Экологическая обстановка выхода на сушу
Ушла в прошлое некогда популярная гипотеза о "переползании" кистеперых рыб из водоема в водоем в условиях засушливого климата девона как о возможном пути происхождения наземных позвоночных (Barren, 1915; Romer, 1955). Вместе с ней ушло с арены и представление о возможности появления тетрапод только в условиях пресноводных водоемов. Последнее было связано с преобладанием находок рипидистий -в континентальных отложениях, хотя эти рыбы встречались и в морских водоемах (Thomson, 1964c), в частности, стегоцефало-подобный гироптих и пандерихт были скорее всего обитателями солоно-ватоводных лагун. Весьма интересной в этом отношении находкой явилась и древнейшая амфибия -Tulerpeton curtum Lebedev, обнаруженный в морских известковистых отложениях девона у д. Андреевка Тульской области, содержащих раковины остракод и гастропод, остатки плакодерм, акантодий, кистеперых, дипной, палеонисков (Лебедев, 1984). В последние годы в связи с обсуждением дрейфов континентальных блоков на рубеже силура и девона и, в частности, в связи с вопросом происхождения Древнего красного песчаника, пересматриваются представления о палеозойском климате. Признается (Мейен и др. , 1989), что экологическая обстановка девона (когда формировались тетраподы) существенно отличалась от современной. Континентальные воды были солонее в связи с интенсивной деятельностью вулканов и недостатком растительного покрова, в атмосфере было меньше кислорода и больше углекислого газа. В этой связи выдвигается, например, гипотеза, что во время дождей морские рыбы, к которым могли принадлежать и многие рипидистий, подвергались неблагоприятным осмотическим нагрузкам и вынуждены были покидать места обитания. При этом обитатели солоноватоводных условий оказывались более приспособленными к жизни -на суше, чем обитатели пресных вод, которым грозило обезвоживание. У древних челюстноротых имелись, по всей вероятности, примитивные механизмы, позволяющие им существовать в колеблющихся условиях среды девонского периода — легочное и кожное дыхание, способность выделять мочевую кислоту вместо аммиака (для вывода лишнего азота), которая обеспечивала и более экономный расход воды. Колеблющиеся условия среды в девоне способствовали адаптивной радиации саркопте-ригий. Целаканты связали свою судьбу с переселением на морские глубины. Двоякодышащие пошли по пути приобретения временных защитных адаптации от засухи - впадение в спячку, зарывание в грунт, переход к бентофагии. Рипидистий же либо осваивали толщи пресноводных водоемов, либо, переходя к жизни в морских лагунах, подвергающихся периодическим опреснениям, приспособились к полуамфибиотическому обитанию. Последнее подтверждается находками стегоцефалоподобных рипидистий в солоноватоводных отложениях среднего (гироптихиины) и в позднем (пандерихтииды) девоне Прибалтики (Воробьева, 1977; Vorobyeva, 1980). Массовые линзовидные захоронения кистеперых рыб (Panderichthys rhombolepis и Laccognathus panderi) и панцирных рыб (Asterolepis ornata, Psammolepis paradoxa) совместно с прекрасно сохранившимися створками эстерий и растительными остатками (пропапоротники со спорангиями) были обнаружены в глинах карьера завода дренажных труб "Лоде" в 100 км севернее Риги (Лярская, 1981). Налицо здесь все компоненты лагунного биотопа: прибрежная растительность, моллюски - пища для "панцирных рыб" и хищники, подстерегавшие последних на их пастбище (четкие следы укусов рипидистий прослеживаются на костях астеролеписа). В отложениях лодских глин отмечается ритмичность, и в самой крупной (мощностью 3-3,5 м) костеносной линзе вьшеляются три уровня с остатками рыб, интервалы между которыми примерно 0,4 м. Предполагается (Курик, Лярская, 1973), что этот тафоценоз образовался в результате периодической массовой гибели рыб в полузакрытом водоеме в период засухи в связи с резким ухудшением кислородного режима и слабого притока вод с континента; при возобновлении такого притока накапливался перекрывающий скелеты рыб алевролит с остатками наземной флоры. Можно, однако, представить и другое: гибель рыб происходила в период сильных дождей, приводивших к опреснению водоема и, вместе с тем, к нарушению состояния биотопа. Дожди сносили в лагуну и окружающую растительность, которая осаждалась на трупах рыб. Позже режим в лагуне нормализовывался до очередного периода дождей. В пользу последнего представления свидетельствует то, что лодскийтафоценоз образовался на сравнительно большой глубине, где имели место волновые движения или донные течения, на присутствие которых указывает субмеридиальная ориентация скелетов рыб.
