Возникновение новых потребностей как эволюционный фактор
Новые потребности, возникшие в связи с необходимостью использовать коровье молоко, канализовали изменчивость в древних скотоводческих обществах в направлении удовлетворения этих потребностей. Существенно, что в африканских и европейских популяциях адаптация к лактозе осуществлялась на базе разных мутаций, т.е. конвергентно . В целом материальная эволюция человеческого общества постоянно выдвигала новые общественные потребности и благодаря этому ускоряла биологическую эволюцию человека. Рассмотрим возможную роль потребностей в эволюции от обезьяны к человеку. По принятому ныне сценарию считают, что начальные этапы эволюционного становления человека были связаны с постепенным выходом его обезьяньих предков из леса в открытые пространства типа современных саванн. В саваннах в изобилии водилась дичь в виде многочисленных травоядных, но были и свирепые хищники, от которых в условиях безлесных территорий не всегда удавалось спастись на дереве. Выход в саванны, скорее всего, был связан с умением обезьянолюдей пользоваться орудиями труда, которые могли быть использованы и в защите от хищников. Способность обороняться от хищников с помощью рогатин и дубин была необходимым условием перехода к жизни на земле. Чтобы в высокой траве скрадывать добычу и вовремя заметить хищников, предкам человека нужно было встать на ноги и приобрести хорошее зрение. Поэтому можно предположить, что в реальных условиях саванн обезьянолюди вынуждены были все чаще и чаще подниматься на задние конечности и подолгу оставаться в таком положении, высматривая, например, добычу. Эта вынужденная привычка стоять, наследуемая как социальная норма, адаптивно меняла организм поначалу лишь в рамках фенотипической пластичности. О том, насколько масштабными могут быть такого рода ненаследственные изменения, можно судить по нескольким впечатляющим примерам. Наш замечательный физиолог Илья Аркадьевич Аршавский (1903-1996) выявил ключевую роль физиологического стресса — напряженной двигательной активности животных и человека, не переходящей за норму, в повышении основных жизненных показателей, связанных с ростом и развитием (Аршавский, 1976, 1982). В плане изучения роли движений И. А. Аршавский заставлял крольчат подолгу плавать. В итоге они выросли, обретя заячий облик, и, как результат, не могли спариваться с кроликами. Изменения коснулись не только габитуса, но и многих физиологических параметров. Главное, что необходимо подчеркнуть, так это уподобление кролика зайцу. Получилось не какое-то там уродливое создание, а животное, похожее на зайца. И это, как особо подчеркнул Ю.В. Чайковский, имеет непосредственное отношение к эволюции: адаптивно сбалансированные формы в процессе эволюции могут измениться в новые, но столь же сбалансированные организмы. Еще более поразителен пример молодой собаки с дефектом передних лап, в силу чего она была вынуждена передвигаться лишь на задних лапах . Как результат собака по мере роста все более уподоблялась тушканчику (или кенгуру). Сходные адаптации описаны у молодого козленка, рожденного без передних конечностей . Итак, необходимость стоять на задних конечностях радикально меняет облик и физиологию организма. Помимо этого предкам людей нужно было научиться хорошо ходить и бегать на задних конечностях. А для этого они должны были из четвероруких стать физиологически и физически двурукими. Уоллес по этому поводу писал: «Трудно объяснить естественным подбором специализацию и совершенствование рук и ног человека. У всех четвероруких — ноги хватательные, следовательно, необходим был бы весьма строгий подбор для такого изменения костей и мускулов, чтобы способность противоположения большого пальца ноги всем другим совершенно исчезла во всех человеческих племенах». Здесь нам, кажется, также следует подходить к объяснению через необходимость. Если обезьянолюди при выходе в открытые пространства использовали орудия нападения и защиты, то задние конечности должны соответствовать этому их новому поведению. Необходимость устойчиво держаться на задних