Особенности строения ольфакторного органа urodela
В носовом мешке хвостатых амфибий различают обычно главный и боковой отделы (Matthes, 1934; Jarvik, 1942). Однако, у Onychodactylus flscheri помимо главного можно выделить ряд самостоятельных выпячиваний: 1) переднее латеральное, расположенное между наружной ноздрей и основанием слезно-носового протока; 2) зад-не-боковое и 3) нижнее, расположенное постеромедиальнее первого. В него впадает проток медианной носовой железы, представляющей назальный (якобсонов) орган. У большинства уродел (в частности, Salamandridae) это выпячивание связано с задне-боковым, формируя "общий постеро-вентральный дивертикул (по Jurgens, 1971). Обособление этих отделов скелетными структурами выражено по-разному. Так, границе главного и передне-латерального дивертикулов в одних случаях может соответствовать медианный продольный гребень-crista rostrocaudalis (Jarvik, 1942; Jurgens, 1971), проходящий по боковой стенке капсулы вентральнее ноздри, а в других вместо гребня имеется лишь небольшая выпуклость стенки (Onychodastylus fischeri, Hynobius key-serlingii, Triturus vulgaris, Salamandra salamandra). Нижний дивертикул обособлен от главного медианным отростком септомаксиллы. Задне-боковой может быть иногда (в частности, у Onychodactylus) отделен от главного вертикальньш гребнем боковой капсу-лярной стенки. В вентро-боковой части капсулы обособляется planum horfcontalis и поскольку на ней лежит septomaxillare, она может быть сопоставлена с верхней частью lamina inferior у Anura. В основу сравнения, приведенного ниже, положенье сведения по структурам обонятельного мешка рецетных амфибий, полученные В.Б.Никитиным. При этом использована модифицированная им же терминология для обозначения отделов мешка, базирующаяся на топографических соотношениях отделов с окружающими скелетными элементами и протоками.
Особенности строения ольфакторного органа anura
Строение носового мешка здесь сложнее и разнообразнее. Судя по реконструкции Bombina bombina (Vorobyeva, Nikitin, 1991) в передней части мешка имеется ряд латеральных выпячиваний, расположенных между ноздрей и слезно -носовым протоком и описываемых по-разному: vesti-bulum, tuba infundibuli и "Schaltstuck". Топографически они соответствуют передне-боковому дивертикулу Urodela . Большое выпячивание, расположенное в куполовидной чаше дна (са-vum inferior), подразделяется (Jarvik, 1942) на латеральный и медианный дивертикулы. Первый соответствует задне-латеральному, а второй -нижнему Urodela. Последний принимает проток медианной носовой железы и, таким образом, представляет вомеро-назальный орган. Кроме того, бесхвостые амфибии обладают дополнительным срединньш дивертикулом -ростральньш выступом, связанным с главным и нижним выпячиваниями. Этот медианный дивертикул не имеет аналога у хвостатых амфибий и может рассматриваться как новообразование. В носовой капсуле Anura выделяется lamina inferior, которая представляет верхний, медиально в полость направленный край нижненоздревого хряща, располагающийся между нижним и главным дивертикулами. Связь между этими дивертикулами опосредована интеркапсулярным отростком нижненоздревого хряща. Примитивное состояние фиксируется, по-видимому, у Xenopus laevis (Aglossa), где отросток представлен тонким горизонтальным выростом, возможно, сопоставимым с pars recurves интермедиального отростка у рипидистий. В группе Phaneroglossa область контакта главного и нижнего дивертикулов осложнена присутствием среднего вьшячивания и вместо горизонтального отростка связь между этими дивертикулами осуществляется посредством lamina superior. Эти изменения в положении и конфигурации интеркапсулярного отростка связываются с трансформациями носового мешка. Представляется, что по сравнению с Urodela и Aglossa нижний дивертикул у Phaneroglossa смещается вперед. В том же направлении сдвигается и ограничивающий его горизонтальный отросток, до тех пор, пока он не сливается с вентральным гребнем копулярного хряща. Последний расположен на передней стенке капсулы над отверстием назобазального канала, формируя lamina superior. Медиальный свободный участок вентрального гребня над этим каналом интерпретируется как crista intermedia. Переходное состояние между Xenopus и Phaneroglossa предполагается у Ascaphus truel (Jur-gens, 1971). Экзоскелетному медиальному отростку септомаксиллы уродел, направленному в носовую полость и охватывающему область связи между главным и нижним дивертикулами, соответствует дермальный отросток, известный как инфрафенестральный. В качестве вариаций развития у Bombina bombina отмечается вентральный выступ нижненоздревого хряща (crista subnasalis), продолжающийся каудально свободной хрящевой пластинкой, которая сопоставима с сейделевым отростком Urodela. В обоих случаях этот отросток подстилает постеро-латеральный дивертикул, т.е. можно говорить о гомологии этих образований. Таким образом, несмотря на общую однотипность носового мешка у хвостатых и бесхвостых амфибий,'у отдельных их представителей просматриваются вариации общего структурного плана, которые увязываются большей частью с присутствием, особенностями расположения и дифференциацией скелетных элементов в обонятельной полости.
