Идея единства амфибий и монофилии тетрапод И. И. Шмальгаузена
Шмальгаузен руководствовался здесь дарвиновскими принципами, т.е. представлениями о монофилии, дивергенции, градуалистском характере действия естественного отбора. С этих позиций он объяснял полифилетические взгляды стокгольмских палеоихтиологов как результат переоценки немногих признаков специализации при отсутствии должного охвата организации в целом. Акцентируя внимание на раннем (в геологическом прошлом) расхождении основных групп наземных позвоночных и отмечая "параллелизм в развитии многих черт организации... в особенности у бесхвостых и хвостатых амфибий ...", Шмальгаузен подчеркивал, что последняя "не может, однако, замаскировать их резко дивергентной эволюции", которая связана "с приспособлением к разному образу жизни и выражается у бесхвостых, прежде всего, в крайней специализации органов движения" (Шмальгаузен, 1964, с. 260). Он расценивал дивергенцию и параллелизмы как свидетельства против полифилетических представлений, поскольку они информируют "о сходной организационной основе в тех системах, которые возникли заново или подверглись коренной перестройке при переходе от водной жизни к наземной". При этом особая значимость придавалась учету кардинально перестраивающихся органов и появлению сходных тетра-подных новшеств, которое обеспечивалось генетической общностью. В конечном итоге он приходит к выводу о происхождении всех наземных позвоночных "из одного корня в результате быстрой адаптивной радиации форм, завоевавших новую среду обитания" (Шмальгаузен, 1964, с. 261). Очень раннее обособление предполагается в отношении хвостатых амфибий (в течение карбона), сохранивших почти неизменной относительно примитивную организацию (что и обеспечивает их относительно обособленное положение). Признавая, что организация кистеперых рыб была в целом подготовлена для появления тетрапод (т.е. не требовала существенных изменений), Шмальгаузен расценивает такой переход как длительный и сложный процесс, который не мог реализоваться многократно у различных представителей Rhipldistia. Он полагает, что "формы, которые первыми справились с трудностями выхода из воды на сушу, имели все преимущества в борьбе за существование". Более же поздние претенденты на такой выход не могли выдержать конкуренции. Монофилетическая концепция Шмальгаузена развивалась его учениками методологически в том же русле: доказуемости филетического единства Urodela и Anura путем сравнения их морфологии и прослеживания морфогенезов разных отделов их черепа (частично посткраниального скелета) в эволюционных рядах хвостатых амфибий при сопоставлении последних с бесхвостыми. Были получены новые сведения о развитии нейрокрания и его связей с челюстной дугой у гинобиид (Регель, 1969); об отличительных особенностях формирования подъязьсчного аппарата в обоих отрядах амфибий (Северцов, 1974); о механизмах формообразования их органа обоняния (Медведева, 1975), а также о преобразованиях у них коррелятивных систем крыши черепа, неба и щеки в онто- и филогенезе (Лебедкина, 1979) и об особенностях развития их позвонков (Антипенкова, 1982). Все эти данные были использованы для подтверждения идеи генетического единства рецентных амфибий и широкой мо-нофилии тетрапод от рипидистных кистеперых рыб. В результате этих исследований представители стокгольмской школы вынуждены были признать, что ряд различий в морфологии Urodela и Anura не имеют столь существенного значения для доказательства их обособленного положения (Jarvik, 1972, 1980). Итак, если сопоставить постановку проблемы в стокгольмской школе и в школе А. Н.Северцова, И.И. Шмальгаузена, то принципиальные методологические расхождения выражаются здесь как в задачах исследования (доказательство поли- и монофилии), так и в подборе объектов, методов их изучения и в оценке полученных результатов. В целом следует констатировать, что, если методология в работах школы А.Н.Северцова И. И. Шмальгаузена наиболее соответствует дарвиновской теории эволюции и в основе своей диалектична, то позиции стокгольмской школы скорее метафизичны. Особый методологический интерес для понимания такого диалектического подхода представляет ранняя работа Шмальгаузена (1915) о происхождении конечностей амфибий. Она является естественным продолженным исследований в этой области А. Н. Северцова, демонстрируя в то же иремя логически новый этап, на котором следует остановиться особо.
