» » Исторические и методологические аспекты изучения наземных позвоночных

Исторические и методологические аспекты изучения наземных позвоночных

Вопросы о том, когда, как и при каких обстоятельствах возникло все многообразие наземных позвоночных и какие морфо-физиологические преобразования при этом происходили, неизбежно приводили к поискам предков наземных позвоночных среди водных рыбообразных форм, дышавших еще жабрами. Свидетельством служили эмбриологические открытия, продемонстрировавшие единство в развитии всех позвоночных и сохранение среди тетрапод, в частности у птиц, жаберных щелей (Ваег, 1828). В додарвиновский период распространение получило представление о близости наземных позвоночных к двоякодышащим рыбам (Dipnoi). Оно опиралось на сравнительные анатомические и эмбриологические исследования, показывающие сходство этих рыб с амфибиями в развитии, личинок и в строении основных систем органов (сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной, скелетной). Существовало, кроме того, мнение, что дипной вообще относятся к амфибиям. Его придерживались в частности авторы, давшие первоописания современных представителей дипной (Fitzinger, 1837; Bischoff, 1840). Первым, кто отнес дипной к рыбам (исходя из наличия у них единственного предсердия и одной ноздри), был Р.Оуэн (Owen, 1839). Позже под, влиянием критики со стороны Т. Бишофа (Bischoff, 1840) он вынужден был признать присутствие у дипной двух пар ноздрей, однако их положение среди рыб сохранилось. В результате в родословных древах Э.Геккеля линия дипной ("Dipnoi ighoti") прослеживается вплоть до девона и рассматривается сначала как близкородственная, а затем как предковая для наземных позвоночных ("Dipneusta") (Haeckel, 1889). Теория Дарвина, связав концепцию естественного отбора с идеей дивергенции, а постепенное изменение видов во времени с неполнотой геологической летописи, поставила вопрос о предковых формах в иную плоскость: поиска промежуточных звеньев, соединяющих нынеживущие и вымершие виды внутри одного или близких филумов. Разнообразие же морфологии внутри отдельных таксонов и специфика видов постепенно исчезали из обращения, в равной мере, как и учет масштабов эволюционных сдвигов. Недооценивался нередко и временной гиатус между современными и ископаемыми формами. Так, К. Гегенбаур (Gegenbaur, 1895) - глава одной из крупнейших школ сравнительных анатомов XIX века, занимаясь вопросом происхождения парных плавников рыб и конечностей тетрапод, опирался исключительно на современные виды. В результате сложилось ошибочное представление (ставшее впоследствии классическим и нашедшее отражение в работах многих зоологов), что задняя лапка хвостатых амфибий является реализованной схемой конечности четвероногих в целом (см. ниже). Следуя дарвиновской идее переходных форм, признавая близкое родство амфибий с дипноями, известный эволюционист Т. Гексли причисляет дипной к смешанной группе Herpetichthyes. Он определяет ее как специфическую стадию в эволюции позвоночных, где "типичные рыбы и типичные земноводные являются особыми4 модификациями". Современного австралийского цератода он называл "удивительной тварью", как будто "придуманной для иллюстрации доктрины эволюции: одинаково хорошие аргументы могут быть приведены в пользу утверждения, что это амфибия, или рыба, или то и другое, или ни то, ни другое" (Huxley, 1880, с. 660). Считая дипной одновременно родственными с кистеперьши ганоидами, он (Huxley, 1861) устанавливает группу Crossopterygii для ископаемых кистеперьк рыб (Rhipidistia и Actinistia), нынеживуших многоперов и двоякодышащих (Halpistia). Примечательно, что, будучи противником идеи эволюции, А.Гюнтер (Gunther, 1871) использовал того же цератода как "самый замечательный пример персистирования организации не только у рыб, но и у позвоночных вообще". Выступив против представления о цератоде как о "гигантской амфибии", он отнес современных дипной к ганоидным рыбам, присоединив к ним два ископаемых рода из числа кистеперых группы Rhipidistia (см. Воробьева, Обручев, 1964). Поворотным моментом в истории проблемы явились работа американского палеонтолога Б/Копа, который сначала (Соре, 1872) связывал происхождение амфибий с дипноями, а затем (Соре, 1892), исходя из специализации последних, пришел к выводу, что предками тетрапод могли быть только ригшдистные кистеперые, обладавшие гиостилическим черепом, полной челюстной дугой, амфибиеобразным скелетом парных плавников и гомологичными с