При обсуждении вопросов о моно- либо полифелитическом происхождении тех или иных групп акценты делаются на разных сторонах отношений сравниваемых рядов предки-потомки (на их морфологии, филогении, таксономии, экологии, генетике). Отсюда широкий Спектр взглядов, суммируя которые, можно выделить несколько основных подходов: 1) строго монофилетический, отражающий появление надвидовых таксонов любого ранга с единственным видом (Шмальгаузен, 1969); 2) орто-генетический, прямо противоположный первому и» пропагандирующий идею широкой полифилии по пути сокращения исходного разнообразия видов в процессе эволюции в духе номогенеза Л.С.Берга (1977); 3) широкомоно-филетический (Simpson, 1961) (как компромисс между двумя первыми), предполагающий, что при обсуждении родства исходного и производного таксонов речь должна идти не об одном виде, а о группах в целом. Выводы о моно- или полифилии в данном случае определяются рангом сравниваемых таксонов (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969); 4) парафилетический (Татаринов, 1976), согласно которому демаркационную линию между группами предков-потомков мог пересечь узкий пучок морфологически и филетически близких форм. В последнем случае главное внимание обращается на набор диагностических признаков в преемственных группах (например, териодонты-млекопитающие). Особо можно выделить экологический подход, при котором в центре внимания стоит вопрос о том, на каком таксономическом уровне происходило освоение новой адаптивной зоны в связи с формированием вышестоящих групп. В последние годы получил широкое распространение таксономический, а точнее кладистический подход, в основе своей поддерживающий идею монофилии, которая, однако, на кладо-граммах все чаще приобретает характер "хеннигианова гребня". И, наконец, все чаще предпринимаются попытки развития Генетического подхода, основанного либо на анализе размеров генома (Гинатулин, 1984), либо гибридогенного видообразования в связи с концепцией сетчатой эволюции, что в конечном итоге ведет к соединению дивергенции с полифилией. Борьбу полифилетических и монофилетических взглядов на проблему происхождения тетрапод мы обсудили выше. Здесь же коснемся только некоторых ее современных аспектов. Пожалуй, наиболее актуальным помимо дискуссий о рыбообразных предках (дипнои либо кисте-перые?) остается вопрос по поводу однократности либо многократности самого выхода на сушу. В свое время X. Шарский (Szarsky, 1962) писал, что организация амфибий в целом могла возникнуть только однажды, поскольку нет никаких данных для представления о полифилии на рипидистном уровне. Тех же взглядов придерживался и И. И. Шмальгаузен (1964). Б. Шеффер (Schaef-fer, 1965) предлагал ввести понятие об экологически переходном амфибийном уровне между рыбами и тетраподами, отмечая, однако, что древние амфибии резко подразделяются на апсидоспондилов и лепоспсш-дилов, которые ведут разный образ жизни и дивергировали еще в дивоне. Важнейшим вопросом полифилии он считал определение самого понятия "амфибия" и его отделение от "почти амфибия". В целом мы по можем не согласиться с развиваемым им представлением, что переход от одной морфо-физиологической организации (рипидистии) к более высокой (амфибии) происходил постепенно, и граница между ними не была столь резкой. Безусловно также, что организмы, участвовавшие в таких превращениях, были адаптированы к тем условиям, в которых они жили, т. е. к воде. Ретроспективно мы можем говорить также об определенных конвер-генциях, имея в виду сходные адаптации среди разных линий рипидистии при переходе их к амфибиотическим условиям обитания. Более того, исходя из палеонтологической летописи, имеются все основания предполагать, что попытки выхода кистеперых на сущу совершались неоднократно в филетически разных группах рипидистии, притом не только до, но и после появления настоящих тетрапод (Воробьева, 1971а). И поскольку набор тетраподных признаков у этих форм оказывается различным, то трудно говорить о ведущих структурах или функциях, определивших успех таких выходов. Сам факт неоднократного появления разнообразных стегоцефалоподобных рипидистии указывает на общую морфо-физиологическую подготовленность организации этих рыб к освоению суши. Однако он не может служить достаточным доказательством полифилии тетрапод. Во-первых, стегоцефалоподобные формы рипидистии принадлежали разным филетическим группам, подчас широко разобщенным. А во-вторых, у нас нет уверенности в том, что большинство из них не принадлежали тупиковым ветвям. Косвенно в пользу широкой монофилии может свидетельствовать однообразие (общность плана) строения целого