конечностях, стремительно нападать и также быстро отбегать или увертываться при угрожающей ситуации становится настоятельной потребностью, которая на первых порах могла реализоваться через физиологическую адаптацию. По способности к физиологической адаптации члены сообществ первых людей генетически были не равны и эти различия вполне могли служить материалом для отбора. Теперь нам ничего не мешает допустить постепенное мутационное приспособление генома к новому фенотипу через механизмы, известные как генетическая ассимиляция (Waddington, 1942, 1953), органический отбор (Baldwin, 1896, 1902) и, возможно, другие неизвестные пока процессы. В этом случае нам не надо объяснять и искать какие-то особые механизмы формирования интегрированного организма через последовательность случайных мутаций в генах, определяющих разные функциональные системы. Непривычное состояние, связанное с длительным стоянием и хождением на задних конечностях, безусловно, вело у обезьянолюдей к коренной перестройке работы многих органов. Результатом изменения последних будет преобразование потоков дифференцирующей внутренней информации и, следовательно, изменение профиля активности генов. Следовательно, генетическая ассимиляция будет заключаться в фиксации этого профиля активности генов. Параллельно морфофункциональному преобразованию скелета и внутренних органов постепенно закреплялись генетические изменения, улучшающие зрение. Важно отметить, что с улучшением зрения шла регрессивная эволюция ольфакторного и вомероназального аппаратов. Это выяснилось при сравнении хемосенсорных систем мыши и человека. Число генов, кодирующих ольфакторные рецепторы, у мыши равно 1037 (+ 354 псевдогена), у человека — 388 (+414 псевдогенов). Гены для рецепторов V2R вомероназальной системы у человека отсутствуют, а рецепторы V1R кодируются лишь четырьмя генами (+200 псевдогенов) против 165 (+165) у мыши (Gilad et al., 2003; Liman, 2006; Zarzo, 2007). Из приведенных цифр видно, что потеря генов происходит через псевдогенизацию — дисфункцию генов и превращение их в нефункциональные псевдогены как промежуточный этап перед их полной утратой (Zhang, 2003). Существенно, что число ольфактор-ных псевдогенов последовательно повышается при переходе от лемуров к обезьянам, далее от обезьян Нового Света к обезьянам Старого Света, затем к шимпанзе и человеку. Последний характеризуется наибольшим числом псевдогенов. Заметим, что трихроматическое зрение появляется у обезьян Старого Света (и параллельно у ревуна из Южной Америки). Параллельно с этим у человека произошло смещение способностей по распознаванию своих и чужих с вомероназальной системы на зрительную. Причем этот процесс начался уже у приматов и был связан со становлением общественной организации, требовавшей новых механизмов, позволявших распознавать своих и чужих на дальних расстояниях. Сравним теперь с тем, что писал Ламарк о становлении двуруких (человека) из четвероруких: «... если какая-нибудь порода четвероруких... утратит в силу тех или иных обстоятельств или вообще по какой-нибудь причине привычку лазать по деревьям и цепляться за ветви как ногами, так и руками, чтобы удержаться на деревьях, и если индивидуумы этой породы вынуждены будут в течение ряда поколений пользоваться ногами исключительно для ходьбы и перестанут употреблять руки для той же цели, что и ноги, то... четверорукие, в конце концов, без сомнения, превратятся в двуруких, а большие пальцы их ног перестанут противополагаться остальным, так как ноги будут служить им только для ходьбы. Если индивидуумы под влиянием потребности господствовать и видеть все, что делается вокруг них, будут делать усилия, чтобы держаться в стоячем положении, неуклонно сохраняя эту привычку из поколения в поколение, то несомненно, что их ноги, мало-помалу примут строение, наиболее приспособленное для поддержания тела в этом выпрямленном положении, и приобретут икры...». Далее Ламарк говорит о потребности двуруких в общении между собой и развитии в связи с этой потребностью речи. Потребности господствовать и общаться определяются социальными нормами. Как норма они