Представление о морфогенетической общности рипидистий и тетрапод согласуется с рядом морфологических закономерностей, прослеживаемых на палеонтологических рядах в обеих группах. Здесь имеются в виду следующее: проявления "независимых сходств" в комплексах анатомических и гистологических признаков; явления филогенетических опережений типового состояния структур Rhipidistia, прослеживаемые, по крайней мере, среди остеолепидид и пандерихтиид и демонстрирующие подчас состояния разных тетраподных уровней; топографическая сопоставимость дефинитивных структур у ряда рипидистий, стегоцефалов и рецентных амфибий (например, в подразделениях носовой капсулы, развитии нижнечелюстных флангов); воспроизведение в онтогенезе ископаемых стегоцефалов и нынеживущих амфибий филогенетической последовательности структурных трансформаций, свойственных кистеперым (соотношение посторбитального отдела с ушной областью, пропорции крыши черепа, соотношение и связи дермальных костей на нёбе; проявления вторичной рекапитуляции рипидистных особенностей на более высоких ступенях тетраподной организации - парарептилии, териодонты, млекопитающие; сходные "сальтации" структур по типу пороговых реакций (состояние затьшочных вен у эустеноптерона и ехидны ; строение зубов!) Новейшие исследования разных систем органов у рецентных амфибий (периферических отделов акустической системы Anura и Urodela в онтогенезе; сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования обонятельного мешка; экспериментально-эмбриологическое изучение развития конечностей) подтверждают идею И. И. Шмальгаузена (1964) о генетическом единстве рецентных амфибий (и, в первую очередь, хвостатых и бесхвостых). Вместе с тем, они переносят акцент исследований со сравнительного анализа морфологических сходств в дефиниции на поиск, .критериев анатомических и морфо-функциональных гомологии и на выяснение роли морфогенетических механизмов в формировании эволюционных новшеств и появлении таксонов высшего ранга. Приходится признать, что прямое сопоставление ископаемых кистеперых и рецентных амфибий в ряде случаев (например, в отношении отделов носовой капсулы, структур звукопроводящего аппарата, нёбной поверхности черепа, дистальных отделов парных конечностей) крайне затруднено и подчас невозможно. Таким образом, идея о стабильности и изначальной разобщенности двух структурных типов - поролепидидного и остеолепидидного с объединением в них ископаемых кистеперых и соответствующих им, как полагают (Jarvik, 1942, 1980), двух современных отрядов амфибий - Urodela и Anura не выдерживает испытаний временем. Напротив, скалывается впечатление, что последние отряды образуют единую группу, к которой присоединяются и Apoda (Milner, 1989), а разномасштабность структурных трансформаций среди Anura и Urodela связана с их педоморфной эволюцией. Вместе с тем, корни этой единой группы ведут к общему архетипу, сложившемуся еще на уровне древних рипидистий. Кроме того, все больше подтверждается представление, что разнообразие форм в этих отрядах рецентных амфибий не вмещается в рамки их модельных форм, выделенных Ярвиком (Jarvik, 1942), повторяя в этом отношении ситуацию, характерную и для стволов рипидистий. Скорее всего, все три отряда могут представлять мозаичные реализации единого структурного типа, фиксируя разные ступени его формирования и их модификации. Этот тип наиболее полно реализуется, по-видимому, у Anura, тогда как Urodela демонстрируют обычно более "примитивное" состояние, которое достигалось, по всей видимости, часто вторично, путем рекапитуляции личиночных и ювенильных особенностей предков как результат задержек в развитии тех или иных структур (соматический и половой педоморфоз, т.е. неотения и прогенез) (McNamara, 1986). Сопоставления ископаемых рипидистий с ископаемыми тетраподами и с рецентными амфибиями, а также последних между собой, приводит к мысли, что за длительный период эволюции этих групп наряду с устойчивостью ряда структурных состояний и процессов (вплоть до вторичной их рекапитуляции) имела место широкая локальная вариабельность в пределах сложившихся общих конструкций (выпадение, замедление и ускорение развития). Иными словами, речь может идти об эволюции сложившейся уже на уровне рипидистий либо даже общих предков последних с дипноями системе морфогенетических взаимодействий, ее устойчивости и динамизме (пластичности). Охват большого числа видов ископаемых и рецентных форм с учетом разных этапов их морфогенезов, указывает на высокую пластику формообразовательных процессов (в частности, это проявляется в морфологии дистальной части конечности, в топографии основных отделов и константных структур обонятельной капсулы, в разной степени развития элементов среднего уха, соотношении плейро- и интерцентров в позвонках и другие). Высокая пластичность снижает филогенетическую ценность многих морфологических параметров и заставляет с осторожность» относиться к возможности прямого сопоставления ископаемых и рецентных форм, тем более, когда речь идет о сравнении крупных и геохронологически далеких таксонов (рипидистий - рецентные амфибии). В этой связи представляется, что мы должны в корне изменить наши методологические подходы к разработке тетраподной проблемы и различать в ней, по крайней мере, два аспекта. Первый из них - это изучение становления тетраподной организации и происхождения первых тетрапод, которое, по нашему глубокому убеждению, было спязано с рипидистеподобными предками. С исследованием этого аспекта связано выяснение последовательности, масштабов и закономерностей морфологических и морфофункциональных перестроек от рыб к тетраподам и далее на их уровне - от водных к наземным формам. Второй аспект - это выяснение условий и особенностей формирования современных групп амфибий, их связей друг с другом, конвергентных и родственных отношений с рецентными группами примитивных рыб (дипнои, целаканты, многопер), а также возможностей переноса закономерностей и механизмов развития рецентных саркоптеригий на ископаемые формы. Представляется, что первый аспект проблемы должен решаться преимущественно на ископаемом материале и, прежде всего, путем сопоставления палеонтологических рядов кистеперых, стегоцефалов, пара-рептилий и т. п. Рецентный материал в подобного рода исследованиях может играть лишь подсобную роль, помогая в реконструировании недостающих морфологических и морфогенетических деталей и в понимании морфофизиологического смысла перестроек. Успех решения второго "структурного" аспекта тетраподной проблемы зависит во многом от глубины комплексного анализа морфо-функциональных и морфогенетических трансформаций на рецентном материале в онто- и филогенезе, т.