ряда систем органов древних тетрапод, в частности, касающиеся структур локомоторного аппарата. В этой связи Шеффер (Schaefler, 1965) отмечал, например, что если определять успех морфо-функциональных перестроек в сроках достижения амфибийного уровня, то изменения от плавников к конечностям должно было эволюировать много менее успешно, чем сами попытки выхода на сушу. Это подразумевало, что такие выходы могли совершаться с помощью далеко не тетраподных и при этом разнообразно устроенных парных плавников. В то же время многими исследователями признается, что достаточно скоординированная организация тетрапод могла возникнуть только однажды, поскольку радикальные перестройки морфогенеза были уже достигнуты рипидистиями, а границы функциональной специфики амфибий определены достаточно узко. В данном случае речь, очевидно, должна идти в первую очорвдь об адаптациях общего назначения (Шмальгаузен, 1964), которые ассоциировались с достижением тетраподного уровня. Дальнейшая эволюция стегоцефалоподобных рипидистии шла по пути выработки частных приспособлений на базе этих адаптации, что осуществлялось по-разному в филетически разных группах. Отсюда картина мозаичных форм, которые, хотя и сближаются частично общим стегоцефалоподобным обликом, однако демонстрируют разные комплексы тетраподных признаков. И если исходить из имеющихся данных о рипидистно-амфибийных трансформациях, то здесь, как мы убедились, имеется прямая аналогия с рептильно-птичьим и териодонтно-маммальным превращениями. Диагностические признаки вышестоящих таксонов мозаично вкраплены в организацию нижестоящих и подчас трудно провести грань между набором их морфологических характеристик. Совершенно очевидно, что считать зти стегоцефалоподобные формы единой таксономической группой невозможно, поскольку они связаны корнями со своими филумами. В то же время они демонстрируют подчас столь глубокое сходство с разными группами тетрапод, что невольно напрашивается мысль о полифилии. Например, гироптих, лампротолепис и брахиопидные лабиринтодонты, с одной стороны, пандерихт и ихтиостега с другой. Однако факты "сальтационного. сходства" структур у ряда рипидистий с вышестоящими тетраподными группами, вплоть до млекопитающих и, напротив, примитивизм (анцестральные черты), прослеживаемые у казалось бы продвинутых тетраподных групп (парареп-тилии, териодонты) заставляют с большой осторожностью подходить к идее полифилии. В то же время можно с достаточной уверенностью говорить о независимом достижении сходных структурных состояний в разных линиях, т.е. о "полифилии" признаков. Таким образом, формирование любого крупного таксона (порядка отряда, класса) происходит, как мы видим, неравномерно в разных филетических его линиях (ветвях), корни которого объединяются на уровне нижестоящего крупного таксона. Эти ветви связаны общностью происхождения и развиваются на основе анцестрального (плезиоморфного) состояния структур, характеризуемого определенной степенью дифференциации, которая естественно сказывается на дальнейшем ходе эволюции этих ветвей. Этой дифференциацией определяются и те возможности (и соответственно ограничения), в рамках которых осуществляется очередной этап эволюционно-морфологических преобразований. И поскольку эти преобразования происходят под контролем естественного отбора, то можно ожидать, что в сходных условиях при сходных адаптациях в дивергирующих линиях развития проявятся независимо сходные (конвергентные) черты, хотя адаптивный смысл их далеко не всегда ясен и не может быть объяснен только с позиций ортоселекции. Ведущая роль здесь остается за самой природой организмов, т.е. за генотипическои и, главным образом, за морфогенетической основой, составляющих фенотип. Очевидно, что конвергентное сходство должно быть тем сильнее выражено, чем филетически ближе ветви, т.е. чем более сходны их фенотипы. В этой связи признаки независимо приобретаемого сходства могут быть использованы как показатели филетической близости форм, если они носят к тому же множественный характер, т.е. повторяются в сложных адаптивных комплексах или в ряде систем органов. Скоординированность признаков в коррелятивных системах неизбежно должна вести к тому, что в перестройки вовлекаются и инадаптивные структуры, в связи с чем конвергенции отнюдь не всегда носят выраженный адаптивный характер, будучи во многих случаях лишь резульататами сопряженного развития. С таких позиций дискуссия о моно- или полифилии теряет прежний смысл. Мы можем говорить о монофилии в узком понимании (вид происходит от вида) и в широком (группа просходит от группы, например, тетраподы от рипидистий) (Gaffney, 1979b).
