Истоки кладистического этапа в развитии проблемы ведут к принципам филогенетической систематики В. Хеннига (Hennig, 1966), с именем которого связывается"революционный переворот"во взглядах на систему и филогению (Thomson, 1980). Взяв за основу филогенетических построений принцип дивергентной эволюции Дарвина и поставив целью создание генеалогической системы, кладизм снискал большую популярность у систематиков, неудовлетворенных разрывом между филогенией и классификацией. Суть хенниговского метода заключается в поиске продвинутых признаков (признаков согласия, или общего эволюционного интереса) - "синапоморфий", объединяющих дивергирующие "сестринские" таксоны, и к выделению признаков их отличия ("аутоапоморфий"). Такой подход противопоставлен расплывчатости эволюционной систематики Э. Майра - Дж. Симпсона, широко использующей в филогенетике отсутствие признаков либо признаки, общие для многих групп - "плезиоморфии". Последние причисляются к предковым и обычно исключаются из анализа родства как малоинформативные. Научная процедура филогенетических выводов исходит из принципа парсимонии: "минимальное число эволюционных и мутационных шагов и минимум филогенетических связей" (Panchen, 1982). Так, археоптерикс на основе единичных признаков рассматривается скорее как сестринская группа архозавров, нежели птиц, а крокодилы как сестринская группа всех других рептилий. Выделение сестринских групп производится на разных таксономических уровнях, начиная с видового и включая подтипы. При этом кладизм как метод руководствуется аксиомами: унаследованные признаки организмов (гомологии) иерархичны по природе; иерархия закономерно отражена в дивергентной диаграмме - кладограмме, которая символизирует разделение гомологии, т.е. эквивалента классификации. В качестве главных задач ставятся: 1) реконструкция эволюционных связей организмов и 2) интеграция полученных от такой реконструкции результатов в линнеевской иерархической системе. Внешне кладограммы разрешают эти задачи, привлекая своим удобством, простотой и доходчивостью. Однако на деле требуются идеальные условия опыта, поскольку эволюционный процесс далеко не всегда дихотомичен, и на полотно дивергентной эволюции налегают явления независимых сходств (гомопла-мий и конвергенции), реверсий (возврата предковых состояний), филогенетические опережения типового состояния, гетеробатмии (мозаично -era), педоморфоза (недоразвития), проявляющихся на разных уровнях структурной организации. В целом кладистический метод не учитывает неравномерности темпов и разные масштабы эволюционных процессов, пренебрегая нередко генезисом структур и эмбриональными сдвигами. В связи с этим сестринские группы могут быть выбраны достаточно произвольно, основываясь, в частности, на конвергентных признаках. Имеете с тем, расхождение сестринских таксонов, следуя ретроспективному подходу, т.е. основываясь на нынеживущих формах, обычно сильно завышается, а ранг таксонов, напротив, нередко занижен. Отсюда проистекает и определенное несоответствие с принятой таксономией. Как иыход вводится ранжировка таксонов по месту их ответвления на геологической шкале. Например, всех докембрийских животных предлагается считать типом, а триасовых ( частности, млекопитающих) отрядом. Выделение синапоморфий на основе рецентных форм без учета ископаемых представителей филума, как это делают обычно кладисты, представляется субъективным и подчас просто нереальным. В частности, это касается рассуждений о филогении, особенностях морфологии и размере генома у рипидистных. кистеперых рыб, по аналогии с нынеживущей ла-тимерией, представляющей единственный род и вид целакантов. Методологию филогенетической систематики Хеннига ряд кладистов попытались сочетать с методологическими принципами К. Полтора (1983), преобразовав хенниговский кладизм в неокладизм и трансформированный кладизм (см. ниже). Особенно широкое распространение в биологии получили принципы экономичности аксиом и фа лье ифицируе мости теорий. Согласно этим принципам для доказательства того или иного теоретического положения требуется использование минимума (одна-три) аксиомы (признака) и, вместе с тем, если какие-то факты не укладываются в теорию, ее следует отвергнуть доказательством от противного. Эти по- * ложения были применены, к построениям филогении и эволюции крупных таксонов позвоночных. Филогенетические построения сводятся в результате к поиску апоморфий и синапоморфий, т.е. продвинутых признаков, определяющих статус таксонов и их дивергенцию. Реально такой поиск может оказаться безрезультатным из-за неполноты наших знаний об историческом развитии группы и широкого распространения перечисленных выше модусов макрозволюции, создавая простор для субъективизма. Так, существуют самые разные представления о том, что считать синапо-морфией у кистеперых рыб: появление ли хоан либо лопасть парного плавника, построенную по типу пятипалой лапы, либо расположение костей крыши? Между тем, с решением этих вопросов связаны не только диаметрально противоположные взгляды на филогению, но и методологически различные подходы к происхождению наземных позвоночных. Хотя справедливости ради следует заметить, что подобного рода расхождения в оценке и выборе решающих признаков родства имели место и до кладиэма. Разногласия на почве кладизма во взглядах на филогению основных групп рыб, в том числе кистеперых, ярко проявились на международном симпозиуме 1972 г. в Лондоне (Interrelationships of fishes, 1973). Используя принцип экономичности Поппера для доказательства монофилии тетрапод, Р.Майлс (Miles, 1973) выступил с опровержением построений стокгольмской школы как фальсифицируемых. Он рассматривает рипи-дистий как сестринскую группу целакантам (включая современную лати-мерию), признавая разделение их черепа на два блока в качестве синапоморфии. Противоположного мнения придерживается Г. Бьерринг (Bjerring, 1973), полагая, что межкраниальный кинетизм является примитивной (синпле-зйоморфной) чертой позвоночных, т.е. недостаточным (с позиций Хен-нига и Поппера) для признания близкого родства и дивергентного развития целакантов и рипидистий. Следуя канонам стокгольмской школы о самостоятельности и неизменности структурных типов кистеперых рыб, он делит их соответственно на три самостоятельных ствола (остео-лепиформы, поролепиформы, целакантиформы), подчеркивая, что последние значительно дальше отстоят от других групп челюстноротых, чем это было принято считать ранее (Jarvik, 1942). Как уже отмечалось выше, М. Эндрюс (Andrews, 1973), признавая ведущими дивергентными признаками (синапоморфиями) число сочленяющихся между собой элементов крыши черепа в области межкраниального сочленения и отвергая на этой основе генетическое единство рипидистий, объединяет их представителей частично с целакантами. В рассуждениях всех перечисленных выше ученых содержатся, безусловно, рациональные зерна, связанные с фактическим материалом. Однако разная методология и соответственно различная интерпретация наблюдаемых фактов (в целом не опирающаяся на исторический подход) приводит ученых к принципиально разным выводам. При этом в целом недооцениваются общие признаки примитивизма, унаследованные от далеких предков - синплезиоморфии, параллельно приобретенные и вторично упрощенные в результате педоморфоза (Gould, 1977). Так, при позитивном решении вопроса о близком родстве целакантов с рипи-дистиями не. доучитывается специфичность строения и консерватизм целакантов на протяжении их истории, а опора делается практически на единственный признак сходства с рипидистиями - подразделение черепа на два блока. Блочное строение мозговой коробки представляет, однако, скорее всего эмбриональную черту (см. De Beer, 1937/1985), проявляющуюся независимо и в разной степени среди первичноводных позвоночных (целаканты, рипидистий, дипнои, палеониски). Оценивая общее состояние взглядов на эволюцию кистеперых рыб в 70-е годы с позиций кладиэма, можно, по-видимому, считать, что главным позитивным результатом здесь явилось критическое переосмысливание известных фактических данных, которое обнаружило в ряде случаев несостоятельность, либо недостаточную обоснованность теоретических установок. Начавшийся "крестовьй поход" на тетраподную проблему привел к окончательному оформлению трансформированного кладиэма в недрах "нью-йоркской" школы.
