Ламарк и Дарвин
При дивергентной эволюции современные группы некоторую часть своего исторического пути проходят через эволюцию их общих предков. Возникает вопрос, почему одна из сестринских ветвей уклоняется от общего предка сильнее, чем другая. Хенниг (Hennig, 1966), оформивший эту эмпирическую зависимость в особое правило девиации, не дал ответа на этот вопрос. С этим вопросом связан другой. Если девиация таксона от некоторой исходной группы имела место один раз, то почему эта исходная группа не может дать второй, третий, четвертый и т.д. производные таксоны. Мы должны признать, что существуют определенные ограничения в диверсификации организмов и масштаб этих ограничений возрастает, по мере того, как мы переходим с одного иерархического уровня на более высокий. Филетическая эволюция, обусловленная некоторыми ограничениями на процессы дивергенции, позволяет объяснить явление эволюционной направленности. Допустим, что некоторая группа, существовавшая в прошлые эпохи, а также, экологически связанные с ней таксоны со временем повысили свою организацию, дав новые таксоны. Рассмотрим три такие группы А2, А21 и А3, связанные родством, , и жившие в эпоху t3, предшествующую современности. Допустим далее, что А3 является конечным членом цепи бытия для временного сечения t3. Одновременное совершенствование этих групп приведет к их замещению таксонами А13, А22 и А31. Кроме того, с исходной группой А3 связан еще один таксон, обозначенный на рисунке А4. Все четыре производных таксона образуют новую цепь бытия для временного сечения t4, соответствующего современной эпохе. Из рисунка видно, что исходная группа А3, в силу своего конечного положения в цепи бытия, играет особую роль в эволюции. Она, в частности, может не только совершенствоваться параллельно двум другим группам, но у нее имеется больше шансов выйти в новую свободную адаптивную зону и занять ее, дав новый таксон, обозначенный на рисунке А4. Исходная группа А может совершенствоваться только в направлении А22 и не может повторно развиваться в направлении А3, поскольку соответствующая ниша уже занята. То же самое можно сказать относительно группы А,2. Наше дерево совмещает ламарковский элемент прогрессивного развития (например, линия А, —> А,1 -> А,2 —> А ) и дарвиновские процессы ветвления. Справедливости ради, следует сказать, что Ламарк не только не исключал возможность дивергенции, но и считал ее важным фактором эволюции. Она у него связывалась с разным (часто искажающим) влиянием факторов среды на нормальное течение градационных процессов. Иными словами, прогрессивная эволюция вида в части ареала из-за специфического влияния среды может отличаться от соответствующей эволюции вида в другой части ареала. Что речь здесь идет о дивергенции, об этом Ламарк прямо писал в своей «Философии зоологии». Приведем одно его высказывание (Ламарк, 1935): «... можно уверенно сказать, что рептилии, распавшись в силу внешних обстоятельств на две явно отличные ветви, привели, с одной стороны, к птицам, а с другой — к земноводным млекопитающим, от которых в свою очередь произошли все остальные млекопитающие», кроме однопроходных, которые, по Ламарку, происходят от короткокрылых лапчатых водяных птиц (пингвинов и аптенодитов, т.е. группы королевских пингвинов). Птицы, равно как и млекопитающие рассматриваются Ламарком (если говорить современным языком) как монофилетические группы и, следовательно, их разнообразие является следствием дивергенции. Ламарк рассматривает проблему дивергенции в теоретическом ключе. «При одинаковом климате — говорит Ламарк (1935) — резкая разница в положении и характере местности создает на первых порах простые разновидности особей; но с течением времени эта разница, сохраняющая свою силу в отношении наших особей, продолжающих жить и воспроизводиться в тех же внешних условиях, приводит к такому различию между ними, которое становится как бы существенным их свойством. Таким образом, после длинного ряда последовательных поколений наши особи, принадлежащие первоначально к одному виду, в конце концов образовали новый вид, отличный от первого». «Предположим, — продолжает Ламарк — что семена какого-нибудь злака или другого растения, свойственного сырому лугу, перенесены случайно на склон соседнего холма, где почва — хотя и более возвышенная - достаточно еще