е. с охватом анатомических, эмбриологических и других структурно-уровневых характеристик. При этом акцент должен делаться на изучении сложных адаптивных комплексов, морфогенетических механизмов и регуляторности по ходу формирования различных координационных систем и связей между ними. Особое внимание должно быть обращено на гетерохронии развития, имеющие филогенетический смысл педоморфозы, пролонгации, опережения. При переносе современных механизмов на ископаемый материал за последним сохраняется роль контролера в правильности эволюционных построений и филогенетических выводов. Таким образом, как на первом, так и на втором этапах решающее слово остается за палеонтологическим методом, предусматривающим следование геохронологическому и историческому принципам филогенетйки, обеспечивающим контроль за филогенетическими построениями, следуя воспроизведению генезиса структур. Только с учетом такого генезиса правомочно использование кладистического метода филогенетйки как наиболее информативно удобного и показательного при оценке признаков сходства между таксонами. Иными словами, применение этого метода требует тщательного анализа весомости признаков и предварительных знаний о закономерностях, факторах и механизмах эволюции разных морфосистем. Однако, поскольку по мере поступления новых материалов, в частности, по ископаемым формам, представления о их связях могут измениться, поэтому правильнее было бы воспринимать кладограммы как временные рабочие схемы, которые несут в себе известный элемент субъективизма в зависимости от оценки признаков разными авторами. Вряд ли можно сомневаться, что перенос механизмов и (в особенности) масштабов структурных трансформаций с рецентньк амфибий на ископаемые формы (кистеперые рыбы) должен проводиться с большой осторожностью и быть опосредован промежуточным звеном - палеонтологическими рядами древних амфибий.
Находки ископаемых "переходных звеньев" - от типичных кистеперых рыб к тетраподам (пандерихтииды, ихтиостегиды) позволяют воссоздать ход морфологических и морфо-функциональных трансформаций при выходе позвоночных из воды на сушу и внести коррективы в существующие представления о направленности, характере и масштабах эволюционной перестройки, сопровождавшей такой выход, а также об экологической обстановке, в которой он мог проходить. В этой связи, удается внести ряд уточнений в представления о характере трансформаций систем органов кистеперых рыб с переходом к "тетраподности", таких как: обонятельная область и ее производные (хоана, слезно-носовой проток, дифференциация носовой капсулы и ее связь с покровными костями черепа); ушная область (трансформация гиомандибулы в гтапес, формирование периферической части слухового аппарата; изменения в пропорциях, крыши черепа, формирование акине-тичности, изменения в числе, положении дермальных костей; развитие гулярно-нагнетательного насоса дыхания; перестройка плечевого пояса (приобретение коракоидной пластины), общие перестройки локомоторного аппарата (утрата спинных и анального плавников), удлинение проксимальных элементов .грудных плавников по типу тетраподной конечности, редукция хвостового плавника, появление протоцеркии; вариабельность дистальных элементов грудного плавника у рипидистий; утрата базальных чешуи в основании плавников; широкие модификации в структурах позвоночника, возможная интерсегментация, появление мощных ребер (пандерихтииды) и монолитных позвонков; приобретение различных модификации гистоструктуры зубов тетраподного типа в разных филетических линиях рипидистий. Полученные в последние годы новые данные по древним рипидистиям (глиптолепис, параглиптолепис, повихтис) подтверждают возможность гомологизации элементов обонятельной области (эндо- и зкзоскелетных) между остеолепидидами, поролепидидами, пандерихтиидами, древними тетраподами и частично современными амфибиями. Так, присутствие rostrale laterale установлено, помимо остеолепидид и пандерихтиид, также для поролепидид (где оно может сильно редуцироваться) и для по-вихтиид. Доказано присутствие хоаны у пандерихтиид, где она топографически соответствует хоане ихтиостегид. Не исключено, что в ее формировании участвовала передняя ноздря. Вместе с тем, подтверждается участие задней ноздри в формировании слезно-носового протока. Установлено, что дифференциация носовой капсулы прогрессирует в хода эволюции рипидистий, сохраняя свое анцестральное состояние у поролепидид, древних остеолепидид и частично у пандерихтиид. В то же время, ряд признаков сходства обонятельной области рипидистий и амфибий основаны на конвергенциях и воспроизведении последними анцестральных состояний в результате педоморфоза. Пандерихтииды образуют морфологически близкую - "сестринскую" группу с ихтиостегидами, обнаруживая комплекс общих с ними признаков, таких, как наличие frontalia, утрата подвижности между щитами крыши; дорсальное положение глазниц и вентральное ноздрей; укоро-ченность затылочной области; ячеистая структура покровных костей; строение нижней челюсти; гистоструктура зубов; размеры и положение хоан; присутствие коракоидной пластины; развитие ребер, протоцеркия хвоста и сближенность его с задними конечностями и др. Создается впечатление, что формирование большей части тетраподных признаков происходило в воде на уровне рипидистньк кистеперьк рыб и далее первых тетрапод, которые не порвали еще связи с водой. К числу таковых принадлежат ихтиостегиды и парарептилии. Таким образом, приходится полностью оказаться от бытовавшего долгое время представления о возможности вторичного возврата ихтиостегид в воду. Сохранение связи с водой демонстрирует и девонский тулерпетон, у которого наряду с чешуей, отсутствием подвижности шеи и наличием жаберных костей, по-видимому, находилась между длинными пальцами пятипалых конечностей и кожистая перепонка, используемая при плавании (Лебедев, 1984). Присутствие уже в девоне представителей разных стволов древних амфибий (антракозавров, ихтиостегид и рептилиеморфов) указывает, во-первьк, что дивергенция (разделение)тетрапод, по крайней мере, на эти стволы совершилась еще на уровне водньк рыбообразньк форм. Последние, став тетраподами, сохранили еще, многие рыбьи черты не только морфологические, но и, очевидно, также и физиологические, не порвав окончательно еще долгое время связи с водой. Представление о длительной эволюции тетрапод в воде подтверждают и данные о пара рептилиях, у которых обнаруживаются многие рипицистные черты (Ивахненко, 1987). Скорее всего, стегоцефалоподобные рипидистии, как и первые тетраподы, по своему образу жизни напоминали бычков мангровых зарослей: те сохранили хорошую плавучесть наряду с более или менее совершенным передвижением по суше вблизи мест обитания, в особенности, повидимости, в период размножения и личиночной жизни. Пандерихт в этом отношении демонстрирует одну из моделей специализации к наземному перемещению - по способу "концертина": переползание с помощью изгибов тела и поочередной фиксации плавников на грунте. Эот способ сохранился в эволюции у некоторых групп и далее, модифицируясь в "концертина" змей и безногих ящериц и амфипедальный способ локомоции (с помощью фиксации плавников и резких изгибов тела) у бычков мангровых зарослей. И, если появление наземных позвоночных расценивать, следуя терминологии А. Н. Северцова (1967), как ароморфоз, то путь к нему лежал через узкую экологическую специализацию протетрапод к прибрежным, а затем к амфибиотическим условиям обитания. Моделями таких адаптации могли служить стегоцефалоподобные формы, которые неоднократно появлялись в истории рипидистий. Итак, складывается впечатление, что в общеморфологическом плане ряд стегоцефалоподобньк рипидистий были подготовлены для перехода к амфибиотическому образу жизни. Следует ли в этой связи всех их рассматривать как потенциальньк предков тетрапод? Вряд ли. Скорее всего, эволюция многих из них протекала независимо от появления последних. И группы, осваивавшие полуводные биотопы, появлялись среди этих рыб, вероятно, и до .