Ушла в прошлое некогда популярная гипотеза о "переползании" кистеперых рыб из водоема в водоем в условиях засушливого климата девона как о возможном пути происхождения наземных позвоночных (Barren, 1915; Romer, 1955). Вместе с ней ушло с арены и представление о возможности появления тетрапод только в условиях пресноводных водоемов. Последнее было связано с преобладанием находок рипидистий -в континентальных отложениях, хотя эти рыбы встречались и в морских водоемах (Thomson, 1964c), в частности, стегоцефало-подобный гироптих и пандерихт были скорее всего обитателями солоно-ватоводных лагун. Весьма интересной в этом отношении находкой явилась и древнейшая амфибия -Tulerpeton curtum Lebedev, обнаруженный в морских известковистых отложениях девона у д. Андреевка Тульской области, содержащих раковины остракод и гастропод, остатки плакодерм, акантодий, кистеперых, дипной, палеонисков (Лебедев, 1984). В последние годы в связи с обсуждением дрейфов континентальных блоков на рубеже силура и девона и, в частности, в связи с вопросом происхождения Древнего красного песчаника, пересматриваются представления о палеозойском климате. Признается (Мейен и др. , 1989), что экологическая обстановка девона (когда формировались тетраподы) существенно отличалась от современной. Континентальные воды были солонее в связи с интенсивной деятельностью вулканов и недостатком растительного покрова, в атмосфере было меньше кислорода и больше углекислого газа. В этой связи выдвигается, например, гипотеза, что во время дождей морские рыбы, к которым могли принадлежать и многие рипидистий, подвергались неблагоприятным осмотическим нагрузкам и вынуждены были покидать места обитания. При этом обитатели солоноватоводных условий оказывались более приспособленными к жизни -на суше, чем обитатели пресных вод, которым грозило обезвоживание. У древних челюстноротых имелись, по всей вероятности, примитивные механизмы, позволяющие им существовать в колеблющихся условиях среды девонского периода — легочное и кожное дыхание, способность выделять мочевую кислоту вместо аммиака (для вывода лишнего азота), которая обеспечивала и более экономный расход воды. Колеблющиеся условия среды в девоне способствовали адаптивной радиации саркопте-ригий. Целаканты связали свою судьбу с переселением на морские глубины. Двоякодышащие пошли по пути приобретения временных защитных адаптации от засухи - впадение в спячку, зарывание в грунт, переход к бентофагии. Рипидистий же либо осваивали толщи пресноводных водоемов, либо, переходя к жизни в морских лагунах, подвергающихся периодическим опреснениям, приспособились к полуамфибиотическому обитанию. Последнее подтверждается находками стегоцефалоподобных рипидистий в солоноватоводных отложениях среднего (гироптихиины) и в позднем (пандерихтииды) девоне Прибалтики (Воробьева, 1977; Vorobyeva, 1980). Массовые линзовидные захоронения кистеперых рыб (Panderichthys rhombolepis и Laccognathus panderi) и панцирных рыб (Asterolepis ornata, Psammolepis paradoxa) совместно с прекрасно сохранившимися створками эстерий и растительными остатками (пропапоротники со спорангиями) были обнаружены в глинах карьера завода дренажных труб "Лоде" в 100 км севернее Риги (Лярская, 1981). Налицо здесь все компоненты лагунного биотопа: прибрежная растительность, моллюски - пища для "панцирных рыб" и хищники, подстерегавшие последних на их пастбище (четкие следы укусов рипидистий прослеживаются на костях астеролеписа). В отложениях лодских глин отмечается ритмичность, и в самой крупной (мощностью 3-3,5 м) костеносной линзе вьшеляются три уровня с остатками рыб, интервалы между которыми примерно 0,4 м. Предполагается (Курик, Лярская, 1973), что этот тафоценоз образовался в результате периодической массовой гибели рыб в полузакрытом водоеме в период засухи в связи с резким ухудшением кислородного режима и слабого притока вод с континента; при возобновлении такого притока накапливался перекрывающий скелеты рыб алевролит с остатками наземной флоры. Можно, однако, представить и другое: гибель рыб происходила в период сильных дождей, приводивших к опреснению водоема и, вместе с тем, к нарушению состояния биотопа. Дожди сносили в лагуну и окружающую растительность, которая осаждалась на трупах рыб. Позже режим в лагуне нормализовывался до очередного периода дождей. В пользу последнего представления свидетельствует то, что лодскийтафоценоз образовался на сравнительно большой глубине, где имели место волновые движения или донные течения, на присутствие которых указывает субмеридиальная ориентация скелетов рыб.
