В настоящее время трудно говорить о четкой классификации Sarcopterygii, учитывая к тому же существование групп (Oni-chodontidae, Rhizodontidae) и родов (Powichthys, Youngolepis, Diabolepis) (Chang, Yu, 1981, 1984;Chang, 1982) с неясным статусом. Единство пока достигнуто, пожалуй, лишь в отношении связей Sarcopterygii с Actino-pterygii, которые рассматриваются как сестринские группы (в качестве подклассов Osteichthyes) на основе многих синапоморфии (Gaffeney, 1989). В связи с тем, что в качестве сестринской группы тетрапод в последнее время выдвинуты Osteolepiformes (Panchen, Smithson, 1987) и одновременно пандерихтииды (Schultze, 1987; Vorobyeva, Schultze, 1991) данные о соотношении этих двух групп представляют особый интерес. Поэтому мы сочли необходимым дать диагноз отряда Panderchthyida, выделенного нами из состава отряда Osteolepidida (Воробьева, 1989), и внести некоторые коррективы в диагностику ранее описанных родов. Выделение Panderichthyida основывается, главным образом, на особенностях типового вида - Panderichthys rhombolepis (Gross, 1933, 1941; Воробьева, 1962, 1971, 1977, 1979, 1989а; Лярская, 1981; Worobyewa, 1975a; Vorobjeva, 1980) и сравнении его с находками Elpistostege watsoni (Westoll, 1938; Vorobyeva, 1973; Schultze, 1986) в связи с описанием новых материалов по обоим родам. Отряд Panderichthyida в настоящее время представлен единственным семейством, к которому отнесены четыре рода: Panderichthys Gross, известный ранее как Polyplocodus (см. Воробьева, 1962), Elpistostege Westoll; Parapanderichthys gen. nov. , выделенный нами из рода Panderichthys и описанный ранее как P. stolbovi Vorobyeva (Воробьева, 1962) и Obruchevichthys, включенный сюда условно (Воробьева, 1977) на основе полиплокодонтной микроструктуры зубов, которая признавалась синапо-морфньм признаков для тетрапод и пандерихтиид (Schultze, 1969), но обнаружена у ризодонтид (Long, 1989), у Powichthys (Smith, 1989) и прослежена в разных линиях остеолепидид (Воробьева, 1979).
Класс osteichthyes подкласс sarcopterygii отряд panderichthtoa
(Family Panderichthyidae Vorobyeva 1968; Osteolepida partim Bohlanger, 1901; order Panderichthyida Vorobyeva, 1989; Vorobyeva, Schultze, 1991)
Диагноз. Спинные- и анальный плавники отсутствуют, брюшные сближены с протоцеркным хвостовым. Грудные с развитой мясистой лопастью и длинными лепидотрихиями, унисериальным архиптеригием, не рас члене иным дистально, связаны шарнирно с гленоиднои впадиной. Скапуло-коракоид с низкорасположенной развитой коракоидной пластиной, имеющей большую гленоидную вырезку и ограниченную впереди конусообразной claviculae. Humerus вытянутый с умеренно развитыми эпикондилярньши и дельтовидным отростками. Назальные плавниковые чешуи отсутствуют. Позвонки полукольцевидные, образованы интерцентрами. Большие дорсальные ребра с шовным креплением к невральной дуге и к телу позвонка. Одна вертикально расположенная наружная ноздря. Длинная вырезка экзохоаны между челюстной и нёбной дугами. Крыша черепа акинетична. Имеются медианное и боковые rost-ralia. Парные frontalia впереди parietalia с маленьким пинеальным отверстием, без пластинок. Постпариетальный щит образован postparietalia, supratemporalia, tabularia. Щечная пластина как и у остеолепидид из 7 костей. Jugale контактирует с quadratojugale, отделяя squamosum от та-хШаге. Наклонно расположенное praeoperculum. Между щечной пластиной и крышей имеется щель, продолжающая каудально спираку-лярную вырезку. Нижняя челюсть низкая, образована длинным dentale и четырьмя intradental ia. Адсимфизная пластинка шагреневая либо коро-ноидоподобная, симфизные зубы крупные. Одна пара dermopalatinum. Сошники встречаются медианно. Крупное срединное gulare, бранхио-стег'альная серия длинная. Складчатость зубов полиплокодонтного типа. Чешуя ромбическая, без космина, с продольным выступом на внутренней стороне. Крупное дермальное anocleithrum.
Состав. Одно семейство: Panderichthyidae
Сра в не ние. Отличия пандерихтиид от других отрядов Cros-sopterygii наглядно видны, если их поместить в сводную таблицу, предложенную М. Эндрюс (Andrews, 1973), дополнив ее более свежими сведениями (Panchen, Smithson, 1987; Long, 1989). К сожалению, неизученным остается жаберный аппарат пандерихтиид, морфологии которого придавалось столь большое филогенетическое значение (Jarvik, 1954). Однако и на основе имеющихся данных валидность этого отряда совершенно очевидна.
Распространение. Верхний девон Европы и Канады.
Семейство panderifflthyidae
Типовой род- Panderichthys Gross, 1941.