Аналогичные вариации прослеживаются и в скелетных структурах обонятельной капсулы рипидистий, зкзо- или эндоскелетную природу которых обычно трудно выявить. Однако, благодаря окостенению стенок носовой капсулы, ее общую конфигурацию удается восстановить для всех трех отрядов. В то же время наиболее полная реконструкция возможна пока только для двух представителей: Eusthenopteron foordi (Jarvik, 1942, 1980) и Glyptolepis groenlandica, для которых изготовлены восковые Модели по сериальным пришлифовкам в Музее Стокгольма. Достаточно хорошую сохранность капсулы имеют также пандерихтииды (Воробьева, 1975; Worobyewa, 1973) и Platycephalichthys из остеолепидид (Воробьева, 1977).
Сопоставление размеров, положения и особенностей подразделения носовой капсулы в разных филетических линиях рипидистий привели нас к следующим выводам.
1. Маленькие капсулы, их приуроченность к боковым стенкам этмоида (широкая межносовая область) и слабая дифференциация являются анцест-ралышми (плезиоморфными) и, возможно, также ювенильными особенностями, сближающими некоторых рипидистий с уроделами.
2. Дифференциация капсулы за счет выступов на ее латеральной стенке и прогрессивного развития зкзоскелетных отростков, вдающихся в капсулу со стороны передней ноздри по ее переднему краю, происходили параллельно и мозаично в разных линиях.
3. Вариации строения носовой капсулы среди Osteolepidida, Porolepidida и Panderichthyida позволяют утверждать, что структурные особенности, установленные на примере модельных форм остеолепидид и поролепидид (Jarvik, 1942, 1972, 1980), не являются столь стабильными и не имеют поэтому столь высокой филетической значимости, как это предполагалось (Jarvik, 1942, 1980). Вместе с тем, рецессьг носовой капсулы, описанные у рецентных амфибий, находят гомологов у рипидистий, хотя эти отделы испытали в процессе эволюции топографические модификации и новообразования.
Отряд Osteolepidida. В обонятельной капсуле Eustenopteron, помимо основного верхнего отдела обонятельного мешка (recessus superior), сопоставимого с главным дивертикулом ольфакторного мешка амфибий (Jarvik, 1942), имеются три латеральных и одно медиальное выпячивание. Дифференциация капсулы обеспечивалась, прежде всего, присутствием довольно широкого и почти горизонтально расположенного продольного моста - lamina nariochoanalis, отделяющего область ноздри от отверстия хоаньг. Впереди эта пластина переходит в интермедиальный отросток, сзади соединяется с боковой стенкой капсулы, изогнутой в нижней своей части в сторону хоаньг и формирующей, таким образом, на своей медиальной поверхности небольшой постеро-латеральный рецесс. Последний ограничен сверху выступом на внутренней поверхности боковой стенки, а впереди задней поверхностью нариохоанальной пластины. Рецесс продолжается медиально в нижний рецесс, расположенный вдоль вентральной поверхности lamina nariochoanalis и ограниченный впереди восходящей вершиной интермедиального отростка (pars recurvens), т.е. верхней частью lamina inferior, прилежащей снаружи к области назобазального канала. Оба дивертикула топографически могут соответствовать постеролатеральному и нижнему дивертикулам обонятельного мешка амфибий . Наиболее развитый переднебоковой рецесс (re. medius.no Jarvik, 1942) приурочен к области ноздри, располагаясь между верхней и нижней пластинами интермедиального отростка, точнее на дорсальной поверхности нариохоанальной пластины. Соответствующий ему дивертикул обонятельного мешка может быть сопоставим с антеро-латеральным у амфибий и проходит параллельно нижнему рецессу, но относительно длиннее него. Топографически этот рецесс может соответствовать передне-латеральному дивертикулу амфибий. Все эти отделы могут иметь разную степень выраженности. Так, у примитивных остеолепидид lamina inferior интермедиального отростка слабо развита, будучи приурочена к самой передней части вырезки внутренней ноздри, a lamina superior вообще неразвита. Вместе с тем, у Platycephalichthys bischoffi (Воробьева, 1977) отсутствует четкое подразделение интермедиального отростка на верхнюю и нижнюю пластины, поскольку он располагается почти в горизонтальной плоскости. При этом вершина отростка (соответствующая pars recurvens Eusthenopteron и сопоставимая с pr. horizonta-11s амфибий) сильно развита, достигая или почти достигая медиальной стенки капсулы. Впереди она смыкается с передней носовой стенкой над назо-базальным каналом. В результате у этой формы оказывается обособленным и сильно выраженным верхний носовой мешок, соответствующий основному отделу капсулы, что интерпретируется (Jarvik, 1980) как прогрессивное состояние, свойственное амфибийному уровню. Crista intermedia здесь отчетливо не выражена. Практически она неразвита и у Eusthenopteron, как видно на восковой модели. Исходя