Признавая в целом рекапитуляцию анцестрального рыбьего состояния и морфологии парных конечностей тетрапод, А. Н. Северцов ограничивал проявления рекапитуляции гетерохрониями, ценогенезами и другими модусами филэмбриогенеза, что в целом нашло отражение в гипотезе прогрессирующего сокращения числа эндрскелетных элементов при трансформации плавника в пятипалую лапу. Эти представления получили дальнейшее развитие в работе И. И. Шмальгаузена (1915). Однако, если Северцов поставил главной задачей оценить состав и гомологию элементов, составляющих тетраподную конечность, выделив среди них наиболее рекапитулируемые - "константные", то Шмальгаузен сконцентрировал внимание на изучении последовательности появления эндоскелетных элементов. Эти процессы были изучены на разных видах хвостатых и бесхвостых амфибий сравнительно-анатомически, эмбриологически и с постановкой небольших экспериментов по влиянию голодания на регенерацию конечностей по ходу эмбриогенеза. Результатом проведенного исследования явился ряд заключений: 1) последовательность развития элементов конечности у амфибий варьирует у разных видов, и определяется значением их для взрослого животного либо функцией у личинок (в частности, у Urodela); 2) онтогенетическая последовательность не отражает филогенетической, т.е. не носит характера рекапитуляции; 3) при переходе от рыб к тетраподам, а также в ходе эволюции последних зн-доскелет конечностей испытывает упрощение; 4) гомологизация плавников Dipnoi и современных Croasopterygii (имеется в виду Polypterus -З.В.) ограничивается проксимальным отделом; 5) "архиптеригий" тетраподной конечности отличается от плавника рыб более крупными проксимальными элементами ("stylopodium" - femur, humerus и "zigoppdium" -radius, ulna), большей длиной элементов пальцев, редукцией краевых лучей, менее ясным радиальным расположением и частичной редукцией числа элементов; 6) архетип протетраподной конечности соответственно должен был обладать большим числом лучей (минимум 7) с ясным радиальным расположением .на метаптеригиальной оси. В характеристику конечности Шмальгаузен вводит морфологические понятия: "metapodium" и "propodium" в качестве заднего и переднего ее отделов соответственно. Первый продолжает осевую (метаптеригиальную) ось, т.е. humerus (femur) и включает ulna (fibula), ulnare, intermedium и лучи, связанные с ним; второй состоит из radius (tibia) с соответствующими лучами. Таким образом, схема "базальный оси" архиптеригия, по Шмальгаузену, принципиально отличалась от оси, предложенной ранее Гексли и Гегенбауром (Huxley, 1876; Gegenbaur, 1895). В результате проведенных исследований он приходит к выводу, что протетраподная конечность у рыбообразных предков (в число которых допускались примитивнейшие Crossopterygii или общие предки Dipnoi и Crossopterygii) помимо семилучевого строения должна была обладать двойной функцией по аналогии с личинками Urodela и водными Perenni-branchiata: быть приспособленной как для плавания, так и для передвижения по твердому субстрату (по дну водоемов). Предполагалось также, что постаксиальная часть (прилежащая к ulna) функционировала как плавник, тогда как преаксиальный край (прилежащий к radius) служил для опоры на субстрате. Поэтому первые лучи в виде свободных пальцев должны были формироваться именно- на этом преаксиальном крае. Он дает реконструкцию переходной конечности от рыбообразных предков к тетраподам - "птеригохиридий", где преаксиальные лучи превращены в пальцы, предназначенные для хождения по дну водоемов (подобно свободным лучам Trigla). При этом обращается внимание на то, что прогрессивное развитие пальцев преаксиальной стороны сопровождает амфибиотический образ жизни.- В частности, у водных Urodela главная роль переходит к первым пальцам (хотя 4-й эмбрионально закладывается раньше, как у Lacertilia). Преаксиальная сторона прогрессивно . развивается также у водных млекопитающих, например, у тюленей. Окончательное развитие пятипалой конечности - превращения "птеригохиридия" в "хиридий", свойственный типичным тетраподам, стало возможным лишь с выходом на сушу. Именно поэтому Шмальгаузен предлагает рассматривать современных амфибий как формы, вторично возвращающиеся в воду, а в качестве примитивных Tetrapoda считать наземные формы из древнейших стегоцефалов и рептилий. Urodela воспринимаются им как дегенеративная ветвь стегоцефалов и, вероятно, как прямые потомки Branchiosauria, которые берут начало от более древних и в то же время более совершенных Microsauria, где также намечаются изменения, связанные с водой. Соответственно он исключает практически Urodela из числа примитивных форм (идея, к которой, однако, он возвращается впоследствии - Шмальгаузен, 1964). В формировании чисто сухопутной пятипалой лапы Шмальгаузен различает ряд процессов: 1) окостенение дистальных элементов (проксимальные могли окостеневать еще в плавнике); 2) развитие суставов между членами лучей (диатрозов вместо синходрозов); 3) прогресси- рующее развитие постаксиальных лучей (пальцев), сопровождаемое редукцией их дистальных элементов, сокращением числа фаланг и их удлинением. Скорость реализации этих процессов связывается со сменой функций конечности. С этих же функциональных позиций он объясняет редукцию кожного скелета и параллельное расчленение первичного скелета (обособление лучей и приобретение ими гибкости) в плавнике скатов, многопера, дипной, эласмобранхий, которые носят, таким образом, конвергентный характер. Таким образом, обсуждая проблему рекапитуляции, Шмальгаузен отказывается полностью 6т проведения параллелей между филогенетической и онтогенетической последовательностью развития элементов конечности, считая, что последняя определяется своими особыми причинами для каждой данной формы" (Шмальгаузен, 1915, с. 227). Под этими причинами подразумеваются отклонения в процессах развития, связанные с очередностью функционирования элементов скелета конечности и с достаточностью условий реализации морфогенеза. На обе эти причины обращают внимание и современные естествоиспытатели, обсуждая условия трансформаций плавника в конечность, гомологизацию эндоскелетных элементов и механизмы их формирования. Многие положения, выдвинутые Шмальгаузеном, получают подтверждение и развитие в свете новых палеонтологических и экспериментально-эмбриологических данных.
