Исследования палеонтологических рядов остеолепидид (Воробьева, 1972, 1977) в сопоставлениями с другими рипидистиями привели нас к убеждению, что эволюция здесь протекала в направлении, свойственном многим группам костных рыб: по пути переходов от мелких пелагических хищников-преследователей (10-30 см длиной) к крупным, тяжелым, вальковатым, донным подстерегающим хищникам, достигавшим до 1,5-3 м в длину. Одновременно периодически происходили ответвления от этого магистрального пути в сторону специализации отдельных форм к обитанию на литорали, что вело в ряде случаев к полуамфибиотическому образу жизни. В результате, как мы уже писали (Воробьева, 1971), вся история рипидистий была своего рода "генеральной репетицией" выхода на сушу или преадаптацией к такому выходу в широком понимании (Георгиевский, 1974), которая продолжалась, по всей видимости, и до, и после появления тетрапод. В этой связи нами еще в 1970 г. (на заседании Ученого Совета ПИН АН СССР) была выдвинута концепция узкой специализации как пути к ароморфному происхождению наземных позвоночных. Впервые, однако, эта идея была высказана в виде замечания М. С. Гиляровым (1949), с работой которого мы, к сожалению, не были тогда знакомы. Позже М. С. Гиляров в предисловии к книге И. И. Шмальгаузена "Пути и закономерности эволюционного процесса" (1983) отметил, что Шмальгаузен "не рассматривал алломорфозы и теломорфозы как предпосылки для ароморфоза, что позднее было сделано на примере насекомых (Гиляров, 1949) и низших позвоночных (Воробьева, 1979)". Следует отметить, что между этими представлениями имелась скорее аналогия, чем тождественность. В обоих случаях речь шла об освоении организмами (почвенными насекомыми и рыбами) амфибиотических условий, предшествующих их выходу из воды на сушу. Однако, если для насекомых такая специализация рассматривалась как предпосылка к идиоадаптациям (алломорфоз), а затем уже к ароморфозу, то в случае тетрапод переход к узкой специализации (теломорфоз) воспринимался нами как начало непосредственного вступления на путь ароморфоза в результате формирования тетраподных особенностей, которые легли в основу более высокого уровня морфо-физиологической организации, какими были тетраподы в целом, включая их вышестоящие группы (рептилий, птиц, млекопитающих). Вместе с тем, мы действительно, связывали такой переход со сменой адаптивной зоны отдельных рипидистий, которые наряду с плаванием перешли к полуамфибиотическим условиям жизни в мелководных бассейнах типа солоноватоводной лагуны. В качестве предполагаемых предшественников тетрапод в связи с нашей концепцией был назван ряд стегоцефалоподобных форм, среди которых пионерами на сегодня остаются среднедевонские гироптихиины - первые известные стегоцефалоподобные остеолепидидные рипидистий, обитавшие в мелководном опресненном морском бассейне на территории Эстонии (Воробьева, 1977). В настоящее время в связи с новыми палеонтологическими находками возникла необходимость внести коррективы в предложенную ранее схему, обсудив особо проблему соотношения ароморфоза с узкой специализацией.
Термин ароморфоз, подразумевавший, прежде всего, морфо-физиологический прогресс, был введен А.Н. Северцовым, имевшим в виду изменении общего и универсального характера, благодаря которым организации поднимается на более высокую ступень и которые дают возможность к дальнейшему прогрессивному изменению" (изд. 1967, стр. 81). Позднее Северцов (1939) вложил в ароморфоз и другое значение, охарактеризовав его как путь прогрессивной эволюции, сопровождаемый по-пышением энергии жизнедеятельности организмов. Это дало возможность последующим исследователям акцентрировать внимание на разных сторонах ароморфоза (морфо-физиологической и биологической), и их масштабах, что приводило подчас к расхождениям в восприятии ароморфных явлений (Иорданский, 1977). Объединение в понятии ароморфоза прогрессивных в морфо-физиологическом отношении периодов эволюции и частных признаков, свидетельствующих об усложнении морфологической организации, крайне затрудняло общий анализх ароморфных перестроек. Пытаясь соединить эти звенья, Шмальгаузен (1939, с. 169) расценивал ароморфозы "как важнейшие узловые точки в процессе эволюции, знаменующие подъем на высший уровень организации и установление новых путей для дальнейшей эволюции", отмечая, что этот процесс сопровождается постоянным накоплением в организации соответствующих изменений, ведущих к качественным преобразованиям систем органов. Подчеркивая разномасштабность этих преобразований, Е.