и после возникновения тетрапод. Если к тому же учесть, что первые тетраподы не прерывали связи с водой и даже, по-видимому, проводили в ней большую часть своей жизни (например, ихтиостеги), то четкие эколого-морфологические грани между амфибиями и рипидистиями также стираются. Совершенно очевидно, однако, что морфо-функциональный тип "тетраподной" организации оформился на базе "рипидистийной" морфоге-нетической структурированности и притом с использованием присущих во многом уже их древнейшим представителям особенностей морфологии. В то же время, если проанализировать степень морфологического сходства разных рипидистий с разными тетраподами, то картина получается весьма пестрой, и построить здесь единый эволюционно-морфологический ряд практически невозможно. Поэтому утверждение о том, что между рипидистиями и тетраподами существует прямая преемственность, равно как и усиление тетраподных черт по ходу эволюции рипидистного ствола (или стволов) теряет смысл. Речь может идти лишь о комплексе специфических тетраподных признаков, которые могли приобретаться уже на уровне рипидистий и при этом независимо в разных их группах. В связи с гетеробатмией структурньк трансформаций разных систем органов представители рипидистий, обладавшие этим комплексом ("стегоцефалоподобные" формы), появляющиеся на протяжении девона-карбона сочетали его нередко с весьма примитивными, рыбьими особенностями и с чертами, подчас весьма своеобразной специализации (например, пандерихт, гироптих, лампротолепис). Параллелизмами и конвергенциями между рипидистиями и тетраподами можно объяснить сходное состояние целого ряда их структур, прежде всего, между группами, отстоящими далеко друг от друга и разорванными широким не только временным, но и морфологическим гиатусом (сходство зубной структуры между рипидистиями и ихтиозаврами, дер-минтермедиального отростка между остеолепидидами и териодонтами, отделов носовой капсулы между поролепидидами и уроделами, пропорций и морфологии орбито-темпоральной области между рипидистиями и парареп-тилиями и т. д.). В случаях глубоких параллелизмов среди рипидистий могут достигаться состояния структур, свойственные представителям тетрапод, стоящих на разных ступенях эволюции (согласно принципа филогенетического опережения - Воробьева, 19806; Воробьева, Назаров, 1988). И поскольку черты сходства обнаруживаются с разными группами тетрапод, напримор рипидистии-атрахоморфные лабиринтодонты, рипидистий-ихтио-стпгиды, рипидистии-парарептилии, то, по-видимому, речь должна идти но об унаследованном сходстве в рядах предки-потомки, морфогенетической общности, объединяющей рипидистий с тетраподами и частично разделяемой ими с дипноями. Эта общая морфогенетическая основа обладала, по нашему мнению, большим резервом пластичности (избыточностью морфогенетических механизмов), позволявших обратимую лабильность многих структурных трансформаций по пути филогенетических акселераций (опережения и ретардаций, (достигаемых в результате педоморфозов). Таким образом, реализовался достаточно большой запас пластики признаков, в том числе характерных и для более древних групп позвоночных (например, способность к сегментации и дихотомическому ветвлению лучей парных плавников). Общие состояния или ступени развития часто находятся в рецессиве (латентные потенции) и могут проявляться скачкообразно в виде "атавизмов" (Horder, 1989) даже в далеких группах (например, сходное состояние затылочных вен у эустеноптерона и ехидны). В этой связи можно говорить об общем структурном плане (архетипе), который лежит в основе эволюции рипидистно-тетраподного ствола, где можно различать признаки устойчивые, обладающие широкой распространенностью и носящие' характер "реакции общего значения" (Шмальгауэен, 1969) и признаки пластичные, отражающие динамику этого типа, повышающие его присособляемость и обеспечивающие тем самым его эволюционную стабильность. В характеристику этого общего структурного типа обязательно должны включаться помимо дефинитивных черт особенности морфогенетического развития, которые обеспечивают резерв пластичности, за счет которых может формироваться спектр структурного разнообразия групп. Итак, формирование тетраподной организации шло по пути дивергенции, "независимых сходств" и филогенетических гетерохронии (опережение, педоморфоз). Широкая распространеность параллелизмов порождает представления о полифилии тетрапод и об очень раннем филогенетическом обособлении их отдельных групп: о дорипидистийном разделении анур и уродел (Jarvik, 1942, 1980), доамфибийном обособлении парареп-тилий (Ивахненко, 1987), дорептилийном расхождении современных диапсид и тероморф (Татаринов, 1976). Необходимость в такой полифилии и глубокой дивергенции групп исчезает, если принять идею об общности и динамической стабильности рипидистийно-тетраподных основ мор-фофизиологической и морфогенетической организации, и сходнонаправ-ленной этапности их эволюции. Уже на уровне рипидистий складывается широкий спектр водных адаптации (от мелких пловцов-преследователей открытых водоемов до подстерегающих донных и прибрежно-амфибийных хищников небольших и крупных размеров) (Воробьева, 1971а, 1977). Многие из этих форм послужили прототипами для амфибийного, парарептилийного и рептилийного этапов эволюции, каждый из которых характеризовался приобретением в той или иной мере выраженных черт своего уровня и утратой прод-шествующих. И поскольку эти процессы протекали гетеробатмично и отношении разных систем органов и мозаично у разных представитолой, то сложилось разнообразие форм, далеко не всегда следующее канонам филогенетической иерархии. Поэтому имея обычно дело с полифилией признаков и даже их комплексов, вряд ли следует подразумевать под этим полифилию таксонов. Структурная радиация среди рипидистий протекала однонаправленно с радиацией ряда групп тетрапод и носила во многих случаях выраженный адаптивный характер. Неслучайно поэтому, что наибольшее сходство обнаруживают виды, обитавшие в сходных биотопах. При этом морфологические черты, приобретенные рипидистиями, оказываются "пригодными" и для тетрапод. Как показывает морфо-функциональный анализ ряда систем органов с переходом к тетраподам прослеживается нередко только "дошлифовка" их отдельных особенностей, а также расширение или смена функций. Вместе с тем, в силу однонаправленности структурных трансформаций в особенности на низших ступенях становления тетрапод четкая грань между рипидистным и тетраподным уровнями морфологической организации стирается. Если же принять во внимание "мозаичные формы", то представление о постепенной трансформации целостно-структурной организации рипидистий в тетраподную теряет смысл. Более того, помимо моэаичности в ряде случаев складывается впечатление о сальтационно-сти таких переходов в силу филогенетических опережений среди рипидистий и ретардаций среди низших тетрапод. В