Описание. Крупные рыбы, по крайней мере, более 1 м длиной, крокодилообраэного облика. Передний край рыла отвесный либо вентрально загнутый, формируя ростр. Наружные ноздри занимают постеро-вентральное положение в задних углах этмоида. Черепная крыша утолщенная либо слабо выпуклая в преорбитальном отделе. Небольшие орбиты расположены постеро-дорсально, ограничены медиально выступающими "надбровными" валиками. Акинетичность крыши обеспечивается разными способами стыковки дермальньк щитов. Постростральная и носовая серии не достигают уровня орбит. Между и впереди орбит располагается пара фронтальных костей, пересекаемых супраор-битальным сенсорным каналом. Имеются самостоятельные медиальные rostralia, пересекаемые этмоидной комиссурой. Латеральное rostrale слабо отделено от ргаетахШаге: инфраорби-тальный сенсорный канал проходит на границе этих костей. Латеральнее frontale и parietale расположены prefrontale и postfrontale (соответствующие tectale posterior и supraorbitale остеолепидид), участвующие в образовании надбровных валиков. Длина postorbitale и его положение относительно спиракулярной щели варьируют. Преспиракулярная пластинка и extratemporale отсутствуют. Жаберные кости (operculum и sub-operculum) большие. Субмандибулярная серия достигает вентральной поверхности черепа., Бранхиостегальная представлена единственным элементом - submandibulo-branchiostegale. Медианная югулярная пластинка необычно большая, боковые gularia короткие. Срединный элемент экстра-скапулярной серии перекрывается боковыми. Дерминтермедиальный отросток боковой rostrale и тектальный отросток tectale posterior участвуют в подразделении носовой капсулы. Носовые капсулы разделены широкой межносовой областью, в которую частично заходит передняя нёбная яма. На передней стенке капсулы имеется отверстие наэо-баэального канала. Интермедиальный отросток боковой стенки формирует lamina inferior, lamina superior не выражена, с чем связано отсутствие медианного рецесса, свойственного остеоле-пидидам. Нижний рецесс (recessus inferior) занимает латеральное положение. В области дна носовой капсулы проходит оро-ростральная борозда (характерная для поролепидид). Большое вентро-латеральное окно зад-не-боковой стенки капсулы, связанное в своем происхождении с ее не-доокостенением, объединяется с экзохоаной. N. profundus входит в носовую капсулу через единственное отверстие и разделяется в постназальной стенке на латеральную и медиальную ветви. Положение входного отверстия ольфакторных каналов варьирует. Прослеживается только медиальное синхондрозное крепление palato-quadratum с этмоидом. Особенности нёбной поверхности черепа сопоставимы с продвинутыми остеолепидидными. Сошники с развитыми передними и задними отростками и вертикальными смыкающимися по средней линии пластинами, где располагается отверстие межсошникового канала, Помимо последнего может присутствовать также парный сошниковый канал (Parapanderichthys). В основании сошников прослеживается канал нёбного нерва и канал пренаэального анастомоза (п. palatlnue И П. profundus). Парасфеноид достигает сошниковой вертикальной пластины, имеет срединный шагреневый выступ. Вентральная порция cleithrum с глубокой выемкой на переднем крае, вмещающей claviculae. Тонкий восходящий отросток последней перекрывается передней краевой частью дорсальной ветви clolUirum. Скапулоко ра ко ид имеет двойное, протяженное крепление с cleithrum и к claviculae, коракоидная пластина занимает переднее положение и поддерживается ключицей. Плечевой пояс связан с черепом серией костей: posttemporale, supracleithrum и anocleithrum. Posttemporale контактирует с латеральной и медианной extrascapularia. Грудной плавник крепился в гленоидной впадине (борозде) скапуло-коракоида с помощью шарнирного сустава humerus, занимая вентральное положение на теле. Мясистая лопасть окаймлена на большом протяжении длинными слабо ветвящимися на концах лепидотрихиями. Humerus достигает до 1/2 общей длины эндоскелета плавника, имеет умеренно развитые зпикондилярный и дельтовидный отростки, сочленяется дистально с длинным radius и короткой ulna. Диета льна я часть эндоскелета (прилежащая к intermedius) в виде единой пластины, соответствует топографически ulnare с carpalia у остеолепидид. Брюшные плавники (известны только снаружи у ювенильной особи Panderichthys rhombolepis)» меньше грудных и расположены по краям брюха непосредственно впереди хвоста. Позвонки образованы широкими интерцентрами, достигающими дорсально середины высоты хорды, смыкаясь здесь горизонтальным зубчатым швом с невральной дугой. Широкие и сравнительно длинные дорсальные ребра направлены венгрально. Верхний девон (фран, фамен) Северо-Западной и Центральной Европы, Канады и Западной Сибири (Тиман). Родовой состав и распространение. Четыре рода: 1) Panderichthys Gross, 1941; верхний девон (фран-фамен) Европы и Западной Сибири; 2) Parapanderichthys gen. nov.; верхний девон (фран) Северо-Запада Европы; 3) Elpistostege Westoll, 1938; верхний девон (фран) Канады; 4) Obruchevichthys Vorobyeva, 1977; верхний девон (фран) Северо-Запада Европы. Замечание. Род Obruchevichthys, представленный двумя фрагментами "стегоцефалоподобной", стержневидной нижней челюсти из над-снежских слоев Латвии и, возможно, Новгородской области, визуально похож на челмсти из колл. Пандера, которые хранятся в Эдинбургском музее Великобритании. Для выяснения положения этого рода требуется переописание.
Описание рода Panderichthys дается преимущественно на основе типового вида - P. rhombolepis.
Род Panderichthys Gross, 1941
Типовой вид- Panderichthys rhombolepis (Gross, 1930); ra-"уйские слои верхнего девона (фран) Прибалтики и Ленинградской области.
Описание. Рыбы длиной около 2 м с прогонистым овально-округлым в поперечнике телом. Голова составляет до 1/4 длины тела. Рыло с вентрально загнутым краем, формирующим ростр. Пренаэальный отдел достигает до 1/5 длины черепа, со слегка выпуклой крышей.