из общей топографии структур, возникают вообще сомнения по поводу возможности гомологизации этой области с crista intermedia Anura в равной мере, как и с lamina superior (Vorobyeva, Nikitin, 1991). В основании межносовой перегородки у Eusthenopteron реконструируется вентро-медиальный рецесс (Jarvik, 1942), вмещавший вомеро-на-зальный орган. На верхней поверхности интермедиального отростка имеется отчетливая вогнутость, которая тянется от края ноздри к его вершине. Этот рецесс сопоставим с углублением на интермедиальном отростке териодонтов. У вершины отростка прослеживается еще одно медиальное углубление, ведущее в канал (обе эти структуры не были отмечены Ярвиком). По аналогии с Megalichthys nitidus это отверстие могло пропускать веточку латерального носового нерва к латеральной ноздревой железе, которая могла размещаться в дорсальном углублении на интермедиальном отростке. Можно ли это отверстие сопоставить с внутренним отверстием септомак-силлярного канала, которое прослеживается у териодонтов (Татаринов, 1976), сказать трудно. Отряд Porolepidida (Porolepiformes). Особенности носовой полости этих рыб демонстрируют примитивные и, вместе с тем, специализированные черты: широко раздвинутые и вдоль глубокой нёбной межносовой ямы ориентированные носовые капсулы; слабая дифференцировка отделов носовой полости, связанная с присутствием задней наружной ноздри; отсутствие нариохоанального моста, соединяющего переднюю ноздрю с хоаной (в связи с присутствием задненосового окна); развитие ростро-каудального гребня, объединяющего обе ноздри, в виде продольного выступа на боковой стенке капсулы. Степень развития и состав этого гребня могли отличаться у разных представителей и, вероятно, исходно он представлен небольшим вентральным уступом в области ноздрей, поддерживающим носовые трубки. Подобный небольшой эндокзаниальный уступ реконструирован Бьеррингом вдоль антеровентрального края вырезки передней ноздри у Glyptolepis groenlandica, прерываясь каудально вырезкой вентро-латерального окна. Этот уступ может соответствовать lamina inferior остеолепидид и анур. Дорсальный край этого выступа вытянут в небольшой отросток, который можно сопоставить с их горизонтальным отростком (pr. horizontalis). У рецентных Anura преназальная стенка вентрально формирует впереди ноздри антеро -медиальное вьшячи-вание. Такой же ростро-медиальный дивертикул прослежен нами у Ро-wichthys sp. У последней формы ростро-каудальный гребень представлен выступом на narioidale, который служил поддержкой для эадненосовой трубки на ее пути к ноздре. Ход этой трубки и борозда для нее на поверхности широкого ростро-каудального гребня видны на слепках обонятельного мешка у экземпляра ММС 22612-15. Этот гребень ограничивал вентро-латеральный рецесс, расширяющийся к области хоаны. Поскольку передняя и задняя. носовые трубки сближены (отходят общим стволом), то боковой дивертикул, обособленный ростро-каудальным гребнем от главного (верхнего дивертикула), логично сопоставить с нижним дивертикулом хвостатых амфибий, а боковое расширение в области хоанальной вырезки, ограниченной медиально вентральным выступом капсулярного дна может быть сравнимо с их заднебоковьш дивертикулом. Таким образом, если признать гомологию всех названных отделов, то поролепидиды и повихтис, обнаруживая общность плана строения с уроделами, отличаются от них более упрощенным строением носового мешка. Отряд Panderichthyida. К примитивным особенностям здесь следует отнести небольшие размеры носовых капсул, их широкую раздвинутость и сравнительно слабую дифференцировку. Эти черты сближают пандерихтиид с поролепидидами, с которыми они обнаруживают также сходство в общей конфигурации капсулярных стуктур. Последнее обеспечивается благодаря ростро-каудальной ориентации интермедиального отростка, имитации присутствия вентро-латерального окна, орбито-рострального прохода и "сейделева отростка". Интермедиальный отросток в деталях известный у Parapanderichthys stolbovi, по-видимому, в связи с вентро-каудальным положением и крупными размерами ноздри по конфигурации сходен с ростро-каудальным гребнем поролепидид и, в особенности, с Powichthys. Располагаясь вдоль вентрального края ноздри, он продолжается позади нее, достигая переднего края хоанной вырезки. Поскольку дорсальная поверхность отростка почти горизонтальная, lamina superior здесь неразвита, а тело отростка практически соответствует lamina inferior остеолепидид. Передний дорсо-медиальный угол этой пластины слегка заострен и вытянут к отверстию назоазального канала, продолжаясь над ним небольшим выступом, сопоставимым с crista intermedia амфибий. В таком случае отмеченный выше угол может быть сопоставлен с горизонтальным отростком на lamina inferior примитивных Anura, отличающихся, однако, значительно