то же время, если учесть, что первые этапы эволюции тетрапод были длительное время связаны с водой и здесь могла иметь место распространеность неотении (педоморфозов), то проблема выхода позвоночных на сушу приобретает экологическое значение и должна рассматриваться дифференцированно для рыб и для тетрапод. В последнем случае выход на сушу может расцениваться как результат адаптивной радиации полуводных тетрапод в амфибиотические, а затем в более сухопутные свободные экологические зоны. Важным морфо-физиологическим эвеном в адаптациях к наземной среде обитания явилось приобретение настоящего метаморфоза, предпосылки к которому сложились, вероятно, еще на уровне рыб. Метаморфоз увеличил пластичность и скорость трансформаций от рыб к тетраподам, повысив роль гормональных регуляций и кооординационных связей в организме. Вместе с тем, отсутствие либо разная степень выраженности метаморфоза среди амфибий, по-видимому, было одной из предпосылок большего либо меньшего сходства их с разными рипидистиями. В частности, преобладание ряда анцестральных признаков у Urodela, сближающих их с поролепи-дидами, могло объясняться замедлением и прологнированностью их метаморфоза, связанным с низкой гормональной регуляторностью. В свою очередь, распространеность среди них неотении привела к тесной связи их с водой, т.е. к определенной узкой специализации ("гипоморфоэу", по Шмальгаузену), что послужило тупиком для дальнейшей эволюции. Значительный диссонанс в сферу имеющихся представлений по проблеме вносит признание огромной эволюционной значимости эмбриогенеза и, прежде всего, ювенильных стадий развития в формировании эволюционных новшеств. Именно за счет гетерохронии индивидуального развития и модификаций его механизмов осуществлялось, по-видимому, формирование морфологического разнообразия среди рипидистий (что особенно хорошо иллюстрируется на развитии парных конечностей), в частности их дистальных отделов. Гетерохронии выступают как один из ведущих модусов филэмбриогенеза и эволюционных механизмов среди многих групп примитивных тетрапод, обеспечивая и опережение морфо-функциональных перестроек, и их гипоморфоз, который фиксируется проявлением ювенильных черт либо признаков личиночной, в том числе анцестральной организации среди тетрапод. С таких позиций правильнее было бы говорить не о глубине филети-ческих расхождений, а о разной степени эмбриологической дивергенции, поскольку, по-видимому, именно она ответственна за дальнейший морфо-физиологический облик дивергировавших таксонов. Поскольку рыбьи и другие примитивные черты сохраняются дольше всего у форм, не порвавших с водой (ихтиостегиды, низшие парарепти-лии, дискозавриски, сеймуриды), то педоморфные тенденции можно связывать с их водной адаптацией и жизнью в прибрежных районах. Эти адаптивные особенности могли сопровождаться задержками в росте и развитии (Bolt, 1979), что особенно усилилось среди лиссамфибий, сопровождаясь нередко их миниатюризацией (Hanken, 1983; Hanken, Hall, 1988; Trueb, Alberch, 1985). Ведущая роль педоморфоза в развитии органных систем среди амфибий и явления филогенетического опережения по ходу эволюционных преобразований рипидистий свидетельствуют о высокой филогенетической пластичности сложившихся морфогенетических основ для низших позвоночных. Наиболее общей характеристикой такой пластичности следует признать повышенную способность к замедленным и ускоренным перестройкам, следствием которой могут быть обратимые процессы, в том числе возвраты к анцестральным состояниям (например, воспроизведение териодонтами состояния дерминтермедиального отростка рипидистий). Такие возвраты в свете современных знаний в области механики развития, генетики и теории эволюции, вряд ли правильно упрощенно .воспринимать как рекапитуляцию предкового состояния (согласно биогенетического закона). Скорее здесь следует говорить о сходных ступенях реализации морфологических признаков в разных группах, имеющих общую морфогенетическую базу (например, сходные состояния в соотношении костей на нёбной поверхности черепа у разных рипидистий и рецентных земноводных). Не вызывает сомнений, что в формировании тетраподной организации ведущую роль играла степень пластичности морфогенетических основ различных систем органов и исторически сложившиеся коррелятивные и координационные связи внутри этих систем и между ними. Чем пышо была эта пластичность и чем более развит динамизм этих связей, тем легче в процессе эволюции шла перестройка соответствующих им систом (например, обонятельной и акустической и связанных с ними отлолоп черепа, а также зубной системы). Пластичность перестроек проявлялась не только в разнообразии морфологии или морфо-функциональных связей, но также во времени реализации тех или иных систем в онтогенезе и достижение ими различной высоты организаци в филогенезе.
В ходе этой реализации следует различать более широко распространенные или стабилизированные состояния (соответствующие понятию общих морфогенетических реакций) (Шмальгауэен, 1938/1982) и на противоположном полюсе более вариабельные (и чаще специфические) признаки, которые в значительно большей степени подвержены перестройкам и выступают чаще как новообразования, обеспечивая пластичность системы.
Согласно принципа динамической устойчивости (Воробьева, 1987а, 1988а; Vorobyeva, 1989) и стабилизированные, и вариабельные особенности следует рассматривать в сцеплении друг с другом, поскольку устойчивость одних параметров системы возможна лишь за счет пластичности других. И чем выше последняя, тем устойчивее система в целом (Воробьева, 1986). С этих позиций в понятии морфологического "архетипа" различается ряд параметров. Во-первых, общность определенных анцентральных черт, обладающих устойчивостью воспроизведения в данном филуме (объем филума определяется стабилизированностью и соответственно их распространенностью среди разных групп). Во-вторых, разнообразие проявления константных черт, которое входит, таким образом, в характеристику архетипа, определяясь пределами его пластичности. В-третьих, "свертываемость" (Мейен, 1977) разнообразия в пределах архетипа до определенных констант, что позволяет прогностически подходить к проблеме биологического разнообразия, на основе выделенных рефренов (Воробьева, Мейен, 1988). В процессе эволюции архетип перестраивается прежде всего по периферии: за счет трансформаций пластических признаков. И чем выше способность их проявлений, тем устойчивее архетип. Соответственно ломка архетипа происходила, вероятно, по истечении его резервов пластичности в жестких условиях стабилизирующего отбора. В частности, это касалось узкоспециализированных форм при резко колеблющихся условиях среды, когда координационные системы организмов, включая их поведенческие реакции, не выработали еще защитных резервов пластичности. Именно этими причинами объяснялось, очевидно, вымирание многих групп в начале становления тетрапод и в ходе их эволюции. В составе более дробных (таксономически низших архетипов) присутствуют обязательно черты главного архетипа, которые могут быть в той или иной степени затушеваны проявлениями разнообразия (как результата пластичности архетипических констант). В этой