тетраподными элементами позвоночника. Выводы ранних работ по филогении двоякодышащих, кистеперых рыб и наземных позвоночных были суммированы Л. Долло (Dollo, 1896). В предложенной им схеме (рис. 1) он поставил кистеперых в качестве предковой группы для двоякодышащих и тетрапод, рассматривая дипной' как группу, специализирующуюся к угревидному передвижению. На протяжении десятков лет большинство естествоиспытателей придерживались схемы Долло, модифицируя состав и таксономическое положение входящих в нее групп. Эти преобразования были связаны с исследованиями разных систем органов у современных форм либо с новыми ископаемыми находками. Так, после работ Э. Гудрича (Goodrich, 1909) многоперов (которых иногда также сближали с уроделами) на основе структур чешуи стали относить к лучеперым рыбам (Actinopterygii). Все чаще появляются высказывания за единство двоякодышащих с кистеперыми рыбами (Crossopterygii). В состав последних, в отличие от Гексли, объединяются только . рипидистиии и целаканты (представленные ныне обитающей у берегов Мадагаскара латимерией). Для объединенной группы кистеперых И дипной употребляется ряд названий: Herpetichthys, Amphibiodei, Choa-nichthys, Sarcopterygii. Среди них широко признанным оказалось понятие Sarcopterygii - "мясистолопастные", введенное А.Ромером (Romer, 1955) и морфологически впервые обоснованное в "Основах палеонтологии" (Воробьева, Обручев, 1964; Vorobyeva, Obruchev, 1967). При обсуждении всех названных групп тетрапод выводят либо от общих предков с кистеперыми (Goodrich, 1924), либо от общих предков с кистеперыми и дипноями (Watson, 1926; Romer, 1933), либо сближая их с рипидистиями - от общего ствола с целакантами, что характерно для многих более поздних исследователей. Среди работ начала века заслуживают особого упоминания работы А. Н. Северцова (Sewertzoff, 1908) и И. И. Шмальгаузена (Шмальгаузен, 1915) по становлению конечностей у тетрапод, ссылки на которые обьсчно не приводятся в мировой литературе. Вопреки классическим представлениям в духе Гегенбаура-Эмери оба морфолога (первый на земноводных, второй на пресмыкающихся) приходят к заключению, что тет-раподная лапа представляет скорее всего дериват многолучевых парных плавников ископаемых кистеперых рыб, типа девонского Sauripterus. Идея о преемственности лапы тетрапод с плавником кистеперых рыб была высказана также В.Грегори (Gregory, 1915), пришедшего к выводу, что исходным для них был унисериальный архиптеригий, свойственный остеолепидным рипидистиям, который он считал более примитивным, чем архиптеригий плавников дипной. Позже эта идея нашла независимое подтверждение на эмбриологическом материале (Дружинин, 1933). Представление об обособленном положении уродел и их близости к дипноям продолжало упорно сохраняться, опираясь, в частности, на работы Н. Хольмгрена (Holmgren, 1933, 1949) по развитию парных конечностей амфибий и дипной, хотя противоположное объяснение процессам имелось в работах Шмальгаузена (1915) и А.Н.Дружинина (1933). В среде палеонтологов идеи дипноевого происхождения хвостатых амфибий придерживался, например, Г. Севе-Седерберг (Save-SSderbergh, 1934, 1935), который считал, что Urodela определенно находятся в стороне от эволюционной линии Batrachomorpha (объединяющей ископаемых амфибий и Anura). Позже юн принял гипотезу дифилии амфибий на новой "кистеперной" основе , выдвинутой его коллегами в Стокгольме - Э. Стенше и Э. Ярвиком. Такое решение по сути явилось компромиссным. Признанию кистеперых ,рыб в качестве исходных для тет-рапод форм немало способствовало открытие Севе-Седербергом и его ассистентом (Е. Нильсоном) в 1932 г. остатков древнейших амфибий - их-тиостег в девоне Восточной Гренландии (SaVe-Soderbergh, 1932, 1935, Jarvik, 1952). Эти находки расценивались как сенсация века, поскольку впервые были найдены формы, которые можно было бы рассматривать в качестве перехода от рыб к наземным позвоночным. Поворотным моментом явилась публикация Ярвиком (Jarvik, 1942) фундаментальной монографии, в которой давалось обоснование гипотезы дифилии амфибий на. основе детального сравнительного изучения структур обонятельной области у кистеперых рыб и амфибий (включая представителей рецентных форм). Среди кистеперых были выделены три ствола (или структурных типа): поролепиформный (исходный для хвостатых амфибий), остеолепиформный (исходный для бесхвостых амфибий и остальных тетрапод) и целакантиформный. Первые два (соответствующие по сути современным отрядам