более крупными размерами назо-базальногр канала. В связи с недоразвитием lamina superior у Panderichthys отсутствует срединный рецесс (re. medius sensu - Jarvik, 1942), соответствующий переднему латеральному дивертикулу обонятельного мешка амфибий и остеолепидид (зачаточному у поролепидид). Боковой дивертикул, обособленный от главного интермедиальным отростком и расположенный вентральнее lamina inferior, может быть сопоставлен с нижним дивертикулом других рипидистий и амфибий. В области ноздри в ее широком вентральном крае развито углубление для латеральной носовой железы. Внешнее сходство пандерихтиид с поролепидидами усиливается благодаря недоокостенению y первых вентро-латерального угла постназальной стенки и дна капсулы. В связи с этим создается подобие вентро-латерального окна, объединяющего внутреннее задненосовое отверстие (сопоставимое с таковым у остеолепидид и вырезку хоаны. Благодаря недоокостенению дна капсулы формировалась оро-ростральная борозда, ограниченная у Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1975) латерально и медиально невысокими вентральными выступами боковой и медиальной стенок капсулы, полого опускающимися к ее дну. На вентро-латеральной поверхности этмоида постеро-медиальнее постназальной стенки прослеживается также борозда, соответствующая топографически задней борозде оро-рострального прохода поролепидид (gr. orp - Jarvik, 1972). Принципиальным отличием было, однако, то, что у поролепидид дно капсулы окостеневало, а борозда вела к маленькому отверстию орбито-рострального канала. У Parapanderichthys же борозда заканчивалась впереди, как и у остеолепидид, относительно крупным отверстием назо-базального канала. У заднего конца оро-ростральной борозды, латеральнее переднего края хоанной вырезки у Parapanderichthys stolbovi прослеживается небольшой зндокраниальный выступ, образуемый утолщенньш вентральным краем боковой стенки. Этот выступ, сопоставимый с сеиде левьш отростком поролепидид (pr. Sey - Jarvik, 1942, 1972), отшнуровывал небольшой задний вентро-латеральный рецесс, ограниченный дорсально задним краем lamina inferior. Этот рецесс продолжается дорсо-каудально в углубление боковой стенки капсулы позади интермедиального отростка. Оба рецесса соответствовали, вероятно, заднему латеральному дивертикулу амфибий и первый из них мог служить вместилищем якобсонова органа. Главный отдел капсулы широко открывался сзади в области вентро-латерального окна зтмоида в связи с недоокостенением постназальной стенки. Это окно вентрально продолжается в зндохоану, не будучи обособлено от нее костной перегородкой. Исходя из положения эндо- и зкзохоанной вырезок у Panderichthys rhombolepis, можно придти к выводу, что ольфакторный мешок у него вьщавался позади задненосовой стенки этмоида. Итак, сравнивая рецессы обонятельной капсулы в разных отрядах рипидистий, мы пришли к заключению, что в целом они сводимы к модификациям одного структурного типа, т.е. принципиальных различий между ними нет. Более того, создается впечатление, что отделы носовой капсулы рипидистий в целом сопоставимы с подразделениями носового мешка рецентных амфибий. При обязательном присутствии верхнего (главного) и нижнего отделов обонятельного мешка, различия здесь, по-видимому, сводимы к числу латеральных отделов (связанному с разным развитием переднего и заднего латеральных дивертикулов), а также к изменениям размеров и конфигураций отделов ольфакторного органа. У всех рипидистий отсутствует срединный дивертикул, прослеживаемый у анур (div. med.) и рассматриваемый как новообразование. Что же касается эволюционных градаций обонятельного мешка, то его состояние у древних поролепидид, по-видимому, можно оценить как наиболее примитивное, к которому приближаются и древние остеолепидиды. В дальнейшей эволюции наблюдаются усложнения и специализация мешка в разных отрядах. Одновременно с этим происходили конвергентные сближения структур: у поролепидид, пандерихтиид, хвостатых амфибий, с одной стороны, и остеолепидид, бесхвостых амфибий, с другой. Наиболее продвинутые амфибийные черты демонстрируют пандерихтииды, которые по ряду признаков сближаются одновременно с Urodela и Anura. В то же время как среди рипидистий, так и среди амфибий, прослеживаются скилпт ные образования, которые с трудом увязываются с их общим морфшюги-ческим планом (вариации в положении "crista intermedia", ольфакториыи рецессы, отсутствие выраженного ростро-каудального гребня и т. п. ). Следует, однако, иметь в виду, что присутствию либо отсутствию сколетных деталей нельзя придавать столь большую эанчимость, поскольку они отнюдь не всегда отражают картину подразделений обонятельного мешка, который мог дифференцироваться с помощью мембранных перегородок, как это имеет место, например, у многопера.