обязательны для всех и, следовательно, могут выступать в качестве эволюционного фактора. Заканчивая тему происхождения двуруких, Ламарк снова акцентировал внимание на роли потребностей: «... все создано одними лишь потребностями: эти потребности породили усилия, а органы, приспособленные для артикуляции звуков, должны были развиться в дальнейшем путем привычного их употребления». Потребности в качестве внутреннего фактора, канализующего изменения, играют в модели Ламарка ту же роль, какую играет среда (внешний ограничивающий фактор) в теории естественного отбора Ч. Дарвина. Те сложности в объяснении морфологической эволюции человека, о которых упоминал Уоллес, не являются критическими в подходе Ламарка.
Многие, изучавшие творчество Ламарка задавались вопросом относительно того, почему Ламарк и другие, жившие в его эпоху выдающиеся умы, не смогли придти к дарвиновскому понятию естественного отбора. Так, известный английский исследователь Джорж Романее (George John Romanes, 1848-1894), друг Дарвина, много сделавший для популяризации его учения, отметил, что идея естественного подбора (отбора) «произвела переворот во взглядах» и оказалась «наиболее важной из всех, которые когда-либо созревали в уме человека». Романее далее продолжает: «Удивительно уже то, как к ней не пришли еще задолго до этого времени (т.е. времени Дарвина)... Еще более удивителен тот факт, что Герберт Спенсер — несмотря на его великую способность к отвлеченному мышлению... упустил из виду эту идею, которая представляется нам ныне очевидной. Но всего более удивительно то обстоятельство, что д-р Уэвель при своих обширных познаниях по истории индуктивных наук, при всей своей проницательности в области научного метода, придя самостоятельно к идее естественного подбора, и считая ее даже логически возможным объяснением происхождения видов, высказал о ней, однако, такое мнение только для того, чтобы с презрением ее отвергнуть». Вильям Уэвелл (William Whewell, 1794-1866) — известный английский философ и логик, предложивший прагматический критерий естественности классификаций. В приложении к книге Романее приводит слова Уэвелла из «Бриджуо-терского трактата», которые полезно привести и нам. Уэвелл, в частности, обсуждает приспособленность периода цветения растений к длине года: «Если это не случайность, — говорит Уэвель — то как же иначе можно объяснить подобное совпадение, как не преднамеренною пригонкой обоих этих периодов друг к другу; подбором для растений такой организации, при которой они наиболее подходили бы к той земле, на которой растут; приспособлением их строения к окружающим условиям? Ведь нельзя же допустить в качестве объяснения этого факта того... что не могло бы выжить и дойти до нас ни одно растение, которое не было бы в этом отношении приспособлено к занимаемому им в природе месту... Если нам возразят, что, вероятно, растения первоначально были приспособлены к годам различной длины, а что из них до настоящего времени выжили лишь такие, которые... могли приспособиться (к современному году), то на это мы ответим, что такое предположение слишком произвольно и необычно, чтобы заслужить более подробное обсуждение» (все выделения авторские). Действительно, откуда могли бы взяться в прошлом неприспособленные растения? Если сейчас растения приспособлены к «занимаемому ими в природе месту», то и тогда они должны были показывать какую-то приспособленность. Иными словами, по мысли Уэвелла, здесь нечему отбираться, т.е. нет материала для отбора. Но, конечно, главное не в этом. В центре внимания тогдашней биологии стояли исключительно родо-видовые признаки. Внутривидовые различия относили к категории случайных, а они по принятым тогда, да и сейчас, типологическим воззрениям не могли иметь таксономи-чески значимого эволюционного выражения. Поэтому нет ничего удивительного в том, что до Дарвина мысль о естественном отборе признаков, расценивавшихся с типологической (таксономической) точки зрения в качестве случайных, просто не могла придти в голову. Эти признаки не могли «создать» надвидовые таксоны. Именно поэтому в арсенале науки XVIII и начала XIX веков не было научного понятия изменчивости; оно начало формулироваться позже, начиная с Дарвина и Спенсера. Таким образом, Ламарк, как и большинство его современников, занимавшихся систематикой, считали, что признаки, отличающие таксоны разных систематических уровней, образуют более или менее непересекающиеся категории. Соответственно признавалось существование признаков видового, родового, семейственного, отрядного уровней и т.