иерархической системе архетипа позвоночных можно выделить ряд условий его рои-лизации на общем фоне дивергентной эволюции позвоночных. Принадлш-ность к одному уровню определяется сходным состоянием констант и общим числом их реализации (например, у разных групп рыб, относимых к числу примитивных). С таких позиций "плезиоморфия" как реализация "архетипа" приобретает относительный характер и ранжировку по категориям: то, что является "синапоморфией" для одного уровня, становится "плезиоморфией" для вышестоящего. В то же время наши знания об исходном архетипе позвоночных, т. исходной плезиоморфии должны контролировать эту ранжировку. Переход от рыб к тетраподам можно расценивать как определенный этап реализации архетипа позвоночных. Эта реализация, проявляющаяся внешне в преемственности морфо-функциональных характеристик между рипидистными кистеперыми и древними наземными позвоночными, на самом деле свидетельствует, очевидно, лишь об общности (стабильности) их архетипа (в рамках общего архетипа позвоночных) и соответственно об определенном наборе "плезиоморфных" признаков, которые в силу такой общности могут проявиться на любом этапе эволюции обеих групп. Широкая распространенность параллелизмов, филогенетических гетерохронии (пероморфозов, прогенезов, неотении и типовых опережений) являются свидетельствами, с одной стороны, общности и устойчивости общих морфогенетических основ рипидистно-тетраподного уровня в реализации архетипа, а с другой, результатом пластичности ее реализации в разных системах органов (отсюда появление "стегоцефалоподобных" остеолепидид, сходство поролепидид с хвостатыми амфибиями, а пан-дерихтиид с ихтиостегидами). В свете изложенного появление узко специализированных к амфибио-тическим условиям существования и морфологически конвергентных с древними амфибиями стегоцефалоподобных рипидистий должно рассматриваться как моделирование тетраподного архетипа, которое осуществляется по принципу "пирамиды". В основе его лежат архетипические черты позвоночных в целом, на которые налегают архетипические черты костных рыб, далее саркоптеригий, а затем рипидистий. В связи с таким "пирамидным" способом эволюции,уровень формирования тетраподного архетипа имеет размытые границы. Реализация его (осуществление)у разных форм неравномерна (гетеробатмична) в отношении различных систем органов. Отсюда таксономические трудности на уровне определения мозаичных форм, таких например как пандерихтииды, где черты рыбьей и тетраподной организации сложно переплетаются. Аналогичная картина наблюдается при переходе от рептилий к птицам и от рептилий к млекопитающим. Однако на примере таких пограничных форм можно убедиться, что новый архетип мозаично формировался в недрах старого (соответственно с преобладанием характеристик последнего). В случае тетрапод это означало, что основы многих их особенностей фактически появились уже на рыбьем уровне. И в дальнейшей тетраподной эволюции происходило развитие этих основ, сопровождаемое их модификациями в разных филе-тических группах и утратой рыбьих особенностей. Такое широкое использование рыбьей организации для тетраподной оказалось возможным в силу того, что начальные этапы эволюции тетрапод протекали в воде. Отсюда сохранение многих рыбьих черт у парарептилий, которые могли вторично усиливаться в результате педоморфозов. Склонности к педо-морфному развитию были заложены в геноме уже у рипидистий, а скорее всего у общих их предков с дипноями (крупный размер генома характеризует, возможно, педоморфных позвоночных). Отсюда такая змбрио-» нальная черта как разделение нейрокрания на два блока у рипидистий, которая «намечается и у древнейших двоякодышащих (Воробьева, Обручев, 1964). В конечном, итоге главная причина бесполезности поиска конкретных предков,наземных позвоночных заключается не столько в неполноте палеонтологической летописи, сколько в невозможности узнать истинного предка (Дарвин, 1939), поскольку в силу педоморфозов и параллелизмов даже современные представители филума могут оказаться более похожими друг на друга, чем на своих прародителей. Поэтому истинный облик всех предполагаемых предков выглядит, как правило, гипотетично, если к тому же учесть субъективизм оценок признаков сходств и различий, чем грешит современный кладизм.
Находки ископаемых "переходных звеньев" - от типичных кистеперых рыб к тетраподам (пандерихтииды, ихтиостегиды) позволяют воссоздать ход морфологических и морфо-функциональных трансформаций при выходе позвоночных из воды на сушу и внести коррективы в существующие представления о направленности, характере и масштабах эволюционной перестройки, сопровождавшей такой выход, а также об экологической обстановке, в которой он мог проходить. В этой связи, удается внести ряд уточнений в представления о характере трансформаций систем органов кистеперых рыб с переходом к "тетраподности", таких как: обонятельная область и ее производные (хоана, слезно-носовой проток, дифференциация носовой капсулы и ее связь с покровными костями черепа); ушная область (трансформация гиомандибулы в гтапес, формирование периферической части слухового аппарата; изменения в пропорциях, крыши черепа, формирование акине-тичности, изменения в числе, положении дермальных костей; развитие гулярно-нагнетательного насоса дыхания; перестройка плечевого пояса (приобретение коракоидной пластины), общие перестройки локомоторного аппарата (утрата спинных и анального плавников), удлинение проксимальных элементов .грудных плавников по типу тетраподной конечности, редукция хвостового плавника, появление протоцеркии; вариабельность дистальных элементов грудного плавника у рипидистий; утрата базальных чешуи в основании плавников; широкие модификации в структурах позвоночника, возможная интерсегментация, появление мощных ребер (пандерихтииды) и монолитных позвонков; приобретение различных модификации гистоструктуры зубов тетраподного типа в разных филетических линиях рипидистий. Полученные в последние годы новые данные по древним рипидистиям (глиптолепис, параглиптолепис, повихтис) подтверждают возможность гомологизации элементов обонятельной области (эндо- и зкзоскелетных) между остеолепидидами, поролепидидами, пандерихтиидами, древними тетраподами и частично современными амфибиями. Так, присутствие rostrale laterale установлено, помимо остеолепидид и пандерихтиид, также для поролепидид (где оно может сильно редуцироваться) и для по-вихтиид. Доказано присутствие хоаны у пандерихтиид, где она топографически соответствует хоане ихтиостегид. Не исключено, что в ее формировании участвовала передняя ноздря. Вместе с тем, подтверждается участие задней ноздри в формировании слезно-носового протока. Установлено, что дифференциация носовой капсулы прогрессирует в хода эволюции рипидистий, сохраняя свое анцестральное состояние у поролепидид, древних остеолепидид и частично у пандерихтиид. В то же время, ряд признаков сходства обонятельной области рипидистий и амфибий основаны на конвергенциях и воспроизведении последними анцестральных состояний в результате педоморфоза. Пандерихтииды образуют морфологически близкую - "сестринскую" группу с ихтиостегидами, обнаруживая комплекс общих с ними