ъКритика трансформированного кладизма
Создатели и сторонники трансформированного кладиэма (Gaffney, 1979а; Platnick, 1980; Patterson, 1980а,фвзяли на полное вооружение не только попперовские принципы фальсификации и экономии мышления (нашедшего выражение в принципе парсимонии), но и антиисториэм его ги-потетико-дедуктивного метода (Popper, 1968). В результате, если главным критерием классификации прежде считалась комбинация максимальной информации, в частности, морфологической (Mayer, 1969), то теперь число "связующих группы аттрибутов" (Wiley, 1981), т.е. синапоморфий, значительно сокращается. При этом синапоморфии отыскиваются в большинстве случаев на рецентных видах, т. е. по горизонтали. Палеонтологические данные извлекаются на поверхность лишь в последней инстанции после проведенных филогенетических (и таксономических) построений на нынеживущих формах. Такой подход уже сам по себе предполагает игнорирование генезиса структур. Из этой методологической предпосьшки проистекает ряд ошибочных, на наш взгляд, положений. В их числе: формальный подсчет признаков сходств и различий при построении кладограмм; произвольный выбор среди них более или менее важных для таксономии; отсутствие учета коррелятивных связей признаков и дифференциации их на филетически унаследованные (преемственные) и на параллельно приобретенные; недооценка критериев гомологии; завышение уровня дивергенции таксонов; нарушение геохронологического принципа, филогенетики. Отказ от анализа генезиса структур приводит, вместе с тем, к дискредитации основной идеи Хеннига -максимального приближения системы к филогении. Это выражается, в частности, в том, что многие трансформированные кладисты отказываются от вертикальных, дихотомически ветвящихся кладограмм, все чаще предпочитая им ветвление в одной горизонтальной плоскости. В результате кладограммы приобретают вид "хеннигианова гребня", а сама систематика из филогенетической становится "систематикой естественного порядка" (Charig, 1982; Panchen, 1982). В качестве существенных методологических недостатков такого антиисторического подхода Л.П.Татаринов (1984) справедливо назвал:!) неправильное восприятие критериев гомологии, когда для их выделений служит не морфологический анализ, а распределение признаков по группам (Plat-nick, 1980; Gaffney, 1979b, Nelson, Platnick, 1980) и 2) недооценку специфики палеонтологического материала. Как следствие исчезает временг ная шкала на кладограммах, а ископаемые организмы подчас вообще исключаются из предмета классификации (Lwtrup, 1977). Итогом таких трансформаций кладизма достигается, как считают (Patterson, 1980а), "практическое упорядочение в систематике и открытии групп", а также унификация приемов классификации, поскольку для выделения сестринских групп выбирается наиболее "экономный" — прямолинейный путь эволюции с использованием 2-3 аутопоморфий, подсчета числа совпадений и вычета согласий (случайных сходств). Ситуация доходит до курьезов, как это было продемонстрировано на примере треугольника - дипнои, лососевые и млекопитающие (Bonde, 1977). Дипнои здесь сближены с коровой на основе синапоморфии: два предсердия, извитой артериальный синус, надгортанньй хрящ, сходные структуры плечевого пояса и конечностей. В то же время они отделены от лососевых, поскольку общими для обеих групп являются лишь плезиоморфные признаки (например, чешуя, плавники). К сожалению, такой "универсализм" реально может охватывать лишь ограниченное число вариантов развития, предполагая, что эволюция всегда идет экономным путем прямой филогенетической преемственности. Работа Д. Розена и других (Rosen et al. , 1981), созданная в недрах "нью-йоркской" школы, по сути открыла новую страницу трансформированного кладизма в изучении тетраподной проблемы, продемонстрировав одновременно его "блеск и нищету". Последняя проявилась, прежде всего, в том, что методология начала довлеть над фактами, заключив их в прокрустово ложе внешне удобного и наглядного метода. На примере этой книги было продемонстрировано также, что кладизм может служить лишь тестом для макроэволюционной. теории (не более) (Eldrege a. Gra-craft, 1980). Как уже отмечалось, в основу предложенных Розеном и другими схем филогении была положена исторически древняя идея о близости тетрапод к дипноям. Обе группы рассматриваются как сестринские, кроссоптеригии исключаются из числа тетраподных предков, разделяясь на три далеко обособленных подгруппы. Поролепидиды (поролепиформы) сближаются при этом с целакантами, а остеолепидиды (остеолепиформы) с лучеперыми. Таким образом, преодолевается "рипидистный барьер" в происхождении тетрапод, воздвигнутый стокгольмской школой. Нью-йоркской школе (в отличие от Хеннига) свойствен полный отказ от анализа примитивных признаков - плеэиоморфий. Все построения основываются на современных дипноях. В качестве главной синапоморфии, объединяющей их с тетраподами, признаются хоаны (точнее, проход, соединяющий носовую полость с ротовой). Хоаны современного цератода сопоставляются с нёбными щелями ископаемого грифогната из девона Австралии (формация Гого) (Miles, 1977). Против такой интерпретации щелей выступили австралийские ученые, которые привели ряд морфологических свидетельств против близкого родства дипнои с тетраподами, показав, что их сходство в отношении воздушной респирации носит скорее конвергентный характер и было приобретено лишь некоторыми дипноямй на поздних этапах их эволюции, связанной преимущественно с дивергентной специализацией их оэубления (Campbell, Barvik, 1983, 1984, 1987, 1988) Противоречивые суждения вызывает сам вопрос о гомологии хоан дипнои и тетрапод (Jarvik, 1980; Bjerring, 1989). Все большее распространение получает мнение (Воробьева, Обручев, 1964), что хоана дипнои является задней наружной ноздрей, сместившейся в ротовую полость, т.