Ноздри небольшие, овально вытянуты вдоль ротового края. Достигая постэтмоидного угла, видны дорсально, отделены от кожной вырезки узкой нариохоанальной пластиной этмоида; приурочены уровню вертикальной пластины сошников. Непосредственно позади ноздри lacrimale образует небольшой вентральный фланг, формирующий назо-ла-биальную борозду. Вырезка экэохоаны впереди не достигает уровня ноздри, продолжаясь позади постназальной стенки. Преорбитальный отдел низкий, с плоской крышей и понижением между орбитами; примерно вдвое длиннее посторбитального. Орбитальные вырезки занимают, около 0,2 длины париетального щита, небольшие, варьируют по размерам и форме (от округлых до поперечновытянутых). Расстояние между орбитами около 2/5 ширины черепа на этом уровне (с/а = 0,6). Медиальное rostrale сравнительно высоко расположено. Инфра-орбитальный сенсорный канал проходит между praemaxifiare и rostrale la-terale. Prefrontal сравнительно короткое. Frontalia между орбитами, parietalia позади орбит. Пинеальное отверстие в задней половине parietale (с/в = 0,17, с/в - с = 0,2). Intertemporal самостоятельное, отделяет parietale от postorbitale, которое достигает спираку-лярной вырезки. Постпариетальный щит с прямым задним краем, в 2,6 раза короче париетального; сравнительно узкий if/г = 0,74; g/a = 1,09; h/a = 1,68). Посторбитальная выемка длинная (1. i. ро/а = 1,33). Supratemporale впереди вдается между intertemporale и parietale, узкое (длина вдвое больше ширины, составляя около 1/2 длины постпариетального щита). Задний край щита слабо выпуклый. Шов между щитами зубчатый, обеспечивая неподвижность крыши в межкраниальном контакте. Postparietalia могут сливаться между собой. Lacrimale сравнительно короткое, участвует в образовании орбиты наряду с длинным и высоким jugale. Maxillare короткое-и низкое. Медианное gulare вдвое короче боковых gularia, ширина вдвое меньше длины. Субмандибулярная серия состоит из восьми пластинок. Передняя нёбная яма относительно неглубокая и короткая (длина почти вдвое меньше ширины). Носовые капсулы заходят впереди за сошниковые пластины, ширина каждой из них. составляет до 1/3 общей ширины этмоида, продолжаясь, по-видимому, позади постэтмоидной стенки. Дерминтермедиальньй отросток короткий. Ольфакторное отверстие занимает сравнительно переднее положение на медиальной стенке. Озубленные вертикальные пластины сошников невысокие, в срединном шве между ними проходит межсошниковый канал. Парасфеноид не достигает вертикальной сошниковой пластины. Нижняя челюсть низкая, горизонтально-овальная в поперечном сечении с небольшим инфраорбитальным флангом. Сочленовная поверхность для палатоквадратума короткая. Имеются три короноида и две-три корою-идных ямы. Адсимфизная пластинка от шагреневой до короноидопо-добной. Передние зубы на dentale увеличены в размерах. Чешуя и кости скульптированы бугорками и гребнями. Сенсорные каналы местами открытые. Невральные дуги ограничивают дорсально нотохорду, сливаясь с телом позвонка. Чешуя с умеренно развитыми передней и боковой площадками перекрывания.
Видовой состав: 1. Panderichthys rhombolepis (Gross, 1930) (Cricodus rhombolepis Gross, 1930; Polyplocodus rhombolepis Gross, 1933; Panderichthys rhombolepis Gross, 1941); гауйские слои Прибалтики.
Первоначально выделение вида было основано на чешуе, зубах и фрагментах нижней челюсти из гауйских и аматских слоев Прибалтики и Ленинградской области (материал см. Воробьева, 1962). В настоящее время имеются остатки черепов и посткраниального скелета восьми экземпляров из местонахождения Лода, Латвия (колл. ПИН АН СССР, Музей природы Риги, Ин-т геологии Эстонии, Таллинн).
Диагноз совпадает во многом с диагнозом рода. Отличается от других видов высокой нижней челюстью, присутствием пары передних
клыкоподобных зубов на dentale, наличием трех короноидных ям, из которых прекороноидная широкая и неглубокая. Короткое praearticulare (достигает уровня интеркороноидной ямы). Задние короноидные клыки дифференцированы. Кости скульптированы бугорками (рис. 8, А; 9; 10, А, Б).
2. Panderichthys sp. (Vorobyeva, Larskaja, 1968); аматские слои
(фран) Латвии (P. rhombolepis, partim, Vorobyeva, Larskaja, 1968).
Характеризуется низкой и узкой нижней челюстью без клыкоподобных зубов на dentale. Адсимфизная пластинка с шагренью мелких зубов, две короноидные ямы, из них прекороноидная небольшая, но глубокая. Шагреневая преартикулярная пластинка длинная, достигает уровня преко-роноидного клыка. Задние короноидные клыки мало отличаются по размерам от челюстных. Замкнутый мандибулярный канал. Покровные кости орнаментированы бугорками.
3. P. bystrowi, Gross 1941 (Polyplocodus wenjukowi Rohon, 1889, par
tim); кетлярская и светеская свиты (фамен) Латвии.
Нижняя челюсть широкая и невысокая. Адсимфизная пластинка коро-иоидоподобная с двумя клыками, расположенными медиальнее клыков на dentale. Прекороноидная яма большая и глубокая. Короно-иды высокие выдаются над dentale. На заднем конце челюсти ретроар-тикулярный отросток. Кости и чешуя скульптированы костными гребнями, образующими местами ячеистый орнамент. Мандибулярный канал местами открыт: представлен короткими бороздками. Чешуя может иметь широкую площадку перекрывания.
Остатки пандерихтиид на Русской платформе (орловско-сабуровские слои Воронежской области) и из Тимана известны только по чешуе. Чешуя из Тимана отличается необычно крупными размерами и, возможно, представляет новый род.
Род Parapanderlchthys Vorobyeva, gen. nov.
Panderlch'thys stolbovl: Воробьева, 1960, 1962
Типовой вид- Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960); шелонские-свинордские, ильменские слои верхнего девона (фран); Ленинградская область, р. Сясь, д. Столбово.
Описание. Рыбы не менее 2 м длиной. Передний край рыла отвесный, не образует рострума; пренаэальная часть этмоида сравнительно высокая со слегка вогнутой крышей. Ноздри крупные, расположены вплотную к площадке налегания lacrimale в нижней части постэт-моидного угла, позади уровня вертикальной сошниковой пластины, практически не видны дорсально. Экзохоанальная вырезка впереди достигает уровня переднего края ноздри, от которой отделена узкой нариохоанальной пластиной. Rostrale mediale глубоко вклинивается между naso-praemaxillare. Одно postrostrale anterior расположено на крыше черепа между nasalia. Praemaxillare перекрывается rostrale laterale, пронизанном инфраорбитальным сенсорным каналом. Сошники с высокой вертикальной оэубленной пластиной, образующей у основания срединный массивный выступ, подразделяющий заднюю треть дна нёбной ямы. По обеим сторонам выступа проходит парный сошниковый канал, над выступом в срединном шве сошников имеется межсошниковый канал. Парасфеноид достигает вертикальной сошниковой пластины. Нёбная этмоидная пластина (производное premaxillare) развита слабо. Передняя нёбная яма относительно глубокая и длинная (длина в 1,5 раза больше ширины). Носовые капсулы не достигают впереди уровня сошниковой пластины. Ширина каждой из них на уровне хоанной вырезки составляет около 1/4 общей ширины этмоида. Исходя из положения постэтмоидной стенки, носовые капсулы были короткими. Дерминтермедиальный отросток широкий, с плоской дорсальной- поверхностью, занимает ростро-кау-дальное положение вдоль нижнего края ноздри, продолжаясь позади нее. Дифференциация носовой капсулы на отделы хорошо выражена (Воробьева, 1971 б). Отверстие ольфакторного канала расположено в вентро-каудальном углу медиальной стенки капсулы. Нижняя челюсть, по-видимому, относительно высокая, без инфрадентальных флангов, с удлиненной сочленовной поверхностью для patetoqu.uli.ilш. Кости и чешуя скульптированы гребнями или имеют ячеистый орнампнт. Чешуя с передней и боковой поверхностью перекрывания.