влажна, чтобы предоставить растению необходимые условия существования. Предположим далее, что после долгого пребывания здесь и после смены многих поколений наше растение постепенно достигло сухой, почти безводной почвы какого-нибудь другого более крутого ската; если ему удастся прижиться здесь и сохраниться в течение ряда поколений, - оно изменится до такой степени, что ботаники при встрече с ним сочтут его за особый вид». По Ламарку, изменение условий существования части видового населения ведет к его изменению и признаковому обособлению от исходных форм. Концепция дивергенции и ее представление в виде дерева к моменту написания «Философию зоологии», по-видимому, находились еще в стадии разработки. Эта новая для Ламарка концепция нашла продолжение в его последующих работах (см. подробнее: Поляков, 1959): "Extrait du cours de zoologie", 1812 (Извлечение из курса зоологии) "Histoire naturelle des Animaux sans Vertebres", 1815-1822 (Естественная история беспозвоночных животных). Отметим, что наряду с дивергенцией, определяемой пространственной изоляцией части населения вида, Ламарк рассматривает гибридизацию в качестве важного фактора видообразования: «... сплошь и рядом такие странные совокупления (между представителями разных видов.) остаются без последствий по причине бесплодия особей, получающихся от далеко разошедшихся видов. Но если несходство видов не очень велико, — указанные недостатки, как известно, не имеют уже места. Между тем достаточно одного этого пути, чтобы мало-помалу создать разновидности, которые затем станут породами, а со временем — и видами». Роль гибридизации отмечалась и до Ламарка (например, Линнеем, Бюффоном, Э. Дарвином — Поляков, 1962). Конструктивный подход в понимании организмов был достаточным, чтобы объяснить бесплодие межвидовых гибридов взаимной незаменяемостью конструктивных элементов (морфологических частей) у спаривающихся особей,
Баланс природы и существование примитивных групп
В четвертой главе Философии зоологии Ламарк коснулся проблемы равновесия в природе. В силу «развитой способности размножаться, присущей мелким видам, ... многочисленность особей могла бы причинить ущерб сохранению пород, ... если бы природа не ограничила этого размножения. Ламарк кратко обсуждает «средства, которыми природа пользуется для того, чтобы численность животных ... не нарушила бы общего порядка, который должен оставаться незыблемым». Наблюдаемый порядок в таксономическом распределении организмов от низших форм к высшим как раз и является показателем того, что численность мелких животных находится под контролем природы. В качестве главного фактора, сдерживающего численность, Ламарк рассматривал действие неблагоприятных условий среды, в первую очередь температурных. «Что касается более крупных и сильных животных»... то «их породы пожирают друг друга; к тому же они размножаются медленно и в небольшом количестве за один раз, благодаря чему сохраняется род необходимого равновесия» (1935). И далее : «... породы живых тел поныне существуют все несмотря на их изменения; достижения в развитии организации сохраняются; все внешне беспорядочное, разрушительное, неправильное беспрестанно вновь вливается в общий порядок и даже содействует ему...». Нам данный аспект воззрений Ламарка интересен тем, что он напрямую связан с проблемой существования примитивных форм. Эта проблема серьезно волновала Дарвина. Многие его современники, например, маститый зоолог и палеонтолог Генрих-Георг Брони (Heinrich-Georg Bronn, 1800-1862), критиковали концепцию естественного отбора, не зная, как совместить отбор с существованием примитивных групп. Ламарк объяснял одновременное существование примитивных и продвинутых групп тем, что предполагал возможность повторных актов самозарождения. Благодаря этому на место одних исходных групп по мере их эволюционного преобразования и перехода в разряд продвинутых приходят новые, становление которых связано с формами, возникшими позже в этих повторных актах самозарождения. Это предположение Ламарка оказалось ошибочным. Дарвин сосредоточил внимание в основном на процессах дивергенции. Ему казалось, что ламарковский закон прогрессивного развития является излишним для естественнонаучного понимания эволюции. Заочно полемизируя с Ламарком, он (Дарвин, 1952), спрашивает: «какую пользу... могли бы