е. гомологична по происхождению хоанам некоторых современных костистых (например, из нототениевых). Смещение задней ноздри к краю полости реконструируется среди дипнои у грифогната (Campbell, Barvik, 1984). Что же касается гомологизации внутренней ноздри дйпной с хоаной, то здесь мнения расходятся. Одни исследователи (Panchen, Smithson, 1987), стоящие на позиции монофилети-ческого происхождения тетрапод от остеолепиформных рипидистий, тем не менее признают гомологию этой ноздри у дипнои (как и у всех костных рыб) с хоаной тетрапод. Другие (Jarvik, 1980), напротив, отрицают эту гомологию, что распространяется также на все группы рыб (Bjerrlng, 1989), включая древних Sarcopterygii (Chang, 1991). В связи с последним внимания заслуживает Dlabolepis из раннего девона Китая, который рассматривается в качестве сестринской группы дипной. Примечательно, однако, что его положение в отношении разных групп рипидистий варьирует. Так, он кладется в основу в качестве "stem-groupe" ствола, объединяющего все группы кроссоптеригий и тетрапод (Vorobyeva, Schultze, 1991) и включается в смешанную группу, объединяющую поролепиформов и дипной и противопоставляемую другим кроссоптеригиям (Ahlberg, 1989). Признание дипной и тетрапод сестринскими группами привело бы не только к пересмотру представлений о системе и филогении этих групп, но и, как следствие, к необходимости переоценки ряда морфологических закономерностей эволюции с вытекающими отсюда последствиями теоретического плана. У многих специалистов вызывает также тревогу Отказ нью-йоркской школы от историзма, выражающийся, прежде всего, в пренебрежении палеонтологическими рядами форм. В целом, исходя из казалось бы объективной предпосылки, что естественный порядок в природе, отраженный в естественной классификации, должен предшествовать теоретическим построениям эволюционистов, трансформированные кладисты вступают на логически зыбкий путь. Это проявилось ,в попытке построить такую систему на основе субъективистски-теоретического подхода. При таком подходе не учитывается в должной мере ни генезис структур во времени, ни их функциональная значимость, ни соотношение признаков друг с другом, ни, наконец, особенности морфогенеза, проявляющиеся в конвергенции и гетерохрониях развития, которые могут сильно исказить филогенетическую картину в морфологии. Конкретные ошибки, допущенные трансформированными кладистами при анализе тетраподной проблемы, в частности фактологические неточности и небрежности, допущенные в книге Д. Розена и других, встретили естественную критическую реакцию со стороны специалистов (Jarvik, 1981). Интересная попытка опровержения концепции Розена и других предпринята А. Панченом и Т. Смитсоном (Panchen, Smithson, 1987), которые положили в основу своей аргументации тот же методологический - кладистический принцип. Целью этого исследования явился анализ отношений тетрапод к разным группам рыб, объединяемых понятием "мясистолопастные" (Sarcopterygii), а также оценка валидности группы Osteoleptformes. В результате такого анализа исследователи пришли к заключению, что: а) ископаемые дипной существенно отличаются от нынеживущих; б) рассмотрение современных дипной в качестве сестринской группы тетрапод неправомочно (из-за возможностей гомоплаэии и конвергенции) и в) попытки увязать остеолепиформных рипидистий с дипноево-тетраподной дихотомией безрезультатны. Подвергается сомнению положение кладистской методологии о том, что ископаемые формы должны рассматриваться в качестве "терминальных таксонов" (Schaeffer, Hecht et Eldredge, 1972), поскольку вертикальная ось филогенетических кладограмм не изменяется во времени, акцентируя внимание лишь на последовательности и иерархии способов их ветвления. Обращается особое внимание на "правило девиации" по Хеннигу (Hennig, 1966), согласно которому из двух дивергирующих ветвей одна обладает большей продвинутостью, чем другая., В свое время это правило было продемонстрировано нами (Воробьева, 1971а, 1972, 1977) при сравнении ос-теолепиформов с поролепиформами, где отмечен консерватизм второй группы и широкая морфологическая радиация первой. Именно результатом такой девиации и является то, что сравнительное расположение современных и ископаемых таксонов в "хеннигиановом гребне" (Panchen, 1982) включает "плезионы" кумулятивного характера (rankless taxa),.rne каждый из них может выступать как сестринская группа ко всем остальным (не считаясь с таксономическим рангом). Например, разные рода темноспондильных лабиринтодонтов могут рассматриваться как "сестринские" по отношению к общей группе всех рецентных амфибий-лиссамфибий (Miiner, 1988). Такое расположение таксонов, соответствующее филогенетической ранжировке, было описано еще О.Абелем (Abel, 1929) как "Stufenreihe". Присутствие "хеннигианова гребня" в методологии кладизма справедливо расценивается как недостаток метода, поскольку помимо неэквивалентности сравнения, плезионы ископаемых форм не могут быть расположены в соответствующей серии аутопоморфий. Кроме того, ни один из членов этой серии не должен иметь признаки, которые могли бы быть интерпретированы как аутопоморфий плеэиоморфных сестринских групп.' Все вместе взятое свидетельствует об ограниченности кладистской философии. Рассуждения о синапоморфиях в отношении тетрапод нелогичны, поскольку последние монефилетичны в кладистском смысле, а так называемые синапоморфные признаки неспецифичны для разных тетраподных групп. В этой связи приходится говорить об аутоапо-морфиях, которые могут характеризовать ствол любого ранга среди сар-коптеригий и ствол самих тетрапод. Поиск таких аутоапоморфий стал насущной необходимостью (Panchen, Smithson, 1988). В связи с обсуждаемым спектром вопросов внимания заслуживают выводы, к которым приходят Панчен и Смитсон (Panchen, Smithson, 1987), основывая валидность Osteoleptformes в составе Sarcopterygii, куда относятся также Actinistia (целаканты), Dipnoi, Poroleptformes, Powichthys (как плеэиоморфная сестринская группа последних), Tetrapoda и Youngolepis. Эти выводы сводятся к следующим.