Сравнение. Отличается от типового вида формой и п]кшор-циями этмоида, расположением и особенностями морфологии покропных костей рыла и нёбной поверхности, в частности, строением сошников и т.д.
Состав. Представлен типовым видом.
Замечания. Поскольку род переописан, материал см. Воробьева, 1962, а так же Vorobyeva, Schultze, 1991.
Род Elpistostege Westoll, 1938
Типовой вид; Elpistostege watsoni Westoll, 1938; формация Эскуминак-Бей верхнего девона (фран); провинция Квебек Канады.
Описание. Крупные рыбы, длиной не менее 1 м с выступающим и вентрально загнутым рылом. Пренаэальный отдел меньшо 0,2 длины черепа. Ноздри занимают краевую позицию - вблизи заднего зт-моидного угла. В области ноздрей имеется небольшое углубление. Позади ноздрей lacrimale образует развитый вентральный фланг, ограничивающий область ноздри постеродорсально. Черепная крыша в этмосфэноидной области плоская с выраженным понижением между орбитами, расстояние между которыми около 1/5 ширины черепа в этой области. Преорбитальная область втрое длиннее посторбитальной и орбитальной вместе. Орбитальная вырезка глубокая (1. io/dp. io = 0,8) и маленькая (1. io/b = 0,35). Имеется два rostralia mediale, занимающие сравнительно вентральное положение и два postrostralia anterior между premaxlllarla. Prefrontal длинное. Frontalia расположены впереди орбит. Передняя часть parietalia приурочена к орбитальной области. Пинеальное отверстие расположено в средней части parietale (с/в = 0,15; с/в » 0,17). Intertemporal отсутствует, возможно, сливается с postorbitale, которое, по-видимому, не достигает спиракулярной вырезки. Граница между передним и задним щитами глубоко вогнутая: задний край перекрывается снаружи передним. Supratemporale сравнительно широкое (ширина больше половины ее длины) и короткое, выступающий передний угол перекрывается снаружи parietale. Задний край postparietale глубоко вогнутый. Эта кость втрое длиннее parietale и широкая впереди (f/a - 1,24; g/a - 1,61; h/a - 1,9). Посторбитальная выемка сравнительно длинная (1. i. ро/а около 1). lacrlmale длинное, имеет контакт с postorbitale, отделяя jugale от орбит. Медиальное gulare крупное. Нижняя челюсть высокая впереди, dentate занимает около 1/2 ее высоты. Чешуя и кости скулыггированы гребнями. Сенсорные каналы замкнутые, выводные поры мелкие. Нев-ральные дуги отделены от интерцентров и не участвуют, видимо, в образовании нотохондрального канала. Чешуя с единственной (передней) широкой и глубо'кой поверхностью перекрывания.
Сравнение. Отличается от Panderichthys деталями строения и пропорциями передней части черепа (присутствием лакримального фланга в области ноздрей, сближенностью орбит, их положением относительно frontale, parietal©), отсутствием intertemporale, широким supra-temporale, характером сочленения щитов крыши и т. д. От Parapanderich-thys отличается формой рыла, числом и расположением ростральных и постростральных костей. Кроме того, от обоих родов отличается характером перекрывания чешуи.
Состав. Один вид.
Замечания. Первоначальное описание (Westoll, 1938, 1943) основано на постпариетальном фрагменте черепа, который был отнесен к древним тетраподам. Позже было высказано предположение о принадлежности этого фрагмента кистеперым рыбам (Worobyewa, 1973). Более поздние находки передней части черепа, чешуи и позвонков подтвердили это предположение (Schultze, Arsenault, 1985). Детальное сравнение Panderichthys rhombolepis и Elpistostege watsoni (Vorobyeva, Schultze, 1991) позволили уточнить диагнозы этих родов, которые приводятся здесь с некоторыми корректировками. Как видно из приведенных диагнозов и описаний, для пандерихтиид характерны если не все, то по крайней мере большинство признаков, названных в качестве синапоморфий между Osteolepiformes и Tetrapoda, при объединении их в группу Choanata (Panchen, Smithson, 1987). В их число входят: 1) одна ноздря; 2) экэохоана, окруженная maxfflare, pre-maxillare, vomer и dermopalatinum; 3) "винтообразное" сочленение скапу-ло-коракоида. с выпуклым концом humerus; 4) и 5) возможное отсутствие stylohyale и symplecticum; 6) наличие кондилярных и дельтовидного отростков на humerus; 7) полиплокодонтная структура зубов. Однако отдельные признаки (3, 6, 7) утрачивают валидность, поскольку присутствуют и у ризодонтид (Long, 1989). Отсутствие же stylohyale в обеих группах (остеолепиформы, пандерихтииды) сомнительно. И поскольку полиплокодонтная структура зубов оказывается распространенной среди разных филетических линий рипидистий и тетрапод, то не исключено, что она является древним плезиоморфным признаком. Что касается главных отличительных характеристик (аутоапоморфий) остеолепиформов и тетрапод, то здесь отмечается перекрывание у последних с пандерихтиидами по ряду признаков. В частности, по характеру расположения костей щеки (отсутствие связи squamosum' с maxillare, широкий контакт jugale с quadratojugale)," наличию frontalia, присутствию коракоиднои пластины. Вместе с тем, две (из трех) аутоапоморфий у остеолепиформов отличают их не только от тетрапод, но и от пандерихтиид: 1) широкая связь squamosum с maxillare и отсутствие контакта jugale с quadratojugale; 2) наличие больших базальных чешуи в основании парных и спинных плавников. Поскольку последние у пандерихтиид, как и у тетрапод, отсутствуют, то третья аутоапоморфия - наличие раздельных радиалий медианных плавниках по сути должна быть заменена на присутствие самих плавников. То же касается анального плавника, которого нет у пандерихтиид. Поскольку кластерный анализ признаков, характеризующих пандерихтиид и их связи с другими кистеперыми и тетраподами, был уже проведен ранее (Vorobyeva, Schultze, 1991), а некоторые детали морфологии, которые могли бы внести дополнения и изменения в имеющиеся схемы (элементы висцерально-жаберного аппарата, детали строения парных плавников) пока неизвестны, мы воздерживаемся от дальнейших обсуждений кладистических построений. В то же время мы полагаем, что широкий сравнительный анализ морфологических трансформаций разных отделов скелета и связанных с ними мягких структур может послужить базой для более объективных оценок названных и вновь выдвигаемых "апоморфий".