признаков, таких, как наличие frontalia, утрата подвижности между щитами крыши; дорсальное положение глазниц и вентральное ноздрей; укоро-ченность затылочной области; ячеистая структура покровных костей; строение нижней челюсти; гистоструктура зубов; размеры и положение хоан; присутствие коракоидной пластины; развитие ребер, протоцеркия хвоста и сближенность его с задними конечностями и др. Создается впечатление, что формирование большей части тетраподных признаков происходило в воде на уровне рипидистньк кистеперьк рыб и далее первых тетрапод, которые не порвали еще связи с водой. К числу таковых принадлежат ихтиостегиды и парарептилии. Таким образом, приходится полностью оказаться от бытовавшего долгое время представления о возможности вторичного возврата ихтиостегид в воду. Сохранение связи с водой демонстрирует и девонский тулерпетон, у которого наряду с чешуей, отсутствием подвижности шеи и наличием жаберных костей, по-видимому, находилась между длинными пальцами пятипалых конечностей и кожистая перепонка, используемая при плавании (Лебедев, 1984). Присутствие уже в девоне представителей разных стволов древних амфибий (антракозавров, ихтиостегид и рептилиеморфов) указывает, во-первьк, что дивергенция (разделение)тетрапод, по крайней мере, на эти стволы совершилась еще на уровне водньк рыбообразньк форм. Последние, став тетраподами, сохранили еще, многие рыбьи черты не только морфологические, но и, очевидно, также и физиологические, не порвав окончательно еще долгое время связи с водой. Представление о длительной эволюции тетрапод в воде подтверждают и данные о пара рептилиях, у которых обнаруживаются многие рипицистные черты (Ивахненко, 1987). Скорее всего, стегоцефалоподобные рипидистии, как и первые тетраподы, по своему образу жизни напоминали бычков мангровых зарослей: те сохранили хорошую плавучесть наряду с более или менее совершенным передвижением по суше вблизи мест обитания, в особенности, повидимости, в период размножения и личиночной жизни. Пандерихт в этом отношении демонстрирует одну из моделей специализации к наземному перемещению - по способу "концертина": переползание с помощью изгибов тела и поочередной фиксации плавников на грунте. Эот способ сохранился в эволюции у некоторых групп и далее, модифицируясь в "концертина" змей и безногих ящериц и амфипедальный способ локомоции (с помощью фиксации плавников и резких изгибов тела) у бычков мангровых зарослей. И, если появление наземных позвоночных расценивать, следуя терминологии А. Н. Северцова (1967), как ароморфоз, то путь к нему лежал через узкую экологическую специализацию протетрапод к прибрежным, а затем к амфибиотическим условиям обитания. Моделями таких адаптации могли служить стегоцефалоподобные формы, которые неоднократно появлялись в истории рипидистий. Итак, складывается впечатление, что в общеморфологическом плане ряд стегоцефалоподобньк рипидистий были подготовлены для перехода к амфибиотическому образу жизни. Следует ли в этой связи всех их рассматривать как потенциальньк предков тетрапод? Вряд ли. Скорее всего, эволюция многих из них протекала независимо от появления последних. И группы, осваивавшие полуводные биотопы, появлялись среди этих рыб, вероятно, и до .и после возникновения тетрапод. Если к тому же учесть, что первые тетраподы не прерывали связи с водой и даже, по-видимому, проводили в ней большую часть своей жизни (например, ихтиостеги), то четкие эколого-морфологические грани между амфибиями и рипидистиями также стираются. Совершенно очевидно, однако, что морфо-функциональный тип "тетраподной" организации оформился на базе "рипидистийной" морфоге-нетической структурированности и притом с использованием присущих во многом уже их древнейшим представителям особенностей морфологии. В то же время, если проанализировать степень морфологического сходства разных рипидистий с разными тетраподами, то картина получается весьма пестрой, и построить здесь единый эволюционно-морфологический ряд практически невозможно. Поэтому утверждение о том, что между рипидистиями и тетраподами существует прямая преемственность, равно как и усиление тетраподных черт по ходу эволюции рипидистного ствола (или стволов) теряет смысл. Речь может идти лишь о комплексе специфических тетраподных признаков, которые могли приобретаться уже на уровне рипидистий и при этом независимо в разных их группах. В связи с гетеробатмией структурньк трансформаций разных систем органов представители рипидистий, обладавшие этим комплексом ("стегоцефалоподобные" формы), появляющиеся на протяжении девона-карбона сочетали его нередко с весьма примитивными, рыбьими особенностями и с чертами, подчас весьма своеобразной специализации (например, пандерихт, гироптих, лампротолепис). Параллелизмами и конвергенциями между рипидистиями и тетраподами можно объяснить сходное состояние целого ряда их структур, прежде всего, между группами, отстоящими далеко друг от друга и разорванными широким не только временным, но и морфологическим гиатусом (сходство зубной структуры между рипидистиями и ихтиозаврами, дер-минтермедиального отростка между остеолепидидами и териодонтами, отделов носовой капсулы между поролепидидами и уроделами, пропорций и морфологии орбито-темпоральной области между рипидистиями и парареп-тилиями и т. д.). В случаях глубоких параллелизмов среди рипидистий могут достигаться состояния структур, свойственные представителям тетрапод, стоящих на разных ступенях эволюции (согласно принципа филогенетического опережения - Воробьева, 19806; Воробьева, Назаров, 1988). И поскольку черты сходства обнаруживаются с разными группами тетрапод, напримор рипидистии-атрахоморфные лабиринтодонты, рипидистий-ихтио-стпгиды, рипидистии-парарептилии, то, по-видимому, речь должна идти но об унаследованном сходстве в рядах предки-потомки, морфогенетической общности, объединяющей рипидистий с тетраподами и частично разделяемой ими с дипноями. Эта общая морфогенетическая основа обладала, по нашему мнению, большим резервом пластичности (избыточностью морфогенетических механизмов), позволявших обратимую лабильность многих структурных трансформаций по пути филогенетических акселераций (опережения и ретардаций, (достигаемых в результате педоморфозов). Таким образом, реализовался достаточно большой запас пластики признаков, в том числе характерных и для более древних групп позвоночных (например, способность к сегментации и дихотомическому ветвлению лучей парных плавников). Общие состояния или ступени развития часто находятся в рецессиве (латентные потенции) и могут проявляться скачкообразно в виде "атавизмов" (Horder, 1989) даже в далеких группах (например, сходное состояние затылочных вен у эустеноптерона и ехидны). В этой связи можно говорить об общем структурном плане (архетипе), который лежит в основе эволюции рипидистно-тетраподного ствола, где можно различать признаки устойчивые, обладающие широкой распространенностью и носящие' характер "реакции общего значения" (Шмальгауэен, 1969) и признаки пластичные, отражающие динамику этого типа, повышающие его присособляемость и обеспечивающие тем самым его эволюционную стабильность. В характеристику этого общего структурного типа обязательно