёбная дуги здесь независимы и несут шагреневые пластинки. С переходом к черепахам (Лебедкина, 1982) происходят перестройки системы в целом. Так, щелевые линии у Emys orbicularis проходят от верхней челюсти к сошнику, а затем к парасфеноиду. В эмбриогенезе эти кости растут по направлению друг к другу. В момент вылупления челюстная кость и сошники соединяются швом. Однако, связь между сошником и парасфеноидом не возникает (вероятно, задержка развития), хотя парасфеноид и сохраняет продольную ориентацию щелевых линий. По всей видимости, здесь происходит дезинтеграция древней коррелятивной системы, свойственной общим предкам с рипидистиями, но гистологические структуры проявляют при этом большую устойчивость (при измененной функциональной значимости), чем гистоструктуры. Если рассматривать принцип динамической стабильности как характеристику эволюционного процесса, то по ходу последнего, как правило, выделяются две категории признаков, образующих единую динамическую систему. Одни из них - универсальные, составляют ядро морфологии (конструкции), отличаясь устойчивостью к перестройкам и, по-видимому, в малой степени подвержены влиянию внешних факторов. Другие (лабильные), обеспечивают в основном защитный фон этих конструкций и адаптивное разнообразие группы на определенных этапах филогенеза и отрезках онтогенеза. В процессе отбора последние признаки могут закрепиться и перейти в первую категорию, также как ведущие могут испытывать изменения при нарушении существующих коррелятивных связей и создания новых. В результате метаморфоза у Urodela первичные сошники сменяются вторичными, о чем свидетельствует продольная ориентация их коллагеновых волокон, которая прослеживается методом щелевых линий (Лебедкина, 1979). Таким образом, формируется новая коррелятивная система связей челюстных и нёбных костей, похожая внешне на связи анур. Двойственность генетического и морфогенетического подходов, а также различия в категориях структурных особенностей хорошо демонстрируются на формировании локомоторной системы позвоночных. С одной стороны, морфогенез этой системы удивительно стабилен в эволюции, будучи основан на двух процессах - на сериальной сегментации и дихотомии, или бифуркации (Schubin, Alberch, 1986), которые проявляются как среди древнейших акул, так и тетрапод. С другой стороны, здесь можно проследить морфогенетическую стабилизацию способов формирования зндоскелета, что особенно хорошо видно на парных плавниках рипидистий и тетраподных конечностях. В результате у ряда филетически более близких групп (дипнои, кисте-перые, тетраподы), объединяемых в составе Sarcopterygii, складывается в морфогенезе проксимально стабильная система зндоскелета рычажного типа: непарный элемент, прйчлененный к поясу и подвижно соединенный с ним парный. Однако уже в эмбриогенезе происходит дивергенция процессов, направленная на усиление морфогенетических влияний и проявлений видовой специфики. В результате, с одной стороны, происходит слияние элементов второго мезомера и последующая сериальная сегментация дистальной части, что ведет к формированию бисериального архиптеригия в ряде групп: дипнои, поролепиформы, целаканты. А с другой, сохранение раздвоенного второго мезомера ведет к формированию унисериального архиптеригия в других группах: остеолепидиды, пандерихтииды, ризодонтиды, тетраподы. В последнем случае стабилизация проксимальных частей конечности сочетается с пластичностью дистальных элементов, демонстрирующих гетеробатмию разных вариантов. Итак, с позиций принципа динамической устойчивости мозаичность структурной эволюции можно рассматривать через призму комбинаторики морфогнетически устойчивых и лабильных признаков. Последние, как мы видим, относятся к числу обеспечивающих разнообразие и, как правило, адаптивность конструкций. Обычно именно лабильные признаки и сопутствующие им процессы позволяют группе опережать типовое состояние и выходить на уровень вышестоящих таксонов. Динамическая устойчивость структурной организации проявляется и в противоположном опережению процессе эволюционных гетерохронии - ювенилизации, или педоморфозе (Gould, 1977). К числу "динамичных" относятся педоморфные элементы, формирующиеся обычно на1 поздних стадиях онтогенеза, когда морфогенез отличается наименьшей интегрированностью и наибольшей пластичностью (Шмальгаузен, 1938,/1982). В зависимости от масштаба педоморфных перестроек различают облигатные и факультативные соматические педоморфозы (Werner, 1986), которые могут быть либо самостоятельными, либо нередко сопутствуют половому педоморфозу - прогенезу. В последние годы интерес к этим явлениям особенно возрос с позиций признания их в