Моно- или полифилия в происхождении тетрапод
При обсуждении вопросов о моно- либо полифелитическом происхождении тех или иных групп акценты делаются на разных сторонах отношений сравниваемых рядов предки-потомки (на их морфологии, филогении, таксономии, экологии, генетике). Отсюда широкий Спектр взглядов, суммируя которые, можно выделить несколько основных подходов: 1) строго монофилетический, отражающий появление надвидовых таксонов любого ранга с единственным видом (Шмальгаузен, 1969); 2) орто-генетический, прямо противоположный первому и» пропагандирующий идею широкой полифилии по пути сокращения исходного разнообразия видов в процессе эволюции в духе номогенеза Л.С.Берга (1977); 3) широкомоно-филетический (Simpson, 1961) (как компромисс между двумя первыми), предполагающий, что при обсуждении родства исходного и производного таксонов речь должна идти не об одном виде, а о группах в целом. Выводы о моно- или полифилии в данном случае определяются рангом сравниваемых таксонов (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969); 4) парафилетический (Татаринов, 1976), согласно которому демаркационную линию между группами предков-потомков мог пересечь узкий пучок морфологически и филетически близких форм. В последнем случае главное внимание обращается на набор диагностических признаков в преемственных группах (например, териодонты-млекопитающие). Особо можно выделить экологический подход, при котором в центре внимания стоит вопрос о том, на каком таксономическом уровне происходило освоение новой адаптивной зоны в связи с формированием вышестоящих групп. В последние годы получил широкое распространение таксономический, а точнее кладистический подход, в основе своей поддерживающий идею монофилии, которая, однако, на кладо-граммах все чаще приобретает характер "хеннигианова гребня". И, наконец, все чаще предпринимаются попытки развития Генетического подхода, основанного либо на анализе размеров генома (Гинатулин, 1984), либо гибридогенного видообразования в связи с концепцией сетчатой эволюции, что в конечном итоге ведет к соединению дивергенции с полифилией. Борьбу полифилетических и монофилетических взглядов на проблему происхождения тетрапод мы обсудили выше. Здесь же коснемся только некоторых ее современных аспектов. Пожалуй, наиболее актуальным помимо дискуссий о рыбообразных предках (дипнои либо кисте-перые?) остается вопрос по поводу однократности либо многократности самого выхода на сушу. В свое время X. Шарский (Szarsky, 1962) писал, что организация амфибий в целом могла возникнуть только однажды, поскольку нет никаких данных для представления о полифилии на рипидистном уровне. Тех же взглядов придерживался и И. И. Шмальгаузен (1964). Б. Шеффер (Schaef-fer, 1965) предлагал ввести понятие об экологически переходном амфибийном уровне между рыбами и тетраподами, отмечая, однако, что древние амфибии резко подразделяются на апсидоспондилов и лепоспсш-дилов, которые ведут разный образ жизни и дивергировали еще в дивоне. Важнейшим вопросом полифилии он считал определение самого понятия "амфибия" и его отделение от "почти амфибия". В целом мы по можем не согласиться с развиваемым им представлением, что переход от одной морфо-физиологической организации (рипидистии) к более высокой (амфибии) происходил постепенно, и граница между ними не была столь резкой. Безусловно также, что организмы, участвовавшие в таких превращениях, были адаптированы к тем условиям, в которых они жили, т. е. к воде. Ретроспективно мы можем говорить также об определенных конвер-генциях, имея в виду сходные адаптации среди разных линий рипидистии при переходе их к амфибиотическим условиям обитания. Более того, исходя из палеонтологической летописи, имеются все основания предполагать, что попытки выхода кистеперых на сущу совершались неоднократно в филетически разных группах рипидистии, притом не только до, но и после появления настоящих тетрапод (Воробьева, 1971а). И поскольку набор тетраподных признаков у этих форм оказывается различным, то трудно говорить о ведущих структурах или функциях, определивших успех таких выходов. Сам факт неоднократного появления разнообразных стегоцефалоподобных рипидистии указывает на общую морфо-физиологическую подготовленность организации этих рыб к освоению суши. Однако он не может служить достаточным доказательством полифилии тетрапод. Во-первых, стегоцефалоподобные формы рипидистии принадлежали разным филетическим группам, подчас широко разобщенным. А во-вторых, у нас нет уверенности в том, что большинство из них не принадлежали тупиковым ветвям. Косвенно в пользу широкой монофилии может свидетельствовать однообразие (общность