Критика полифилетической концепции
Помимо И. И.Шмальгаузена и его учеников, выступавших в течение многих лет с последовательным опровержением фактологических основ полифилии наземных позвоночных в работах стокгольмской школы, полифилетическая концепция служила предметом дискуссии неон-тологов и палеонтологов из многих стран мира. В результате критика ее на международных симпозиумах и в публикациях достигла апогея к середине 60-х и в 70-е годы. Эпицентром "оппозиции" стали англоязычные страны, в особенности США и Великобритания, к которым позже присоединились ученые ФРГ, Франции, Канады, Польши и палеонтологи СССР. И поскольку оппоненты различались не только объектами исследования (современные либо ископаемые представители разных групп позвоночных и разные системы органов), но и теоретическими установками, то в ходе полемики сложилась весьма противоречивая ситуация. Методологически наиболее четко отличались здесь позиции неонтологов и палеонтологов, что объяснимо в известной мере спецификой изучаемого материала. Неонтологи акцентировали внимание главным образом на связях рецентных групп амфибий (Anura, urodela, Apoda), пытаясь доказать их единство, палеонтологи же занялись поиском ископаемых предков этих групп и определением глубины их дивергенции. Последняя обычно исчезала из поля видения современных морфологов, лишенных возможности проследить генезис структур во времени. Кроме того, внимание многих палеонтологов сосредоточилось на истоках тетраподнои эволюции, т.е. на выяснении рыбообразных предков. Этому немало способствовали открытия новых форм кистеперых рыб в разных регионах земного шара, а также предпринятая сравнительно-морфологическая ревизия остатков рыб по разным отделам скелетной системы (Воробьева, 1962, 1972; Kulczycki, I960; Thomson, 1964a,b; 1965; Schultze, 1969; Andrews, Westoll, 1970a,b; Andrews, 1973 и другие). В силу специфики материала неонтологи давали обычно лишь обобщающие указания о морфологии возможных предков тетрапод, которыми могли быть в принципе и остеолепиформные и поролепиформные рипидистии либо общие предки для тех и других (Медведева, 1975; Лебедкина, 1979). Палеонтологи же пытались решать все более категорично, усматривая анцестральные формы либо в позднедевонских остеолепидидах (Westoll, 1943), либо в пандерихтиидах (Schultze, 1969), либо в среднедевонских гироптихиинах (Воробьева, 1972). Чаще, однако, речь шла об остеолепиформах как об общих тетраподных предках без конкретизации группы (Schaeffer, 1965; Thomson, 1964c, 1968). Во всех подобных случаях расхождения во взглядах объяснялись обычно объектами исследования, в частности, разным объемом и характером анализируемых признаков. Еще более сложными представлялись филогенетические связи между древними и рецентными амфибиями, которые до сих пор до конца неясны (см. Panchen, Smithson, 1988; Milner, 1988). Следуя традициям ромеровской школы (Bonde, 1977; Rage, Janvier, 1982) поиск здесь шел по пути выявления промежуточных звеньев в цепи форм, связующих древнейших амфибий — лабиринтодонтов с современными земноводными (Save-Soderbergh, 1936; Gregory, 1950; Hecht, 1962; Carroll, 1964). Широкое распространение получило представление о прямом родстве рахи-томных лабиринтодонтов с Anura (Eaton, 1959; Татаринов, 1964; Kuhn, 1964), тогда как по Шмальгаузену (1964), последние связывались непосредственно с ихтиостегидами. Особенно много споров вызывал вопрос о положении Urodela, которых все чаще сближали с Apoda, по-прежнему противопоставляя Anura. Следуя ромеровскому делению амфибий на апсидоспондилов (Anura и лабиринтодонты) и лепоспондилов, Urodela и Apoda нередко выводились от последних. Однако мнения в отношении конкретной предковой группы для хвостатых среди лепоспондилов сильно различались (Шмальгаузен, 1964; Татаринов, 1964). В значительной мере эти разногласия определялись разными представлениями о глубине исходной дивергенции современных групп амфибий. Как мы отмечали, Шмальгаузен, защищая идею единства этих групп, придерживался, вместе с тем, представления о раннем разделении их на отряды с сохранением примитивного состояния у Urodela. Существует также мнение, что Urodela, как и Apoda, не имеют прямого родства с Anura, которые продолжают линию рахитомов и апсидоспондилов на почве фетализации, вплоть до уровня остеолепиформов (Шишкин, 1973; Carroll, 1969). Признание глубокой дивергенции хвостых и бесхвостых амфибий может восприниматься как возрождение идеи дифилии, но на новом уровне. Широкое признание, однако, получило и представление об узкой монофилии современных амфибий, которое наиболее полно было воплощено в возрожденной концепции "ииссамфибий", согласно которой все три отряда близко родственны, образуют естественную группу и имеют общее происхождение (Parsons, Williams, 1963). Несмотря на то-, что эта концепция базировалась, началось бы, на большом объеме морфологических особенностей, она подвергалась резкой критике на палеонтологическом материале за неспицифичность выделенных признаков и сомнительность их интерпретации (Шишкин, 1973). Примечательно, однако, что впоследствии эта концепции вновь получает фактологическое подкрепление на базе кластерного анализа (Milner, 1988). Нажным методологическим моментом в исследованиях ранних этапов становления тетрапод на ископаемом материале по рипидистным кистеиирым рыбам явилось признание существования "переходных признаков" ими "переходных форм" между остеолепиформным и поролепиформным i толами. По сути речь шла о том, что ряд особенностей, закрппляе-чых за тем либо другим стволом (или структурным типом) не являются уникальными. С одной стороны-, они обнаруживают ряд вариаций, которые и создают видимость переходов Шоробева, 1962). А с другой, признаки, которые считались ранее характерными для одного ствола, оказываются присущими, по крайней мере, некоторым представителям другого ствола (Воробьева, 1977). Наличие таких признаков "перекры-ивния" (термин, на наш взгляд более удачный) получили разные оценки у исследователей. Так, Ю.