Быстрое перемещение для прыгуна возможно только при прыжках за счет резкого разгибания хвоста. Присутствие таких форм как бычки мангровых зарослей в современной фауне свидетельствует о том, что эволюция сохранила древние механизмы переходов рыб к наземному (а точнее полуамфибиотическому) существованию. В обоих случаях сходные комплексные адаптации формируются конвергентно на разной филетической и морфо-функциональной основе. Рассмотрение путей приспособления представителей удаленных друг от друга таксонов к сходным условиям среды позволяет выявить иногда сходные направления их филогенезов. Такие морфо-физиологические конвергенции вырабатываются, как уже отмечалось, у позвоночнь!х и насекомых при переходе от водного образа жизни к наземному (Гиляров, 1970, 1985). Наиболее принципиальные изменения здесь связаны с различиями водного режима и условий дыхания. К числу таких перестроек относятся изменение покровов, погружение дыхательных поверхностей (трахейная система - легкие), азотные катаболиты и формировании выделительных систем (переход от мочевины к мочевой кислоте), использование задней кишки, развитие внутреннего осеменения, формирование клейдоических яиц. Так, у водных и переходящих к жизни в почве или во влажных укрытиях членистоногих покровы проницаемы для диффузии воды, ионов и газов; для мелких представителей типично кожное дыхание; степень дифференцировки покровов сравнительно невелика (развита проницаемая прокутикула, нет проницаемой зпикутикулы). В то же время у первичноводных тетрапод, включая амфибий, как связанных с водой, так и живущих во влажных средах, тонкий эпителий недифференцирован, проницаем для испарения и газообмена. Для них характерно кожное дыхание; у некоторых (безлегочные саламандры) - это единственный способ газообмена. Напротив, для освобождающихся от связи с водой тетрапод характерна дифференцировка ороговевающего многослойного эпителия, наружные роговые пластинки которого становятся аналогом эпикутикулярного слоя покровов наземных беспозвоночных. Вместе с тем, у яйцекладущих насекомых и у яйцекладущих позвоночных по морс приспособления к развитию яиц на суше в условиях дефицита влаги наблюдаются конвергентные изменения развивающихся яиц - от неклейдоических к клейдоическим. В частности, среди позвоночных: от набухающих и требующих влаги в окружающей среде (Squamata) к развивающимся в почве (крокодилы) и до развивающихся вне субстрата (птицы). Таким образом, приспособление к крайне необычным для рыб и крайне специализированным среди рипидистий условиям жизни привело в эволюции позвоночных к ёыработке адаптации, обеспечивающих освоение позвоночными новой для них наземной среды. Выработка этих адаптации происходила среди филетически разных групп рипидистий, и ряд "полуамфибий" так и остались, очевидно, слепыми ветвями. В отношении них остается в силе представление А. Н.Северцова, что узкая специализация, или теломорфоз, нередко ведут к вымиранию. Произошло ли вымирание этих полуамфибий в связи с тем, что они не выдержали конкуренции в аналогичных экологических полуводных нишах с уже существовавшими и более совершенными амфибиями, сказать трудно. Однако палеонтологические находки свидетельствуют о том, что строгой и притом единственной цепочки форм от рыб к амфибиям не было. Наряду с древнейшими четвероногими, не порвавшими еще связей с водой, но морфологически и филетически достаточно далеко разошедшимися, существовали "рыбы-амфибии" типа пандерихта. И не исключено, что "пионеры", о которых как о несостоявшихся выходцах на сушу говорил А. С. Северцов (1981), как раз и дали начало тетраподам, поскольку они не встретили на своем пути никакой конкуренции в незанятых еще амфибиотических нишах. Поэтому утверждение этого автора о том, что успех в борьбе за существование здесь должен был принадлежать более поздним формам, у которых "координационные системы перестраиваются медленнее и надежнее", не представляется нам убедительным. Отмечая слишком широкое толкование "борьбы за существование", Шмальгаузен отдавал здесь предпочтение термину "соревнование" (имея в виду внутривидовую конкуренцию). При этом он отмечал, что резкая конкуренции проявляется лишь в условиях приспособления особей к узким и сходным условиям среды. Такое соревнование ведет к утрате пластичности и к еще большей специализации в условиях действия стабилизирующей формы естественного отбора. Отбор при этом сохраняет от элиминации формы, обладающие - более широкой приспособленностью. Скорость эволюции будет зависеть от резерва индивидуальной изменчивости, с которой имеет дело отбор. Стабилизирующий отбор действует в двух направлениях: по пути элиминации всех уклонений от нормы (в данных условиях среды) и по пути приобретения более устойчивых внутренних механизмов развития за счет совершенствования систем корреляций регуляторного характера. Естественно, что если последние не будут достаточно пригодными для новых требований среды (в условиях ее резких изменений), то это приведет к вымиранию. И здесь, конечно, речь может идти о достаточно надежной для выживания перестройке координационных