В носовом мешке хвостатых амфибий различают обычно главный и боковой отделы (Matthes, 1934; Jarvik, 1942). Однако, у Onychodactylus flscheri помимо главного можно выделить ряд самостоятельных выпячиваний: 1) переднее латеральное, расположенное между наружной ноздрей и основанием слезно-носового протока; 2) зад-не-боковое и 3) нижнее, расположенное постеромедиальнее первого. В него впадает проток медианной носовой железы, представляющей назальный (якобсонов) орган. У большинства уродел (в частности, Salamandridae) это выпячивание связано с задне-боковым, формируя "общий постеро-вентральный дивертикул (по Jurgens, 1971). Обособление этих отделов скелетными структурами выражено по-разному. Так, границе главного и передне-латерального дивертикулов в одних случаях может соответствовать медианный продольный гребень-crista rostrocaudalis (Jarvik, 1942; Jurgens, 1971), проходящий по боковой стенке капсулы вентральнее ноздри, а в других вместо гребня имеется лишь небольшая выпуклость стенки (Onychodastylus fischeri, Hynobius key-serlingii, Triturus vulgaris, Salamandra salamandra). Нижний дивертикул обособлен от главного медианным отростком септомаксиллы. Задне-боковой может быть иногда (в частности, у Onychodactylus) отделен от главного вертикальньш гребнем боковой капсу-лярной стенки. В вентро-боковой части капсулы обособляется planum horfcontalis и поскольку на ней лежит septomaxillare, она может быть сопоставлена с верхней частью lamina inferior у Anura. В основу сравнения, приведенного ниже, положенье сведения по структурам обонятельного мешка рецетных амфибий, полученные В.Б.Никитиным. При этом использована модифицированная им же терминология для обозначения отделов мешка, базирующаяся на топографических соотношениях отделов с окружающими скелетными элементами и протоками.
Особенности строения ольфакторного органа anura
Строение носового мешка здесь сложнее и разнообразнее. Судя по реконструкции Bombina bombina (Vorobyeva, Nikitin, 1991) в передней части мешка имеется ряд латеральных выпячиваний, расположенных между ноздрей и слезно -носовым протоком и описываемых по-разному: vesti-bulum, tuba infundibuli и "Schaltstuck". Топографически они соответствуют передне-боковому дивертикулу Urodela . Большое выпячивание, расположенное в куполовидной чаше дна (са-vum inferior), подразделяется (Jarvik, 1942) на латеральный и медианный дивертикулы. Первый соответствует задне-латеральному, а второй -нижнему Urodela. Последний принимает проток медианной носовой железы и, таким образом, представляет вомеро-назальный орган. Кроме того, бесхвостые амфибии обладают дополнительным срединньш дивертикулом -ростральньш выступом, связанным с главным и нижним выпячиваниями. Этот медианный дивертикул не имеет аналога у хвостатых амфибий и может рассматриваться как новообразование. В носовой капсуле Anura выделяется lamina inferior, которая представляет верхний, медиально в полость направленный край нижненоздревого хряща, располагающийся между нижним и главным дивертикулами. Связь между этими дивертикулами опосредована интеркапсулярным отростком нижненоздревого хряща. Примитивное состояние фиксируется, по-видимому, у Xenopus laevis (Aglossa), где отросток представлен тонким горизонтальным выростом, возможно, сопоставимым с pars recurves интермедиального отростка у рипидистий. В группе Phaneroglossa область контакта главного и нижнего дивертикулов осложнена присутствием среднего вьшячивания и вместо горизонтального отростка связь между этими дивертикулами осуществляется посредством lamina superior. Эти изменения в положении и конфигурации интеркапсулярного отростка связываются с трансформациями носового мешка. Представляется, что по сравнению с Urodela и Aglossa нижний дивертикул у Phaneroglossa смещается вперед. В том же направлении сдвигается и ограничивающий его горизонтальный отросток, до тех пор, пока он не сливается с вентральным гребнем копулярного хряща. Последний расположен на передней стенке капсулы над отверстием назобазального канала, формируя lamina superior. Медиальный свободный участок вентрального гребня над этим каналом интерпретируется как crista intermedia. Переходное состояние между Xenopus и Phaneroglossa предполагается у Ascaphus truel (Jur-gens, 1971). Экзоскелетному медиальному отростку септомаксиллы уродел, направленному в носовую полость и охватывающему область связи между главным и нижним дивертикулами, соответствует дермальный отросток, известный как инфрафенестральный. В качестве вариаций развития у Bombina bombina отмечается вентральный выступ нижненоздревого хряща (crista subnasalis), продолжающийся каудально свободной хрящевой пластинкой, которая сопоставима с сейделевым отростком Urodela. В обоих случаях этот отросток подстилает постеро-латеральный дивертикул, т.е. можно говорить о гомологии этих образований. Таким образом, несмотря на общую однотипность носового мешка у хвостатых и бесхвостых амфибий,'у отдельных их представителей просматриваются вариации общего структурного плана, которые увязываются большей частью с присутствием, особенностями расположения и дифференциацией скелетных элементов в обонятельной полости.