Porolepidida, Osteolepidida) объединялись в группу Rhipidistia, третий представлял Actinjstia. В более поздних работах стокгольмской школы, опираясь на новые морфологические обоснования (Jarvik, 1942, 1954, 1963; Huene, 1956; StensiS, 1963 и др.), гипотеза дифилии перерастает в полифилетическую концепцию (Jarvik, 1960, 1964), где уроделы вместе с поролепиформными кистеперыми объединяются в ствол Urodelomorpha, а корни остальных тетрапод опускаются на уровень их отдаленных рыбообразных предков, объединяемых вместе с ними в ствол Osteolepimorpha. При этом признается возможность самостоятельного происхождения основных линий этого ствола - бесхвостых амфибий, разных групп рептилий, включая птиц и млекопитающих непосредственно от остеолепиморфообразных рыб. Через 40 лет в курс двухтомной монографии Ярвик (Jarvik, 1980) приведет большое число аргументов в пользу такого представления. К их числу относятся, например, возможность независимого выведения элементов слухового аппарата млекопитающих из элементов гиоидной дуги палеозойской кистеперой рыбы Eusthenopteron foordi, а также присутствие у человека ряда примитивных особенностей строения (в межглазничной, языкоглоточной, глазной области, крыше черепа, элементах конечностей), сопоставляемых со структурами этой рыбы. Следует подчеркнуть, что Ярвик отнюдь не считает Eusthenopteron возможным предком тетрапод, придерживаясь взглядов широкой полифилии. Согласно таких воззрений, любой представитель остеолепиформного типа (включая анур) несет более или менее выраженные черты этого типа. Идея полифилии противоречила дарвиновскому принципу монофилии и дивергенции, вытекающему из представления о единстве происхождения видов (Шмальгаузен, 1964; Remane, 1964; Gross, 1964; Воробьева, 1966). В связи с этим уже в 40-е годы раздаются голоса противников теории полифилии и в среде палеонтологов. Так, уже в 1943 г. английский палеонтолог Т. Вестолл (Westoll, 1943) отстаивает идею монофилии амфибий, сближая уродел с лабиринтодонтами и описывает в качестве протетраподы девонскую Elpistostege. Фрагменты черепа этого животного, обнаруженного в позднем девоне Восточной Канады (Westoll, 1938), имели черты сходства с ихтиостегидами. Много лет спустя нами (Worobyewa, 1973) был построен зволюционно-морфологический ряд от кистеперых рыб (Panderichthys) через Elpistostege к настоящим тетраподам (Ichthyostegidae), демонстрирующий гомологию элементов крыши черепа всех этих форм. На этой основе было высказано предположение о принадлежности Elpistostege к кистеперым рыбам сем. Panderichtyidae (Воробьева, Лярская, 1968), что подтвердилось позже новой находкой черепа злышстостеги (Schultze, Arsenault, 1985) и последующим детальным сравнением этого черепа с черепом пандерихта (Vorobyeva, Schultze, 1991). К 60-м годам критика теории полифилии тетрапод усиливается, прежде всего, в связи с новыми палеонтологическими находками кистеперых рыб. Высказывается мнение об общности морфологии древних остеолепи-дид с поролепидидами (Kulczycki, 1960), о мозаичном формировании типовых остеолепидных признаков на базе анцестральных общих признаков рипидистий (Воробьева, 1962), о присутствии переходных черт между разными линиями рипидистий и возможности иной интерптетации структур по сравнению со стокгольмской школой (Thomson, 1962, 1964а,b, 1965, 1967а). Предпринимаются также попытки доказать тесное родство современных отрядов амфибий и их происхождение от общих наземных предков (Eaton, 1959; Szarski, 1962; Шмальгаузен, 1959; Reig, 1964; Romer, 1955; Panchen, 1967). Однако на стороне стокгольмской школы остается большое преимущество - уникальный по сохранности ископаемый материал и наглядная методика реконструирования морфологии (вплоть до мягких тканей) посредством изготовления объемных реконструкций по сериальным пришлифовкам, что давало возможность сопоставления ископаемых форм с их современными сородичами, значительно обогащая зволюционно-палеонтологические исследования. Имеющие место выступления со стороны специалистов-оппонентов, не располагающих равнозначным фактическим материалом и методикой, встречали резкий отпор. В эти годы ряд ведущих специалистов вынуждены были признать свое бессилие в решении проблемы. "Происхождение современных форм остается сегодня таким же неясным, как оно было неясно ученым предшествующих поколений", - писал известный американский палеонтолог А. Ромер (Romer, 1964, с. 18). "Мы дожили до такого момента, когда похоже, что дискуссия ... о