извлечь из более высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой степени организации». Этот ответ, конечно, недостаточен. Если мы допускаем возможность совершенствования (прогресса) хотя бы один раз (например, развитие многоклеточных животных из одноклеточных форм), то мы не должны исключать возможность повторных актов возникновения животной организации или иных типов многоклеточное™ из одноклеточного состояния. И если этого не происходит, то на это должны быть свои причины. Причина сохранения низших (примитивных) форм, связана с их включенностью в сообщества, в которых они играют свою роль, которую кроме них никто не в состоянии исполнить. Вот что писал по этому поводу Ламарк (1935): «Размножение мелких видов животных так значительно и следование их поколений так быстро, что они сделали бы земной шар необитаемым... Но так как они служат добычей для многих других животных... количество их постоянно поддерживается в размерах, строго необходимых для сохранения их собственных и других пород». Другие породы-это продвинутые крупные виды, которые, по Ламарку, не могут существовать без низших видов. Ту же мысль высказал последователь Ламарка наш соотечественник К.Ф. Рулье: «Главные деятели в природе — низшие несовершеннейшие формы» (цит. по: Камшилов, 1961). И еще одно важное высказывание К.Ф. Рулье (там же): «...существует связь в творениях природы, и нет ничего в ней ничтожного, малого, потому что как бы ни казался малым предмет сам по себе, иногда, но по отношениям своим к другим он может достигнуть необычайной величины». По Ламарку и К.Ф. Рулье, таким образом, все взаимосвязано. Эво-люционно продвинутые формы существуют за счет низших видов, которые в силу этого не могут эволюционировать в высшие формы без того, чтобы эти последние не исчезли. Отсюда следует, что биоценозы являются той охранительной силой, которая поддерживает одновременное существование как низших,; так и высших форм. М.М. Камшилов (1961) следующим образом суммировал позицию К.Ф. Рулье (и, добавим, позицию Ламарка): «Низшие организмы — не какой-то случайный пережиток прошлого, они необходимая составная часть целостной системы органического мира, основа его существования и развития, без которой невозможен внутренний обмен между членами этой системы». Ч. Дарвин ответил на вопрос относительно того, почему невозможно эволюционное изменение отдельных компонентов биоценоза, который, если и изменяется, то как целое. Изменения отдельных компонентов в биоценозах ведут к разрушению сложившихся ценотических связей и должны пресекаться естественным отбором. «Изменялись и изменяются не отдельные систематические группы, а вся совокупность органических форм, населявших и населяющих землю» (Оленов, 1961). Это, конечно, преувеличение. Эволюция отдельных таксонов возможна, например, в периоды распада сообществ. Но здесь важно подчеркнуть следующий момент. Дарвин говорил об эволюции видов. Можно ли свести эволюцию сообществ к эволюции видов. Ю.М. Оленов в свое время пытался разобраться в этом вопросе. Он, в частности, предположил из общих соображений, что эволюция сообществ связана преимущественно с прогрессивной эволюцией, тогда как эволюция отдельных видов «нацелена» на приобретение адаптации, т.е. выражается в адаптивной эволюции. «При интенсивной внутривидовой конкуренции — писал Ю.М. Оленов — преобладающим направлением становится специализация, несовместимая, как было выяснено выше, с прогрессивным развитием, ибо последнее предполагает по меньшей мере сохранение уже достигнутой степени независимости от изменений во внешней среды». Соответственно, слабость или отсутствие внутривидовой конкуренции представляют условие, которое, хотя «само по себе недостаточно, для того чтобы обеспечить возникновение прогрессивных форм, является однако обязательным». Здесь надо продумать такой вопрос. Во многих случаях эволюция связана со стечением редких обстоятельств, которые могли бы изменить в продолжительной перспективе потребности организма. Между тем сам Дарвин дал частичное объяснение ламарковским прогрессиям. Новая группа (например, А4) является, как показывает палеонтология, более конкурентоспособной, чем исходная для нее (группа А3) и поэтому в области совместного обитания первая будет могильщиком второй. Чтобы выжить, исходной группе нужно соответствующим образом измениться, т.