д. Исключения есть, но они, как правило, свидетельствуют о категориальной текучести выделяющих признаков в пределах соседних уровней, причем в таксонах растений эта текучесть больше, чем в группах животных. В целом систематики были убеждены в том, что в нормальных условиях внутривидовые устойчивые различия не могут стать со временем межвидовыми и тем более отличать роды или семейства. Могут сказать, что практика одомашнивания показала возможность самых широких изменений. Хотя Дарвин пришел к идее естественного отбора, имея в качестве модели искусственный отбор, последний принципиально отличается от первого и не может с ним сопоставляться. При искусственном отборе, в том числе и при одомашнивании исключается главная причина естественного отбора — борьба за существование. Одновременно становится неизбежным стресс, увеличивающий уровень изменчивости как по частоте, так и по глубине трансформаций. При искусственном отборе не разрешаются незапланированные скрещивания. Это означает, что элиминируемые и сохраняемые образцы играют роль видов. По содержанию искусственный отбор моделирует отбор видов. Поэтому до Дарвина биологи, включая Ламарка, могли говорить лишь о борьбе и отборе между видами. Идея борьбы за существование между видами не была новой для эпохи Ламарка. В XVIII веке она рассматривалась в связи с популярной в то время темой равновесия (баланса) в природе. Эта тема подробно обсуждалась с креационистских позиций английским священником и натуралистом Дерамом (William Derham, 1657-1735) в его сочинении Physico-Theology: or demonstration of the being and attributes of God, from his works of creation. В природе должно быть «равновесие животных, или их должная пропорция», в противном случае, при нарушении баланса «они станут голодать и уничтожать друг друга». Большое внимание уделил данной проблеме Карл Линней, который говорил о «непрерывной и взаимной борьбе существ», имеющей место «в экономии природы» (Economy de la Nature). Ссылаясь на Дерама, Линней привел пример действия пищевой цепи в качестве одного из механизмов природного равновесия: «Тли живут на растениях. Муха, называемая Musca aphidivora, поедает тлей. Ктыри (Asilus) и осы ловят этих мух. Ктырями и осами питаются стрекозы Libellulae. На стрекоз охотятся пауки, а тех хватают воробьи, которые в свою очередь попадают в когти дневных пернатых хищников». Из других известных авторов этой темой занимались Бюффон и Бонне. Бюффон в Естественной истории четко сформулировал принцип борьбы за существование: «Можно сказать, что движение Природы вращается между двух устойчивых точек — одна связана с неограниченной плодовитостью, которой обладают все виды, другая связана с неисчислимыми трудностями, снижающими результаты этой плодовитости и оставляющими, если проследить во времени, практически то же самое количество особей каждого вида». Но с другой стороны: «Виды, наименее совершенные, наиболее слабые и неуклюжие, наименее активные, наиболее невооруженные и т.д. уже исчезли или исчезнут». А вот что говорил Бонне в своей Contemplation de la Nature (Созерцание природы): «Идет вечная война среди животных...». Ламарк также считал наблюдаемое равновесие в природе важнейшим фактором, ограничивающим с одной стороны естественное разнообразие организмов, а с другой, позволяющим существовать как примитивным, так и высоко развитым формам. Мнение Ламарка, который писал, что «количество их [животных] постоянно поддерживается в размерах, строго необходимых для сохранения их собственных и других пород», и рассмотрел причины этого. Кстати, Ламарк отмечает уникальное место человека в биономике природы: «Одному