1. Для Dipnoi (ископаемых и современных) признаются только две аутоапоморфий: топография нижнечелюстного аддукторного мускула и положение наружных и внутренних ноздрей. Наличие зубных пластинок и присутствие петродентина (Smith, 1984) не включаются в аутоапоморфий как несвойственные ископаемым формам.
2. В качестве аутоапоморфий для остеолепиформов, исключающих их из числа прямых тетраподных предков, называются: расположение костей на щечной пластине, наличие базальных чешуи на плавниках и неразделенных радиалий в спинном плавнике. Последний признак, однако, прослежен среди шролепиформов и у некоторых дипнои (Ahlberg, 1989).
3. Тетраподы признаются монофилетической группой, которая характеризуется десятью или более аутоапоморфиями, включая строение щечной области, наличие stapes и fenestra ovalis, а также ряд особенностей посткраниального скелета.
4. Задняя ноздря дипнои (как и других костных рыб) признается гомологичной по происхождению хоане тетрапод, в связи с чем отрицается наличие "трех ноздрей" у поролепиформов.
5. Следуя кладистической практике и исходя из анатомии мягких тканей, современные дипнои условно рассматриваются как сестринская группа тетрапод, а целаканты как сестринская группа этого плезиона.
6. Вместе с тем, выделяется серия синапоморфий, объединяющих остеолепиформов с тетраподами, в том числе присутствие "настоящих хо-ан", характеризующих таксон Choanata (Osteoleptformes + Tetrapoda), гистология зубов, ряд особенностей humerus.
7. Youngolepis (у которого отсутствует хоана - Chang, 1982) расценивается как сестринская группа Choanata и род, близкий к Powichthys. Последний причисляется к примитивным поролепиформам и рассматривается как член группы сестринской по отношению к Choanata + Youngolepis.
В конечном итоге делается вывод (Panchen, Smithson, 1987), что среди саркоптеригий дипнои наиболее далеки от тетрапод. Исходя из характеристик ископаемых форм, они, возможно, не должны рассматриваться и в качестве "живущей" сестринской группы последних. Древние дипнои воспринимаются как морские формы без специальных адаптации к воздушному дыханию (ссылка на малый объем их жаберной полости). Поэтому синапоморфий этих рыб с тетраподами могут оказаться гомо-плазией. После прошедшего в 1986 г. симпозиума по биологии и эволюции двоякодышащих рыб оба автора (Panchen, Smithson, 1988) еще более утвердились в мнении, что сходство дипнои и тетрапод во многом может быть основано на гомоплазии, что остеолепиформы являются сестринской группой тетрапод, объединяясь с ними в Choanata и что связи нынеживущих Dipnoi, Actinistia и Tetrapoda следует рассматривать как неразрешенную трихотомию. В данном очерке ,нам, очевидно, надлежит выразить свое отношение к кладизму, поскольку эта методология становится все более показателем "современности" исследований. Признавая вслед за Паттерсоном (Patterson, 19806), что кладистский метод (а точнее кластерный анализ признаков сходства) удобен и выразителен в обращении, позволяя наглядно представлять соотношения филумов, мы тем не менее все более убеждаемся, что эта простота сугубо внешняя. Иными словами, речь скорее идет о выразительности формы, чем о ее содержании. Для того, чтобы кладограмма была максимально объективной, требуются детальные исследования достаточного числа показателей родства с учотом харак- тера их трансформаций и выяснения природы наблюдаемых сходств. И успех здесь зависит не только от качества фактического материала, но и в неменьшей мере от самого исследователя - его интуиции и способности к дедуктивно-логическому мышлению. Таким образом, использование кладистического метода налагает еще большую ответственность, чем это бьшо при построениях филогении в традициях Майра-Симпсона. Как справедливо отмечал Панчен (Panchen, 1982), анализ и отбор категорий признаков (плеэиоморфные, апоморфные) должен проводиться не произвольно (по принципу "мне так кажется"), а на основе прослеживания структурного генезиса, оценки функциональной и адаптивной значимости наблюдаемых перестроек, учета коррелятивных связей систем и признаков в филогенезе. Только комплексный анализ таких показателей может привести к относительной истине, которая фальсифицируема по мере накопления новых фактов и знаний. Мы естественно не можем согласиться и с абсолютизацией принципа парсиномии, поскольку трудно сохранить объективность в предпочтении аксиом. Рецентный материал представляет здесь, безусловно,. больший выбор - отсюда и стремление трансформированного кладизма к решению всех проблем филогении, систематики и эволюционной морфологии на современных формах. В таком случае как будто отпадает и особая необходимость в анализе генезиса структур. Однако, о какой филогении может идти речь, если все сравнения проводятся в одной плоскости -на современном срезе древа жизни? Игнорирование временного параметра, темпов и характера эволюции вполне может привести к тому, что в качестве "сестринских групп" реально окажутся формы, сходство между которыми чисто внешнее, основанное на гомоплазии, конвергенциях и эволюционных гетерохрониях: филогенетическом опережении (Воробьева, 19805; Воробьева, Назаров, 1988) пероморфоэах и педоморфоэах (Gould, 1977; Alberch et' al. , 1979). Изучение морфогенетических механизмов и их эволюции все чаще приводит к выводу о необходимости пересмотра основ филогенетики -представлений о гомологии (Roth, 1984) и связанных с ними определений рекапитуляции (Horder, 1989). Отказ от биогенетического закона Геккеля, постулирующего рекапитуляцию дефинитивных предковых состояний в онтогенезе потомков, стал нормой. Взятая на вооружение бэров-ская идея о том, что эмбрион потомка похож лишь на эмбрион предка (Бэр, 1950), дополнена идеей о воспроизведении в филэмбриогенеэах