И.Лукин (1985) выделяет среди ароморфозов "ведущие" и "отстающие", связывая завершение формирования ароморфных групп с "подтягиванием" развития последних, или с "коадаптациями отстающих"' по пути адаптации прогрессивных систем (Шмальгаузен, 1969, с. 411). В конце концов сложилось представление о более частном и общем определении ароморфоза как пути прогрессивной эволюции, которое обычно заменяют термином "арогенез" (Тахтаджян, 1954). Общее определение положено в основу учения И. И. Шмальгаузена (1969) о накоплении в эволюции адаптации широкого значения (адаптоциоморфозов), отнюдь не всегда связанных с энергетическим балансом. Обсуждая процессы выхода позвоночных из воды на сушу, мы (Воробьева, 1971а, 1972, 1977) обращали внимание на их двойственную оценку ведущими эволюционными морфологами. Так, А. Н. Северцов (1934, 1967) считал появление наземных позвоночных крупнейшим ароморфозом. И.И.Шмальгаузен (1964), напротив, предпочитал классифицировать этот переход как алломорфоз, т.е. путь более частных приспособлений, полагая, что морфо-фиэиологичесую организацию амфибий и обстановку их обитания не следует воспринимать как нечто более сложное, чем организацию рыб и их жизнь в воде. Компромиссное решение здесь было предложено Л. П. Татариновым (1976), который рассматривает ароморфоз как постепенное прогрессивное усложнение морфологической (а не морфо-физиологической) организации, начавшееся для млекопитающих на уровне зверообразных рептилий-териодонтов с ряда частных приобретений. Если продолжить этот палеонтологический ряд ретроспективно на рипидистий, то можно видеть, что весомая часть частных приобретений тетрапод была осуществлена уже на уровне, по крайней мере, некоторых из этих рыб, что особенно наглядно демонстрируется филогенетическими опережениями. Анализируя критерии ароморфоза и отмечая отсутствие терминологического единства и четкости их определений у разных авторов, Татаринов предлагает закрепить этот термин исключительно за морфологическим прогрессом, следуя К. М.Завадскому (1971), и рассматривать его как часть арогенеза в определении Л. А. Тахтаджяна (1954). Такая позиция, безусловно, облегчает положение палеонтологов, где рассуждение о физиологических, в равной мере как и об экологических аспектах прогрессивной эволюции в значительной мере спекулятивны. Ароморфоз был вписан Северцовым в схему общебиологического прогресса, согласно которой после подъема организации на новый морфо-физиологический уровень начинается расселение организмов, связанное с их адаптивной радиацией, по пути частных приспособлений, т.е. с периодом идиоадаптаций (алломорфозов). На фоне последних мог произойти ряд прогрессивных 'изменений, которые, в свою очередь, могли послужить началом новых ароморфозов (частного порядка), что вело к последующим идиоадаптациям на более высоком уровне. Одновременно мог осуществляться и регрессивный путь эволюции в результате всякого рода дегенерации, которые вели к идиоадаптациям более низкого организационного уровня. С позиций этой схемы предпосылки к эволюции наземных позвоночных наметились уже с появления эволюционно-прогрессивнои ветви "Holosteoidei primitivi" (Северцов, 1967). В числе главных ароморфных (биологически прогрессивных) особенностей этой группы, определивших ее дивергенцию с "Chondrosteoidei", признавались изменения в челюстном аппарате: причленение верхнечелюстных костей непосредственно к осевому черепу и высвобождение нёбно-квадратных хрящей, что сопровождалось дифференцировкой челюстной мускулатуры. Следующим этапом явилась дивергенция примитивных "Holosteoidei" на "Holosteoidei actinopterygii" (давших начало лучеперым рыбам и, в первую очередь, древним их представителям - палеонисцидам) и на "Holosteoidei crossopterygii", куда причислялись все костные рыбы, обладавшие мясисто-лопастными плавниками и вентрально расположенным плавательным пузырем (т.