Кульчицкий (Kulczycki, 1960), установив общие признаки в обонятельной области у представителя поролепиформного гч'вола (Porolepis polonica) и у типовой модельной формы из остеоле-ииформного ствола (Eusthenopteron foordi), пришел к двум заключениям. Но-первых, что строение этой области сходно у всех рипидистии, а различия здесь в значительной мере обусловлены примитивностью поролеписа либо являются результатом специализации. К числу общих примитивных особенностей были отнесены, в частности, маленькие разморы носовых капсул, широкая межносовая перегородка, широкий бази-сфеноид и прилежащая к нему часть парасфеноида. Во-вторых, что у Porolepis (а также у других поролепиформов) нет образований, свойственных Urodela (в частности, отсутствуют "crista caudalis", "recessus lateralis", "Seydel's palatal process"). В этой связи он пытался пересмотреть интерпретацию структур обонятельной области рипидистии, данную Ярвиком (Jarvik, 1942), выступая, в частности, против сопоставления внутреннего задненосового отверстия (fenestra vwitrolateralis) у поролепиформов с хоаной, поскольку это отверстие ши-|юко сообщается с глазницей, а область хоаны -ограничена узким хоа-иальным желобком (Kulczycki, 1960). Он дает также иную интерпретацию прохождения нервов, подчеркивая сходство между Porolepis и Eusthe nopteron в положении п. ophtalmicus profundus, n. ophtalmicus lateralis и в степени развития п. maxillaris V. В качестве признака специализации Porolepis указывается присутствие преназальной нёбной ямы, которая служит вместилищем нижнечелюстных зубных спиралей. В результате высказывается мнение, что понятие "Osteolepiformes" и "Porolepiformes" не соответствует представлению об отрядах, и предлагается снизить их ранг до семейств: сем. Holoptychiidae (= Porolepiformes) и сем. Osteo-lepididae (» Osteolepiformes). Некоторые выводы Кульчицкого, касающиеся морфологической общности остеолепиформных и поролепиформных рипидистий, в частности в отношении примитивных признаков этмоида, встретили созвучие и в наших исследованиях "ризодонтньк" кистеперых рыб (Воробьева, 1962), а затем нашли подтверждение в дальнейших работах по остеолепидидам (Воробьева, 1977). Однако его стремления занизить ранг сравниваемых крупных таксонов, руководствуясь ограниченным фактическим материалом (область этмоида одного вида), представляются необоснованными. По той же причине он не смог объективно оценить и природу наблюдаемых сходств. Принципиально иной подход был высказан К. Томсоном (Thomson, 1967а, 1968), работы которого демонстрируют диагностический уровень филогенетики. Критикуя методологию стокгольмской школы, основывающей родственные связи на деталях строения отдельных структур у единичных ископаемых и рецентных форм, он противопоставляет ей более информативную методологию школы А. Ромера (Romer, 1945), которая опирается на большое число признаков по морфологии скелета. Однако такое противопоставление в известной'мере искусственно, поскольку признаки имеют различную филогенетическую значимость и "единичные структуры", используемые Ярвиком, во многих случаях оказываются существенными в диагностике отрядов. Кроме того, число признаков определяется нередко дробностью характеристик структуры, не учитывающей их коррелятивные связи, т.е. может быть весьма субъективным показателем. Следуя представлениям о постепенности формирования структурных типов, их преемственности и связанности переходами, Томсон выделяет среди рипидистий три надсемейства - Porolepidoidea (= Holoptychiida), Osteolepidoidea (= Osteolepidida) и Rhizodontoidea (= Rhizodontida ), соответствующих трем ступеням в эволюционных преобразованиях структур. Однако такое деление представляется методологически мало оправданным. Выход на эти ступени (а точнее достижение сходного состояния дифференциации отдельных структур или структурных комплексов) происходил явно независимо у разных представителей трех перечисленных групп, и нет достаточных оснований считать, что остеолепиды в этом отношении занимают промежуточное положение между голоптихидами и ризодонтидами (в объеме группы, принимаемой Томсоном). Выводы Томсона опирались на анализ сравнительно небольшого числа кистеперых, представляющих разорванные звенья филетических цепей. Их оказывается явно недоста- точно для выяснения характера структурных трансформаций во времени. Поэтому в ряде случаев параллельно приобретенные признаки, характеризующие сходные уровни развития, принимаются за унаследованные. Преувеличивается и степень родства между формами с общими примитивными признаками, сохранившимися от отдаленных предков. И хотя Томсон приходит к справедливому заключению, что широкий спектр структурных вариаций в черепе рипидистий сглаживает выдвигавшиеся Ярвиком резкие морфологические отличия между остеолопи-формным и поролепиформным стволами, он впадает в крайность, заявляя о существовании "переходных форм" между ними. В рассмотренных случаях речь идет об отдельных признаках сходства, примитивных либо параллельно приобретенных, которые могут скорее свидетельствовать в пользу дивергентного происхождения обоих отрядов рипидистий от общих" предков. Критически относясь к построениям Ярвика, иную позицию в вопросах филогении и систематики кистеперых рыб заняли М. Эндрюс и Т. Вестолл (Andrews, Westoll, 1970a,b). Исходя из особенностей строения плечевого пояса, они пришли к выводу о необходимости выделения среди рипидистий наряду с остеолепиформами и поролепиформами в качестве самостоятельного отряд ризодонтид. Родовой состав ризодонтид здесь сильно отличается от состава аналогичного надсемейства Томсона, поскольку в основу его кладутся иные признаки. Несколько позднее Эндрюс (Andrews, 1973) отказывается от объединенной группы Rhipidistia и уже на основе числа костей крыши черепа, участвующих в межкраниальном сочленении, предлагает новое деление кистеперых рыб на две группы - на Quadrostia (сочленение из четырех костей) и Binostia (из двух). К первым она относит остеолепидид, ризодонтид и ониходонтид (аберрантную группу). Ко второй - целакантов и поролепидид,. Тем самым подчеркирвется еще больший разрыв между двумя исходными для тетрапод сгнолами рипидистий, чем это предполагалось Ярвиком. Хотя свои выводы Эндрюс строит, казалось бы, на объективном анализе распределения диагностических признаков скелета в основных группах Crossopte-rygil, однако оценка их таксономической значимости достаточно произвольна. Трудно понять, почему за ключевой признак в системе кисте-перых взят состав костей крыши черепа, который у низших позвоночных подвержен значительной вариабельности. В целом признаки рассматриваются статично и им придается постоянный таксономический вес, т.е. не учитываются изменения значимости признаков по ходу филогенеза. В результате предложенная система выглядит искусственной, и сама Эндрюс считает ее скорее рабочей схемой. Отсутствие устоявшихся принципов филогенетики в системе рипидистий и амфибий, наряду с неудовлетворительностью концепции полифи-лии тетрапод, по-видимому, послужило главной причиной увлеченности исследователей кладизмом.