е. дать группу А , которая по уровню конкурентоспособности не отличалась бы от А4. В чем могло выражаться совершенствование групп, изменяющихся внутри филетической линии? Сам Ламарк подходил к этому вопросу с натурфилософских позиций. Сейчас филетические прогрессии связывают с усложнением среды и необходимостью совершенствования внутренних, связанных с поведением характеристик при более или менее сходной внешней морфологии. Сошлемся на работы Симпсона (2006) и Ван Валена (Van Valen, 1971, 1978), которые считали, что современные формы отличаются от вымерших более быстрой реакцией и большей поведенческой пластичностью, позволяющей им быстро адаптироваться к изменяющимся условиям существования. Это означает, что под сходной морфологической оболочкой могут скрываться глубоко различные формы. И действительно, эволюция не может идти лишь по признакам наружного скелета и анатомии, т.е. по тем признакам, которые исторически первыми использовались при построении классификаций. Она, очевидно, затрагивает и другие категории признаков — поведенческие, физиологические, биохимические, генетические, особенности взаимодействия внутриклеточных структур, самих клеток, тканей и т.д. Они открываются по мере изучения организмов и, получая ту или иную эволюционную интерпретацию, заставляют вносить коррективы в соответствующие классификации. Таким образом, эволюционная доктрина Ламарка включает два действующих более или менее независимо фактора — градацию и действие факторов среды (обстоятельств). Градация выражается в постоянном усложнении организации. Соответствующие признаки, изменяющиеся в процессе градационного усложнения, определяют конституцию организма и его основные функции. Подробно этот вопрос разбирается в статье «Способности», опубликованной в 1817 г. в XI томе «Нового словаря естественной истории» Детервилля ("Faculte"). Ламарк различает две категории способностей, присущих всем живым телам или только некоторым. Вторую категорию он далее делит на две подкатегории — способности постоянные и способности, подверженные изменению. В качестве главной причины градационного усложнения у Ламарка выступают флюиды.
При дивергентной эволюции современные группы некоторую часть своего исторического пути проходят через эволюцию их общих предков. Возникает вопрос, почему одна из сестринских ветвей уклоняется от общего предка сильнее, чем другая. Хенниг (Hennig, 1966), оформивший эту эмпирическую зависимость в особое правило девиации, не дал ответа на этот вопрос. С этим вопросом связан другой. Если девиация таксона от некоторой исходной группы имела место один раз, то почему эта исходная группа не может дать второй, третий, четвертый и т.д. производные таксоны. Мы должны признать, что существуют определенные ограничения в диверсификации организмов и масштаб этих ограничений возрастает, по мере того, как мы переходим с одного иерархического уровня на более высокий. Филетическая эволюция, обусловленная некоторыми ограничениями на процессы дивергенции, позволяет объяснить явление эволюционной направленности. Допустим, что некоторая группа, существовавшая в прошлые эпохи, а также, экологически связанные с ней таксоны со временем повысили свою организацию, дав новые таксоны. Рассмотрим три такие группы А2, А21 и А3, связанные родством, , и жившие в эпоху t3, предшествующую современности. Допустим далее, что А3 является конечным членом цепи бытия для временного сечения t3. Одновременное совершенствование этих групп приведет к их замещению таксонами А13, А22 и А31. Кроме того, с исходной группой А3 связан еще один таксон, обозначенный на рисунке А4. Все четыре производных таксона образуют новую цепь бытия для временного сечения t4, соответствующего современной эпохе. Из рисунка видно, что исходная группа А3, в силу своего конечного положения в цепи бытия, играет особую роль в эволюции. Она, в частности, может не только совершенствоваться параллельно двум другим группам, но у нее имеется больше шансов выйти в новую свободную адаптивную зону и занять ее, дав новый таксон, обозначенный на рисунке А4. Исходная группа А может совершенствоваться только в направлении А22 и не может повторно развиваться в направлении А3, поскольку соответствующая ниша уже занята. То же самое можно сказать относительно группы А,2. Наше дерево совмещает