Важнейшее методологическое значение имело соединение закона единства типа с принципом естественного отбора. Напомню, что под единством типа Дарвин (Дарвин, 1939) понимал сходство между организмами (и крупными филумами), приобретенное исторически в условиях действия отбора как главного фактора эволюции и основанное на сохранении в строении потомков общих конструкций (плана строения) далеких предков. Последнее свидетельствовало, с одной стороны, о преемственности перестроек в эволюции, а с другой, о "приоритете" природы организмов (под которой -подразумевалась устойчивость организации (см. Воробьева, 1986) перед средой обитания. В связи с этим Дарвин отмечал, что в сходных условиях у разных организмов могут возникать несходные признаки, а в различных условиях среды разные организмы могут приобретать черты сходства. К сожалению, соотношение закона единства типа с принципом естественного отбора осталось в учении Дарвина одним из наиболее слабо разработанных, что привело к забвению этого важного раздела, либо к его ошибочным трактованиям. Определенное методологическое влияние на проблему оказало также представление Дарвина о. градуалистическом характере эволюции (Natura поп saltim...), которое выразилось, в частности, в поиске переходных форм между родственными таксонами. При этом естествоиспытатели нередко упускали из вида важное замечание Дарвина о трудностях филогенетики, связанных с проявлением аналогичных сходств у современных потомков и реальной невозможностью распознания "затемненной" предковой формы. Подобные обстоятельства объяснялись самим Дарвиным неполнотой геологической летописи, на которую обьтою ссылаются и современные неонтологи, указывая на несовершенство палеонтологических построений (Медведева, 1975; Лебедкина, 1979). Однако, как показывают современные исследования, эволюция морфологических признаков могла происходить скачкообразно и в их реализаЩш существенную роль играли закономерности макрозволюционного уровня и механизмы онтогенеза. В их числе: морфологическое многообразие на ран- НИХ этапах становления таксонов (Мамкаев, 1984; Воробьева, Мейен, 1988); мозаичность морфологических трансформаций и широкая распространенность параллелизмов (Воробьева, 1979; Татаринов, 1985; Saether, 1986); участие гетерохронии в формировании морфологических новшеств, в том числе педоморфоз, педогенетическая миниатюризация и филогенетическое опережение типового состояния (Gould, 1977; Воробьева, Смирнов, 1985; Смирнов, Воробьева, 1986; Воробьева, Назаров, 1988). В целом все эти явления отражают потенциал исторически сложившейся динамичности (пластичности) морфо-физиологической и структурной организации (Уголев, 1985; Воробьева, 1988). В отличие от предшественников, в стихийной диалектике дарвиновского учения отчетливо проглядывается попытка синтеза главных критериев типологизма и эволюционизма - пространства и времени, который, однако, по признанию современных философов, и до сих пор представляет нерешенную, хотя и "актуальную методологическую проблему" (Хон, 1987, с. 48). Таким образом, хотя (с утверждением дарвинизма в биологии) типологизм и получил возможность широкого соединения с эволюционизмом, однако в действительности такой процесс протекал медленно и противоречиво и временами эта связь явно отсутствовала. Последним, очевидно, и объясняются те нескончаемые дискуссии, которые происходили и продолжаются между биологами и философами поныне, когда речь идет о недостатках и преимуществах типологического, организмоцентристского и популяционного стилей мышления (Методологические аспекты эволюционного учения, 1986). По нашему мнению, пагубными последствиями обособленности типологизма от эволюционизма можно считать: ортодоксальное представление о монофилии и необратимости эволюции; возведение в абсолют идеи о стабильности типов-; игнорирование проблем видовой специфичности и разнообразия на фоне типовой стабильности, недопонимание диалектического взаимодействия ее с пластичностью в эволюции; упрощенное представление о морфологическом адаптационизме; резкое противопоставление параллелизмов дивергенции; игнорирование роли плезиоморфий в филогенетике и, наконец, слабая разработанность принципов исторических реконструкций и критериев типологии, которые справедливо рассматриваются как важнейшие условия введения понятия времени в биологи» (Мейен, 1975; Воробьева, Мейен, 1988). В дарвиновский и на первых этапах постдарвиновского периода внимание исследователей по проблеме было сосредоточено исключительно на ее филогенетической сущности, т.