Класс osteichthyes подкласс sarcopterygii отряд panderichthtoa
(Family Panderichthyidae Vorobyeva 1968; Osteolepida partim Bohlanger, 1901; order Panderichthyida Vorobyeva, 1989; Vorobyeva, Schultze, 1991)
Диагноз. Спинные- и анальный плавники отсутствуют, брюшные сближены с протоцеркным хвостовым. Грудные с развитой мясистой лопастью и длинными лепидотрихиями, унисериальным архиптеригием, не рас члене иным дистально, связаны шарнирно с гленоиднои впадиной. Скапуло-коракоид с низкорасположенной развитой коракоидной пластиной, имеющей большую гленоидную вырезку и ограниченную впереди конусообразной claviculae. Humerus вытянутый с умеренно развитыми эпикондилярньши и дельтовидным отростками. Назальные плавниковые чешуи отсутствуют. Позвонки полукольцевидные, образованы интерцентрами. Большие дорсальные ребра с шовным креплением к невральной дуге и к телу позвонка. Одна вертикально расположенная наружная ноздря. Длинная вырезка экзохоаны между челюстной и нёбной дугами. Крыша черепа акинетична. Имеются медианное и боковые rost-ralia. Парные frontalia впереди parietalia с маленьким пинеальным отверстием, без пластинок. Постпариетальный щит образован postparietalia, supratemporalia, tabularia. Щечная пластина как и у остеолепидид из 7 костей. Jugale контактирует с quadratojugale, отделяя squamosum от та-хШаге. Наклонно расположенное praeoperculum. Между щечной пластиной и крышей имеется щель, продолжающая каудально спираку-лярную вырезку. Нижняя челюсть низкая, образована длинным dentale и четырьмя intradental ia. Адсимфизная пластинка шагреневая либо коро-ноидоподобная, симфизные зубы крупные. Одна пара dermopalatinum. Сошники встречаются медианно. Крупное срединное gulare, бранхио-стег'альная серия длинная. Складчатость зубов полиплокодонтного типа. Чешуя ромбическая, без космина, с продольным выступом на внутренней стороне. Крупное дермальное anocleithrum.
Состав. Одно семейство: Panderichthyidae
Сра в не ние. Отличия пандерихтиид от других отрядов Cros-sopterygii наглядно видны, если их поместить в сводную таблицу, предложенную М. Эндрюс (Andrews, 1973), дополнив ее более свежими сведениями (Panchen, Smithson, 1987; Long, 1989). К сожалению, неизученным остается жаберный аппарат пандерихтиид, морфологии которого придавалось столь большое филогенетическое значение (Jarvik, 1954). Однако и на основе имеющихся данных валидность этого отряда совершенно очевидна.
Распространение. Верхний девон Европы и Канады.
Семейство panderifflthyidae
Типовой род- Panderichthys Gross, 1941.
Описание. Крупные рыбы, по крайней мере, более 1 м длиной, крокодилообраэного облика. Передний край рыла отвесный либо вентрально загнутый, формируя ростр. Наружные ноздри занимают постеро-вентральное положение в задних углах этмоида. Черепная крыша утолщенная либо слабо выпуклая в преорбитальном отделе. Небольшие орбиты расположены постеро-дорсально, ограничены медиально выступающими "надбровными" валиками. Акинетичность крыши обеспечивается разными способами стыковки дермальньк щитов. Постростральная и носовая серии не достигают уровня орбит. Между и впереди орбит располагается пара фронтальных костей, пересекаемых супраор-битальным сенсорным каналом. Имеются самостоятельные медиальные rostralia, пересекаемые этмоидной комиссурой. Латеральное rostrale слабо отделено от ргаетахШаге: инфраорби-тальный сенсорный канал проходит на границе этих костей. Латеральнее frontale и parietale расположены prefrontale и postfrontale (соответствующие tectale posterior и supraorbitale остеолепидид), участвующие в образовании надбровных валиков. Длина postorbitale и его положение относительно спиракулярной щели варьируют. Преспиракулярная пластинка и extratemporale отсутствуют. Жаберные кости (operculum и sub-operculum) большие. Субмандибулярная серия достигает вентральной поверхности черепа., Бранхиостегальная представлена единственным элементом - submandibulo-branchiostegale. Медианная югулярная пластинка необычно большая, боковые gularia короткие. Срединный элемент экстра-скапулярной серии перекрывается боковыми. Дерминтермедиальный отросток боковой rostrale и тектальный отросток tectale posterior участвуют в подразделении носовой капсулы. Носовые капсулы разделены широкой межносовой областью, в которую частично заходит передняя нёбная яма. На передней стенке капсулы имеется отверстие наэо-баэального канала. Интермедиальный отросток боковой стенки формирует lamina inferior, lamina superior не выражена, с чем связано отсутствие медианного рецесса, свойственного остеоле-пидидам. Нижний рецесс (recessus inferior) занимает латеральное положение. В области дна носовой капсулы проходит оро-ростральная борозда (характерная для поролепидид). Большое вентро-латеральное окно зад-не-боковой стенки капсулы, связанное в своем происхождении с ее не-доокостенением, объединяется с экзохоаной. N. profundus входит в носовую капсулу через единственное отверстие и разделяется в постназальной стенке на латеральную и медиальную ветви. Положение входного отверстия ольфакторных каналов варьирует. Прослеживается только медиальное синхондрозное крепление palato-quadratum с этмоидом. Особенности нёбной поверхности черепа сопоставимы с продвинутыми остеолепидидными. Сошники с развитыми передними и задними отростками и вертикальными смыкающимися по средней линии пластинами, где располагается отверстие межсошникового канала, Помимо последнего может присутствовать также парный сошниковый канал (Parapanderichthys). В основании сошников прослеживается канал нёбного нерва и канал пренаэального анастомоза (п. palatlnue И П. profundus). Парасфеноид достигает сошниковой вертикальной пластины, имеет срединный шагреневый выступ. Вентральная порция cleithrum с глубокой выемкой на переднем крае, вмещающей