Шмальгаузен руководствовался здесь дарвиновскими принципами, т.е. представлениями о монофилии, дивергенции, градуалистском характере действия естественного отбора. С этих позиций он объяснял полифилетические взгляды стокгольмских палеоихтиологов как результат переоценки немногих признаков специализации при отсутствии должного охвата организации в целом. Акцентируя внимание на раннем (в геологическом прошлом) расхождении основных групп наземных позвоночных и отмечая "параллелизм в развитии многих черт организации... в особенности у бесхвостых и хвостатых амфибий ...", Шмальгаузен подчеркивал, что последняя "не может, однако, замаскировать их резко дивергентной эволюции", которая связана "с приспособлением к разному образу жизни и выражается у бесхвостых, прежде всего, в крайней специализации органов движения" (Шмальгаузен, 1964, с. 260). Он расценивал дивергенцию и параллелизмы как свидетельства против полифилетических представлений, поскольку они информируют "о сходной организационной основе в тех системах, которые возникли заново или подверглись коренной перестройке при переходе от водной жизни к наземной". При этом особая значимость придавалась учету кардинально перестраивающихся органов и появлению сходных тетра-подных новшеств, которое обеспечивалось генетической общностью. В конечном итоге он приходит к выводу о происхождении всех наземных позвоночных "из одного корня в результате быстрой адаптивной радиации форм, завоевавших новую среду обитания" (Шмальгаузен, 1964, с. 261). Очень раннее обособление предполагается в отношении хвостатых амфибий (в течение карбона), сохранивших почти неизменной относительно примитивную организацию (что и обеспечивает их относительно обособленное положение). Признавая, что организация кистеперых рыб была в целом подготовлена для появления тетрапод (т.е. не требовала существенных изменений), Шмальгаузен расценивает такой переход как длительный и сложный процесс, который не мог реализоваться многократно у различных представителей Rhipldistia. Он полагает, что "формы, которые первыми справились с трудностями выхода из воды на сушу, имели все преимущества в борьбе за существование". Более же поздние претенденты на такой выход не могли выдержать конкуренции. Монофилетическая концепция Шмальгаузена развивалась его учениками методологически в том же русле: доказуемости филетического единства Urodela и Anura путем сравнения их морфологии и прослеживания морфогенезов разных отделов их черепа (частично посткраниального скелета) в эволюционных рядах хвостатых амфибий при сопоставлении последних с бесхвостыми. Были получены новые сведения о развитии нейрокрания и его связей с челюстной дугой у гинобиид (Регель, 1969); об отличительных особенностях формирования подъязьсчного аппарата в обоих отрядах амфибий (Северцов, 1974); о механизмах формообразования их органа обоняния (Медведева, 1975), а также о преобразованиях у них коррелятивных систем крыши черепа, неба и щеки в онто- и филогенезе (Лебедкина, 1979) и об особенностях развития их позвонков (Антипенкова, 1982). Все эти данные были использованы для подтверждения идеи генетического единства рецентных амфибий и широкой мо-нофилии тетрапод от рипидистных кистеперых рыб. В результате этих исследований представители стокгольмской школы вынуждены были признать, что ряд различий в морфологии Urodela и Anura не имеют столь существенного значения для доказательства их обособленного положения (Jarvik, 1972, 1980). Итак, если сопоставить постановку проблемы в стокгольмской школе и в школе А. Н.Северцова, И.И. Шмальгаузена, то принципиальные методологические расхождения выражаются здесь как в задачах исследования (доказательство поли- и монофилии), так и в подборе объектов, методов их изучения и в оценке полученных результатов. В целом следует констатировать, что, если методология в работах школы А.Н.Северцова И. И. Шмальгаузена наиболее соответствует дарвиновской теории эволюции и в основе своей диалектична, то позиции стокгольмской школы скорее метафизичны. Особый методологический интерес для понимания такого диалектического подхода представляет ранняя работа Шмальгаузена (1915) о происхождении конечностей амфибий. Она является естественным продолженным исследований в этой области А. Н. Северцова, демонстрируя в то же иремя логически новый этап, на котором следует остановиться особо.