предках тетрапод не может быть решена без открытия новых ископаемых форм, связующих современных и ископаемых амфибий с кистеперыми", - продолжал его ученик К. Томсон (Thomson, 1964, с. 459). Начиная с 60-х годов, к разработке тетраподной проблемы все активнее подключаются специалисты по рецентным амфибиям, для которых, как об этом пишет И. И. Шмальгаузен: "Вся проблема приобрела новый интерес после ряда замечательных палеонтологических открытий" (Шмальгаузен, 1964, с. 4). Во многих работах возрождается гаккелев-ское понятие лиссамфибий (Lissamphibia, sensu Gadow, 1901), объединяющее три современных отряда земноводных. Наиболее полная морфологическая аргументация такого объединения (опирающаяся на структурное сходство в черепе, плечевом поясе, коже,- сетчатке, развитии зубов и т. д. ) была дана американскими зоологами Т. Парсонсом и Е. Вильямсом (Williams, 1959; Parsons, Williams, 1963). Однако безрезультатность поиска и разные взгляды на возможную предковую группу лиссамфибий и образ ее жизни (Eastes, 1965; Romer, 1955; Сох, 1967, Panchen, 1967; Bolt, 1969; Carroll, 1970) способствовали разочарованию D этой концепции (Thomson, 1968; Lehman, 1968) и в крайних вариантах приводили к мнению о несостоятельности возрождения понятия "Lissamphibia" (Шишкин, 1973). Принципиальные расхождения здесь связаны, прежде всего, с определением глубины дивергенции трех современных отрядов и их взаимосвязями, а также с разной оценкой весомости наблюдаемых сходств и различий. Особое место в конкретных исследованиях этих спорных вопросов и их обобщениях занимают работы Шмальгаузена (1964), в основу которых положены многолетние сравнительно-анатомические, сравнительно- и экспериментально-эмбриологические исследования разных систем органов рецентных амфибий и, в первую очередь, примитивнейших представителей Urodela из семейства гинобиид, сведения о которых практически отсутствовали в работах стокгольмской школы. Шмальгаузеном была создана стройная монофилетическая концепция происхождения тетрапод, основанная на их структурной преемственности с рипидистными кистеперыми рыбами. Ихиостегиды Восточной Гренландии рассматривались как первичноводные формы, составляющие переход от рыб к наземным тетраподам. На основе анализа разных групп амфибий Шмальгаузен приходит к заключению о генетическом единстве всех трех отрядов, объясняя этим многие параллелизмы в их морфологии и морфогенезах. Он полагает, однако, что обособление линии, ведущей к Urodela и Apoda, и линии, ведущей к Anura, произошло очень рано, вероятно, на уровне первичных рахитомов, куда относятся и ихтиостеги. При этом организация Urodela признается мало измененной, т. е. более близкой к предковому состоянию. Отдельные моменты концепции Шмальгаузена в дальнейшем оспаривались. Так, ихтиостеги чаще интерпретировались не как переходная, а как слепая, боковая ветвь тетраподного ствола (Татаринов, 1964). Ставилось под сомнение близкое родство Urodela и Apoda, подчеркивалось прямое родство Anura с рахитомньши лабиринтодонтами и отмечалось обособленное положение здесь Urodela (Шишкин, 1973). Сомнения возникают также в отношении исходного примитивизма Urodela, в особенности в отношении отдельных систем, например, среднего уха. Однако общие представления Шмальгаузена о широкой мо-нофилии тетрапод от кистеперых рыб, о морфогенетической общности рецентных амфибий и их ранней дивергенции подтверждаются многими исследованиями. Дальнейшее развитие получает и общебиологический подход к проблеме, позволяющий увязать морфологические вехи с функциональными и экологическими факторами. МонофилетичЬская концепция Шмальгаузена и идея морфогенетической общности рецентных амфибий нашли дальнейшее подтверждение и развитие в работах его учеников и последователей (Регель, 1969; Северцов, 1967; Медведева, 1975; Лебедкина, 1979). Данные этих работ существенно расширили представления о характере онто- и филогенетических преобразований различных систем органов в эволюции земноводных: эндокрании, дерма льном, черепе, висцеральном скелете, органе обоняния, акцентировав внимание на изучении интегративных процессов и механизмов их трансформаций. Параллельно этим работам в советской палеонтологии происходила разработка вопросов эволюции и происхождения наземных позвоночных на ископаемом материале по разным группам тетрапод: на териодонтах-предках млекопитающих (Татаринов, 1976); на лабиринтодонтах, где специально исследовались процессы формирования черепа, звукопроводящего