человеку, по-видимому, дана возможность размножаться до бесконечности... ) Но природа наделила человека многочисленными страстями, — и эти страсти, развиваясь к несчастью наряду с его разумом, ставят огромное препятствие крайнему размножению особей его вида». Появление новых пород нарушает это природное равновесие, ведет к устранению некоторых старых пород, пока не установится новое равновесие. Стоит, однако, подчеркнуть, что Ламарк неохотно принимал идею Кювье о вымирании крупных видов. Природный баланс, связанный с взаимной зависимостью жизни видов друг от друга, обеспечивал им устойчивое существование в природе. В глобальные катастрофы Ламарк не верил, в том числе и по той причине, что в этом случае пришлось бы допустить смешение видов из разных эпох, которое бы сильно исказило четкую картину градации, отмечаемую многими. Только человек, по Ламарку, мог быть виновником исчезновения видов. Если же он не причастен к этому, то «ископаемые особи... принадлежат к видам, еще существующим в настоящее время, но изменившимся с тех пор и обусловившим возникновение родственных им, ныне живущих видов». В Происхождении видов Дарвин указал в числе своих предшественников, сформулировавших идею естественного отбора, Вильяма Уэльса (William Charles Wells, 1757-1817) и Патрика Матью (Patrick Matthew, 1790-1874). Об Уэльсе мы скажем в следующем разделе, здесь же коснемся позиции Матью. Матью был известным шотландским специалистом по плодовым деревьям. В 1831 г. он издал книгу On Naval Timber and Arboriculture; with critical notes on authors who have recently treated the subject of planting (О корабельном деле и лесоводстве), в которой рассмотрел вопросы выращивания леса и получения древесины для Королевского флота. В приложении к книге Матью высказался о значении природы в поддержании ее порядка: «Есть универсальный закон в природе, имеющий тенденцию предоставлять любой размножающейся сущности наилучшую возможность соответствовать тем условиям, к которым ее род, или организованная материя, восприимчивы, закон, который, как кажется, предназначен для того, чтобы направлять физические и умственные или инстинктивные способности к их высшему совершенству и делать так постоянно. Этот закон поддерживает льва в его силе, зайца в его быстроте, и лису в ее хитрости...те особи, которые не обладают требуемой силой, быстротой, смелостью, или хитростью, гибнут преждевременно, не воспроизводя потомства — став добычей их естественных пожирателей, либо умирая из-за болезни, вызываемой обычно недостатком питания; их место занимается более совершенными из их собственного рода, которые реквизируют (pressing on) средства существования. Закон с необходимостью ведет к наследственной знатности (hereditary nobility), нарушение этого закона природы, которое последняя не оставит без последствий, имеет наиболее разрушающее действие на энергию людей, и рано или поздно приведет к общему упадку, в особенности когда исполнительная власть страны остается в течение значительного времени эффективной, и не нуждается в усилиях со стороны части элиты по защите ее самой, а та не нуждается в поддержке и сохранении своей силы через напряжение, как это бывает в случае войны... Находясь под действием сильно различающихся обстоятельств, потомство тех же самых родителей могло бы в течение нескольких поколений, стать даже отличающимися видами, неспособными к совместной репродукции». В первом предложении Матью, казалось бы, повторяет в иных выражениях первый закон Ламарка: природа «поддерживает льва в его силе» и т.д. Но сходство внешнее. Матью не связывает усилия, прилагаемые соперничающими видами, с новыми потребностями. Следовательно, у Матью все это не связано с эволюцией. Природа у Матью поддерживает всех, но не всем дано стать «знатными», кому по причине болезни, кому по дефициту энергии. В целом, однако, смысл закона в утверждении, что жизнь поддерживается через напряжение. Без лисы, когда зайцу не от кого убегать, он выродится. Точно так же, когда власть опекает всех, то это действует разрушающе и ведет к упадку элиты (мы бы добавили: и других слоев общества, поскольку в этом случае исчезает ламарковская функция необходимости, а с ней и ответственность одних перед другими). Борьба за существование между видами, о которой говорил Матью, поддерживает лишь баланс в природе. Считать, что это ведет к эволюции, это значит принять ламаркизм в самой его худшей версии. Как бы ни поддерживала свой общественный «тонус» английская элита, ее детям придется самим добиваться общественного статуса. Точно так же лев, заяц и т.