должны включаться помимо дефинитивных черт особенности морфогенетического развития, которые обеспечивают резерв пластичности, за счет которых может формироваться спектр структурного разнообразия групп. Итак, формирование тетраподной организации шло по пути дивергенции, "независимых сходств" и филогенетических гетерохронии (опережение, педоморфоз). Широкая распространеность параллелизмов порождает представления о полифилии тетрапод и об очень раннем филогенетическом обособлении их отдельных групп: о дорипидистийном разделении анур и уродел (Jarvik, 1942, 1980), доамфибийном обособлении парареп-тилий (Ивахненко, 1987), дорептилийном расхождении современных диапсид и тероморф (Татаринов, 1976). Необходимость в такой полифилии и глубокой дивергенции групп исчезает, если принять идею об общности и динамической стабильности рипидистийно-тетраподных основ мор-фофизиологической и морфогенетической организации, и сходнонаправ-ленной этапности их эволюции. Уже на уровне рипидистий складывается широкий спектр водных адаптации (от мелких пловцов-преследователей открытых водоемов до подстерегающих донных и прибрежно-амфибийных хищников небольших и крупных размеров) (Воробьева, 1971а, 1977). Многие из этих форм послужили прототипами для амфибийного, парарептилийного и рептилийного этапов эволюции, каждый из которых характеризовался приобретением в той или иной мере выраженных черт своего уровня и утратой прод-шествующих. И поскольку эти процессы протекали гетеробатмично и отношении разных систем органов и мозаично у разных представитолой, то сложилось разнообразие форм, далеко не всегда следующее канонам филогенетической иерархии. Поэтому имея обычно дело с полифилией признаков и даже их комплексов, вряд ли следует подразумевать под этим полифилию таксонов. Структурная радиация среди рипидистий протекала однонаправленно с радиацией ряда групп тетрапод и носила во многих случаях выраженный адаптивный характер. Неслучайно поэтому, что наибольшее сходство обнаруживают виды, обитавшие в сходных биотопах. При этом морфологические черты, приобретенные рипидистиями, оказываются "пригодными" и для тетрапод. Как показывает морфо-функциональный анализ ряда систем органов с переходом к тетраподам прослеживается нередко только "дошлифовка" их отдельных особенностей, а также расширение или смена функций. Вместе с тем, в силу однонаправленности структурных трансформаций в особенности на низших ступенях становления тетрапод четкая грань между рипидистным и тетраподным уровнями морфологической организации стирается. Если же принять во внимание "мозаичные формы", то представление о постепенной трансформации целостно-структурной организации рипидистий в тетраподную теряет смысл. Более того, помимо моэаичности в ряде случаев складывается впечатление о сальтационно-сти таких переходов в силу филогенетических опережений среди рипидистий и ретардаций среди низших тетрапод. В то же время, если учесть, что первые этапы эволюции тетрапод были длительное время связаны с водой и здесь могла иметь место распространеность неотении (педоморфозов), то проблема выхода позвоночных на сушу приобретает экологическое значение и должна рассматриваться дифференцированно для рыб и для тетрапод. В последнем случае выход на сушу может расцениваться как результат адаптивной радиации полуводных тетрапод в амфибиотические, а затем в более сухопутные свободные экологические зоны. Важным морфо-физиологическим эвеном в адаптациях к наземной среде обитания явилось приобретение настоящего метаморфоза, предпосылки к которому сложились, вероятно, еще на уровне рыб. Метаморфоз увеличил пластичность и скорость трансформаций от рыб к тетраподам, повысив роль гормональных регуляций и кооординационных связей в организме. Вместе с тем, отсутствие либо разная степень выраженности метаморфоза среди амфибий, по-видимому, было одной из предпосылок большего либо меньшего сходства их с разными рипидистиями. В частности, преобладание ряда анцестральных признаков у Urodela, сближающих их с поролепи-дидами, могло объясняться замедлением и прологнированностью их метаморфоза, связанным с низкой гормональной регуляторностью. В свою очередь, распространеность среди них неотении привела к тесной связи их с водой, т.е. к определенной узкой специализации ("гипоморфоэу", по Шмальгаузену), что послужило тупиком для дальнейшей эволюции. Значительный диссонанс в сферу имеющихся представлений по проблеме вносит признание огромной эволюционной значимости эмбриогенеза и, прежде всего, ювенильных стадий развития в формировании эволюционных новшеств. Именно за счет гетерохронии индивидуального развития и модификаций его механизмов осуществлялось, по-видимому, формирование морфологического разнообразия среди рипидистий (что особенно хорошо иллюстрируется на развитии парных конечностей), в частности их дистальных отделов. Гетерохронии выступают как один из ведущих модусов филэмбриогенеза и эволюционных механизмов среди многих групп примитивных тетрапод, обеспечивая и опережение морфо-функциональных перестроек, и их гипоморфоз, который фиксируется проявлением ювенильных черт либо признаков личиночной, в том числе анцестральной организации среди тетрапод. С таких позиций правильнее было бы говорить не о глубине филети-ческих расхождений, а о разной степени эмбриологической дивергенции, поскольку, по-видимому, именно она ответственна за дальнейший морфо-физиологический облик дивергировавших таксонов. Поскольку рыбьи и другие примитивные черты сохраняются дольше всего у форм, не порвавших с водой (ихтиостегиды, низшие парарепти-лии, дискозавриски, сеймуриды), то педоморфные тенденции можно связывать с их водной адаптацией и жизнью в прибрежных районах. Эти адаптивные особенности могли сопровождаться задержками в росте и развитии (Bolt, 1979), что особенно усилилось среди лиссамфибий, сопровождаясь нередко их миниатюризацией (Hanken, 1983; Hanken, Hall, 1988; Trueb, Alberch, 1985). Ведущая роль педоморфоза в развитии органных систем среди амфибий и явления филогенетического опережения по ходу эволюционных преобразований рипидистий свидетельствуют о высокой филогенетической пластичности сложившихся морфогенетических основ для низших позвоночных. Наиболее общей характеристикой такой пластичности следует признать повышенную способность к замедленным и ускоренным перестройкам, следствием которой могут быть обратимые процессы, в том числе возвраты к анцестральным состояниям (например, воспроизведение териодонтами состояния дерминтермедиального отростка рипидистий). Такие возвраты в свете современных знаний в области механики развития, генетики и теории эволюции, вряд ли правильно упрощенно .воспринимать как рекапитуляцию предкового состояния (согласно биогенетического закона). Скорее здесь следует говорить о сходных ступенях реализации морфологических признаков в разных группах, имеющих общую морфогенетическую базу (например, сходные состояния в соотношении костей на нёбной поверхности черепа у разных рипидистий и рецентных земноводных). Не вызывает сомнений, что в формировании тетраподной организации ведущую роль играла степень пластичности морфогенетических основ различных систем органов и исторически сложившиеся коррелятивные и координационные связи внутри этих систем и между ними. Чем пышо была эта пластичность и чем более развит динамизм этих связей, тем легче в процессе эволюции шла перестройка соответствующих им систом (например, обонятельной и акустической и связанных с ними отлолоп черепа, а также зубной системы). Пластичность перестроек проявлялась не только в разнообразии морфологии или морфо-функциональных связей, но также во времени реализации тех или иных систем в онтогенезе и достижение ими различной высоты организаци в филогенезе.