ламарковский элемент прогрессивного развития (например, линия А, —> А,1 -> А,2 —> А ) и дарвиновские процессы ветвления. Справедливости ради, следует сказать, что Ламарк не только не исключал возможность дивергенции, но и считал ее важным фактором эволюции. Она у него связывалась с разным (часто искажающим) влиянием факторов среды на нормальное течение градационных процессов. Иными словами, прогрессивная эволюция вида в части ареала из-за специфического влияния среды может отличаться от соответствующей эволюции вида в другой части ареала. Что речь здесь идет о дивергенции, об этом Ламарк прямо писал в своей «Философии зоологии». Приведем одно его высказывание (Ламарк, 1935): «... можно уверенно сказать, что рептилии, распавшись в силу внешних обстоятельств на две явно отличные ветви, привели, с одной стороны, к птицам, а с другой — к земноводным млекопитающим, от которых в свою очередь произошли все остальные млекопитающие», кроме однопроходных, которые, по Ламарку, происходят от короткокрылых лапчатых водяных птиц (пингвинов и аптенодитов, т.е. группы королевских пингвинов). Птицы, равно как и млекопитающие рассматриваются Ламарком (если говорить современным языком) как монофилетические группы и, следовательно, их разнообразие является следствием дивергенции. Ламарк рассматривает проблему дивергенции в теоретическом ключе. «При одинаковом климате — говорит Ламарк (1935) — резкая разница в положении и характере местности создает на первых порах простые разновидности особей; но с течением времени эта разница, сохраняющая свою силу в отношении наших особей, продолжающих жить и воспроизводиться в тех же внешних условиях, приводит к такому различию между ними, которое становится как бы существенным их свойством. Таким образом, после длинного ряда последовательных поколений наши особи, принадлежащие первоначально к одному виду, в конце концов образовали новый вид, отличный от первого». «Предположим, — продолжает Ламарк — что семена какого-нибудь злака или другого растения, свойственного сырому лугу, перенесены случайно на склон соседнего холма, где почва — хотя и более возвышенная - достаточно еще влажна, чтобы предоставить растению необходимые условия существования. Предположим далее, что после долгого пребывания здесь и после смены многих поколений наше растение постепенно достигло сухой, почти безводной почвы какого-нибудь другого более крутого ската; если ему удастся прижиться здесь и сохраниться в течение ряда поколений, - оно изменится до такой степени, что ботаники при встрече с ним сочтут его за особый вид». По Ламарку, изменение условий существования части видового населения ведет к его изменению и признаковому обособлению от исходных форм. Концепция дивергенции и ее представление в виде дерева к моменту написания «Философию зоологии», по-видимому, находились еще в стадии разработки. Эта новая для Ламарка концепция нашла продолжение в его последующих работах (см. подробнее: Поляков, 1959): "Extrait du cours de zoologie", 1812 (Извлечение из курса зоологии) "Histoire naturelle des Animaux sans Vertebres", 1815-1822 (Естественная история беспозвоночных животных). Отметим, что наряду с дивергенцией, определяемой пространственной изоляцией части населения вида, Ламарк рассматривает гибридизацию в качестве важного фактора видообразования: «... сплошь и рядом такие странные совокупления (между представителями разных видов.) остаются без последствий по причине бесплодия особей, получающихся от далеко разошедшихся видов. Но если несходство видов не очень велико, — указанные недостатки, как известно, не имеют уже места. Между тем достаточно одного этого пути, чтобы мало-помалу создать разновидности, которые затем станут породами, а со временем — и видами». Роль гибридизации отмечалась и до Ламарка (например, Линнеем, Бюффоном, Э. Дарвином — Поляков, 1962). Конструктивный подход в понимании организмов был достаточным, чтобы объяснить бесплодие межвидовых гибридов взаимной незаменяемостью конструктивных элементов (морфологических частей) у спаривающихся особей,
Баланс природы и существование примитивных групп