д. должны поддерживать свою форму, т.е. каждодневно делать то, что им предначертано природой, чтобы выжить. Эти процессы поддерживают природный баланс, но не образование новых форм, например, нового вида льва.
Новые потребности, возникшие в связи с необходимостью использовать коровье молоко, канализовали изменчивость в древних скотоводческих обществах в направлении удовлетворения этих потребностей. Существенно, что в африканских и европейских популяциях адаптация к лактозе осуществлялась на базе разных мутаций, т.е. конвергентно . В целом материальная эволюция человеческого общества постоянно выдвигала новые общественные потребности и благодаря этому ускоряла биологическую эволюцию человека. Рассмотрим возможную роль потребностей в эволюции от обезьяны к человеку. По принятому ныне сценарию считают, что начальные этапы эволюционного становления человека были связаны с постепенным выходом его обезьяньих предков из леса в открытые пространства типа современных саванн. В саваннах в изобилии водилась дичь в виде многочисленных травоядных, но были и свирепые хищники, от которых в условиях безлесных территорий не всегда удавалось спастись на дереве. Выход в саванны, скорее всего, был связан с умением обезьянолюдей пользоваться орудиями труда, которые могли быть использованы и в защите от хищников. Способность обороняться от хищников с помощью рогатин и дубин была необходимым условием перехода к жизни на земле. Чтобы в высокой траве скрадывать добычу и вовремя заметить хищников, предкам человека нужно было встать на ноги и приобрести хорошее зрение. Поэтому можно предположить, что в реальных условиях саванн обезьянолюди вынуждены были все чаще и чаще подниматься на задние конечности и подолгу оставаться в таком положении, высматривая, например, добычу. Эта вынужденная привычка стоять, наследуемая как социальная норма, адаптивно меняла организм поначалу лишь в рамках фенотипической пластичности. О том, насколько масштабными могут быть такого рода ненаследственные изменения, можно судить по нескольким впечатляющим примерам. Наш замечательный физиолог Илья Аркадьевич Аршавский (1903-1996) выявил ключевую роль физиологического стресса — напряженной двигательной активности животных и человека, не переходящей за норму, в повышении основных жизненных показателей, связанных с ростом и развитием (Аршавский, 1976, 1982). В плане изучения роли движений И. А. Аршавский заставлял крольчат подолгу плавать. В итоге они выросли, обретя заячий облик, и, как результат, не могли спариваться с кроликами. Изменения коснулись не только габитуса, но и многих физиологических параметров. Главное, что необходимо подчеркнуть, так это уподобление кролика зайцу. Получилось не какое-то там уродливое создание, а животное, похожее на зайца. И это, как особо подчеркнул Ю.В. Чайковский, имеет непосредственное отношение к эволюции: адаптивно сбалансированные формы в процессе эволюции могут измениться в новые, но столь же сбалансированные организмы. Еще более поразителен пример молодой собаки с дефектом передних лап, в силу чего она была вынуждена передвигаться лишь на задних лапах . Как результат собака по мере роста все более уподоблялась тушканчику (или кенгуру). Сходные адаптации описаны у молодого козленка, рожденного без передних конечностей . Итак, необходимость стоять на задних конечностях радикально меняет облик и физиологию организма. Помимо этого предкам людей нужно было научиться хорошо ходить и бегать на задних конечностях. А для этого они должны были из четвероруких стать физиологически и физически двурукими. Уоллес по этому поводу писал: «Трудно объяснить естественным