е. дипнои, многоперы и кистеперые, в том числе рипидис-тии и целаканты). Расхождение этих двух ветвей связывалось с эволюцией их локомоторного аппарата. Все изменения, которые произошли в органах движения у потомков лучеперых, рассматриваются поэтому как ароморфозы. К последним относятся также другие изменения, способствующие развитию скоростного плавания (появление тонкой циклоидной чешуи, замена хрящевого скелета ко'стным). Эти особенности прогрессивной эволюции лучеперых привели к вытеснению ими вторий линии (Crossopterygii), представители которой в большинстве своем вымерли в мезозое, не выдержав конкуренции. Однако такие особенности как проксимально расчлененный отдел скелета парных конечностей и возможность развития добавочного органа воздушного дыхания (легких) у примитивных кроссоптеригий1,' послужили для последних предпосылками к ароморфным перестройкам (формирование парных легочных мешков, появление перегородки в сердце, разделяющей предсердие и т.д.), позволив им постепенно превратиться в наземных позвоночных - Quadropeda (Северцов, 1967). При этом допускается возможность, что перестройка целого ряда органов произошла еще в воде. В качестве главного ароморфоза признается переход "плавающих" парных конечностей (плавников) в "ползающие", что сопровождалось образованием скелетной системы рычагов наземной конечности и дифференциацией ее мускулатуры. В качестве общей черты ароморфных признаков Северцовым называется их общий и универсальный характер, благодадря которому они сохраняются в основных чертах неизменными в дальнейшей прогрессивной эволюции. В частности, для наземных позвоночных постоянным остается общий тип пятипалой конечности. Напротив, развитие приспособлений специального характера ведет к остановке прогрессивной эволюции, не повышая уровень организации. Как пример здесь приводятся двоякодышащие рыбы, обладающие специализированными зубными пластинками. Отмечая в целом актуальность представлений Северцова об этапности эволюции костных рыб и определение им ароморфных перестроек на пути к тетраподам, следует признать чересчур схематизированным и упрощенным характер выдвинутых им положений, что объясняется, прежде всего, отсутствием анализа реальных палеонтологических рядов. Вряд ли можно согласиться с тем, что дивергенция костных рыб на лучеперых и мясистолопастных была связана только с совершенствованием локомоции первых и регрессией ее у вторых. Внешний облик всех древних костных рыб (Основы , 1964а) свидетельствует о том, что они-были изначально хорошими пловцами и утрата ими скоростного плавания имела место уже после разделения их на основные стволы — лучеперых, дипной, кистеперых, осуществляясь в каждом из них независимо разными темпами. При этом среди названных групп можно наметить линии переходов от скоростного к медленному и часто более маневренному плаванию. Ряд таких трансформаций прослежен нами и среди рипидистий. При этом освоение мелководных биотопов явилось для них, по всей видимости, первым этапом к освоению позвоночными суши. Этот переход от исходного для группы рипидистий состояния быстро плавающих пелагических форм к обитанию в прибрежных условиях мелководного бассейна не мог быть не связан с их узкой специализацией к овладению новой адаптивной зоны, когда некоторые из этих рыб стали переходить к полуамфибиотическому обитанию. При таком переходе естественно открылись возможности для выхода в соседние не занятые позвоночными экологические, более сухопутные ниши по пути дальнейшей их специализации. В настоящее время трудно решить, когда произошел реальный выход на сушу, хотя исследователи все чаще склоняются к мысли, что первые тетраподы появились очень рано, по крайней мере, в среднем девоне, не порывая в продолжение долгого периода связей с водой и, возможно, проводя в ней более длительное