только реально сопоставимых стадий развития (Беклемишев, 1964). Речь идет о возможности рекапитуляции в случае филетически близких форм, поскольку в далеких группах гомология носит скорее общий характер, обнаруживая специфику и отклонения на разных стадиях онтогенеза. По мере того, как усиливается признание независимости морфогенетических процессов, приводящих к сходным морфо-физиологическим результатам, филогенетическая значимость устойчивых гомологии снижается, а круг возможных сопоставлений в ряду предки-потомки становится все уже. Складывается мнение, что наиболее полные рекапитуляции осуществляются в системах, где морфогенетические зависимости достигают большой сложности.. Таким образом, прослеживается тесная связь рекапитуляции с устойчивостью системы морфогенетических корреляций как частью наследственного аппарата, обеспечивающего сохранение у потомков стадий развития предков. В этой связи внимание все чаще обращается на разработку общих принципов гомологии и исторических реконструций, которые нередко связаны с развитием идеи о стабильности архетипических состояний. Подходы к этим принципам отличаются в работах разных школ. Благодаря филогенетическим гетерохрониям, обнаруживается неравноценность к дефинитивному воспроизводству у потомков состояний систем органов и их компонентов, свойственных предкам (Gould, 1977; Bolt, 1979; Bemis, 1984; Mai-sey 1986; Northcutt, 1987). Изучение каузальных механизмов развития все чаще приводит к мысли, что одной из главных ошибок СТЭ является пренебрежение связью генетического и филогенетического уровней в объяснении эволюции. В этой связи восприятие простой формы на базе процессов эмбриогенеза выступает как новый концептуальный подход (Horder, 1989). С другой стороны, исходя из динамики структур и непредсказуемости их трансформаций, которые могут проявляться в разорванных морфологических цепях форм, делается вывод о невозможности отождествления классификации с генеалогией. И, таким образом, признается несостоятельным исходное положение филогенетической систематики (Но, 1988). В последнем .случае предлагается стратегия рациональной морфологии, где в объяснении биологической формы акцент переносится на генеративные процессы локальных структурных уровней, проявляющиеся в параллелизмах и конвергенциях со значительным ограничением естественного отбора как фактора эволюции. Наконец, особое внимание обращается на явления морфологического стазиса, который поддерживается фактором средовой, физиологической и онтогенетической пластичности, в связи с чем высказываются сомнения в возможности использования палеонтологических данных для оценки скорости видообразования и родства видов (Wake, Roth, Wake, 1983). В то же время соотношение стабильности и динамизма на разных уровнях структурной организации в онто- и. филогенезе выдвигается в качестве одной из главных проблем морфологической эволюции и образования новшеств (Воробьева, 1986, 1988а; Vorobyeva, 1989; Hinchliffe, Vorobyeva, 1989). В свете таких подходов все более очевидным становится, что деление признаков на апоморфные и плеэиоморфные, основанное на внешнем сходстве и статичном подходе, утрачивает филогенетическую значимость, поскольку из поля видения исчезает сама природа такого сходства. Наглядным свидетельством тому и явилась кладограмма, представившая иерархию перехода от рыб к тетраподам (рис. 3, А), которая (как и сам метод) подвергалась резкой критике со стороны многих исследователей (Jarvik, 1980; Schultze, 1981, 1987; Campbell, Barvik, 198?; Holmes, 1985; Panchen, Smithson, 1987).
ъКритика трансформированного кладизма
Создатели и сторонники трансформированного кладиэма (Gaffney, 1979а; Platnick, 1980; Patterson, 1980а,фвзяли на полное вооружение не только попперовские принципы фальсификации и экономии мышления (нашедшего выражение в принципе парсимонии), но и антиисториэм его ги-потетико-дедуктивного метода (Popper, 1968). В результате, если главным критерием классификации прежде считалась комбинация максимальной информации, в частности, морфологической (Mayer, 1969), то теперь число "связующих группы аттрибутов" (Wiley, 1981), т.е. синапоморфий, значительно сокращается. При этом синапоморфии отыскиваются в большинстве случаев на рецентных видах, т. е. по горизонтали. Палеонтологические данные извлекаются на поверхность лишь в последней инстанции после проведенных филогенетических (и таксономических) построений на нынеживущих формах. Такой подход уже сам по себе предполагает игнорирование генезиса структур. Из этой методологической предпосьшки проистекает ряд ошибочных, на наш взгляд, положений. В их числе: формальный подсчет признаков сходств и различий при построении кладограмм; произвольный выбор среди них более или менее важных для таксономии; отсутствие учета коррелятивных связей признаков и дифференциации их на филетически унаследованные (преемственные) и на параллельно приобретенные; недооценка критериев гомологии; завышение уровня дивергенции таксонов; нарушение геохронологического принципа, филогенетики. Отказ от анализа генезиса структур приводит, вместе с тем, к дискредитации основной идеи Хеннига -максимального приближения системы к филогении. Это выражается, в частности, в том, что многие трансформированные кладисты отказываются от вертикальных, дихотомически ветвящихся кладограмм, все чаще предпочитая им ветвление в одной горизонтальной плоскости. В результате кладограммы приобретают вид "хеннигианова гребня", а сама систематика из филогенетической становится "систематикой естественного порядка" (Charig, 1982; Panchen, 1982). В качестве существенных методологических недостатков такого антиисторического подхода Л.П.