плана) строения целого ряда систем органов древних тетрапод, в частности, касающиеся структур локомоторного аппарата. В этой связи Шеффер (Schaefler, 1965) отмечал, например, что если определять успех морфо-функциональных перестроек в сроках достижения амфибийного уровня, то изменения от плавников к конечностям должно было эволюировать много менее успешно, чем сами попытки выхода на сушу. Это подразумевало, что такие выходы могли совершаться с помощью далеко не тетраподных и при этом разнообразно устроенных парных плавников. В то же время многими исследователями признается, что достаточно скоординированная организация тетрапод могла возникнуть только однажды, поскольку радикальные перестройки морфогенеза были уже достигнуты рипидистиями, а границы функциональной специфики амфибий определены достаточно узко. В данном случае речь, очевидно, должна идти в первую очорвдь об адаптациях общего назначения (Шмальгаузен, 1964), которые ассоциировались с достижением тетраподного уровня. Дальнейшая эволюция стегоцефалоподобных рипидистии шла по пути выработки частных приспособлений на базе этих адаптации, что осуществлялось по-разному в филетически разных группах. Отсюда картина мозаичных форм, которые, хотя и сближаются частично общим стегоцефалоподобным обликом, однако демонстрируют разные комплексы тетраподных признаков. И если исходить из имеющихся данных о рипидистно-амфибийных трансформациях, то здесь, как мы убедились, имеется прямая аналогия с рептильно-птичьим и териодонтно-маммальным превращениями. Диагностические признаки вышестоящих таксонов мозаично вкраплены в организацию нижестоящих и подчас трудно провести грань между набором их морфологических характеристик. Совершенно очевидно, что считать зти стегоцефалоподобные формы единой таксономической группой невозможно, поскольку они связаны корнями со своими филумами. В то же время они демонстрируют подчас столь глубокое сходство с разными группами тетрапод, что невольно напрашивается мысль о полифилии. Например, гироптих, лампротолепис и брахиопидные лабиринтодонты, с одной стороны, пандерихт и ихтиостега с другой. Однако факты "сальтационного. сходства" структур у ряда рипидистий с вышестоящими тетраподными группами, вплоть до млекопитающих и, напротив, примитивизм (анцестральные черты), прослеживаемые у казалось бы продвинутых тетраподных групп (парареп-тилии, териодонты) заставляют с большой осторожностью подходить к идее полифилии. В то же время можно с достаточной уверенностью говорить о независимом достижении сходных структурных состояний в разных линиях, т.е. о "полифилии" признаков. Таким образом, формирование любого крупного таксона (порядка отряда, класса) происходит, как мы видим, неравномерно в разных филетических его линиях (ветвях), корни которого объединяются на уровне нижестоящего крупного таксона. Эти ветви связаны общностью происхождения и развиваются на основе анцестрального (плезиоморфного) состояния структур, характеризуемого определенной степенью дифференциации, которая естественно сказывается на дальнейшем ходе эволюции этих ветвей. Этой дифференциацией определяются и те возможности (и соответственно ограничения), в рамках которых осуществляется очередной этап эволюционно-морфологических преобразований. И поскольку эти преобразования происходят под контролем естественного отбора, то можно ожидать, что в сходных условиях при сходных адаптациях в дивергирующих линиях развития проявятся независимо сходные (конвергентные) черты, хотя адаптивный смысл их далеко не всегда ясен и не может быть объяснен только с позиций ортоселекции. Ведущая роль здесь остается за самой природой организмов, т.е. за генотипическои и, главным образом, за морфогенетической основой, составляющих фенотип. Очевидно, что конвергентное сходство должно быть тем сильнее выражено, чем филетически ближе ветви, т.е. чем более сходны их фенотипы. В этой связи признаки независимо приобретаемого сходства могут быть использованы как показатели филетической близости форм, если они носят к тому же множественный характер, т.е. повторяются в сложных адаптивных комплексах или в ряде систем органов. Скоординированность признаков в коррелятивных системах неизбежно должна вести к тому, что в перестройки вовлекаются и инадаптивные структуры, в связи с чем конвергенции отнюдь не всегда носят выраженный адаптивный характер, будучи во многих случаях лишь резульататами сопряженного развития. С таких позиций дискуссия о моно- или полифилии теряет прежний смысл. Мы можем говорить о монофилии в узком понимании (вид происходит от вида) и в широком (группа просходит от группы, например, тетраподы от рипидистий) (Gaffney, 1979b).