время, чем на суше. В таком случае полуамфибиотические рипидистий становятся экологической моделью для тетрапод, укрепляя наше представление об узкой специализации как определенном этапе на пути выхода позвоночных из воды на сушу, что привело к ароморфным перестройкам. Главным камнем преткновения в обсуждении ароморфозов по-прежнему остается вопрос о специализации. Известно, что выдвинутое Копом (Соре, 1904) представление о неспециализированности исходных форм было взято на вооружение при построении филогенетических отношений многих групп организмов. Такие примитивные формы либо находили в природе, либо реконструировали гипотетически, как это, например, было сделано в отношении многих групп первичноводных позвоночных (Север-цов, 1939). В погоне за неспециализированными предками исследователи нередко спускались к истокам формирования животного или растительного мира, допуская при этом их полифилию. В этой связи Е.И.Лукин (1985), рассматривая филогенетический ряд червей (плоские-первично полостные-целомические), усматривает в нем накопление и усложнение адаптации широкого значения по Шмальгаузену (с. 726). В данной схеме он соединяет идею монофилетического происхождения группы с представлением, что "специализация затрудняет переход к ароморфным изменениям". Вместе с тем, он же приводит высказывание И. И. Шмальгаузена о том, что "эволюция шла по пути специализации" и что неспециализированность означает "приспособленность к более широким условиям существования - известный универсализм организации" (Шмальгаузен, 1969, с. 428). Многие отечественные исследователи (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1983; Тахтаджян, 1954; Матвеев, 1967; Завадский, 1971) считали, что специализация ограничивает эволюционные возможности группы. Значительная роль в выходе из тупиков эволюции отводится де-специализации, которая позволяет "обладать не меньшей пластичностью, чем неспециализированность". В связи с этим Лукин приходит, например, к заключению, что"ароморфные группы могли возникнуть от групп, уже в какой-то степени специализированных" (Лукин, 1985, с. 724). Уместно, однако, в этой связи отметить, что само понятие "степень специализации" весьма условное. Неспециализированных форм в природе вообще не существует, как нет форм неприспособленных. Речь может идти только о специализации к более или менее широкой адаптивной зоне, т.е. об эври- или стенобионтности. В отношении стенобионтных, или узкоспециализированных видов правильнее говорить о разных формах узкой специализации, в числе которых Шмальгаузеном (1969) были названы телеморфрз, гиперморфоз, катаморфоз и гипоморфоз. Узкая специализация как путь к аромофрозу, по-видимому, представляет в этом ряду качественно новое явление, связанное с оценкой иных параметров. Обсуждая идею специализации как путь к ароморфозу при происхождении наземных позвоночных, А. С. Северцов (1972, 1984) подчеркивает, что первые узкоспециализированные "пионеры" среди кистеперых рыб не могли произвести тетрапод в связи 'с тем, что реальную победу в борьбе за существование одерживают формы, у которых координационные системы перестраиваются медленнее и надежнее. Появление таких форм он связывает с действием преимущественно стабилизирующей формы отбора. Принять либо отвергнуть эти представления однозначно невозможно, поскольку они связаны со спектром дискуссионных вопросов. Среди них на передний план выходят обсуждения экологического критерия ароморфоза, моно- или полифилии в происхождении тетрапод, роли внешних и внутренних факторов развития в эволюции.
Ароморфоз и узкая специализация