качестве одного из механизмов эволюции и видообразования, в частности, на уровне рецентных амфибий (Hanken, 1982 Wake Larson, 1987). Предполагается, в частности, что этот механизм играл немаловажную роль в миниатюризации безлегочных саламандр (Alberch, 1983) и бесхвоствых амфибий (Trueb, Alberch, 1985). Это сопровождалось недоразвитием покровных костей, диссоциативностью формирования эндо- и зкзоскелетных элементов, сочетавшихся, однако, с ускоренным развитием других, например, лапок (Alberch, Alberch, 1981). Как отмечалось выше разнообразных структур среднего уха амфибий, вплоть до- полной его редукции основывалось на явлениях педоморфоза (Смирнов, 1984, 1988; Воробьева, Смирнов, 1985). Причем, во всех случаях недоразвитию подвергаются в первую очередь элементы, характеризующиеся наименьшей скоординиро» ванностью, и системы, обладающие наибольшей автономностью и способностью к "отсечениям" ("compartmentalization") (Alberch, 1989) еще на клеточном уровне. Не исключено, что педоморфные перестройки имели место и среди рипидистий, сыграв немаловажную роль в происхождении первых тетрапод. По крайней мере, разделение мозговой коробки на блоки как сохранение эмбриональной черты может косвенно свидетельствовать в пользу последнего предположения. По крайней мере к числу педоморфных можно отнести целый комплекс "мозаичных" признаков, прослеживаемых у пандерихта: небольшие, широко раздвинутые носовые капсулы; недоокостенение дна и постназальной стенки; вентральное положение ноздрей; присутствие ростра; маленькие размеры брюшных плавников, отсутствие спинных и анального плавников, недоразвитие плевроцентров; отсутствие базальных плавниковых чешуи ; ромбическая чешуя; протоцеркный хвостовой плавник; относительно простая складчатость зубов, нерасчлененность , дистальной части грудного плавника. Многие из этих особенностей по аналогии с рецентными позвоночными могли носить характер эмбриональных адаптации либо быть инадаптивными, будучи вовлечены в систему координации, или филогенетических корреляций.

Координации и устойчивость

Мозаичность организации расценивается обычно как свидетельство низкой интегрированости систем в организме, воспринимаясь, вместе с тем, и как показатель высокой пластичности. С позиций динамической устойчивости мозаичные формы должны однако рассматриваться как особые состояния системы соотношений пластичности и стабильности, демонстрирующие формирование новой, более высокой таксономической ступени. Эти соотношения демонстрирует разнокачественность. параметров структурной организации, где выделяются стабильные параметры, формирующие устойчивый каркас и признаки лабильные, большей частью приспособительные (либо коррелятивно связанные с ними), характеризующие вышестоящую таксономическую ступень. Среди известных типов координации (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1969) наименее устойчивыми (лабильными) признаются биологические координации, отражающие связь организма со средой и по сему интерпретируемые обычно как адаптивный комплекс. Если обратиться к рипидистиям, то к подобного рода координациям следует причислить набор особенностей, характеризующих стегоцефало-подобные формы. В их числе: уплощенный, параболический либо крокодилоподобный акинетичный череп с маленькими дорсально расположенными орбитами и приуроченными к ротовому краю и к хоанам ноздрями, сильные челюсти с дифференцированными хватательными зубами, укрепление грудного пояса, удлинение проксимальных элементов конечностей. Этот морфо-функциональный комплекс был свойственен узкоспециализированным к полуамфибиотическому обитанию формам. Приобретение многих тетраподных особенностей здесь происходило, с одной стороны, по пути опережения, а с другой, по пути педоморфозов. В дальнейшей эволюции стабилизация тетраподного комплекса, по-видимому, развивалась уже на уровне тетрапод по пути углубления наметившихся тенденций развития. Топографические координации, отражающие соотношения взаимосвязей структур в филогенезе в основе своей близки у рипидистий и древних тетрапод. В качестве примера топографических координации можно назвать эволюционную преемственность таких функционально разных структур как дорсальная и вентральная спиракулярные ниши рипидистий и полость среднего уха у амфибий и териодонтов, представляющие структурные взаимозависимости по ходу филогенеза. Последнее подтверждается тем обстоятельством, что среднее ухо формировалось на базе спиракулярного мешка рыб (Jarvik, 1954; 1980; Шишкин, 1973; Татаринов, 1976). В то же время, если подходить к подобного рода трансформациям с позиций эволюционных перестроек связей органов и функций, то можно говорить о