Вклад И. И. Шмальгаузена в проблему происхождения тетрагодной конечности
Признавая в целом рекапитуляцию анцестрального рыбьего состояния и морфологии парных конечностей тетрапод, А. Н. Северцов ограничивал проявления рекапитуляции гетерохрониями, ценогенезами и другими модусами филэмбриогенеза, что в целом нашло отражение в гипотезе прогрессирующего сокращения числа эндрскелетных элементов при трансформации плавника в пятипалую лапу. Эти представления получили дальнейшее развитие в работе И. И. Шмальгаузена (1915). Однако, если Северцов поставил главной задачей оценить состав и гомологию элементов, составляющих тетраподную конечность, выделив среди них наиболее рекапитулируемые - "константные", то Шмальгаузен сконцентрировал внимание на изучении последовательности появления эндоскелетных элементов. Эти процессы были изучены на разных видах хвостатых и бесхвостых амфибий сравнительно-анатомически, эмбриологически и с постановкой небольших экспериментов по влиянию голодания на регенерацию конечностей по ходу эмбриогенеза. Результатом проведенного исследования явился ряд заключений: 1) последовательность развития элементов конечности у амфибий варьирует у разных видов, и определяется значением их для взрослого животного либо функцией у личинок (в частности, у Urodela); 2) онтогенетическая последовательность не отражает филогенетической, т.е. не носит характера рекапитуляции; 3) при переходе от рыб к тетраподам, а также в ходе эволюции последних зн-доскелет конечностей испытывает упрощение; 4) гомологизация плавников Dipnoi и современных Croasopterygii (имеется в виду Polypterus -З.В.) ограничивается проксимальным отделом; 5) "архиптеригий" тетраподной конечности отличается от плавника рыб более крупными проксимальными элементами ("stylopodium" - femur, humerus и "zigoppdium" -radius, ulna), большей длиной элементов пальцев, редукцией краевых лучей, менее ясным радиальным расположением и частичной редукцией числа элементов; 6) архетип протетраподной конечности соответственно должен был обладать большим числом лучей (минимум 7) с ясным радиальным расположением .на метаптеригиальной оси. В характеристику конечности Шмальгаузен вводит морфологические понятия: "metapodium" и "propodium" в качестве заднего и переднего ее отделов соответственно. Первый продолжает осевую (метаптеригиальную) ось, т.е. humerus (femur) и включает ulna (fibula), ulnare, intermedium и лучи, связанные с ним; второй состоит из radius (tibia) с соответствующими лучами. Таким образом, схема "базальный оси" архиптеригия, по Шмальгаузену, принципиально отличалась от оси, предложенной ранее Гексли и Гегенбауром (Huxley, 1876; Gegenbaur, 1895). В результате проведенных исследований он приходит к выводу, что протетраподная конечность у рыбообразных предков (в число которых допускались примитивнейшие Crossopterygii или общие предки Dipnoi и Crossopterygii) помимо семилучевого строения должна была обладать двойной функцией по аналогии с личинками Urodela и водными Perenni-branchiata: быть приспособленной как для плавания, так и для передвижения по твердому субстрату (по дну водоемов). Предполагалось также, что постаксиальная часть (прилежащая к ulna) функционировала как плавник, тогда как преаксиальный край (прилежащий к radius) служил для опоры на субстрате. Поэтому первые лучи в виде свободных пальцев должны были формироваться именно- на этом преаксиальном крае. Он дает реконструкцию переходной конечности от рыбообразных предков к тетраподам - "птеригохиридий", где преаксиальные лучи превращены в пальцы, предназначенные для хождения по дну водоемов (подобно свободным лучам Trigla). При этом обращается внимание на то, что прогрессивное развитие пальцев преаксиальной стороны сопровождает амфибиотический образ жизни.- В частности, у водных Urodela главная роль переходит к первым пальцам (хотя 4-й эмбрионально закладывается раньше, как у Lacertilia). Преаксиальная сторона прогрессивно . развивается также у водных млекопитающих, например, у тюленей. Окончательное развитие пятипалой конечности - превращения "птеригохиридия" в "хиридий", свойственный типичным тетраподам, стало возможным лишь с выходом на сушу. Именно поэтому Шмальгаузен предлагает рассматривать современных амфибий как формы, вторично возвращающиеся в воду, а в качестве примитивных Tetrapoda считать наземные формы из древнейших стегоцефалов и рептилий. Urodela воспринимаются им как дегенеративная ветвь стегоцефалов и, вероятно, как прямые потомки Branchiosauria, которые берут начало от более древних и в то же время более совершенных Microsauria, где также намечаются изменения, связанные с водой. Соответственно он исключает практически Urodela из числа примитивных форм (идея, к которой, однако, он возвращается впоследствии - Шмальгаузен, 1964). В формировании чисто сухопутной пятипалой лапы Шмальгаузен различает ряд процессов: 1) окостенение дистальных элементов (проксимальные могли окостеневать еще в плавнике); 2) развитие суставов между членами лучей (диатрозов вместо синходрозов); 3) прогресси- рующее развитие постаксиальных лучей (пальцев), сопровождаемое редукцией их дистальных элементов, сокращением числа фаланг и их удлинением. Скорость реализации этих процессов связывается со сменой функций конечности. С этих же функциональных позиций он объясняет редукцию кожного скелета и параллельное расчленение первичного скелета (обособление лучей и приобретение ими гибкости) в плавнике скатов, многопера, дипной, эласмобранхий, которые носят, таким образом, конвергентный характер. Таким образом, обсуждая проблему рекапитуляции, Шмальгаузен отказывается полностью 6т проведения параллелей между филогенетической и онтогенетической последовательностью развития элементов конечности, считая, что последняя определяется своими особыми причинами для каждой данной формы" (Шмальгаузен, 1915, с. 227). Под этими причинами подразумеваются отклонения в процессах развития, связанные с очередностью функционирования элементов скелета конечности и с достаточностью условий реализации морфогенеза. На обе эти причины обращают внимание и современные естествоиспытатели, обсуждая условия трансформаций плавника в конечность, гомологизацию эндоскелетных элементов и механизмы их формирования. Многие положения, выдвинутые Шмальгаузеном, получают подтверждение и развитие в свете новых палеонтологических и экспериментально-эмбриологических данных.