Термин ароморфоз, подразумевавший, прежде всего, морфо-физиологический прогресс, был введен А.Н. Северцовым, имевшим в виду изменении общего и универсального характера, благодаря которым организации поднимается на более высокую ступень и которые дают возможность к дальнейшему прогрессивному изменению" (изд. 1967, стр. 81). Позднее Северцов (1939) вложил в ароморфоз и другое значение, охарактеризовав его как путь прогрессивной эволюции, сопровождаемый по-пышением энергии жизнедеятельности организмов. Это дало возможность последующим исследователям акцентрировать внимание на разных сторонах ароморфоза (морфо-физиологической и биологической), и их масштабах, что приводило подчас к расхождениям в восприятии ароморфных явлений (Иорданский, 1977). Объединение в понятии ароморфоза прогрессивных в морфо-физиологическом отношении периодов эволюции и частных признаков, свидетельствующих об усложнении морфологической организации, крайне затрудняло общий анализх ароморфных перестроек. Пытаясь соединить эти звенья, Шмальгаузен (1939, с. 169) расценивал ароморфозы "как важнейшие узловые точки в процессе эволюции, знаменующие подъем на высший уровень организации и установление новых путей для дальнейшей эволюции", отмечая, что этот процесс сопровождается постоянным накоплением в организации соответствующих изменений, ведущих к качественным преобразованиям систем органов. Подчеркивая разномасштабность этих преобразований, Е.И.Лукин (1985) выделяет среди ароморфозов "ведущие" и "отстающие", связывая завершение формирования ароморфных групп с "подтягиванием" развития последних, или с "коадаптациями отстающих"' по пути адаптации прогрессивных систем (Шмальгаузен, 1969, с. 411). В конце концов сложилось представление о более частном и общем определении ароморфоза как пути прогрессивной эволюции, которое обычно заменяют термином "арогенез" (Тахтаджян, 1954). Общее определение положено в основу учения И. И. Шмальгаузена (1969) о накоплении в эволюции адаптации широкого значения (адаптоциоморфозов), отнюдь не всегда связанных с энергетическим балансом. Обсуждая процессы выхода позвоночных из воды на сушу, мы (Воробьева, 1971а, 1972, 1977) обращали внимание на их двойственную оценку ведущими эволюционными морфологами. Так, А. Н. Северцов (1934, 1967) считал появление наземных позвоночных крупнейшим ароморфозом. И.И.Шмальгаузен (1964), напротив, предпочитал классифицировать этот переход как алломорфоз, т.е. путь более частных приспособлений, полагая, что морфо-фиэиологичесую организацию амфибий и обстановку их обитания не следует воспринимать как нечто более сложное, чем организацию рыб и их жизнь в воде. Компромиссное решение здесь было предложено Л. П. Татариновым (1976), который рассматривает ароморфоз как постепенное прогрессивное усложнение морфологической (а не морфо-физиологической) организации, начавшееся для млекопитающих на уровне зверообразных рептилий-териодонтов с ряда частных приобретений. Если продолжить этот палеонтологический ряд ретроспективно на рипидистий, то можно видеть, что весомая часть частных приобретений тетрапод была осуществлена уже на уровне, по крайней мере, некоторых из этих рыб, что особенно наглядно демонстрируется филогенетическими опережениями. Анализируя критерии ароморфоза и отмечая отсутствие терминологического единства и четкости их определений у разных авторов, Татаринов предлагает закрепить этот термин исключительно за морфологическим прогрессом, следуя К. М.Завадскому (1971), и рассматривать его как часть арогенеза в определении Л. А. Тахтаджяна (1954). Такая позиция, безусловно, облегчает положение палеонтологов, где рассуждение о физиологических, в равной мере как и об экологических аспектах прогрессивной эволюции в значительной мере спекулятивны. Ароморфоз был вписан Северцовым в схему общебиологического прогресса, согласно которой после подъема организации на новый морфо-физиологический уровень начинается расселение организмов, связанное с их адаптивной радиацией, по пути частных приспособлений, т.