смене функций (по (Дорну ), когда использование одной и той же структуры (спиракулярной полости) сопровождается качественным изменением ее функционирования. Следует отметить также, что мозаичность структурных перестроек позволяет более четко отделить стабильные топографические связи от более молодых и неустоявшихся.. Например, к числу первых относятся соотношения эндоскелетных элементов проксимального отдела плавника (плечо, предплечье) в передней конечности. К нестабильным - разнообразие структур дистальной части эндоскелета этого же плавника и конечности, а также число бранхиальных дуг, например у Urodela (Alberch, 1989). Наибольший интерес с позиций динамической устойчивости представляют динамические координации, которые признаются наиболее устойчивыми. В составе этих координации по А. Н. Северцову (1939) различаются эктосоматические органы, обеспечивающие связь со средой, и эндосоматические, опосредованно связанные со средой через первые. Реально трвыв обеспечивают мобильный и, вместе с тем, защитный фон вторым, составляющим устойчивую конструкцию либо их систему. Таким образом, если первые можно считать поверхностными, то вторые являются глубинными, выполняющими более общее назначение. Обе эти системы находятся в прямой взаимозависимости. Поэтому продвинутые формы, обладающие более совершенными динамическими координациями обладают и большей эволюционной стабильностью. Именно с этих позиций И. И. Шмальгаузен (1969) говорил о их консервативности, которая означает по сути канализованность эволюционных перестроек в определенных направлениях, ограниченных рамками сложившихся основных (зндосоматических) конструкций. Здесь опять-таки примером могут служить динамическая стабильность конструкции грудных плавников рипидистий, разнообразие систем крепления нёбно-квадратного комплекса к мозговой коробке; трансформации озубления нижней челюсти, вариабельность которых имеет место в пределах общего плана строения. Вместе с тем, стабильность (консерватизм) последнего выступает здесь не столько как причина ограничения эволюционных путей, а скорее как результат (следствие) динамизма координационных связей и как предпосылка их дальнейшего направленного совершенстования.

Динамическая устойчивость

При исследовании проблемы мы столкнулись с разными формами проявлений структурной устойчивости в формировании тетраподной организации. Одной из таких форм является прямая преемственность структур тетрапод с рыбообразными предками, близкими и далекими; другой -формирование ряда тетраподных признаков на уровне кистеперых рыб (стегоцефалоподобные их формы); третьей - глубокие параллелизм между разными группами рипидистий и тетрапод; четвертой — вторичное воспроизведение анцестральных особенностей, в частности, в результате педрморфозов. Деление на эти категории устойчивости в значительной мере условно, допуская их взаимопереходность. В то же время выделение их позволяет с разных сторон подойти к оценке сходств рипидистий с тетраподами с целью показа их разнородной природы и анализа механизмов. Структурная устойчивость выступает в трех основных ракурсах: как показатель стабильности исторически сложившегося общего структурного плана (архетипа) позвоночных, как условие филогенетической (а точнее генетической и морфогенетической) близости филумов (в данном случае рипидистий и тетрапод) и как отражение общих законов конструктивного сходства (в случаях с конвергенциями). Здесь же мы обратимся к вопросу о механизмах морфологической стабильности в эволюции, которая все чаще связывается с всякого рода запретами: развития, морфо-физиологическими, физическими, механическими (Wake, 1982; Edwards, 1989; Goodwin.a. Trainor, 1983). При этом все большее значение придается проблеме соотношения стабильности и динамики процессов и структур в эволюции (Водопьянов, 1974; Паавер, 1976; Goodwin, 1982; Wake, Roth (eds), 1989). Особый интерес к этой проблеме естественно возникает в отношении организмов, кардинально меняющих стабильную жизненную обстановку, например, в случае выхода из воды на сушу. Сохранение устойчивости организации здесь требует определенной защитной пластики регуляторных процессов, в частности, нейро-гормональных циклов. То же касается динамики ряда структурных приспособлений, которые могли сформироваться за счет морфогенетической пластичности. Соотношение стабильности и динамики структур и процессов в эволюции мы попытались выразить в принципе динамической устойчивости (Воробьева, 1987, 1988а; Voroyeva, 1989), который имеет прямое отношение к проблемам биологического разнообразия и целесообразности (Воробьева, 1991), освещая их истоки и механизмы с эволюционных позиций.