подбором специализацию и совершенствование рук и ног человека. У всех четвероруких — ноги хватательные, следовательно, необходим был бы весьма строгий подбор для такого изменения костей и мускулов, чтобы способность противоположения большого пальца ноги всем другим совершенно исчезла во всех человеческих племенах». Здесь нам, кажется, также следует подходить к объяснению через необходимость. Если обезьянолюди при выходе в открытые пространства использовали орудия нападения и защиты, то задние конечности должны соответствовать этому их новому поведению. Необходимость устойчиво держаться на задних конечностях, стремительно нападать и также быстро отбегать или увертываться при угрожающей ситуации становится настоятельной потребностью, которая на первых порах могла реализоваться через физиологическую адаптацию. По способности к физиологической адаптации члены сообществ первых людей генетически были не равны и эти различия вполне могли служить материалом для отбора. Теперь нам ничего не мешает допустить постепенное мутационное приспособление генома к новому фенотипу через механизмы, известные как генетическая ассимиляция (Waddington, 1942, 1953), органический отбор (Baldwin, 1896, 1902) и, возможно, другие неизвестные пока процессы. В этом случае нам не надо объяснять и искать какие-то особые механизмы формирования интегрированного организма через последовательность случайных мутаций в генах, определяющих разные функциональные системы. Непривычное состояние, связанное с длительным стоянием и хождением на задних конечностях, безусловно, вело у обезьянолюдей к коренной перестройке работы многих органов. Результатом изменения последних будет преобразование потоков дифференцирующей внутренней информации и, следовательно, изменение профиля активности генов. Следовательно, генетическая ассимиляция будет заключаться в фиксации этого профиля активности генов. Параллельно морфофункциональному преобразованию скелета и внутренних органов постепенно закреплялись генетические изменения, улучшающие зрение. Важно отметить, что с улучшением зрения шла регрессивная эволюция ольфакторного и вомероназального аппаратов. Это выяснилось при сравнении хемосенсорных систем мыши и человека. Число генов, кодирующих ольфакторные рецепторы, у мыши равно 1037 (+ 354 псевдогена), у человека — 388 (+414 псевдогенов). Гены для рецепторов V2R вомероназальной системы у человека отсутствуют, а рецепторы V1R кодируются лишь четырьмя генами (+200 псевдогенов) против 165 (+165) у мыши (Gilad et al., 2003; Liman, 2006; Zarzo, 2007). Из приведенных цифр видно, что потеря генов происходит через псевдогенизацию — дисфункцию генов и превращение их в нефункциональные псевдогены как промежуточный этап перед их полной утратой (Zhang, 2003). Существенно, что число ольфактор-ных псевдогенов последовательно повышается при переходе от лемуров к обезьянам, далее от обезьян Нового Света к обезьянам Старого Света, затем к шимпанзе и человеку. Последний характеризуется наибольшим числом псевдогенов. Заметим, что трихроматическое зрение появляется у обезьян Старого Света (и параллельно у ревуна из Южной Америки). Параллельно с этим у человека произошло смещение способностей по распознаванию своих и чужих с вомероназальной системы на зрительную. Причем этот процесс начался уже у приматов и был связан со становлением общественной организации, требовавшей новых механизмов, позволявших распознавать своих и чужих на дальних расстояниях. Сравним теперь с тем, что писал Ламарк о становлении двуруких (человека) из четвероруких: «... если какая-нибудь порода четвероруких... утратит в силу тех или иных обстоятельств или вообще по какой-нибудь причине привычку лазать по деревьям и цепляться за ветви как ногами, так и руками, чтобы удержаться на деревьях, и если индивидуумы этой породы вынуждены будут в течение ряда поколений пользоваться ногами исключительно для ходьбы и перестанут употреблять руки для той же цели, что и ноги, то... четверорукие, в конце концов, без сомнения, превратятся в двуруких, а большие пальцы их ног перестанут противополагаться остальным, так