Татаринов (1984) справедливо назвал:!) неправильное восприятие критериев гомологии, когда для их выделений служит не морфологический анализ, а распределение признаков по группам (Plat-nick, 1980; Gaffney, 1979b, Nelson, Platnick, 1980) и 2) недооценку специфики палеонтологического материала. Как следствие исчезает временг ная шкала на кладограммах, а ископаемые организмы подчас вообще исключаются из предмета классификации (Lwtrup, 1977). Итогом таких трансформаций кладизма достигается, как считают (Patterson, 1980а), "практическое упорядочение в систематике и открытии групп", а также унификация приемов классификации, поскольку для выделения сестринских групп выбирается наиболее "экономный" — прямолинейный путь эволюции с использованием 2-3 аутопоморфий, подсчета числа совпадений и вычета согласий (случайных сходств). Ситуация доходит до курьезов, как это было продемонстрировано на примере треугольника - дипнои, лососевые и млекопитающие (Bonde, 1977). Дипнои здесь сближены с коровой на основе синапоморфии: два предсердия, извитой артериальный синус, надгортанньй хрящ, сходные структуры плечевого пояса и конечностей. В то же время они отделены от лососевых, поскольку общими для обеих групп являются лишь плезиоморфные признаки (например, чешуя, плавники). К сожалению, такой "универсализм" реально может охватывать лишь ограниченное число вариантов развития, предполагая, что эволюция всегда идет экономным путем прямой филогенетической преемственности. Работа Д. Розена и других (Rosen et al. , 1981), созданная в недрах "нью-йоркской" школы, по сути открыла новую страницу трансформированного кладизма в изучении тетраподной проблемы, продемонстрировав одновременно его "блеск и нищету". Последняя проявилась, прежде всего, в том, что методология начала довлеть над фактами, заключив их в прокрустово ложе внешне удобного и наглядного метода. На примере этой книги было продемонстрировано также, что кладизм может служить лишь тестом для макроэволюционной. теории (не более) (Eldrege a. Gra-craft, 1980). Как уже отмечалось, в основу предложенных Розеном и другими схем филогении была положена исторически древняя идея о близости тетрапод к дипноям. Обе группы рассматриваются как сестринские, кроссоптеригии исключаются из числа тетраподных предков, разделяясь на три далеко обособленных подгруппы. Поролепидиды (поролепиформы) сближаются при этом с целакантами, а остеолепидиды (остеолепиформы) с лучеперыми. Таким образом, преодолевается "рипидистный барьер" в происхождении тетрапод, воздвигнутый стокгольмской школой. Нью-йоркской школе (в отличие от Хеннига) свойствен полный отказ от анализа примитивных признаков - плеэиоморфий. Все построения основываются на современных дипноях. В качестве главной синапоморфии, объединяющей их с тетраподами, признаются хоаны (точнее, проход, соединяющий носовую полость с ротовой). Хоаны современного цератода сопоставляются с нёбными щелями ископаемого грифогната из девона Австралии (формация Гого) (Miles, 1977). Против такой интерпретации щелей выступили австралийские ученые, которые привели ряд морфологических свидетельств против близкого родства дипнои с тетраподами, показав, что их сходство в отношении воздушной респирации носит скорее конвергентный характер и было приобретено лишь некоторыми дипноямй на поздних этапах их эволюции, связанной преимущественно с дивергентной специализацией их оэубления (Campbell, Barvik, 1983, 1984, 1987, 1988) Противоречивые суждения вызывает сам вопрос о гомологии хоан дипнои и тетрапод (Jarvik, 1980; Bjerring, 1989). Все большее распространение получает мнение (Воробьева, Обручев, 1964), что хоана дипнои является задней наружной ноздрей, сместившейся в ротовую полость, т.е. гомологична по происхождению хоанам некоторых современных костистых (например, из нототениевых). Смещение задней ноздри к краю полости реконструируется среди дипнои у грифогната (Campbell, Barvik, 1984). Что же касается гомологизации внутренней ноздри дйпной с хоаной, то здесь мнения расходятся. Одни исследователи (Panchen, Smithson, 1987), стоящие на позиции монофилети-ческого происхождения тетрапод от остеолепиформных рипидистий, тем не менее признают гомологию этой ноздри у дипнои (как и у всех костных рыб) с хоаной тетрапод. Другие (Jarvik, 1980), напротив, отрицают эту гомологию, что распространяется также на все группы рыб (Bjerrlng, 1989), включая древних Sarcopterygii (Chang, 1991). В связи с последним внимания заслуживает Dlabolepis из раннего девона Китая, который рассматривается в качестве сестринской группы дипной. Примечательно, однако, что его положение в отношении разных групп рипидистий варьирует. Так, он кладется в основу в качестве "stem-groupe" ствола, объединяющего все группы кроссоптеригий и тетрапод (Vorobyeva, Schultze, 1991) и включается в смешанную группу, объединяющую поролепиформов и дипной и противопоставляемую другим кроссоптеригиям (Ahlberg, 1989). Признание дипной и тетрапод сестринскими группами привело бы не только к пересмотру представлений о системе и филогении этих групп, но и, как следствие, к необходимости переоценки ряда морфологических закономерностей эволюции с вытекающими отсюда последствиями теоретического плана. У многих специалистов вызывает также тревогу Отказ нью-йоркской школы от историзма, выражающийся, прежде всего, в пренебрежении палеонтологическими рядами форм. В целом, исходя из казалось бы объективной предпосылки, что естественный порядок в природе, отраженный в естественной классификации, должен предшествовать теоретическим построениям эволюционистов, трансформированные кладисты вступают на логически зыбкий путь. Это проявилось ,в попытке построить такую систему на основе субъективистски-теоретического подхода. При таком подходе не учитывается в должной мере ни генезис