В ходе этой реализации следует различать более широко распространенные или стабилизированные состояния (соответствующие понятию общих морфогенетических реакций) (Шмальгауэен, 1938/1982) и на противоположном полюсе более вариабельные (и чаще специфические) признаки, которые в значительно большей степени подвержены перестройкам и выступают чаще как новообразования, обеспечивая пластичность системы.
Согласно принципа динамической устойчивости (Воробьева, 1987а, 1988а; Vorobyeva, 1989) и стабилизированные, и вариабельные особенности следует рассматривать в сцеплении друг с другом, поскольку устойчивость одних параметров системы возможна лишь за счет пластичности других. И чем выше последняя, тем устойчивее система в целом (Воробьева, 1986). С этих позиций в понятии морфологического "архетипа" различается ряд параметров. Во-первых, общность определенных анцентральных черт, обладающих устойчивостью воспроизведения в данном филуме (объем филума определяется стабилизированностью и соответственно их распространенностью среди разных групп). Во-вторых, разнообразие проявления константных черт, которое входит, таким образом, в характеристику архетипа, определяясь пределами его пластичности. В-третьих, "свертываемость" (Мейен, 1977) разнообразия в пределах архетипа до определенных констант, что позволяет прогностически подходить к проблеме биологического разнообразия, на основе выделенных рефренов (Воробьева, Мейен, 1988). В процессе эволюции архетип перестраивается прежде всего по периферии: за счет трансформаций пластических признаков. И чем выше способность их проявлений, тем устойчивее архетип. Соответственно ломка архетипа происходила, вероятно, по истечении его резервов пластичности в жестких условиях стабилизирующего отбора. В частности, это касалось узкоспециализированных форм при резко колеблющихся условиях среды, когда координационные системы организмов, включая их поведенческие реакции, не выработали еще защитных резервов пластичности. Именно этими причинами объяснялось, очевидно, вымирание многих групп в начале становления тетрапод и в ходе их эволюции. В составе более дробных (таксономически низших архетипов) присутствуют обязательно черты главного архетипа, которые могут быть в той или иной степени затушеваны проявлениями разнообразия (как результата пластичности архетипических констант). В этой иерархической системе архетипа позвоночных можно выделить ряд условий его рои-лизации на общем фоне дивергентной эволюции позвоночных. Принадлш-ность к одному уровню определяется сходным состоянием констант и общим числом их реализации (например, у разных групп рыб, относимых к числу примитивных). С таких позиций "плезиоморфия" как реализация "архетипа" приобретает относительный характер и ранжировку по категориям: то, что является "синапоморфией" для одного уровня, становится "плезиоморфией" для вышестоящего. В то же время наши знания об исходном архетипе позвоночных, т. исходной плезиоморфии должны контролировать эту ранжировку. Переход от рыб к тетраподам можно расценивать как определенный этап реализации архетипа позвоночных. Эта реализация, проявляющаяся внешне в преемственности морфо-функциональных характеристик между рипидистными кистеперыми и древними наземными позвоночными, на самом деле свидетельствует, очевидно, лишь об общности (стабильности) их архетипа (в рамках общего архетипа позвоночных) и соответственно об определенном наборе "плезиоморфных" признаков, которые в силу такой общности могут проявиться на любом этапе эволюции обеих групп. Широкая распространенность параллелизмов, филогенетических гетерохронии (пероморфозов, прогенезов, неотении и типовых опережений) являются свидетельствами, с одной стороны, общности и устойчивости общих морфогенетических основ рипидистно-тетраподного уровня в реализации архетипа, а с другой, результатом пластичности ее реализации в разных системах органов (отсюда появление "стегоцефалоподобных" остеолепидид, сходство поролепидид с хвостатыми амфибиями, а пан-дерихтиид с ихтиостегидами). В свете изложенного появление узко специализированных к амфибио-тическим условиям существования и морфологически конвергентных с древними амфибиями стегоцефалоподобных рипидистий должно рассматриваться как моделирование тетраподного архетипа, которое осуществляется по принципу "пирамиды". В основе его лежат архетипические черты позвоночных в целом, на которые налегают архетипические черты костных рыб, далее саркоптеригий, а затем рипидистий. В связи с таким "пирамидным" способом эволюции,уровень формирования тетраподного архетипа имеет размытые границы. Реализация его (осуществление)у разных форм неравномерна (гетеробатмична) в отношении различных систем органов. Отсюда таксономические трудности на уровне определения мозаичных форм, таких например как пандерихтииды, где черты рыбьей и тетраподной организации сложно переплетаются. Аналогичная картина наблюдается при переходе от рептилий к птицам и от рептилий к млекопитающим. Однако на примере таких пограничных форм можно убедиться, что новый архетип мозаично формировался в недрах старого (соответственно с преобладанием характеристик последнего). В случае тетрапод это означало, что основы многих их особенностей фактически появились уже на рыбьем уровне. И в дальнейшей тетраподной эволюции происходило развитие этих основ, сопровождаемое их модификациями в разных филе-тических группах и утратой рыбьих особенностей. Такое широкое использование рыбьей организации для тетраподной оказалось возможным в силу того, что начальные этапы эволюции тетрапод протекали в воде. Отсюда сохранение многих рыбьих черт у парарептилий, которые могли вторично усиливаться в результате педоморфозов. Склонности к педо-морфному развитию были заложены в геноме уже у рипидистий, а скорее всего у общих их предков с дипноями (крупный размер генома характеризует, возможно, педоморфных позвоночных). Отсюда такая змбрио-» нальная черта как разделение нейрокрания на два блока у рипидистий, которая «намечается и у древнейших двоякодышащих (Воробьева, Обручев, 1964). В конечном, итоге главная причина бесполезности поиска конкретных предков,наземных позвоночных заключается не столько в неполноте палеонтологической летописи, сколько в невозможности узнать истинного предка (Дарвин, 1939), поскольку в силу педоморфозов и параллелизмов даже современные представители филума могут оказаться более похожими друг на друга, чем на своих прародителей. Поэтому истинный облик всех предполагаемых предков выглядит, как правило, гипотетично, если к тому же учесть субъективизм оценок признаков сходств и различий, чем грешит современный кладизм.