е. на поиске предковых форм тетрапод и, прежде всего,, промежуточных звеньев, связующих их с рыбами. Позитивным началом было введение исторического метода, выражающегося в прослеживании становления и генезиса структур (главным образом, с целью доказательства их гомологии в разных группах). Однако при этом сказывалось господство метафизического мировоззрения, проявляющееся в недооценке фактора времени. В частности, современные дипнои рассматривались в качестве переходной формы, объединяющей рыб и земноводных (M'Donnell, 1860) и как прямые предки последних (Haeckel, 1866, 1889). Типологический подход (акцент на типологию объектов) явно преобладал в среде эволюционистов. Так, Гегенбаур (Gegenbaur, 1895) ставил главной задачей поиск типовых черт, доказывающих общность позвоночных, а Гексли (Huxley, 1876) расценивал типичных рыб и типичных земноводных как модификации в пределах одного, типа Herpetichthyes (сюда он относил и дипной, и кистеперых рыб). Соответственно первый в своей теории архиптеригия выводил типично четвероногую конечность из расчлененного плавника селя-хий, а второй рассматривал парные плавники современной двоякодышащей рыбы - австралийского неоцератода как "предвестников конечностей тетрапод". Среди палеонтологов-эволюционистов конца века методологически интересны изменения взглядов Копа, который отказался от своей первоначальной идеи о происхождении тетрапод от дипной (Соре, 1892), исходя из данных метода тройного параллелизма и руководствуясь историческим подходом (генезис структур во времени). К этому же периоду относятся работы, где обращается внимание на негомологичность структур у дипной и земноводных (в частности, хоан) и возможность их параллельного сходства (Baur, 1896). В целом, введение временного критерия наряду с пространственным, а также разносторонность изучения морфологических структур определенно способствовали методологическому прогрессу проблемы. Соединение типологизма с эволюционизмом наиболее ярко отразилось в биогенетическом законе Э. Геккеля. Закон был создан на эволюционной основе, однако в нем явно преобладало одностороннее типологическое начало (устойчивость филогенеза предков, рекапитулируемая в онтогенезе потомков). Таким образом, не была учтена в достаточной мере диалектичность биологических событий (единство и противоречие онто-и филогенеза в процессе эволюционного формообразования), что выражалось в относительной независимости эволюции отдельных стадий, лабильности их взаимосвязей, способности к разной степени реализации предковых состояний, сохранению латентных потенций и т.п. После имевшей место в конце прошлого века дискредитации этого закона наступили сомнения и в надежности метода тройного параллелизма для целей фило-генетики. Это способствовало тому, что проблема происхождения тетрапод утратила комплементарность, приобретенную во времена Копа, и в дальнейшем стала разрабатываться обособленно сравнительными анатомами, палеонтологами и эмбриологами. Первые подходили к ней по-прежнему типологически, выявляя типовые черты сходства у разных представителей современных рыб и тетрапод путем привлечения новых систем органов и реже другие уровни структурной организации (в частности, тканевой). Вторые сосредоточили внимание на выявлении переходных ископаемых форм, связующих рыб и наземных позвоночных. Третьи стремились выявить масштаб сходств и различий онтогенезов у предполагаемых групп рыбообразных предков и их потомков, прежде исего, в разных группах амфибий. На этом этапе и произошло обособление ряда самостоятельных школ, различающихся методологически. На взглядах исследователей, безусловно, сказалось влияние характера изучаемого материала, прежде всего, были ли это нынеживущие, либо ископаемые формы. К середине XX пока для оценки эволюционных преобразований, связанных с выходом позвоночных на сушу, сформировался широкий спектр вопросов, многие из которых сохранили свою актуальность и поныне. В их числе: когда и как сложился морфологический тип тетрапод? Сколь велико разнообразие форм, лежащих в его основе? Насколько сводимо это разнообразие и общему архетипу (в качестве которого мог фигурировать гипотетический предок)? Какие переходные ступени прослеживаются между Гишзкими филумами? Насколько надежна реконструкция предполагаемого предка? С какими условиями обитания был связан выход на сушу? Эти нопросы находят разное освещение в разных концепциях, которые появлялись в 20-, 60-е и в 80-е годы.