структур во времени, ни их функциональная значимость, ни соотношение признаков друг с другом, ни, наконец, особенности морфогенеза, проявляющиеся в конвергенции и гетерохрониях развития, которые могут сильно исказить филогенетическую картину в морфологии. Конкретные ошибки, допущенные трансформированными кладистами при анализе тетраподной проблемы, в частности фактологические неточности и небрежности, допущенные в книге Д. Розена и других, встретили естественную критическую реакцию со стороны специалистов (Jarvik, 1981). Интересная попытка опровержения концепции Розена и других предпринята А. Панченом и Т. Смитсоном (Panchen, Smithson, 1987), которые положили в основу своей аргументации тот же методологический - кладистический принцип. Целью этого исследования явился анализ отношений тетрапод к разным группам рыб, объединяемых понятием "мясистолопастные" (Sarcopterygii), а также оценка валидности группы Osteoleptformes. В результате такого анализа исследователи пришли к заключению, что: а) ископаемые дипной существенно отличаются от нынеживущих; б) рассмотрение современных дипной в качестве сестринской группы тетрапод неправомочно (из-за возможностей гомоплаэии и конвергенции) и в) попытки увязать остеолепиформных рипидистий с дипноево-тетраподной дихотомией безрезультатны. Подвергается сомнению положение кладистской методологии о том, что ископаемые формы должны рассматриваться в качестве "терминальных таксонов" (Schaeffer, Hecht et Eldredge, 1972), поскольку вертикальная ось филогенетических кладограмм не изменяется во времени, акцентируя внимание лишь на последовательности и иерархии способов их ветвления. Обращается особое внимание на "правило девиации" по Хеннигу (Hennig, 1966), согласно которому из двух дивергирующих ветвей одна обладает большей продвинутостью, чем другая., В свое время это правило было продемонстрировано нами (Воробьева, 1971а, 1972, 1977) при сравнении ос-теолепиформов с поролепиформами, где отмечен консерватизм второй группы и широкая морфологическая радиация первой. Именно результатом такой девиации и является то, что сравнительное расположение современных и ископаемых таксонов в "хеннигиановом гребне" (Panchen, 1982) включает "плезионы" кумулятивного характера (rankless taxa),.rne каждый из них может выступать как сестринская группа ко всем остальным (не считаясь с таксономическим рангом). Например, разные рода темноспондильных лабиринтодонтов могут рассматриваться как "сестринские" по отношению к общей группе всех рецентных амфибий-лиссамфибий (Miiner, 1988). Такое расположение таксонов, соответствующее филогенетической ранжировке, было описано еще О.Абелем (Abel, 1929) как "Stufenreihe". Присутствие "хеннигианова гребня" в методологии кладизма справедливо расценивается как недостаток метода, поскольку помимо неэквивалентности сравнения, плезионы ископаемых форм не могут быть расположены в соответствующей серии аутопоморфий. Кроме того, ни один из членов этой серии не должен иметь признаки, которые могли бы быть интерпретированы как аутопоморфий плеэиоморфных сестринских групп.' Все вместе взятое свидетельствует об ограниченности кладистской философии. Рассуждения о синапоморфиях в отношении тетрапод нелогичны, поскольку последние монефилетичны в кладистском смысле, а так называемые синапоморфные признаки неспецифичны для разных тетраподных групп. В этой связи приходится говорить об аутоапо-морфиях, которые могут характеризовать ствол любого ранга среди сар-коптеригий и ствол самих тетрапод. Поиск таких аутоапоморфий стал насущной необходимостью (Panchen, Smithson, 1988). В связи с обсуждаемым спектром вопросов внимания заслуживают выводы, к которым приходят Панчен и Смитсон (Panchen, Smithson, 1987), основывая валидность Osteoleptformes в составе Sarcopterygii, куда относятся также Actinistia (целаканты), Dipnoi, Poroleptformes, Powichthys (как плеэиоморфная сестринская группа последних), Tetrapoda и Youngolepis. Эти выводы сводятся к следующим.
1. Для Dipnoi (ископаемых и современных) признаются только две аутоапоморфий: топография нижнечелюстного аддукторного мускула и положение наружных и внутренних ноздрей. Наличие зубных пластинок и присутствие петродентина (Smith, 1984) не включаются в аутоапоморфий как несвойственные ископаемым формам.
2. В качестве аутоапоморфий для остеолепиформов, исключающих их из числа прямых тетраподных предков, называются: расположение костей на щечной пластине, наличие базальных чешуи на плавниках и неразделенных радиалий в спинном плавнике. Последний признак, однако, прослежен среди шролепиформов и у некоторых дипнои (Ahlberg, 1989).
3. Тетраподы признаются монофилетической группой, которая характеризуется десятью или более аутоапоморфиями, включая строение щечной области, наличие stapes и fenestra ovalis, а также ряд особенностей посткраниального скелета.
4. Задняя ноздря дипнои (как и других костных рыб) признается гомологичной по происхождению хоане тетрапод, в связи с чем отрицается наличие "трех ноздрей" у поролепиформов.
5. Следуя кладистической практике и исходя из анатомии мягких тканей, современные дипнои условно рассматриваются как сестринская группа тетрапод, а целаканты как сестринская группа этого плезиона.
6. Вместе с тем, выделяется серия синапоморфий, объединяющих остеолепиформов с тетраподами, в том числе присутствие "настоящих хо-ан", характеризующих таксон Choanata (Osteoleptformes + Tetrapoda), гистология зубов, ряд особенностей humerus.
7. Youngolepis (у которого отсутствует хоана - Chang, 1982) расценивается как сестринская группа Choanata и род, близкий к Powichthys. Последний причисляется к примитивным поролепиформам и рассматривается как член группы сестринской по отношению к Choanata + Youngolepis.