е. с периодом идиоадаптаций (алломорфозов). На фоне последних мог произойти ряд прогрессивных 'изменений, которые, в свою очередь, могли послужить началом новых ароморфозов (частного порядка), что вело к последующим идиоадаптациям на более высоком уровне. Одновременно мог осуществляться и регрессивный путь эволюции в результате всякого рода дегенерации, которые вели к идиоадаптациям более низкого организационного уровня. С позиций этой схемы предпосылки к эволюции наземных позвоночных наметились уже с появления эволюционно-прогрессивнои ветви "Holosteoidei primitivi" (Северцов, 1967). В числе главных ароморфных (биологически прогрессивных) особенностей этой группы, определивших ее дивергенцию с "Chondrosteoidei", признавались изменения в челюстном аппарате: причленение верхнечелюстных костей непосредственно к осевому черепу и высвобождение нёбно-квадратных хрящей, что сопровождалось дифференцировкой челюстной мускулатуры. Следующим этапом явилась дивергенция примитивных "Holosteoidei" на "Holosteoidei actinopterygii" (давших начало лучеперым рыбам и, в первую очередь, древним их представителям - палеонисцидам) и на "Holosteoidei crossopterygii", куда причислялись все костные рыбы, обладавшие мясисто-лопастными плавниками и вентрально расположенным плавательным пузырем (т.е. дипнои, многоперы и кистеперые, в том числе рипидис-тии и целаканты). Расхождение этих двух ветвей связывалось с эволюцией их локомоторного аппарата. Все изменения, которые произошли в органах движения у потомков лучеперых, рассматриваются поэтому как ароморфозы. К последним относятся также другие изменения, способствующие развитию скоростного плавания (появление тонкой циклоидной чешуи, замена хрящевого скелета ко'стным). Эти особенности прогрессивной эволюции лучеперых привели к вытеснению ими вторий линии (Crossopterygii), представители которой в большинстве своем вымерли в мезозое, не выдержав конкуренции. Однако такие особенности как проксимально расчлененный отдел скелета парных конечностей и возможность развития добавочного органа воздушного дыхания (легких) у примитивных кроссоптеригий1,' послужили для последних предпосылками к ароморфным перестройкам (формирование парных легочных мешков, появление перегородки в сердце, разделяющей предсердие и т.д.), позволив им постепенно превратиться в наземных позвоночных - Quadropeda (Северцов, 1967). При этом допускается возможность, что перестройка целого ряда органов произошла еще в воде. В качестве главного ароморфоза признается переход "плавающих" парных конечностей (плавников) в "ползающие", что сопровождалось образованием скелетной системы рычагов наземной конечности и дифференциацией ее мускулатуры. В качестве общей черты ароморфных признаков Северцовым называется их общий и универсальный характер, благодадря которому они сохраняются в основных чертах неизменными в дальнейшей прогрессивной эволюции. В частности, для наземных позвоночных постоянным остается общий тип пятипалой конечности. Напротив, развитие приспособлений специального характера ведет к остановке прогрессивной эволюции, не повышая уровень организации. Как пример здесь приводятся двоякодышащие рыбы, обладающие специализированными зубными пластинками. Отмечая в целом актуальность представлений Северцова об этапности эволюции костных рыб и определение им ароморфных перестроек на пути к тетраподам, следует признать чересчур схематизированным и упрощенным характер выдвинутых им положений, что объясняется, прежде всего, отсутствием анализа реальных палеонтологических рядов. Вряд ли можно согласиться с тем, что дивергенция костных рыб на лучеперых и мясистолопастных была связана только с совершенствованием локомоции первых и регрессией ее у вторых. Внешний облик всех древних костных рыб (Основы , 1964а) свидетельствует о том, что они-были изначально хорошими пловцами и утрата ими скоростного плавания имела место уже после разделения их на основные стволы — лучеперых, дипной, кистеперых, осуществляясь в каждом из них независимо разными темпами. При этом среди названных групп можно наметить линии переходов от скоростного к медленному и часто более маневренному плаванию. Ряд таких трансформаций прослежен нами и среди рипидистий. При этом освоение мелководных биотопов явилось для них, по всей видимости, первым этапом к освоению позвоночными суши. Этот переход от исходного для группы рипидистий состояния быстро плавающих пелагических форм к обитанию в прибрежных условиях мелководного бассейна не мог быть не связан с их узкой специализацией к овладению новой адаптивной зоны, когда некоторые из этих рыб стали переходить