Особенности дифференциации носовой капсулы у рипидистий
Аналогичные вариации прослеживаются и в скелетных структурах обонятельной капсулы рипидистий, зкзо- или эндоскелетную природу которых обычно трудно выявить. Однако, благодаря окостенению стенок носовой капсулы, ее общую конфигурацию удается восстановить для всех трех отрядов. В то же время наиболее полная реконструкция возможна пока только для двух представителей: Eusthenopteron foordi (Jarvik, 1942, 1980) и Glyptolepis groenlandica, для которых изготовлены восковые Модели по сериальным пришлифовкам в Музее Стокгольма. Достаточно хорошую сохранность капсулы имеют также пандерихтииды (Воробьева, 1975; Worobyewa, 1973) и Platycephalichthys из остеолепидид (Воробьева, 1977).
Сопоставление размеров, положения и особенностей подразделения носовой капсулы в разных филетических линиях рипидистий привели нас к следующим выводам.
1. Маленькие капсулы, их приуроченность к боковым стенкам этмоида (широкая межносовая область) и слабая дифференциация являются анцест-ралышми (плезиоморфными) и, возможно, также ювенильными особенностями, сближающими некоторых рипидистий с уроделами.
2. Дифференциация капсулы за счет выступов на ее латеральной стенке и прогрессивного развития зкзоскелетных отростков, вдающихся в капсулу со стороны передней ноздри по ее переднему краю, происходили параллельно и мозаично в разных линиях.
3. Вариации строения носовой капсулы среди Osteolepidida, Porolepidida и Panderichthyida позволяют утверждать, что структурные особенности, установленные на примере модельных форм остеолепидид и поролепидид (Jarvik, 1942, 1972, 1980), не являются столь стабильными и не имеют поэтому столь высокой филетической значимости, как это предполагалось (Jarvik, 1942, 1980). Вместе с тем, рецессьг носовой капсулы, описанные у рецентных амфибий, находят гомологов у рипидистий, хотя эти отделы испытали в процессе эволюции топографические модификации и новообразования.
Отряд Osteolepidida. В обонятельной капсуле Eustenopteron, помимо основного верхнего отдела обонятельного мешка (recessus superior), сопоставимого с главным дивертикулом ольфакторного мешка амфибий (Jarvik, 1942), имеются три латеральных и одно медиальное выпячивание. Дифференциация капсулы обеспечивалась, прежде всего, присутствием довольно широкого и почти горизонтально расположенного продольного моста - lamina nariochoanalis, отделяющего область ноздри от отверстия хоаньг. Впереди эта пластина переходит в интермедиальный отросток, сзади соединяется с боковой стенкой капсулы, изогнутой в нижней своей части в сторону хоаньг и формирующей, таким образом, на своей медиальной поверхности небольшой постеро-латеральный рецесс. Последний ограничен сверху выступом на внутренней поверхности боковой стенки, а впереди задней поверхностью нариохоанальной пластины. Рецесс продолжается медиально в нижний рецесс, расположенный вдоль вентральной поверхности lamina nariochoanalis и ограниченный впереди восходящей вершиной интермедиального отростка (pars recurvens), т.е. верхней частью lamina inferior, прилежащей снаружи к области назобазального канала. Оба дивертикула топографически могут соответствовать постеролатеральному и нижнему дивертикулам обонятельного мешка амфибий . Наиболее развитый переднебоковой рецесс (re. medius.no Jarvik, 1942) приурочен к области ноздри, располагаясь между верхней и нижней пластинами интермедиального отростка, точнее на дорсальной поверхности нариохоанальной пластины. Соответствующий ему дивертикул обонятельного мешка может быть сопоставим с антеро-латеральным у амфибий и проходит параллельно нижнему рецессу, но относительно длиннее него. Топографически этот рецесс может соответствовать передне-латеральному дивертикулу амфибий. Все эти отделы могут иметь разную степень выраженности. Так, у примитивных остеолепидид lamina inferior интермедиального отростка слабо развита, будучи приурочена к самой передней части вырезки внутренней ноздри, a lamina superior вообще неразвита. Вместе с тем, у Platycephalichthys bischoffi (Воробьева, 1977) отсутствует четкое подразделение интермедиального отростка на верхнюю и нижнюю пластины, поскольку он располагается почти в горизонтальной плоскости. При этом вершина отростка (соответствующая pars recurvens Eusthenopteron и сопоставимая с pr. horizonta-11s амфибий) сильно развита, достигая или почти достигая медиальной стенки капсулы. Впереди она смыкается с передней носовой стенкой над назо-базальным каналом. В результате у этой формы оказывается обособленным и сильно выраженным верхний носовой мешок, соответствующий основному отделу капсулы, что интерпретируется (Jarvik, 1980) как прогрессивное состояние, свойственное амфибийному уровню. Crista intermedia здесь отчетливо не выражена. Практически она неразвита и у Eusthenopteron, как