Традиции стокгольмской школы, основоположником которой был известный палеоихтиолог Э. Стенше (StensiS, 1918-1971), оформились к 20-40-м годам. В основу реконструкций предковых форм здесь положен принцип структурного типологизма, согласно которому основные 12 типов позвоночных оформились к началу их адаптивной радиации (примерно 400 млн. лет назад), оставаясь далее конструктивно стабильными (Jarvik, .1960, 1980). В результате таких представлений предметом исследования становятся не процессы, а структуры, не законы развития, а законы сохранения. Соответственно основной упор делается на сравнении типов, а критериями оценки гомологии служит внешнее топографическое сходство. Сама мысль о стабильности структурных типов содержала возможность игнорирования геохронологического принципа филогенетики, поскольку модельной (эталонной) формой мог служить любой представитель данного типа, вычлененный из эволюционного ряда на любом отрезке филогении (включая ископаемые и современные виды). В отношении происхождения тетрапод речь шла о двух типах: остеолепиформном и поролепиформном (Jarvik, 1942), которые соответствовали двум стволам палеозойских кистеперых рыб: Osteoleptformes (отряд Osteolepidida) и Porolepiformes (отряд Porolepidida). В первый ствол ( Osteolepimorpha - Jarvik, 1980), наряду с кистеперыми рыбами, включалось большинство тетрапод. Модельной формой этого ствола служил представитель кистеперых Eusthenopteron foordi из позднего девона Восточной Канады, который в деталях морфологии сопоставлялся с бесхвостыми амфибиями - Anura (в частности, с Rana). Второй ствол (Urodelomorpha), объединяющий девонских поролепидид и хвостатых амфибий (Urodela) противопоставлялся остеоле-пиформному стволу. Положение безногих амфибий (Apoda) оставалось проблематичным. Обособление стволов обосновывалось, главным образом, реконструкцией морфологических особенностей рецетных форм у далеких ископаемых представителей соответствующего типа (Jarvik, 1942). Так, целый ряд деталей строения черепа и конечностей человека прослеживается у эустеноптерона (Jarvik, 1980). Таким образом, основными методами исторических реконструкций в стокгольмской школе были выбраны унификация модельных форм и ретроспективный подход. В силу этого стираются четкие грани между нынеживущими и древними видами, а также между смежными таксонами. Соответственно все современные группы наземных позвоночных (амфибии, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) воспринимаются исключительно как модификации двух типов, берущих начало от остеолепиформных или поролепиформных палеозойских кистеперых рыб. В работах 60-80-х годов гипотеза принимает более выраженный полифилетический характер. Э. Стенше на основе морфологии мозга (Stensio, 1963) возводит стволы кроссоптеригий в ранг самостоятельных классов. Ярвик (Jarvik, 1960, 1980) в филогенетических схемах подчеркивает самостоятельность корней всех основных групп тетрапод уже на уровне рыб, полагая, что переход к наземной жизни мог происходить многократно без существенных изменений в морфологии. Г. Бьерринг (Bjerring, 1989), анализируя носовые отверстия, пытается доказать негомологичность их в разных группах позвоночных наряду с преемственностью у представителей одного ствола. В целом из видения стокгольмской школы исчезают главные критерии эволюционизма: временной (геохронологический), дивергенция, монофилия и, наконец, разнообразие форм, связанное с общебиологическими подходами к проблеме. Отсутствие этих критериев и послужило одной из главных причин уязвимости ее позиций.