аппарата и позвонков (Очев, 1966; Шишкин, 1973, 1987), пара-рептилиях (Ивахненко, 1987) и других группах позвоночных (в основном работы сотрудников Палеонтологического института АН СССР). Центральное место в разработке истоков тетраподной проблемы заняли также исследования ископаемых кистеперых рыб. Возможность широкого охвата разных групп рипидистий (преимущественно представителей отряда Osteolepidida) в широком временном (средний девон-карбон) и региональном интервале (из разных мест территории СССР) и обнаружение среди них древнейших представителей этих рыб позволили построить достаточно полные палеонтологические ряды форм рипидистий (Воробьева, 1977). В сопоставлении с другими группами позвоночных эти данные позволили уточнить и модифицировать монофилетическую концепцию происхождения тетрапод, связав его с узкой специализацией остео-лепиморфоподобных рипидистий к амфибиотическим условиям обитания (Воробьева, 1971а, 1972). Было показано, что формирование тетра-подных признаков носило мозаичный характер и происходило параллельно в разных линиях рипидистных кистеперых рыб, амфибий, рептилий, подтверждая общность происхождения наземных позвоночных и связывая формирование тетраподной организации со стегоцефалоподоб-ными формами, типа среднедевонских гироптихиин. Идея связей тетрапод с остеолепидоподобными рипидистиями нашла подтверждение и в работах по ископаемым тетраподам Шишкин, 1973; Татаринов, 1976; Ивахненко, 1987). В конце 60-х - 80-е годы публикуется ряд монографий и сводок, затрагивающих фундаментальные аспекты проблемы. В их числе: атласмонография Г.-П. Шульце (Schultze, 1969), где на основе микроструктуры зубов обосновывается- монофилетическое происхождение четвероногих и сближение их с пандерихтиидами. Позже было показано, однако (Voro-byeva, 1977; Воробьева, 1979), что микроструктура зубов среди рипидистий и тетрапод обнаруживает параллелизмы, снижающие ее значимость для филогенетики. .Две монографии Т. Вестолла и М. Эндрюс (Andrews, Westoll, 1970a,b) по посткраниальному скелету ископаемых кистеперых рыб легли в основу предложенной позже Эндрюс схемы (Andrews, 1973), сближающей поролепиформов с целакантами. Еще в 60-е годы Ф. Паррингтон (Parrington,. 1967) выступает со статьей, доказывающей, вопреки мнению Ярвика, гомологичность теменных костей лабиринто-донтов и амниот. Позже эта идея нашла развитие в работах М. А. Шишкина (1973) и была взята на вооружение многими палеонтологами. В монографии Дж. Юргенса (Jurgens, 1971) были высказаны сомнения в ценности структурных отличий носовой области у современных амфибий, используемых Ярвиком для обоснования их дифилии. Эти положения нашли подтверждение и новые обоснования в исследованиях И. М. Медведевой (1975). Капитальным вкладом в развитие проблемы явилась монография Л.П.Татаринова (1976), посвященная анализу эволюции териодонтов и происхождению млекопитающих. Ряд установленных здесь закономерностей носят общеэволюционный характер. В 1980 г. публикуются материалы Междунродного симпозиума по вопросам происхождения наземных позвоночных, состоявшегося в 1979 г. в Нью-Кастле на TnHelEcLPanchen, 1980). В предисловии к этому сборнику отмечается, что тетраподная проблема вступила в период "дестабилизации". Имелось в виду, что помимо полифилетической теории Ярвика и концепций монофилетического происхождения тетрапод от кистеперых рыб проблема начинает пересматриваться с позиций филогенетической систематики, или кладиетического метода В. Хеннига (Hennig, 1966). В 1981 г. публикуется монография "Двоякодышащие, тетраподы, палеонтология и плезиоморфия" специалистов по ископаемым и современным рыбам из Музеев естественной истории Нью-Йорка и Лондона (Rosen et al., 1981), составивших так называемую "нью-йоркскую школу" (Schultze, 1981). Анализируя'сходство между кистеперыми и тетраподами с позиций "трансформированного кладизма" (см. Charig, 1982; Panchen, 1982; Voro-byeva, 1984; Татаринов, 1984; Milner, 1988), авторы приходят к выводу, что многие морфологические признаки не представляют филогенетической ценности, являясь анцестральными и свойственными другим группам рыб, в том числе двоякодышащим. Они призывают к додарви-новскому сравнительно-анатомическому подходу к тетраподной проблеме, полагая, что утрата прогресса в ее разработке связана с принятием идеи эволюции, которая "отвлекла внимание" от анализа конкретных морфологических признаков отличия рыб от тетрапод в сторону поиска ископаемых рядов, отвечающих эволюционной доктрине. Именно с позиций составления характеристик, отличающих тетрапод, рипидистий, остеолепиформов, лабиринтодонтов и дипной видят представители этой школы "открытие пути для новой атаки на проблему". Сами они начинают такую атаку с анализа признаков сходств тетрапод с совре1-менными дипноями, на основе чего приходят к заключению о филети-ческой близости обеих групп, которые по терминологии Хеннига называются "сестринскими", т.