видно на восковой модели. Исходя из общей топографии структур, возникают вообще сомнения по поводу возможности гомологизации этой области с crista intermedia Anura в равной мере, как и с lamina superior (Vorobyeva, Nikitin, 1991). В основании межносовой перегородки у Eusthenopteron реконструируется вентро-медиальный рецесс (Jarvik, 1942), вмещавший вомеро-на-зальный орган. На верхней поверхности интермедиального отростка имеется отчетливая вогнутость, которая тянется от края ноздри к его вершине. Этот рецесс сопоставим с углублением на интермедиальном отростке териодонтов. У вершины отростка прослеживается еще одно медиальное углубление, ведущее в канал (обе эти структуры не были отмечены Ярвиком). По аналогии с Megalichthys nitidus это отверстие могло пропускать веточку латерального носового нерва к латеральной ноздревой железе, которая могла размещаться в дорсальном углублении на интермедиальном отростке. Можно ли это отверстие сопоставить с внутренним отверстием септомак-силлярного канала, которое прослеживается у териодонтов (Татаринов, 1976), сказать трудно. Отряд Porolepidida (Porolepiformes). Особенности носовой полости этих рыб демонстрируют примитивные и, вместе с тем, специализированные черты: широко раздвинутые и вдоль глубокой нёбной межносовой ямы ориентированные носовые капсулы; слабая дифференцировка отделов носовой полости, связанная с присутствием задней наружной ноздри; отсутствие нариохоанального моста, соединяющего переднюю ноздрю с хоаной (в связи с присутствием задненосового окна); развитие ростро-каудального гребня, объединяющего обе ноздри, в виде продольного выступа на боковой стенке капсулы. Степень развития и состав этого гребня могли отличаться у разных представителей и, вероятно, исходно он представлен небольшим вентральным уступом в области ноздрей, поддерживающим носовые трубки. Подобный небольшой эндокзаниальный уступ реконструирован Бьеррингом вдоль антеровентрального края вырезки передней ноздри у Glyptolepis groenlandica, прерываясь каудально вырезкой вентро-латерального окна. Этот уступ может соответствовать lamina inferior остеолепидид и анур. Дорсальный край этого выступа вытянут в небольшой отросток, который можно сопоставить с их горизонтальным отростком (pr. horizontalis). У рецентных Anura преназальная стенка вентрально формирует впереди ноздри антеро -медиальное вьшячи-вание. Такой же ростро-медиальный дивертикул прослежен нами у Ро-wichthys sp. У последней формы ростро-каудальный гребень представлен выступом на narioidale, который служил поддержкой для эадненосовой трубки на ее пути к ноздре. Ход этой трубки и борозда для нее на поверхности широкого ростро-каудального гребня видны на слепках обонятельного мешка у экземпляра ММС 22612-15. Этот гребень ограничивал вентро-латеральный рецесс, расширяющийся к области хоаны. Поскольку передняя и задняя. носовые трубки сближены (отходят общим стволом), то боковой дивертикул, обособленный ростро-каудальным гребнем от главного (верхнего дивертикула), логично сопоставить с нижним дивертикулом хвостатых амфибий, а боковое расширение в области хоанальной вырезки, ограниченной медиально вентральным выступом капсулярного дна может быть сравнимо с их заднебоковьш дивертикулом. Таким образом, если признать гомологию всех названных отделов, то поролепидиды и повихтис, обнаруживая общность плана строения с уроделами, отличаются от них более упрощенным строением носового мешка. Отряд Panderichthyida. К примитивным особенностям здесь следует отнести небольшие размеры носовых капсул, их широкую раздвинутость и сравнительно слабую дифференцировку. Эти черты сближают пандерихтиид с поролепидидами, с которыми они обнаруживают также сходство в общей конфигурации капсулярных стуктур. Последнее обеспечивается благодаря ростро-каудальной ориентации интермедиального отростка, имитации присутствия вентро-латерального окна, орбито-рострального прохода и "сейделева отростка". Интермедиальный отросток в деталях известный у Parapanderichthys stolbovi, по-видимому, в связи с вентро-каудальным положением и крупными размерами ноздри по конфигурации сходен с ростро-каудальным гребнем поролепидид и, в особенности, с Powichthys. Располагаясь вдоль вентрального края ноздри, он продолжается позади нее, достигая переднего края хоанной вырезки. Поскольку дорсальная поверхность отростка почти горизонтальная, lamina superior здесь неразвита, а тело отростка практически соответствует lamina inferior остеолепидид. Передний дорсо-медиальный угол этой пластины слегка заострен и вытянут к отверстию назоазального канала, продолжаясь над ним небольшим выступом, сопоставимым с crista intermedia амфибий. В таком случае отмеченный выше угол может быть сопоставлен с горизонтальным отростком на lamina inferior примитивных