claviculae. Тонкий восходящий отросток последней перекрывается передней краевой частью дорсальной ветви clolUirum. Скапулоко ра ко ид имеет двойное, протяженное крепление с cleithrum и к claviculae, коракоидная пластина занимает переднее положение и поддерживается ключицей. Плечевой пояс связан с черепом серией костей: posttemporale, supracleithrum и anocleithrum. Posttemporale контактирует с латеральной и медианной extrascapularia. Грудной плавник крепился в гленоидной впадине (борозде) скапуло-коракоида с помощью шарнирного сустава humerus, занимая вентральное положение на теле. Мясистая лопасть окаймлена на большом протяжении длинными слабо ветвящимися на концах лепидотрихиями. Humerus достигает до 1/2 общей длины эндоскелета плавника, имеет умеренно развитые зпикондилярный и дельтовидный отростки, сочленяется дистально с длинным radius и короткой ulna. Диета льна я часть эндоскелета (прилежащая к intermedius) в виде единой пластины, соответствует топографически ulnare с carpalia у остеолепидид. Брюшные плавники (известны только снаружи у ювенильной особи Panderichthys rhombolepis)» меньше грудных и расположены по краям брюха непосредственно впереди хвоста. Позвонки образованы широкими интерцентрами, достигающими дорсально середины высоты хорды, смыкаясь здесь горизонтальным зубчатым швом с невральной дугой. Широкие и сравнительно длинные дорсальные ребра направлены венгрально. Верхний девон (фран, фамен) Северо-Западной и Центральной Европы, Канады и Западной Сибири (Тиман). Родовой состав и распространение. Четыре рода: 1) Panderichthys Gross, 1941; верхний девон (фран-фамен) Европы и Западной Сибири; 2) Parapanderichthys gen. nov.; верхний девон (фран) Северо-Запада Европы; 3) Elpistostege Westoll, 1938; верхний девон (фран) Канады; 4) Obruchevichthys Vorobyeva, 1977; верхний девон (фран) Северо-Запада Европы. Замечание. Род Obruchevichthys, представленный двумя фрагментами "стегоцефалоподобной", стержневидной нижней челюсти из над-снежских слоев Латвии и, возможно, Новгородской области, визуально похож на челмсти из колл. Пандера, которые хранятся в Эдинбургском музее Великобритании. Для выяснения положения этого рода требуется переописание.
Описание рода Panderichthys дается преимущественно на основе типового вида - P. rhombolepis.
Род Panderichthys Gross, 1941
Типовой вид- Panderichthys rhombolepis (Gross, 1930); ra-"уйские слои верхнего девона (фран) Прибалтики и Ленинградской области.
Описание. Рыбы длиной около 2 м с прогонистым овально-округлым в поперечнике телом. Голова составляет до 1/4 длины тела. Рыло с вентрально загнутым краем, формирующим ростр. Пренаэальный отдел достигает до 1/5 длины черепа, со слегка выпуклой крышей.
Ноздри небольшие, овально вытянуты вдоль ротового края. Достигая постэтмоидного угла, видны дорсально, отделены от кожной вырезки узкой нариохоанальной пластиной этмоида; приурочены уровню вертикальной пластины сошников. Непосредственно позади ноздри lacrimale образует небольшой вентральный фланг, формирующий назо-ла-биальную борозду. Вырезка экэохоаны впереди не достигает уровня ноздри, продолжаясь позади постназальной стенки. Преорбитальный отдел низкий, с плоской крышей и понижением между орбитами; примерно вдвое длиннее посторбитального. Орбитальные вырезки занимают, около 0,2 длины париетального щита, небольшие, варьируют по размерам и форме (от округлых до поперечновытянутых). Расстояние между орбитами около 2/5 ширины черепа на этом уровне (с/а = 0,6). Медиальное rostrale сравнительно высоко расположено. Инфра-орбитальный сенсорный канал проходит между praemaxifiare и rostrale la-terale. Prefrontal сравнительно короткое. Frontalia между орбитами, parietalia позади орбит. Пинеальное отверстие в задней половине parietale (с/в = 0,17, с/в - с = 0,2). Intertemporal самостоятельное, отделяет parietale от postorbitale, которое достигает спираку-лярной вырезки. Постпариетальный щит с прямым задним краем, в 2,6 раза короче париетального; сравнительно узкий if/г = 0,74; g/a = 1,09; h/a = 1,68). Посторбитальная выемка длинная (1. i. ро/а = 1,33). Supratemporale впереди вдается между intertemporale и parietale, узкое (длина вдвое больше ширины, составляя около 1/2 длины постпариетального щита). Задний край щита слабо выпуклый. Шов между щитами зубчатый, обеспечивая неподвижность крыши в межкраниальном контакте. Postparietalia могут сливаться между собой. Lacrimale сравнительно короткое, участвует в образовании орбиты наряду с длинным и высоким jugale. Maxillare короткое-и низкое. Медианное gulare вдвое короче боковых gularia, ширина вдвое меньше длины. Субмандибулярная серия состоит из восьми пластинок. Передняя нёбная яма относительно неглубокая и короткая (длина почти вдвое меньше ширины). Носовые капсулы заходят впереди за сошниковые пластины, ширина каждой из них. составляет до 1/3 общей ширины этмоида, продолжаясь, по-видимому, позади постэтмоидной стенки. Дерминтермедиальньй отросток короткий. Ольфакторное отверстие занимает сравнительно переднее положение на медиальной стенке. Озубленные вертикальные пластины сошников невысокие, в срединном шве между ними проходит межсошниковый канал. Парасфеноид не достигает вертикальной сошниковой пластины. Нижняя челюсть низкая, горизонтально-овальная в поперечном сечении с небольшим инфраорбитальным флангом. Сочленовная поверхность для палатоквадратума короткая. Имеются три короноида и две-три корою-идных ямы. Адсимфизная пластинка от шагреневой до короноидопо-добной. Передние зубы на dentale увеличены в размерах. Чешуя и кости скульптированы бугорками и гребнями. Сенсорные каналы местами открытые. Невральные дуги ограничивают дорсально нотохорду, сливаясь с телом позвонка. Чешуя с умеренно развитыми передней и боковой площадками перекрывания.