е. дивергирующими от общего корня. Таким образом, на трансформированной (ушедшей в сторону от эволюции) кла-дистской основе возрождается старое представление о родстве тетрапод с двоякодышащими рыбами. Положение кистеперых рыб остается при этом до конца неясным, однако они исключаются из числа возможных предков наземных позвоночных. Более того, согласно приводимой схеме филогении (рис. 3,А) остеолепиформные рипидистии сближаются с цела-кантами, отдаляясь от поролёпиформов, т.е. нарушается практически филетическое единство Rhipidistia. Эти изменения в системе опираются на небольшое число признаков - "синапоморфий", сближающих дипной с тетраподами и определяющих их дивергенцию об общих предков. В качестве главной синапоморфий выдвигаются хоаны, т.е. внутренние ноздри, соединяющие носовую полость с ротовой, хотя гомология хоан дипной и тетрапод при этом остается недоказанной. В развернувшейся после публикации этой книги дискуссии основное внимание было уделено критике фактических погрешностей и неточностей этой работы (Jarvik, 1981; Schultze, 1981; Schultze, Campbell, 1987), а также критическому пересмотру филогенетической значимости используемых в ней структур и методов подхода (Татаринов, 1984; Воробьева, Вукович, 1984; Воробьева, 1987,6; Vorobyeva, 1984, 1985; Schultze, 1987; Panchen a. Smithson, 1987; Campbell, Barvik, 1988). В практику исследований тетраподной проблемы все чаще вводится кластерный анализ, хотя результаты здесь получаются самые разные. Так, применяя зтрт анализ, Дж.Мейзи (Maisey, 1986) признает Sarco-pterygii в качестве естественной группы, включающей наряду с кис-теперыми и двоякодышащими рыбами также тетрапод, причем дипной рассматриваются здесь как "живущая" сестринская группа четвероногих, а целаканты - как "живущая" сестринская группа по отношению к объединению дипной и тетрапод. Поролепиформы сближаются с дипноями, образуя совместно некоторую ассамблею, куда входят также древние формы с неясным, статусом, обнаруживающие плезиоморфные черты: Ро-wichthys, Youngolepis, Diabolepls (см. Jessen, 1975, 1980; Chang, Yu, 1981, 1984). Тетраподы рассматриваются скорее как сестринская группа ос-теолепиформов, чем дипной. При этом делается вывод, что ни дипной, ни остеолепиформы,- ни даже ранние тетраподы не имели хоан. Анализируя те же группы с помощью кластерного анализа их признаков (около 50), Р. Альберг (Ahlberg, 1989) приходит к совершенно иной схеме филогении. Дипной рассматриваются им как сестринская группа поролёпиформов, куда помимо собственно поролепидид включены также перечисленные выше примитивные формы с неясной таксономией (пових-тис, янголепис, диабалепис). Объединение дипной и поролёпиформов рассматривается как антипод другой сестринской группе, объединяющей остеолепиформов, ризодонтид и тетрапод. Целаканты рассматриваются как сестринская группа по отношению к объединению двух предьшущих сестринских групп. В 1986-87 гг. публикуется том материалов симпозиума "The biology and evolution of lungfishes" (1986/1987), выходит книга А. Панчена и Т. Смитсона (Panchen, Smithson, 1987), специально посвященная происхождению тетрапод, и почти одновременно том по филогении и класси-фикаци амфибий, рептилий, птиц (The phylogeny and classffiication of the totrapods, 1988). Все эти работы, основанные на широком использовании кладистического метода, наглядно показывают, что последний отнюдь не облегчает, а подчас крайне осложняет филогенетические построения, (;тавя исследователей перед необходимостью категоричных решений. При этом обнаруживаются разногласия как в трактовании статуса, так и объема таксонов. Вместе с тем, в связи с решением вопросов филоге-петики все большее внимание уделяется реконструкциям анатомических, физиологических, экологических изменений, а также процессам развития. Так, в связи с выяснением положения дипной обсуждается их экология. Утверждается, что большая часть этих рыб в девонское время были морскими обитателями (Campbell, Barvik., 1986, 1988), а сходство респираторной системы дипной с