систем: чем такая система совершеннее (и, прежде всего, лабильнее), тем она надежнее. Однако поскольку перестройка от рыб к тетраподам происходила в результате тесного взаимодействия двух компонентов - организма и среды, то рассуждения о медленности или ускоренности формирования совершенных для определенной ситуации координационных систем звучат голословно. На многих примерах рецентных амфибий можно убедиться, что пополнение резерва индивидуальной изменчивости (мобилизационного резерва) идет постоянно (если не достигнут порог элиминации). Однако для происхождения новых форм имеет значение не столько сам резерв, сколько возможность приобретения новых качеств. Распространенность педоморфных перестроек является одним из ускоренных способов такого приобретения и может, как мы уже говорили, выступать в качестве механизма эволюционных преобразований. При этом небольшие генетические изменения, которые влияют на эффективность функционирования гормональных систем регуляции, в частности, связанные с выработкой тиркосина, могли привести к прогенезу, замедлить или прервать метаморфоз (Fox, 1984), что в конечном итоге может привести к формированию организмов с новой морфологией, физиологией и т. п. И если такой механизм действительно реализуется в ряду поколений, то в результате может появиться и новая форма не только на уровне вида, но и крупного таксона. Таким образом, представление о том, что рипидистия могла произвести на свет тетраподу, не кажется столь лишенным смысла, тем более, что основные координационные, системы были уже, по всей видимости, подготовлены для такого перехода еще на рыбьем уровне. Признание возможности скоростного формирования тетрапод но нуги гетерохронии развития1', начавшихся уже у рипидистий, т.е. на экологически рыбьем уровне (до выхода на сушу), согласуется с позицией М. А. Ивахненко (1987) о водном обособлении основных предковых линий четвероногих: батрахоморфов, парарептилий, рептилиоморфов. Участие эволюционных гетерохронии могло приводить к "вторичным рекапитуля-циям", т.е. к воспроизведению анцестральных признаков, в частности, присущих личиночным и ювенильным формам рипидистий. Так, сохранение у парарептилий, дискозаврисков и сеймурии примитивных черт связывается с их водными адаптациями, т.е. расценивается как конвергенции. Однако в этих сходных водных адаптациях сказывалось и влияние филогении. Имеется в виду, что на общем фоне сохранения связей с водой либо вторичного возврата в воду имели место вторичные рекапитуляции как следствие педоморфозов. Это согласуется с тем, что в некоторых линиях парарептилий фиксируются "процессы фетализации" и задержки в развитии (Ивахненко, 1987, с. 149), аналогичные явления наблюдаются и среди древних водных рептилий (Rieppel, 1989) и амфибий (эогиринус, локсомматиды) (Milner, 1980). Процесс структурных трансформаций среди водных форм путем педоморфоза, по-видимому, был широко распространен в эволюции и служил источником появления многих групп древних амфибий. Достопримечательно также то, что в происхождении ряда групп тетрапод воспроизводился путь от водных к наземным формам. Так, предки проколофонов (полностью перешедшие к наземной жизни в конце перми) выводятся от лепто-форов, представленных прибрежными амфибиями (Milner, 1980). Появление же диадектозавров связывается с саламандрообразными прибрежными, вероятно, вторичноводньми амфибиями - никтеролетерам, близкими к сеймуриоморфам. Среди них явно "фетализованным" считается токозавр, сохраняющий многие характерные для личинок низших парарептилий черты. Эта форма признается морфологически исходной для одной из ветвей высших парарептилий - лантозухид, С никтеролетерами связывается также происхождение пареозавров, представленных крупными водными формами, и черепах, у которых по мере приспособления к наземному образу жизни усилились эмбриональные черты (Ивахненко, 1987). Таким образом, складывается впечатление, что эволюция широко пользовалась механизмами филогенетических гетерохронии при формировании новых ветвей и таксонов. При этом, если внутри сложившегося экологически филума (каковым были, например, чисто водные рипидистий) гетерохронии проявлялись чаще в виде опережений, демонстрирующих прообраз обычных структурных состояний вышестоящего крупного таксона, то при формировании новых групп, занявших экологически переходную полуамфбиотическую зону, преобладали явления педоморфоза. В результате в эволюционные перестройки активно вовлекался практически весь онтогенез, начиная от генетических изменений и включая морфогенез. Однако результатами были чаще всего изменения поздних стадий онтогенеза, которые выражались в реализации личиночных и ювенильных признаков анцестральных форм, как угодно близких или далеких. Такое заключение не вступает в противоречие с представлением об организме как интегрированном целом. Оно подчеркивает лишь тот факт, что эта интегрированность предполагает определенную независимость развивающихся структур и систем, т.