Критика полифилетической концепции
Помимо И. И.Шмальгаузена и его учеников, выступавших в течение многих лет с последовательным опровержением фактологических основ полифилии наземных позвоночных в работах стокгольмской школы, полифилетическая концепция служила предметом дискуссии неон-тологов и палеонтологов из многих стран мира. В результате критика ее на международных симпозиумах и в публикациях достигла апогея к середине 60-х и в 70-е годы. Эпицентром "оппозиции" стали англоязычные страны, в особенности США и Великобритания, к которым позже присоединились ученые ФРГ, Франции, Канады, Польши и палеонтологи СССР. И поскольку оппоненты различались не только объектами исследования (современные либо ископаемые представители разных групп позвоночных и разные системы органов), но и теоретическими установками, то в ходе полемики сложилась весьма противоречивая ситуация. Методологически наиболее четко отличались здесь позиции неонтологов и палеонтологов, что объяснимо в известной мере спецификой изучаемого материала. Неонтологи акцентировали внимание главным образом на связях рецентных групп амфибий (Anura, urodela, Apoda), пытаясь доказать их единство, палеонтологи же занялись поиском ископаемых предков этих групп и определением глубины их дивергенции. Последняя обычно исчезала из поля видения современных морфологов, лишенных возможности проследить генезис структур во времени. Кроме того, внимание многих палеонтологов сосредоточилось на истоках тетраподнои эволюции, т.е. на выяснении рыбообразных предков. Этому немало способствовали открытия новых форм кистеперых рыб в разных регионах земного шара, а также предпринятая сравнительно-морфологическая ревизия остатков рыб по разным отделам скелетной системы (Воробьева, 1962, 1972; Kulczycki, I960; Thomson, 1964a,b; 1965; Schultze, 1969; Andrews, Westoll, 1970a,b; Andrews, 1973 и другие). В силу специфики материала неонтологи давали обычно лишь обобщающие указания о морфологии возможных предков тетрапод, которыми могли быть в принципе и остеолепиформные и поролепиформные рипидистии либо общие предки для тех и других (Медведева, 1975; Лебедкина, 1979). Палеонтологи же пытались решать все более категорично, усматривая анцестральные формы либо в позднедевонских остеолепидидах (Westoll, 1943), либо в пандерихтиидах (Schultze, 1969), либо в среднедевонских гироптихиинах (Воробьева, 1972). Чаще, однако, речь шла об остеолепиформах как об общих тетраподных предках без конкретизации группы (Schaeffer, 1965; Thomson, 1964c, 1968). Во всех подобных случаях расхождения во взглядах объяснялись обычно объектами исследования, в частности, разным объемом и характером анализируемых признаков. Еще более сложными представлялись филогенетические связи между древними и рецентными амфибиями, которые до сих пор до конца неясны (см. Panchen, Smithson, 1988; Milner, 1988). Следуя традициям ромеровской школы (Bonde, 1977; Rage, Janvier, 1982) поиск здесь шел по пути выявления промежуточных звеньев в цепи форм, связующих древнейших амфибий — лабиринтодонтов с современными земноводными (Save-Soderbergh, 1936; Gregory, 1950; Hecht, 1962; Carroll, 1964). Широкое распространение получило представление о прямом родстве рахи-томных лабиринтодонтов с Anura (Eaton, 1959; Татаринов, 1964; Kuhn, 1964), тогда как по Шмальгаузену (1964), последние связывались непосредственно с ихтиостегидами. Особенно много споров вызывал вопрос о положении Urodela, которых все чаще сближали с Apoda, по-прежнему противопоставляя Anura. Следуя ромеровскому делению амфибий на апсидоспондилов (Anura и лабиринтодонты) и лепоспондилов, Urodela и Apoda нередко выводились от последних. Однако мнения в отношении конкретной предковой группы для хвостатых среди лепоспондилов сильно различались (Шмальгаузен, 1964; Татаринов, 1964). В значительной мере эти разногласия определялись разными представлениями о глубине исходной дивергенции современных групп амфибий. Как мы отмечали, Шмальгаузен, защищая идею единства этих групп, придерживался, вместе с тем, представления о раннем разделении их на отряды с сохранением примитивного состояния у Urodela. Существует также мнение, что Urodela, как и Apoda, не имеют прямого родства с Anura, которые продолжают линию рахитомов и апсидоспондилов на почве фетализации, вплоть до уровня остеолепиформов (Шишкин, 1973; Carroll, 1969). Признание глубокой дивергенции хвостых и бесхвостых амфибий может восприниматься как возрождение идеи дифилии, но на новом уровне. Широкое признание, однако, получило и представление об узкой монофилии современных амфибий, которое наиболее полно было воплощено в возрожденной концепции "ииссамфибий", согласно которой все три отряда близко родственны, образуют естественную группу и имеют общее происхождение (Parsons, Williams, 1963). Несмотря на то-, что эта концепция базировалась, началось бы, на большом объеме морфологических особенностей, она подвергалась резкой критике на палеонтологическом материале за неспицифичность выделенных признаков и сомнительность их интерпретации (Шишкин, 1973). Примечательно, однако, что впоследствии эта концепции вновь получает фактологическое подкрепление на базе кластерного анализа (Milner, 1988). Нажным методологическим моментом в исследованиях ранних этапов становления тетрапод на ископаемом материале по рипидистным кистеиирым рыбам явилось признание существования "переходных признаков" ими "переходных форм" между остеолепиформным и поролепиформным i толами. По сути речь шла о том, что ряд особенностей, закрппляе-чых за тем либо другим стволом (или структурным типом) не являются уникальными. С одной стороны-, они обнаруживают ряд вариаций, которые и создают видимость переходов Шоробева, 1962). А с другой, признаки, которые считались ранее характерными для одного ствола, оказываются присущими, по крайней мере, некоторым представителям другого ствола (Воробьева, 1977). Наличие таких признаков "перекры-ивния" (термин, на наш взгляд более удачный) получили разные оценки у исследователей. Так, Ю.