Видовой состав: 1. Panderichthys rhombolepis (Gross, 1930) (Cricodus rhombolepis Gross, 1930; Polyplocodus rhombolepis Gross, 1933; Panderichthys rhombolepis Gross, 1941); гауйские слои Прибалтики.
Первоначально выделение вида было основано на чешуе, зубах и фрагментах нижней челюсти из гауйских и аматских слоев Прибалтики и Ленинградской области (материал см. Воробьева, 1962). В настоящее время имеются остатки черепов и посткраниального скелета восьми экземпляров из местонахождения Лода, Латвия (колл. ПИН АН СССР, Музей природы Риги, Ин-т геологии Эстонии, Таллинн).
Диагноз совпадает во многом с диагнозом рода. Отличается от других видов высокой нижней челюстью, присутствием пары передних
клыкоподобных зубов на dentale, наличием трех короноидных ям, из которых прекороноидная широкая и неглубокая. Короткое praearticulare (достигает уровня интеркороноидной ямы). Задние короноидные клыки дифференцированы. Кости скульптированы бугорками (рис. 8, А; 9; 10, А, Б).
2. Panderichthys sp. (Vorobyeva, Larskaja, 1968); аматские слои
(фран) Латвии (P. rhombolepis, partim, Vorobyeva, Larskaja, 1968).
Характеризуется низкой и узкой нижней челюстью без клыкоподобных зубов на dentale. Адсимфизная пластинка с шагренью мелких зубов, две короноидные ямы, из них прекороноидная небольшая, но глубокая. Шагреневая преартикулярная пластинка длинная, достигает уровня преко-роноидного клыка. Задние короноидные клыки мало отличаются по размерам от челюстных. Замкнутый мандибулярный канал. Покровные кости орнаментированы бугорками.
3. P. bystrowi, Gross 1941 (Polyplocodus wenjukowi Rohon, 1889, par
tim); кетлярская и светеская свиты (фамен) Латвии.
Нижняя челюсть широкая и невысокая. Адсимфизная пластинка коро-иоидоподобная с двумя клыками, расположенными медиальнее клыков на dentale. Прекороноидная яма большая и глубокая. Короно-иды высокие выдаются над dentale. На заднем конце челюсти ретроар-тикулярный отросток. Кости и чешуя скульптированы костными гребнями, образующими местами ячеистый орнамент. Мандибулярный канал местами открыт: представлен короткими бороздками. Чешуя может иметь широкую площадку перекрывания.
Остатки пандерихтиид на Русской платформе (орловско-сабуровские слои Воронежской области) и из Тимана известны только по чешуе. Чешуя из Тимана отличается необычно крупными размерами и, возможно, представляет новый род.
Род Parapanderlchthys Vorobyeva, gen. nov.
Panderlch'thys stolbovl: Воробьева, 1960, 1962
Типовой вид- Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960); шелонские-свинордские, ильменские слои верхнего девона (фран); Ленинградская область, р. Сясь, д. Столбово.
Описание. Рыбы не менее 2 м длиной. Передний край рыла отвесный, не образует рострума; пренаэальная часть этмоида сравнительно высокая со слегка вогнутой крышей. Ноздри крупные, расположены вплотную к площадке налегания lacrimale в нижней части постэт-моидного угла, позади уровня вертикальной сошниковой пластины, практически не видны дорсально. Экзохоанальная вырезка впереди достигает уровня переднего края ноздри, от которой отделена узкой нариохоанальной пластиной. Rostrale mediale глубоко вклинивается между naso-praemaxillare. Одно postrostrale anterior расположено на крыше черепа между nasalia. Praemaxillare перекрывается rostrale laterale, пронизанном инфраорбитальным сенсорным каналом. Сошники с высокой вертикальной оэубленной пластиной, образующей у основания срединный массивный выступ, подразделяющий заднюю треть дна нёбной ямы. По обеим сторонам выступа проходит парный сошниковый канал, над выступом в срединном шве сошников имеется межсошниковый канал. Парасфеноид достигает вертикальной сошниковой пластины. Нёбная этмоидная пластина (производное premaxillare) развита слабо. Передняя нёбная яма относительно глубокая и длинная (длина в 1,5 раза больше ширины). Носовые капсулы не достигают впереди уровня сошниковой пластины. Ширина каждой из них на уровне хоанной вырезки составляет около 1/4 общей ширины этмоида. Исходя из положения постэтмоидной стенки, носовые капсулы были короткими. Дерминтермедиальный отросток широкий, с плоской дорсальной- поверхностью, занимает ростро-кау-дальное положение вдоль нижнего края ноздри, продолжаясь позади нее. Дифференциация носовой капсулы на отделы хорошо выражена (Воробьева, 1971 б). Отверстие ольфакторного канала расположено в вентро-каудальном углу медиальной стенки капсулы. Нижняя челюсть, по-видимому, относительно высокая, без инфрадентальных флангов, с удлиненной сочленовной поверхностью для patetoqu.uli.ilш. Кости и чешуя скульптированы гребнями или имеют ячеистый орнампнт. Чешуя с передней и боковой поверхностью перекрывания.
Сравнение. Отличается от типового вида формой и п]кшор-циями этмоида, расположением и особенностями морфологии покропных костей рыла и нёбной поверхности, в частности, строением сошников и т.д.
Состав. Представлен типовым видом.