Метод исторических реконструкций А. Н. Северцова и происхождение тетраподной конечности
В отличие от стокгольмской школы исследования отечественных эволюционных морфологов традиционно, со времен В.О.Ковалевского, А. А. Борисяка и А. Н. Северцова, опирались на исторический подход. Такой подход предполагает две главные процедуры реконструкции: 1) прослеживание структурных изменений в филэмбриогенетических рядах форм (включая ископаемые виды) и 2) разносторонний анализ таких изменений на базе синтеза сравнительно-анатомических, эмбриологических, палеонтологических и, по возможности, экологических данных в исследуемых группах. В палеонтологии этот подход означает строгое следование геохронологическому принципу филогенетики и имеет главной целью восстановление эволюции исторических "морфогенезов" (т.е. происхождение и эволюцию гтруктур) по ходу истории исследуемой группы, включая ее предполагаемых предков. Истоки этого подхода в исследовании проблемы на современном материале ведут к методу исторических реконструкций А. Н.Северцова. Заслугой Северцова в области методологии эволюционно-морфологических исследований явилось возрождение биогенетического метода и эволюционного метода тройного параллелизма для решений вопросов филогенетики. Признав единство процессов индивидуального и исторического развития в своей теории филэмбриогенезов, он (Северцов, 1934, 1939) фактически подвел диалектическую основу под исследования происхождения всех групп позвоночных. В итоге была осуществлена первая, наиболее продуктивная попытка соединения типологизма с эволюционизмом через разработку метода реконструкций гипотетического предка позвоночных путем прослеживания филэмбриогенетических трансформаций п зволюционно-морфологических (у взрослых и эмбрионов) рядах форм. Такой подход положил начало разработке новой методологии - эволюционному типологизму. Он явился одновременно воплощением идеи Дарвина о соединении закона единства типа с принципом естественного отбора, поскольку Северцов анализировал морфологические формы в связи со средой их обитания поэтапно - на разных стадиях онтогенеза и и процессе эволюции. Создав учение о морфо-физиологическом и биологическом прогрессе и учение о морфологических закономерностях эволюции, Северцов заложил фундаментальные основы теории макроэволюции. Гипотетические предки, реконструированные им, в ряде случаев не выдержали испытания временем, особенно, когда речь шла о конкретных и дробных таксономических категориях (например, о предках осетровых). В целом это не может свидетельствовать против метода исторических реконструкций, имеющего целью реконструкцию, прежде всего, общих архетипических особенностей. Имеющие место неточности объясняются, главным образом, ограниченностью методов статической морфологии, связанной, прежде всего, с недостаточностью исключительно рецентных форм для филогенетических построений. Следует заметить, что сам Северцов ограниченно привлекал ископаемые находки, ссылаясь при этом на неполноту палеонтологической летописи. Расценивая выход на сушу как ароморфоз, Северцов акцентировал внимание на вопросах происхождения тетраподной конечности (Sewertzoff, 1908), связав их с построениями филогенетического древа. В основу были положены сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования рецентных пресмыкающихся и частично земноводных, результаты которых сопоставлялись по литературе с известными палеонтологическими данными. В отличие от большинства современников изучались одновременно разные системы органов; скелет, мускулы, нервы, кровеносная система. В качестве модельной формы был выбран геккон -Ascalabotes fascularis как наиболее примитивный вид ящериц, который затем сравнивался с далекими друг от друга представителями пресмыкающихся, в том числе с черепахой, сцинком, хамелеоном, а также с разными хвостатыми амфибиями (тритон, аксолотль, сирен, амбистома). В результате проведенных исследований Северцов пришел к следующим выводам: 1) передняя и задняя конечности у эмбрионов более однотипны, чем у взрослых форм рептилий; 2) у зародыша передняя конечность несколько примитивнее, чем задняя; 3) ход развития обеих конечностей сходен даже у Далеких видов, за исключением ее дис-тального отдела (например, развитие пальцев у аксолотля более сходно с Anura и с пресмыкающимися, чем с тритоном); 4) развитие задней конечности у Urodela (аксолотль и тритон) происходит быстрее, чем передней, следствием чего является затушевывание отдельных фаз, а лучевое строение оказывается здесь менее выраженным, особенно к концу онтогенеза. Обсуждая вопрос преобразований плавника рыб в тетраподную конечность, Северцов