амфибиями является скорее всего конвергентным (Campbell, Barvik, 1984). Синапоморфия мочеполовой системы дипной и некоторых амфибий представляется также скорее всего конвергенцией (Wake, 1987). Многие особенности морфологии двоякодышащих объясняются педоморфозом (Bemis, 1984), в частности, сходство в их нервной системе с уроделами. Вместе с тем, на основании исследований нервной системы выдвигается предположение о целакантах как о сестринской группе дипной (Northcutt,1987). В то же время в качестве возможной целакантово-тетраподной синапоморфий отмечается наличие базальной папиллы во внутреннем ухе, отсутствующей у дипной (Fritzsch, 1987). Все нынеживущие амфибии выделяются в самостоятельный надотряд Lissamphibia (Mitoer, 1988) внутри группы Amphibia и расцениваются как результат прогенетической миниатюризации темноспон-дильных амфибий. При этом предполагается, что разделение тетрапод на три главных ветви (Anura+Urodela, Apoda и Amniota) произошло очень рано (около 330 млн. лет назад) (Milner et al. , 1986). Для обособления нынеживущих форм амфибий предлагается ввести новую (а точнее возродить старую) терминологию отрядов: Salentia (соответствующую современным Anura), Caudata (Urodela) и Gymnophiona (Apoda). Такое разделение рецентных форм объясняется невозможностью идентификации их структур с ископаемыми, что создает трудности в таксономии. Тенденции разделения нынеживущих и древних представителей крупных филумов противопоставлено положение классического кладизма о по иске "stem-group". С этих позиций монофилетическое происхождение тетрапод связывается с остеолепиформными рипидистиями (как с сестринской их группой) (Panchen, Smithson, 1988). Обсуждая связи внутри тетрапод, последние авторы приходят к выводу о необходимости разделения их на две крупные группы: амфибий и амниот. Анализируя списки аутоапоморфий этих групп, они приходят к заключению, что имевшая место ранняя дихотомия тетрапод привела к формированию двух главных ветвей: твмноспондилов, связанных с современными амфибиями, и антракозавров, шэдущих к амниотам. В первую ветвь предположительно включаются ихтиостега, микрозавры и другие "лепоспондилы". Вторая ветвь, более неясная, объединяет предположительно примитивного Crassigyrinus (Panchen, 1975, 1985), локсоматид, "рептилиоморф" и, возможно, сейму-риоморф. Что касается связей с рыбами, то современная латимерия рассматривается этими авторами как сестринская по отношению к объединенной группе дипнои и тетрапод. При этом отвергаются большинство синапоморфий для последней пары, выдвинутых ранее с целью обоснования единства их происхождения (Rosen et al. , 1981). Черты сходства тетрапод и дипнои в кровеносной и дыхательной системах объясняются конвергенциями. В состав Sarcopterygii, вопреки распространенному ранее представлению (Воробьева, Обручев, 1964), иключаются и тетраподы, которые объединяются с остеолепиформами в группу Choanata, противопоставленную поролепиформам. Иных взглядов чдесь придерживается Г.П. Шульце (Schultze, 1987), который, однако, также включает в состав саркоптеригий тетрапод. По его мнению, дипнои должны рассматриваться как сестринская группа всех остальных саркоптеригий (Rhipidistia, Actinistia, Tetrapoda), а целаканты являются "живой" сестринской группой тетрапод. При этом Rhipidistia помещаются между Actinistia и Tetrapoda. В 1986 г. в результате, проведенного совместно с Шульце кластерного анализа морфологических особенностей Rhipidistia мы пришли к заключению о выделении в составе Choanata отрядов Osteolepidida (Osteo-lepiformes), Rhizodontida (отнесенного сюда условно), Ichtyostegalia, Eutet-rapoda и Panderichthyida (Vorobyeva, Schultze, 1991). Группа Choanata рассматривается при этом как сестринская к Porolepidida (Porolepiformes), a Panderichthyida как сестринская к Tetrapoda (объединяющих Ichthyo-stegidae исобственно тетрапод - Eutetrapoda. Согласно этой схеме признается широкомонофилетическое происхождение тетрапод (от кистеперых рыб группы Rhipidistia). При этом пандерихтииды выступают не только как сестринская группа тетрапод, но и как сестринская группа Osteolepidida (Osteolepiformes). Таким образом, подтверждено вьшвинутое ранее представление о близости пандерихтиид одновременно к остеолепидидам (Воробьева, 1977) и-к ихтиостегидам (Worobyewa, 1973). Однако я все больше склоняюсь к мысли, что многие сходства между этими группами являются параллелизмами (или конвергенциями), возникшими на общей морфогенетической основе.