Кульчицкий (Kulczycki, 1960), установив общие признаки в обонятельной области у представителя поролепиформного гч'вола (Porolepis polonica) и у типовой модельной формы из остеоле-ииформного ствола (Eusthenopteron foordi), пришел к двум заключениям. Но-первых, что строение этой области сходно у всех рипидистии, а различия здесь в значительной мере обусловлены примитивностью поролеписа либо являются результатом специализации. К числу общих примитивных особенностей были отнесены, в частности, маленькие разморы носовых капсул, широкая межносовая перегородка, широкий бази-сфеноид и прилежащая к нему часть парасфеноида. Во-вторых, что у Porolepis (а также у других поролепиформов) нет образований, свойственных Urodela (в частности, отсутствуют "crista caudalis", "recessus lateralis", "Seydel's palatal process"). В этой связи он пытался пересмотреть интерпретацию структур обонятельной области рипидистии, данную Ярвиком (Jarvik, 1942), выступая, в частности, против сопоставления внутреннего задненосового отверстия (fenestra vwitrolateralis) у поролепиформов с хоаной, поскольку это отверстие ши-|юко сообщается с глазницей, а область хоаны -ограничена узким хоа-иальным желобком (Kulczycki, 1960). Он дает также иную интерпретацию прохождения нервов, подчеркивая сходство между Porolepis и Eusthe nopteron в положении п. ophtalmicus profundus, n. ophtalmicus lateralis и в степени развития п. maxillaris V. В качестве признака специализации Porolepis указывается присутствие преназальной нёбной ямы, которая служит вместилищем нижнечелюстных зубных спиралей. В результате высказывается мнение, что понятие "Osteolepiformes" и "Porolepiformes" не соответствует представлению об отрядах, и предлагается снизить их ранг до семейств: сем. Holoptychiidae (= Porolepiformes) и сем. Osteo-lepididae (» Osteolepiformes). Некоторые выводы Кульчицкого, касающиеся морфологической общности остеолепиформных и поролепиформных рипидистий, в частности в отношении примитивных признаков этмоида, встретили созвучие и в наших исследованиях "ризодонтньк" кистеперых рыб (Воробьева, 1962), а затем нашли подтверждение в дальнейших работах по остеолепидидам (Воробьева, 1977). Однако его стремления занизить ранг сравниваемых крупных таксонов, руководствуясь ограниченным фактическим материалом (область этмоида одного вида), представляются необоснованными. По той же причине он не смог объективно оценить и природу наблюдаемых сходств. Принципиально иной подход был высказан К. Томсоном (Thomson, 1967а, 1968), работы которого демонстрируют диагностический уровень филогенетики. Критикуя методологию стокгольмской школы, основывающей родственные связи на деталях строения отдельных структур у единичных ископаемых и рецентных форм, он противопоставляет ей более информативную методологию школы А. Ромера (Romer, 1945), которая опирается на большое число признаков по морфологии скелета. Однако такое противопоставление в известной'мере искусственно, поскольку признаки имеют различную филогенетическую значимость и "единичные структуры", используемые Ярвиком, во многих случаях оказываются существенными в диагностике отрядов. Кроме того, число признаков определяется нередко дробностью характеристик структуры, не учитывающей их коррелятивные связи, т.е. может быть весьма субъективным показателем. Следуя представлениям о постепенности формирования структурных типов, их преемственности и связанности переходами, Томсон выделяет среди рипидистий три надсемейства - Porolepidoidea (= Holoptychiida), Osteolepidoidea (= Osteolepidida) и Rhizodontoidea (= Rhizodontida ), соответствующих трем ступеням в эволюционных преобразованиях структур. Однако такое деление представляется методологически мало оправданным. Выход на эти ступени (а точнее достижение сходного состояния дифференциации отдельных структур или структурных комплексов) происходил явно независимо у разных представителей трех перечисленных групп, и нет достаточных оснований считать, что остеолепиды в этом отношении занимают промежуточное положение между голоптихидами и ризодонтидами (в объеме группы, принимаемой Томсоном). Выводы Томсона опирались на анализ сравнительно небольшого числа кистеперых, представляющих разорванные звенья филетических цепей. Их оказывается явно недоста- точно для выяснения характера структурных трансформаций во времени. Поэтому в ряде случаев параллельно приобретенные признаки, характеризующие сходные уровни развития, принимаются за унаследованные. Преувеличивается и степень родства между формами с общими примитивными признаками, сохранившимися от отдаленных предков. И хотя Томсон приходит к справедливому заключению, что широкий спектр структурных вариаций в черепе рипидистий сглаживает выдвигавшиеся Ярвиком резкие морфологические отличия между остеолопи-формным и поролепиформным стволами, он впадает в крайность, заявляя о существовании "переходных форм" между ними. В рассмотренных случаях речь идет об отдельных признаках сходства, примитивных либо параллельно приобретенных, которые могут скорее свидетельствовать в пользу дивергентного происхождения обоих отрядов рипидистий от общих" предков. Критически относясь к построениям Ярвика, иную позицию в вопросах филогении и систематики кистеперых рыб заняли М. Эндрюс и Т. Вестолл (Andrews, Westoll, 1970a,b). Исходя из особенностей строения плечевого пояса, они пришли к выводу о необходимости выделения среди рипидистий наряду с остеолепиформами и поролепиформами в качестве самостоятельного отряд ризодонтид. Родовой состав ризодонтид здесь сильно отличается от состава аналогичного надсемейства Томсона, поскольку в основу его кладутся иные признаки. Несколько позднее Эндрюс (Andrews, 1973) отказывается от объединенной группы Rhipidistia и уже на основе числа костей крыши черепа, участвующих в межкраниальном сочленении, предлагает новое деление кистеперых рыб на две группы - на Quadrostia (сочленение из четырех костей) и Binostia (из двух). К первым она относит остеолепидид, ризодонтид и ониходонтид (аберрантную группу). Ко второй - целакантов и поролепидид,. Тем самым подчеркирвется еще больший разрыв между двумя исходными для тетрапод сгнолами рипидистий, чем это предполагалось Ярвиком. Хотя свои выводы Эндрюс строит, казалось бы, на объективном анализе распределения диагностических признаков скелета в основных группах Crossopte-rygil, однако оценка их таксономической значимости достаточно произвольна. Трудно понять, почему за ключевой признак в системе кисте-перых взят состав костей крыши черепа, который у низших позвоночных подвержен значительной вариабельности. В целом признаки рассматриваются статично и им придается постоянный таксономический вес, т.е. не учитываются изменения значимости признаков по ходу филогенеза. В результате предложенная система выглядит искусственной, и сама Эндрюс считает ее скорее рабочей схемой. Отсутствие устоявшихся принципов филогенетики в системе рипидистий и амфибий, наряду с неудовлетворительностью концепции полифи-лии тетрапод, по-видимому, послужило главной причиной увлеченности исследователей кладизмом.