к полуамфибиотическому обитанию. При таком переходе естественно открылись возможности для выхода в соседние не занятые позвоночными экологические, более сухопутные ниши по пути дальнейшей их специализации. В настоящее время трудно решить, когда произошел реальный выход на сушу, хотя исследователи все чаще склоняются к мысли, что первые тетраподы появились очень рано, по крайней мере, в среднем девоне, не порывая в продолжение долгого периода связей с водой и, возможно, проводя в ней более длительное время, чем на суше. В таком случае полуамфибиотические рипидистий становятся экологической моделью для тетрапод, укрепляя наше представление об узкой специализации как определенном этапе на пути выхода позвоночных из воды на сушу, что привело к ароморфным перестройкам. Главным камнем преткновения в обсуждении ароморфозов по-прежнему остается вопрос о специализации. Известно, что выдвинутое Копом (Соре, 1904) представление о неспециализированности исходных форм было взято на вооружение при построении филогенетических отношений многих групп организмов. Такие примитивные формы либо находили в природе, либо реконструировали гипотетически, как это, например, было сделано в отношении многих групп первичноводных позвоночных (Север-цов, 1939). В погоне за неспециализированными предками исследователи нередко спускались к истокам формирования животного или растительного мира, допуская при этом их полифилию. В этой связи Е.И.Лукин (1985), рассматривая филогенетический ряд червей (плоские-первично полостные-целомические), усматривает в нем накопление и усложнение адаптации широкого значения по Шмальгаузену (с. 726). В данной схеме он соединяет идею монофилетического происхождения группы с представлением, что "специализация затрудняет переход к ароморфным изменениям". Вместе с тем, он же приводит высказывание И. И. Шмальгаузена о том, что "эволюция шла по пути специализации" и что неспециализированность означает "приспособленность к более широким условиям существования - известный универсализм организации" (Шмальгаузен, 1969, с. 428). Многие отечественные исследователи (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1983; Тахтаджян, 1954; Матвеев, 1967; Завадский, 1971) считали, что специализация ограничивает эволюционные возможности группы. Значительная роль в выходе из тупиков эволюции отводится де-специализации, которая позволяет "обладать не меньшей пластичностью, чем неспециализированность". В связи с этим Лукин приходит, например, к заключению, что"ароморфные группы могли возникнуть от групп, уже в какой-то степени специализированных" (Лукин, 1985, с. 724). Уместно, однако, в этой связи отметить, что само понятие "степень специализации" весьма условное. Неспециализированных форм в природе вообще не существует, как нет форм неприспособленных. Речь может идти только о специализации к более или менее широкой адаптивной зоне, т.е. об эври- или стенобионтности. В отношении стенобионтных, или узкоспециализированных видов правильнее говорить о разных формах узкой специализации, в числе которых Шмальгаузеном (1969) были названы телеморфрз, гиперморфоз, катаморфоз и гипоморфоз. Узкая специализация как путь к аромофрозу, по-видимому, представляет в этом ряду качественно новое явление, связанное с оценкой иных параметров. Обсуждая идею специализации как путь к ароморфозу при происхождении наземных позвоночных, А. С. Северцов (1972, 1984) подчеркивает, что первые узкоспециализированные "пионеры" среди кистеперых рыб не могли произвести тетрапод в связи 'с тем, что реальную победу в борьбе за существование одерживают формы, у которых координационные системы перестраиваются медленнее и надежнее. Появление таких форм он связывает с действием преимущественно стабилизирующей формы отбора. Принять либо отвергнуть эти представления однозначно невозможно, поскольку они связаны со спектром дискуссионных вопросов. Среди них на передний план выходят обсуждения экологического критерия ароморфоза, моно- или полифилии в происхождении тетрапод, роли внешних и внутренних факторов развития в эволюции.