В четвертой главе Философии зоологии Ламарк коснулся проблемы равновесия в природе. В силу «развитой способности размножаться, присущей мелким видам, ... многочисленность особей могла бы причинить ущерб сохранению пород, ... если бы природа не ограничила этого размножения. Ламарк кратко обсуждает «средства, которыми природа пользуется для того, чтобы численность животных ... не нарушила бы общего порядка, который должен оставаться незыблемым». Наблюдаемый порядок в таксономическом распределении организмов от низших форм к высшим как раз и является показателем того, что численность мелких животных находится под контролем природы. В качестве главного фактора, сдерживающего численность, Ламарк рассматривал действие неблагоприятных условий среды, в первую очередь температурных. «Что касается более крупных и сильных животных»... то «их породы пожирают друг друга; к тому же они размножаются медленно и в небольшом количестве за один раз, благодаря чему сохраняется род необходимого равновесия» (1935). И далее : «... породы живых тел поныне существуют все несмотря на их изменения; достижения в развитии организации сохраняются; все внешне беспорядочное, разрушительное, неправильное беспрестанно вновь вливается в общий порядок и даже содействует ему...». Нам данный аспект воззрений Ламарка интересен тем, что он напрямую связан с проблемой существования примитивных форм. Эта проблема серьезно волновала Дарвина. Многие его современники, например, маститый зоолог и палеонтолог Генрих-Георг Брони (Heinrich-Georg Bronn, 1800-1862), критиковали концепцию естественного отбора, не зная, как совместить отбор с существованием примитивных групп. Ламарк объяснял одновременное существование примитивных и продвинутых групп тем, что предполагал возможность повторных актов самозарождения. Благодаря этому на место одних исходных групп по мере их эволюционного преобразования и перехода в разряд продвинутых приходят новые, становление которых связано с формами, возникшими позже в этих повторных актах самозарождения. Это предположение Ламарка оказалось ошибочным. Дарвин сосредоточил внимание в основном на процессах дивергенции. Ему казалось, что ламарковский закон прогрессивного развития является излишним для естественнонаучного понимания эволюции. Заочно полемизируя с Ламарком, он (Дарвин, 1952), спрашивает: «какую пользу... могли бы извлечь из более высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой степени организации». Этот ответ, конечно, недостаточен. Если мы допускаем возможность совершенствования (прогресса) хотя бы один раз (например, развитие многоклеточных животных из одноклеточных форм), то мы не должны исключать возможность повторных актов возникновения животной организации или иных типов многоклеточное™ из одноклеточного состояния. И если этого не происходит, то на это должны быть свои причины. Причина сохранения низших (примитивных) форм, связана с их включенностью в сообщества, в которых они играют свою роль, которую кроме них никто не в состоянии исполнить. Вот что писал по этому поводу Ламарк (1935): «Размножение мелких видов животных так значительно и следование их поколений так быстро, что они сделали бы земной шар необитаемым... Но так как они служат добычей для многих других животных... количество их постоянно поддерживается в размерах, строго необходимых для сохранения их собственных и других пород». Другие породы-это продвинутые крупные виды, которые, по Ламарку, не могут существовать без низших видов. Ту же мысль высказал последователь Ламарка наш соотечественник К.Ф. Рулье: «Главные деятели в природе — низшие несовершеннейшие формы» (цит. по: Камшилов, 1961). И еще одно важное высказывание К.Ф. Рулье (там же): «...существует связь в творениях природы, и нет ничего в ней ничтожного, малого, потому что как бы ни казался малым предмет сам по себе, иногда, но по отношениям своим к другим он может достигнуть необычайной величины». По Ламарку и К.Ф. Рулье, таким образом, все взаимосвязано. Эво-люционно продвинутые формы существуют за счет низших видов, которые в силу этого не могут эволюционировать в высшие формы без того, чтобы эти последние не исчезли. Отсюда следует, что биоценозы являются той охранительной силой, которая поддерживает одновременное существование как низших,; так и высших форм. М.М. Камшилов (1961) следующим образом суммировал позицию К.