В конечном итоге делается вывод (Panchen, Smithson, 1987), что среди саркоптеригий дипнои наиболее далеки от тетрапод. Исходя из характеристик ископаемых форм, они, возможно, не должны рассматриваться и в качестве "живущей" сестринской группы последних. Древние дипнои воспринимаются как морские формы без специальных адаптации к воздушному дыханию (ссылка на малый объем их жаберной полости). Поэтому синапоморфий этих рыб с тетраподами могут оказаться гомо-плазией. После прошедшего в 1986 г. симпозиума по биологии и эволюции двоякодышащих рыб оба автора (Panchen, Smithson, 1988) еще более утвердились в мнении, что сходство дипнои и тетрапод во многом может быть основано на гомоплазии, что остеолепиформы являются сестринской группой тетрапод, объединяясь с ними в Choanata и что связи нынеживущих Dipnoi, Actinistia и Tetrapoda следует рассматривать как неразрешенную трихотомию. В данном очерке ,нам, очевидно, надлежит выразить свое отношение к кладизму, поскольку эта методология становится все более показателем "современности" исследований. Признавая вслед за Паттерсоном (Patterson, 19806), что кладистский метод (а точнее кластерный анализ признаков сходства) удобен и выразителен в обращении, позволяя наглядно представлять соотношения филумов, мы тем не менее все более убеждаемся, что эта простота сугубо внешняя. Иными словами, речь скорее идет о выразительности формы, чем о ее содержании. Для того, чтобы кладограмма была максимально объективной, требуются детальные исследования достаточного числа показателей родства с учотом харак- тера их трансформаций и выяснения природы наблюдаемых сходств. И успех здесь зависит не только от качества фактического материала, но и в неменьшей мере от самого исследователя - его интуиции и способности к дедуктивно-логическому мышлению. Таким образом, использование кладистического метода налагает еще большую ответственность, чем это бьшо при построениях филогении в традициях Майра-Симпсона. Как справедливо отмечал Панчен (Panchen, 1982), анализ и отбор категорий признаков (плеэиоморфные, апоморфные) должен проводиться не произвольно (по принципу "мне так кажется"), а на основе прослеживания структурного генезиса, оценки функциональной и адаптивной значимости наблюдаемых перестроек, учета коррелятивных связей систем и признаков в филогенезе. Только комплексный анализ таких показателей может привести к относительной истине, которая фальсифицируема по мере накопления новых фактов и знаний. Мы естественно не можем согласиться и с абсолютизацией принципа парсиномии, поскольку трудно сохранить объективность в предпочтении аксиом. Рецентный материал представляет здесь, безусловно,. больший выбор - отсюда и стремление трансформированного кладизма к решению всех проблем филогении, систематики и эволюционной морфологии на современных формах. В таком случае как будто отпадает и особая необходимость в анализе генезиса структур. Однако, о какой филогении может идти речь, если все сравнения проводятся в одной плоскости -на современном срезе древа жизни? Игнорирование временного параметра, темпов и характера эволюции вполне может привести к тому, что в качестве "сестринских групп" реально окажутся формы, сходство между которыми чисто внешнее, основанное на гомоплазии, конвергенциях и эволюционных гетерохрониях: филогенетическом опережении (Воробьева, 19805; Воробьева, Назаров, 1988) пероморфоэах и педоморфоэах (Gould, 1977; Alberch et' al. , 1979). Изучение морфогенетических механизмов и их эволюции все чаще приводит к выводу о необходимости пересмотра основ филогенетики -представлений о гомологии (Roth, 1984) и связанных с ними определений рекапитуляции (Horder, 1989). Отказ от биогенетического закона Геккеля, постулирующего рекапитуляцию дефинитивных предковых состояний в онтогенезе потомков, стал нормой. Взятая на вооружение бэров-ская идея о том, что эмбрион потомка похож лишь на эмбрион предка (Бэр, 1950), дополнена идеей о воспроизведении в филэмбриогенеэах только реально сопоставимых стадий развития (Беклемишев, 1964). Речь идет о возможности рекапитуляции в случае филетически близких форм, поскольку в далеких группах гомология носит скорее общий характер, обнаруживая специфику и отклонения на разных стадиях онтогенеза. По мере того, как усиливается признание независимости морфогенетических процессов, приводящих к сходным морфо-физиологическим результатам, филогенетическая значимость устойчивых гомологии снижается, а круг возможных сопоставлений в ряду предки-потомки становится все уже. Складывается мнение, что наиболее полные рекапитуляции осуществляются в системах, где морфогенетические зависимости достигают большой сложности.. Таким образом, прослеживается тесная связь рекапитуляции с устойчивостью системы морфогенетических корреляций как частью наследственного аппарата, обеспечивающего сохранение у потомков стадий развития предков. В этой связи внимание все чаще обращается на разработку общих принципов гомологии и исторических реконструций, которые нередко связаны с развитием идеи о стабильности архетипических состояний. Подходы к этим принципам отличаются в работах разных школ. Благодаря филогенетическим гетерохрониям, обнаруживается неравноценность к дефинитивному воспроизводству у потомков состояний систем органов и их компонентов, свойственных предкам (Gould, 1977; Bolt, 1979; Bemis, 1984; Mai-sey 1986; Northcutt, 1987). Изучение каузальных механизмов развития все чаще приводит к мысли, что одной из главных ошибок СТЭ является пренебрежение связью генетического и филогенетического уровней в объяснении эволюции. В этой связи восприятие простой формы на базе процессов эмбриогенеза выступает как новый концептуальный подход (Horder, 1989). С другой стороны, исходя из динамики структур и непредсказуемости их трансформаций, которые могут проявляться в разорванных морфологических цепях форм, делается вывод о невозможности отождествления классификации с генеалогией. И, таким образом, признается несостоятельным исходное положение филогенетической систематики (Но, 1988). В последнем .случае предлагается стратегия рациональной морфологии, где в объяснении биологической формы акцент переносится на генеративные процессы локальных структурных уровней, проявляющиеся в параллелизмах и конвергенциях со значительным ограничением естественного отбора как фактора эволюции. Наконец, особое внимание обращается на явления морфологического стазиса, который поддерживается фактором средовой, физиологической и онтогенетической пластичности, в связи с чем высказываются сомнения в возможности использования палеонтологических данных для оценки скорости видообразования и родства видов (Wake, Roth, Wake, 1983). В то же время соотношение стабильности и динамизма на разных уровнях структурной организации в онто- и. филогенезе выдвигается в качестве одной из главных проблем морфологической эволюции и образования новшеств (Воробьева, 1986, 1988а; Vorobyeva, 1989; Hinchliffe, Vorobyeva, 1989). В свете таких подходов все более очевидным становится, что деление признаков на апоморфные и плеэиоморфные, основанное на внешнем сходстве и статичном подходе, утрачивает филогенетическую значимость, поскольку из поля видения исчезает сама природа такого сходства. Наглядным свидетельством тому и явилась кладограмма, представившая иерархию перехода от рыб к тетраподам (рис. 3, А), которая (как и сам метод) подвергалась резкой критике со стороны многих исследователей (Jarvik, 1980; Schultze, 1981, 1987; Campbell, Barvik, 198?; Holmes, 1985; Panchen, Smithson, 1987).