Anura, отличающихся, однако, значительно более крупными размерами назо-базальногр канала. В связи с недоразвитием lamina superior у Panderichthys отсутствует срединный рецесс (re. medius sensu - Jarvik, 1942), соответствующий переднему латеральному дивертикулу обонятельного мешка амфибий и остеолепидид (зачаточному у поролепидид). Боковой дивертикул, обособленный от главного интермедиальным отростком и расположенный вентральнее lamina inferior, может быть сопоставлен с нижним дивертикулом других рипидистий и амфибий. В области ноздри в ее широком вентральном крае развито углубление для латеральной носовой железы. Внешнее сходство пандерихтиид с поролепидидами усиливается благодаря недоокостенению y первых вентро-латерального угла постназальной стенки и дна капсулы. В связи с этим создается подобие вентро-латерального окна, объединяющего внутреннее задненосовое отверстие (сопоставимое с таковым у остеолепидид и вырезку хоаны. Благодаря недоокостенению дна капсулы формировалась оро-ростральная борозда, ограниченная у Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1975) латерально и медиально невысокими вентральными выступами боковой и медиальной стенок капсулы, полого опускающимися к ее дну. На вентро-латеральной поверхности этмоида постеро-медиальнее постназальной стенки прослеживается также борозда, соответствующая топографически задней борозде оро-рострального прохода поролепидид (gr. orp - Jarvik, 1972). Принципиальным отличием было, однако, то, что у поролепидид дно капсулы окостеневало, а борозда вела к маленькому отверстию орбито-рострального канала. У Parapanderichthys же борозда заканчивалась впереди, как и у остеолепидид, относительно крупным отверстием назо-базального канала. У заднего конца оро-ростральной борозды, латеральнее переднего края хоанной вырезки у Parapanderichthys stolbovi прослеживается небольшой зндокраниальный выступ, образуемый утолщенньш вентральным краем боковой стенки. Этот выступ, сопоставимый с сеиде левьш отростком поролепидид (pr. Sey - Jarvik, 1942, 1972), отшнуровывал небольшой задний вентро-латеральный рецесс, ограниченный дорсально задним краем lamina inferior. Этот рецесс продолжается дорсо-каудально в углубление боковой стенки капсулы позади интермедиального отростка. Оба рецесса соответствовали, вероятно, заднему латеральному дивертикулу амфибий и первый из них мог служить вместилищем якобсонова органа. Главный отдел капсулы широко открывался сзади в области вентро-латерального окна зтмоида в связи с недоокостенением постназальной стенки. Это окно вентрально продолжается в зндохоану, не будучи обособлено от нее костной перегородкой. Исходя из положения эндо- и зкзохоанной вырезок у Panderichthys rhombolepis, можно придти к выводу, что ольфакторный мешок у него вьщавался позади задненосовой стенки этмоида. Итак, сравнивая рецессы обонятельной капсулы в разных отрядах рипидистий, мы пришли к заключению, что в целом они сводимы к модификациям одного структурного типа, т.е. принципиальных различий между ними нет. Более того, создается впечатление, что отделы носовой капсулы рипидистий в целом сопоставимы с подразделениями носового мешка рецентных амфибий. При обязательном присутствии верхнего (главного) и нижнего отделов обонятельного мешка, различия здесь, по-видимому, сводимы к числу латеральных отделов (связанному с разным развитием переднего и заднего латеральных дивертикулов), а также к изменениям размеров и конфигураций отделов ольфакторного органа. У всех рипидистий отсутствует срединный дивертикул, прослеживаемый у анур (div. med.) и рассматриваемый как новообразование. Что же касается эволюционных градаций обонятельного мешка, то его состояние у древних поролепидид, по-видимому, можно оценить как наиболее примитивное, к которому приближаются и древние остеолепидиды. В дальнейшей эволюции наблюдаются усложнения и специализация мешка в разных отрядах. Одновременно с этим происходили конвергентные сближения структур: у поролепидид, пандерихтиид, хвостатых амфибий, с одной стороны, и остеолепидид, бесхвостых амфибий, с другой. Наиболее продвинутые амфибийные черты демонстрируют пандерихтииды, которые по ряду признаков сближаются одновременно с Urodela и Anura. В то же время как среди рипидистий, так и среди амфибий, прослеживаются скилпт ные образования, которые с трудом увязываются с их общим морфшюги-ческим планом (вариации в положении "crista intermedia", ольфакториыи рецессы, отсутствие выраженного ростро-каудального гребня и т. п. ). Следует, однако, иметь в виду, что присутствию либо отсутствию сколетных деталей нельзя придавать столь большую эанчимость, поскольку они отнюдь не всегда отражают картину подразделений обонятельного мешка, который мог дифференцироваться с помощью мембранных перегородок, как это имеет место, например, у многопера.