Комментарии к статье:

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем



Вы намереваетесь, чтобы к вам на дачу приехала шикарная проститутка и предоставила вам свои голые услуги? Всегда лучшие индивидуалки хотят в совершенно любое время ночи удовлетворить ваши сексуальные интересы.

Новое на сайте


Леса юга Сибири и современное изменение климата


По данным информационной системы «Биам» построена ординация зональных категорий растительного покрова юга Сибири на осях теплообеспеченности и континентальности. Оценено изменение климата, произошедшее с конца 1960-х по 2007 г. Показано, что оно может вести к трансформации состава потенциальной лесной растительности в ряде регионов. Обсуждаются прогнозируемые и наблюдаемые варианты долговременных сукцессии в разных секторно-зональных классах подтайги и лесостепи.


Каждая популяция существует в определенном месте, где сочетаются те или иные абиотические и биотические факторы. Если она известна, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида. Термин "экологическая ниша" был впервые употреблен американцем Д. Гриндель в 1917 г.


Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявления энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяющие оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.


В 1884 г. французский химик А. Ле Шателье сформулировал принцип (впоследствии он получил имя ученого), согласно которому любые внешние воздействия, выводящие систему из состояния равновесия, вызывают в этой системе процессы, пытаются ослабить внешнее воздействие и вернуть систему в исходное равновесное состояние. Сначала считалось, что принцип Ле Шателье можно применять к простым физических и химических систем. Дальнейшие исследования показали возможность применения принципа Ле Шателье и в таких крупных систем, как популяции, экосистемы, а также к биосфере.


Тундры


Экосистемы тундр размещаются главным образом в Северном полушарии, на Евро-Азиатском и Северо-Американском континентах в районах, граничащих с Северным Ледовитым океаном. Общая площадь, занимаемая экосистемы тундр и лесотундры в мире, равно 7 млн ​​км2 (4,7% площади суши). Средняя суточная температура выше 0 ° С наблюдается в течение 55-118 суток в год. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре.


Тайгой называют булавочные леса, широкой полосой простираются на Евро-Азиатском и Северо-Американской континентах югу от лесотундры. Экосистемы тайги занимают 13400000 км2, что составляет 10% поверхности суши или 1 / 3 всей лесопокрытой территории Земного шара.
Для экосистем тайги характерна холодная зима, хотя лето достаточно теплое и продолжительное. Сумма активных температур в тайге составляет 1200-2200. Зимние морозы достигают до -30 ° -40 °С.


Экосистемы этого вида распространены на юге от зоны тайги. Они охватывают почти всю Европу, простираются более или менее широкой полосой в Евразии, хорошо выраженные в Китае. Есть леса такого типа и в Америке. Климатические условия в зоне лиственных лесов более мягкие, чем в зоне тайги. Зимний период длится не более 4-6 месяцев, лето теплое. В год выпадает 700-1500 мм осадков. Почвы подзолистые. Листовой опад достигает 2-10 тонн / га в год. Он активно вовлекается в гумификации и минерализации.


Тропические дождевые леса - джунгли - формируются в условиях достаточно влажного и жаркого климата. Сезонность здесь не выражена и времени года распознаются по дождливым и относительно сухим периодами. Среднемесячная температура круглогодично держится на уровне 24 ° - 26 ° С и не опускается ниже плюс восемнадцатого С. Осадков выпадает в пределах 1800-2000 мм в год. Относительная влажность воздуха обычно превышает 90%. Тропические дождевые леса занимают площадь, равную 10 млн. кв. км.