приходит к ряду заключений, отличных от выводов других исследователей того времени (Фюрбринер, Молье, Браус, Рабль и другие). В частности, он не разделял бытовавшее мнение, что в этих преобразованиях можно проследить прямую линию от селяхий к ганоидам, а затем к тетраподам. Он подтвердил идею Фюрбрингера (Furbringer, 1870) о каудальном сдвигании переднего края закладки передней конечности в процессе филогенеза, предположив, что у протетрапод она располагалась близко к голове. Сдвигание конечности назад, по его мнению, сопровождалось дегенерацией передних мускульных сегментов и нервов, участвующих у предков в образовании плавников с включением в них новых мускульных почек и нервов. Таким образом, сходство между рыбами и рептилиями в развитии плавников, конечностей усматривалось лишь в самой общей форме (закладка мускулатуры и соотношения элементов). Так, общий план строения плавников взрослых осетров фиксируется в общей форме у зародышей рептилий, а затем следует восходящий ряд изменений по пути девиаций (Северцов, 1939). Обращается внимание также на то, что конечность рептильных зародышей фиксирует черты, характерные для плавников далеких групп низших рыб. В результате делается вывод, что рыбоподобные предки Tet-rapoda прошли стадию, когда они имели широкие, горизонтально и близко к голове расположенные грудные плавники, с метамерно расположенными мускулами, которые лишь незначительно вдавались в область туловища. В отличие от Гегенбаура (Gegenbaur, 1895) Северцов полагал также, что мускулы плечевого пояса лишь частично были связаны в своем происхождении с туловищной мускулатурой. В скелете конечности рептилий Северцов выделял константные (канонические или анцестральные элементы) и новообразования. Первые проявляются даже у филетически далеко отстоящих форм и могут испытывать в разной степени выраженный процесс редукции вплоть до исчезновения. В отношении вторых Северцов различал прогрессивные и регрессивные признаки. К числу анцестральных особенностей он относил большое число скелетных элементов и их малую дифференцированность. Он предлагал рассматривать наличие коротких элементов в скелете с другими признаками, характеризующими данную форму (как примитивное состояние). Он приходит также к убеждению о монофиле-тическом происхождении наземных позвоночных либо от ископаемых кистеперых рыб, либо от дюшой с сильно расчлененными (многолучевыми) парными плавниками (Sewertzoff, 1908). Эта идея "многолучевого архетипа" была в дальнейшем обоснована на амфибиях его ближайшим учеником И. И. Шмальгаузеном (Шмальгаузен, 1915), с именем которого связан новый этап "тетраподной проблемы" на пути доказательства их монофилии и связей с кистеперыми рыбами. Возможность пторичных изменений исходного состояния объяснялась приспособляемостью конечностей к разным условиям среды.
Идея стабильности типов в стокгольмской школе
Традиции стокгольмской школы, основоположником которой был известный палеоихтиолог Э. Стенше (StensiS, 1918-1971), оформились к 20-40-м годам. В основу реконструкций предковых форм здесь положен принцип структурного типологизма, согласно которому основные 12 типов позвоночных оформились к началу их адаптивной радиации (примерно 400 млн. лет назад), оставаясь далее конструктивно стабильными (Jarvik, .1960, 1980). В результате таких представлений предметом исследования становятся не процессы, а структуры, не законы развития, а законы сохранения. Соответственно основной упор делается на сравнении типов, а критериями оценки гомологии служит внешнее топографическое сходство. Сама мысль о стабильности структурных типов содержала возможность игнорирования геохронологического принципа филогенетики, поскольку модельной (эталонной) формой мог служить любой представитель данного типа, вычлененный из эволюционного ряда на любом отрезке филогении (включая ископаемые и современные виды). В отношении происхождения тетрапод речь шла о двух типах: остеолепиформном и поролепиформном (Jarvik, 1942), которые соответствовали двум стволам палеозойских кистеперых рыб: Osteoleptformes (отряд Osteolepidida) и Porolepiformes (отряд Porolepidida). В первый ствол ( Osteolepimorpha - Jarvik, 1980), наряду с кистеперыми рыбами, включалось большинство тетрапод. Модельной формой этого ствола служил представитель кистеперых Eusthenopteron foordi из позднего девона Восточной Канады, который в деталях морфологии сопоставлялся с бесхвостыми амфибиями - Anura (в частности, с Rana). Второй ствол (Urodelomorpha), объединяющий девонских поролепидид и хвостатых амфибий (Urodela) противопоставлялся остеоле-пиформному стволу. Положение безногих амфибий (Apoda) оставалось проблематичным. Обособление стволов обосновывалось, главным образом, реконструкцией морфологических особенностей рецетных форм у далеких ископаемых представителей соответствующего типа (Jarvik, 1942). Так, целый ряд деталей строения черепа и конечностей человека прослеживается у эустеноптерона (Jarvik, 1980). Таким образом, основными методами исторических реконструкций в стокгольмской школе были выбраны унификация модельных форм и ретроспективный подход. В силу этого стираются четкие грани между нынеживущими и древними видами, а также между смежными таксонами. Соответственно все современные группы наземных позвоночных (амфибии, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) воспринимаются исключительно как модификации двух типов, берущих начало от остеолепиформных или поролепиформных палеозойских кистеперых рыб. В работах 60-80-х годов гипотеза принимает более выраженный полифилетический характер. Э. Стенше на основе морфологии мозга (Stensio, 1963) возводит стволы кроссоптеригий в ранг самостоятельных классов. Ярвик (Jarvik, 1960, 1980) в филогенетических схемах подчеркивает самостоятельность корней всех основных групп тетрапод уже на уровне рыб, полагая, что переход к наземной жизни мог происходить многократно без существенных изменений в морфологии. Г. Бьерринг (Bjerring, 1989), анализируя носовые отверстия, пытается доказать негомологичность их в разных группах позвоночных наряду с преемственностью у представителей одного ствола. В целом из видения стокгольмской школы исчезают главные критерии эволюционизма: временной (геохронологический), дивергенция, монофилия и, наконец, разнообразие форм, связанное с общебиологическими подходами к проблеме. Отсутствие этих критериев и послужило одной из главных причин уязвимости ее позиций.
Метод исторических реконструкций А. Н. Северцова и происхождение тетраподной конечности
В отличие от стокгольмской школы исследования отечественных эволюционных морфологов традиционно, со времен В.О.Ковалевского, А. А. Борисяка и А. Н. Северцова, опирались на исторический подход. Такой подход предполагает две главные процедуры реконструкции: 1) прослеживание структурных изменений в филэмбриогенетических рядах форм (включая ископаемые виды) и 2) разносторонний анализ таких изменений на базе синтеза сравнительно-анатомических, эмбриологических, палеонтологических и, по возможности, экологических данных в исследуемых группах. В палеонтологии этот подход означает строгое следование геохронологическому принципу филогенетики и имеет главной целью восстановление эволюции исторических "морфогенезов" (т.е. происхождение и эволюцию гтруктур) по ходу истории исследуемой группы, включая ее предполагаемых предков. Истоки этого подхода в исследовании проблемы на современном материале ведут к методу исторических реконструкций А. Н.Северцова. Заслугой Северцова в области методологии эволюционно-морфологических исследований явилось возрождение биогенетического метода и эволюционного метода тройного параллелизма для решений вопросов филогенетики. Признав единство процессов индивидуального и исторического развития в своей теории филэмбриогенезов, он (Северцов, 1934, 1939) фактически подвел диалектическую основу под исследования происхождения всех групп позвоночных. В итоге была осуществлена первая, наиболее продуктивная попытка соединения типологизма с эволюционизмом через разработку метода реконструкций гипотетического предка позвоночных путем прослеживания филэмбриогенетических трансформаций п зволюционно-морфологических (у взрослых и эмбрионов) рядах форм. Такой подход положил начало разработке новой методологии - эволюционному типологизму. Он явился одновременно воплощением идеи Дарвина о соединении закона единства типа с принципом естественного отбора, поскольку Северцов анализировал морфологические формы в связи со средой их обитания поэтапно - на разных стадиях онтогенеза и и процессе эволюции. Создав учение о морфо-физиологическом и биологическом прогрессе и учение о морфологических закономерностях эволюции, Северцов заложил фундаментальные основы теории макроэволюции. Гипотетические предки, реконструированные им, в ряде случаев не выдержали испытания временем, особенно, когда речь шла о конкретных и дробных таксономических категориях (например, о предках осетровых). В целом это не может свидетельствовать против метода исторических реконструкций, имеющего целью реконструкцию, прежде всего, общих архетипических особенностей. Имеющие место неточности объясняются, главным образом, ограниченностью методов статической морфологии, связанной, прежде всего, с недостаточностью исключительно