Ф. Рулье (и, добавим, позицию Ламарка): «Низшие организмы — не какой-то случайный пережиток прошлого, они необходимая составная часть целостной системы органического мира, основа его существования и развития, без которой невозможен внутренний обмен между членами этой системы». Ч. Дарвин ответил на вопрос относительно того, почему невозможно эволюционное изменение отдельных компонентов биоценоза, который, если и изменяется, то как целое. Изменения отдельных компонентов в биоценозах ведут к разрушению сложившихся ценотических связей и должны пресекаться естественным отбором. «Изменялись и изменяются не отдельные систематические группы, а вся совокупность органических форм, населявших и населяющих землю» (Оленов, 1961). Это, конечно, преувеличение. Эволюция отдельных таксонов возможна, например, в периоды распада сообществ. Но здесь важно подчеркнуть следующий момент. Дарвин говорил об эволюции видов. Можно ли свести эволюцию сообществ к эволюции видов. Ю.М. Оленов в свое время пытался разобраться в этом вопросе. Он, в частности, предположил из общих соображений, что эволюция сообществ связана преимущественно с прогрессивной эволюцией, тогда как эволюция отдельных видов «нацелена» на приобретение адаптации, т.е. выражается в адаптивной эволюции. «При интенсивной внутривидовой конкуренции — писал Ю.М. Оленов — преобладающим направлением становится специализация, несовместимая, как было выяснено выше, с прогрессивным развитием, ибо последнее предполагает по меньшей мере сохранение уже достигнутой степени независимости от изменений во внешней среды». Соответственно, слабость или отсутствие внутривидовой конкуренции представляют условие, которое, хотя «само по себе недостаточно, для того чтобы обеспечить возникновение прогрессивных форм, является однако обязательным». Здесь надо продумать такой вопрос. Во многих случаях эволюция связана со стечением редких обстоятельств, которые могли бы изменить в продолжительной перспективе потребности организма. Между тем сам Дарвин дал частичное объяснение ламарковским прогрессиям. Новая группа (например, А4) является, как показывает палеонтология, более конкурентоспособной, чем исходная для нее (группа А3) и поэтому в области совместного обитания первая будет могильщиком второй. Чтобы выжить, исходной группе нужно соответствующим образом измениться, т.е. дать группу А , которая по уровню конкурентоспособности не отличалась бы от А4. В чем могло выражаться совершенствование групп, изменяющихся внутри филетической линии? Сам Ламарк подходил к этому вопросу с натурфилософских позиций. Сейчас филетические прогрессии связывают с усложнением среды и необходимостью совершенствования внутренних, связанных с поведением характеристик при более или менее сходной внешней морфологии. Сошлемся на работы Симпсона (2006) и Ван Валена (Van Valen, 1971, 1978), которые считали, что современные формы отличаются от вымерших более быстрой реакцией и большей поведенческой пластичностью, позволяющей им быстро адаптироваться к изменяющимся условиям существования. Это означает, что под сходной морфологической оболочкой могут скрываться глубоко различные формы. И действительно, эволюция не может идти лишь по признакам наружного скелета и анатомии, т.е. по тем признакам, которые исторически первыми использовались при построении классификаций. Она, очевидно, затрагивает и другие категории признаков — поведенческие, физиологические, биохимические, генетические, особенности взаимодействия внутриклеточных структур, самих клеток, тканей и т.д. Они открываются по мере изучения организмов и, получая ту или иную эволюционную интерпретацию, заставляют вносить коррективы в соответствующие классификации. Таким образом, эволюционная доктрина Ламарка включает два действующих более или менее независимо фактора — градацию и действие факторов среды (обстоятельств). Градация выражается в постоянном усложнении организации. Соответствующие признаки, изменяющиеся в процессе градационного усложнения, определяют конституцию организма и его основные функции. Подробно этот вопрос разбирается в статье «Способности», опубликованной в 1817 г. в XI томе «Нового словаря естественной истории» Детервилля ("Faculte"). Ламарк различает две категории способностей, присущих всем живым телам или только некоторым. Вторую категорию он далее делит на две подкатегории — способности постоянные и способности, подверженные изменению. В качестве главной причины градационного усложнения у Ламарка выступают флюиды.