Замечания. Поскольку род переописан, материал см. Воробьева, 1962, а так же Vorobyeva, Schultze, 1991.
Род Elpistostege Westoll, 1938
Типовой вид; Elpistostege watsoni Westoll, 1938; формация Эскуминак-Бей верхнего девона (фран); провинция Квебек Канады.
Описание. Крупные рыбы, длиной не менее 1 м с выступающим и вентрально загнутым рылом. Пренаэальный отдел меньшо 0,2 длины черепа. Ноздри занимают краевую позицию - вблизи заднего зт-моидного угла. В области ноздрей имеется небольшое углубление. Позади ноздрей lacrimale образует развитый вентральный фланг, ограничивающий область ноздри постеродорсально. Черепная крыша в этмосфэноидной области плоская с выраженным понижением между орбитами, расстояние между которыми около 1/5 ширины черепа в этой области. Преорбитальная область втрое длиннее посторбитальной и орбитальной вместе. Орбитальная вырезка глубокая (1. io/dp. io = 0,8) и маленькая (1. io/b = 0,35). Имеется два rostralia mediale, занимающие сравнительно вентральное положение и два postrostralia anterior между premaxlllarla. Prefrontal длинное. Frontalia расположены впереди орбит. Передняя часть parietalia приурочена к орбитальной области. Пинеальное отверстие расположено в средней части parietale (с/в = 0,15; с/в » 0,17). Intertemporal отсутствует, возможно, сливается с postorbitale, которое, по-видимому, не достигает спиракулярной вырезки. Граница между передним и задним щитами глубоко вогнутая: задний край перекрывается снаружи передним. Supratemporale сравнительно широкое (ширина больше половины ее длины) и короткое, выступающий передний угол перекрывается снаружи parietale. Задний край postparietale глубоко вогнутый. Эта кость втрое длиннее parietale и широкая впереди (f/a - 1,24; g/a - 1,61; h/a - 1,9). Посторбитальная выемка сравнительно длинная (1. i. ро/а около 1). lacrlmale длинное, имеет контакт с postorbitale, отделяя jugale от орбит. Медиальное gulare крупное. Нижняя челюсть высокая впереди, dentate занимает около 1/2 ее высоты. Чешуя и кости скулыггированы гребнями. Сенсорные каналы замкнутые, выводные поры мелкие. Нев-ральные дуги отделены от интерцентров и не участвуют, видимо, в образовании нотохондрального канала. Чешуя с единственной (передней) широкой и глубо'кой поверхностью перекрывания.
Сравнение. Отличается от Panderichthys деталями строения и пропорциями передней части черепа (присутствием лакримального фланга в области ноздрей, сближенностью орбит, их положением относительно frontale, parietal©), отсутствием intertemporale, широким supra-temporale, характером сочленения щитов крыши и т. д. От Parapanderich-thys отличается формой рыла, числом и расположением ростральных и постростральных костей. Кроме того, от обоих родов отличается характером перекрывания чешуи.
Состав. Один вид.
Замечания. Первоначальное описание (Westoll, 1938, 1943) основано на постпариетальном фрагменте черепа, который был отнесен к древним тетраподам. Позже было высказано предположение о принадлежности этого фрагмента кистеперым рыбам (Worobyewa, 1973). Более поздние находки передней части черепа, чешуи и позвонков подтвердили это предположение (Schultze, Arsenault, 1985). Детальное сравнение Panderichthys rhombolepis и Elpistostege watsoni (Vorobyeva, Schultze, 1991) позволили уточнить диагнозы этих родов, которые приводятся здесь с некоторыми корректировками. Как видно из приведенных диагнозов и описаний, для пандерихтиид характерны если не все, то по крайней мере большинство признаков, названных в качестве синапоморфий между Osteolepiformes и Tetrapoda, при объединении их в группу Choanata (Panchen, Smithson, 1987). В их число входят: 1) одна ноздря; 2) экэохоана, окруженная maxfflare, pre-maxillare, vomer и dermopalatinum; 3) "винтообразное" сочленение скапу-ло-коракоида. с выпуклым концом humerus; 4) и 5) возможное отсутствие stylohyale и symplecticum; 6) наличие кондилярных и дельтовидного отростков на humerus; 7) полиплокодонтная структура зубов. Однако отдельные признаки (3, 6, 7) утрачивают валидность, поскольку присутствуют и у ризодонтид (Long, 1989). Отсутствие же stylohyale в обеих группах (остеолепиформы, пандерихтииды) сомнительно. И поскольку полиплокодонтная структура зубов оказывается распространенной среди разных филетических линий рипидистий и тетрапод, то не исключено, что она является древним плезиоморфным признаком. Что касается главных отличительных характеристик (аутоапоморфий) остеолепиформов и тетрапод, то здесь отмечается перекрывание у последних с пандерихтиидами по ряду признаков. В частности, по характеру расположения костей щеки (отсутствие связи squamosum' с maxillare, широкий контакт jugale с quadratojugale)," наличию frontalia, присутствию коракоиднои пластины. Вместе с тем, две (из трех) аутоапоморфий у остеолепиформов отличают их не только от тетрапод, но и от пандерихтиид: 1) широкая связь squamosum с maxillare и отсутствие контакта jugale с quadratojugale; 2) наличие больших базальных чешуи в основании парных и спинных плавников. Поскольку последние у пандерихтиид, как и у тетрапод, отсутствуют, то третья аутоапоморфия - наличие раздельных радиалий медианных плавниках по сути должна быть заменена на присутствие самих плавников. То же касается анального плавника, которого нет у пандерихтиид. Поскольку кластерный анализ признаков, характеризующих пандерихтиид и их связи с другими кистеперыми и тетраподами, был уже проведен ранее (Vorobyeva, Schultze, 1991), а некоторые детали морфологии, которые могли бы внести дополнения и изменения в имеющиеся схемы (элементы висцерально-жаберного аппарата, детали строения парных плавников) пока неизвестны, мы воздерживаемся от дальнейших обсуждений кладистических построений. В то же время мы полагаем, что широкий сравнительный анализ морфологических трансформаций разных отделов скелета и связанных с ними мягких структур может послужить базой для более объективных оценок названных и вновь выдвигаемых "апоморфий".