рецентных форм для филогенетических построений. Следует заметить, что сам Северцов ограниченно привлекал ископаемые находки, ссылаясь при этом на неполноту палеонтологической летописи. Расценивая выход на сушу как ароморфоз, Северцов акцентировал внимание на вопросах происхождения тетраподной конечности (Sewertzoff, 1908), связав их с построениями филогенетического древа. В основу были положены сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования рецентных пресмыкающихся и частично земноводных, результаты которых сопоставлялись по литературе с известными палеонтологическими данными. В отличие от большинства современников изучались одновременно разные системы органов; скелет, мускулы, нервы, кровеносная система. В качестве модельной формы был выбран геккон -Ascalabotes fascularis как наиболее примитивный вид ящериц, который затем сравнивался с далекими друг от друга представителями пресмыкающихся, в том числе с черепахой, сцинком, хамелеоном, а также с разными хвостатыми амфибиями (тритон, аксолотль, сирен, амбистома). В результате проведенных исследований Северцов пришел к следующим выводам: 1) передняя и задняя конечности у эмбрионов более однотипны, чем у взрослых форм рептилий; 2) у зародыша передняя конечность несколько примитивнее, чем задняя; 3) ход развития обеих конечностей сходен даже у Далеких видов, за исключением ее дис-тального отдела (например, развитие пальцев у аксолотля более сходно с Anura и с пресмыкающимися, чем с тритоном); 4) развитие задней конечности у Urodela (аксолотль и тритон) происходит быстрее, чем передней, следствием чего является затушевывание отдельных фаз, а лучевое строение оказывается здесь менее выраженным, особенно к концу онтогенеза. Обсуждая вопрос преобразований плавника рыб в тетраподную конечность, Северцов приходит к ряду заключений, отличных от выводов других исследователей того времени (Фюрбринер, Молье, Браус, Рабль и другие). В частности, он не разделял бытовавшее мнение, что в этих преобразованиях можно проследить прямую линию от селяхий к ганоидам, а затем к тетраподам. Он подтвердил идею Фюрбрингера (Furbringer, 1870) о каудальном сдвигании переднего края закладки передней конечности в процессе филогенеза, предположив, что у протетрапод она располагалась близко к голове. Сдвигание конечности назад, по его мнению, сопровождалось дегенерацией передних мускульных сегментов и нервов, участвующих у предков в образовании плавников с включением в них новых мускульных почек и нервов. Таким образом, сходство между рыбами и рептилиями в развитии плавников, конечностей усматривалось лишь в самой общей форме (закладка мускулатуры и соотношения элементов). Так, общий план строения плавников взрослых осетров фиксируется в общей форме у зародышей рептилий, а затем следует восходящий ряд изменений по пути девиаций (Северцов, 1939). Обращается внимание также на то, что конечность рептильных зародышей фиксирует черты, характерные для плавников далеких групп низших рыб. В результате делается вывод, что рыбоподобные предки Tet-rapoda прошли стадию, когда они имели широкие, горизонтально и близко к голове расположенные грудные плавники, с метамерно расположенными мускулами, которые лишь незначительно вдавались в область туловища. В отличие от Гегенбаура (Gegenbaur, 1895) Северцов полагал также, что мускулы плечевого пояса лишь частично были связаны в своем происхождении с туловищной мускулатурой. В скелете конечности рептилий Северцов выделял константные (канонические или анцестральные элементы) и новообразования. Первые проявляются даже у филетически далеко отстоящих форм и могут испытывать в разной степени выраженный процесс редукции вплоть до исчезновения. В отношении вторых Северцов различал прогрессивные и регрессивные признаки. К числу анцестральных особенностей он относил большое число скелетных элементов и их малую дифференцированность. Он предлагал рассматривать наличие коротких элементов в скелете с другими признаками, характеризующими данную форму (как примитивное состояние). Он приходит также к убеждению о монофиле-тическом происхождении наземных позвоночных либо от ископаемых кистеперых рыб, либо от дюшой с сильно расчлененными (многолучевыми) парными плавниками (Sewertzoff, 1908). Эта идея "многолучевого архетипа" была в дальнейшем обоснована на амфибиях его ближайшим учеником И. И. Шмальгаузеном (Шмальгаузен, 1915), с именем которого связан новый этап "тетраподной проблемы" на пути доказательства их монофилии и связей с кистеперыми рыбами. Возможность пторичных изменений исходного состояния объяснялась приспособляемостью конечностей к разным условиям среды.