е. их диссоциативность (Рэфф, Кофмен, 1986). В то же время оно согласуется с идеей целостности организма в онто- и филогенезе по Шмальгаузену (1938/1982), где творческое начало сохраняется за онтогенезом. И с этих позиций филогенез действительно выступает как цепь зволюирующих онтогенезов, связанных близким родством и преемственностью форм. Рассуждая о появлении амфибий, нельзя не коснуться генетических основ, определяющих их филогенетическую общность. Если исходить из представлений о динамической устойчивости (Воробьева, 19876, 1988а), то генетические основы неадэкватны морфологическим, являясь более устойчивыми. Генетическая устойчивость сохраняется даже в отдаленных от исходных форм организмах, о чем свидетельствует однотипность генома позвоночных, который характеризуется общностью структуры и организации, отличаясь в разных группах в основном лишь частотой рекомбинаций генов, эффективностью механизма выброса и лабильность» механизма "сплайсинга". Утрата последнего механизма рассматривается как эволюционный тупик (Гинатулин, 1984), что предполагается, в частности, в отношении хвостатых амфибий и двоякодышащих рыб. И те, и другие характеризуются большим размером генома в связи с наличием вокруг генов избыточного количества неинформативной ДНК с малой степенью ее рекомбинационной способности. Последнее рассматривается как причина уменьшения числа видов филума, что характерно, в частности, для дипной. Однако вряд ли можно согласиться с тем, что размер генома может быть надежным показателем родства, представляя, по всей видимости, предмет параллельной эволюции. Так, Urodela характеризуются не только крупным геномом (30-60 пг и более"), но и большим разбросом межвидовой вариабельности его размеров, в разной степени выраженной по семействам. Как установлено, наиболее крупными размерами генома обладают педоморфные виды саламандр (Ohno, Morescalchi, 1975; Morescalchi, 1975), что рассматривается как личиночная адаптация на "клеточном уровне, связанная с низким уровнем метаболизма. Так, на амбистомидах прослежена разная степень педоморфности (Wake, 1980), увеличение которой увязывается с укрупнением генома (Morescalchi, 1975). Предполагается также, что между размерами генома и скоростью развития существует прямая связь, в связи с чем и выдвигается гипотеза о педоморфности постпалеозойских дипной (Bemis, 1984). Что касается бесхвостых амфибий, то они отличаются от хвостатых существенно меньшим размером генома (2-14 пг), вариабельность которого значительно ниже. Однако индивидуальные колебания размера генома здесь могут быть также высокими. Например у Bufo viridis встречаются формы с геномом 3 и 23 пг. Исходно геном хордовых был, по-видимому, мал, составляя у асцидий 0,3-0,7 пг, а у ланцетника - 1,2 пг. Маленькие размеры генома, близкие к ланцентику, обнаружены у многих видов рыб. В связи с этим С. Оно (1973) предположил. происхождение ланцетообразных от оболочни- кообразных в силуре либо ордовике путем педоморфоза, что сопровождалось увеличением генома в 2-3 раза в результате полиплоидии (по аналогии с современным ланцетником). Хотя такой перенос реассоциативных характеристик ДНК на филогенетически очень далекие виды А. А. Гинатулин (1984) и считает некорректным, однако еще менее корректными представляются, на наш взгляд, попытки противопоставить по размеру генома Urodela и Anura, обосновывая их полифилию и сближая соответственно первых с дипноями, а вторых с амниотами . Следует отметить, что размер диплоидного генома целакантов мал (13-14 пг) (Гинатулин 1984), тогда как у дипной он колеблется от 160 (Neoceratodus) до 284 nr (Protopterus). Увеличение размеров генома в последних случаях происходит путем тандемных дубликаций. При этом предполагается (Szarsky, 1977), что древние дипной имели размеры генома, клеток и ядер не больше, чем другие примитивные позвоночные. Не исключено, что и рипидистии также исходно Как показал В.Я. Бирштейн (1987), полиплоидиэация генома, свойственная рыбам к амфибиям, могла происходить неоднократно у близких видов, не имея особого филогенетического значения. имели небольшой размер генома. В целом складывается впечатлшшп, что увеличенный геном является вторичным приобретением в зиолюции разных филетических линий, т.е. здесь могла иметь место конпор-генция. Согласно современным представлениям (Milner, 1988), надотряд лисс-амфибий объединяет три отряда: Caudate (Urodela), Salentia (Anura) и Gymnophiona (Apoda). За всеми этими группами признается монофилетическое происхождение. При этом утверждается, что первые два отряда ближе друг к другу, чем к амниотам. Третий отряд амфибий расценивается как сестринская группа по отношению к первым двум. Происхождение ствола лиссамфибий связывается с темноспондильными стегоцефалами. Причем показано, что некоторые характеристики лиссамфибий, как мы отмечали выше, встречаются также у мелких диссофорид, которые воспринимаются как группа, возникшая от темноспондилов про-тогенетически в результате миниатюризации. Таким образом, можно предполагать, что процессы педоморфоза, начавшись еще на уровне рипидистии, прогрессировали далее по ходу эволюции амфибий с разной скоростью, что могло сопровождаться увеличением размеров генома.