как ноги будут служить им только для ходьбы. Если индивидуумы под влиянием потребности господствовать и видеть все, что делается вокруг них, будут делать усилия, чтобы держаться в стоячем положении, неуклонно сохраняя эту привычку из поколения в поколение, то несомненно, что их ноги, мало-помалу примут строение, наиболее приспособленное для поддержания тела в этом выпрямленном положении, и приобретут икры...». Далее Ламарк говорит о потребности двуруких в общении между собой и развитии в связи с этой потребностью речи. Потребности господствовать и общаться определяются социальными нормами. Как норма они обязательны для всех и, следовательно, могут выступать в качестве эволюционного фактора. Заканчивая тему происхождения двуруких, Ламарк снова акцентировал внимание на роли потребностей: «... все создано одними лишь потребностями: эти потребности породили усилия, а органы, приспособленные для артикуляции звуков, должны были развиться в дальнейшем путем привычного их употребления». Потребности в качестве внутреннего фактора, канализующего изменения, играют в модели Ламарка ту же роль, какую играет среда (внешний ограничивающий фактор) в теории естественного отбора Ч. Дарвина. Те сложности в объяснении морфологической эволюции человека, о которых упоминал Уоллес, не являются критическими в подходе Ламарка.
Борьба за существование между видами и «баланс» природы
Многие, изучавшие творчество Ламарка задавались вопросом относительно того, почему Ламарк и другие, жившие в его эпоху выдающиеся умы, не смогли придти к дарвиновскому понятию естественного отбора. Так, известный английский исследователь Джорж Романее (George John Romanes, 1848-1894), друг Дарвина, много сделавший для популяризации его учения, отметил, что идея естественного подбора (отбора) «произвела переворот во взглядах» и оказалась «наиболее важной из всех, которые когда-либо созревали в уме человека». Романее далее продолжает: «Удивительно уже то, как к ней не пришли еще задолго до этого времени (т.е. времени Дарвина)... Еще более удивителен тот факт, что Герберт Спенсер — несмотря на его великую способность к отвлеченному мышлению... упустил из виду эту идею, которая представляется нам ныне очевидной. Но всего более удивительно то обстоятельство, что д-р Уэвель при своих обширных познаниях по истории индуктивных наук, при всей своей проницательности в области научного метода, придя самостоятельно к идее естественного подбора, и считая ее даже логически возможным объяснением происхождения видов, высказал о ней, однако, такое мнение только для того, чтобы с презрением ее отвергнуть». Вильям Уэвелл (William Whewell, 1794-1866) — известный английский философ и логик, предложивший прагматический критерий естественности классификаций. В приложении к книге Романее приводит слова Уэвелла из «Бриджуо-терского трактата», которые полезно привести и нам. Уэвелл, в частности, обсуждает приспособленность периода цветения растений к длине года: «Если это не случайность, — говорит Уэвель — то как же иначе можно объяснить подобное совпадение, как не преднамеренною пригонкой обоих этих периодов друг к другу; подбором для растений такой организации, при которой они наиболее подходили бы к той земле, на которой растут; приспособлением их строения к окружающим условиям? Ведь нельзя же допустить в качестве объяснения этого факта того... что не могло бы выжить и дойти до нас ни одно растение, которое не было бы в этом отношении приспособлено к занимаемому им в природе месту... Если нам возразят, что, вероятно, растения первоначально были приспособлены к годам различной длины, а что из них до настоящего времени выжили лишь такие, которые... могли приспособиться (к современному году), то на это мы ответим, что такое предположение слишком произвольно и необычно, чтобы заслужить более подробное обсуждение» (все выделения авторские). Действительно, откуда могли бы взяться в прошлом неприспособленные растения? Если сейчас растения приспособлены к «занимаемому ими в природе месту», то и тогда они должны были показывать какую-то приспособленность. Иными словами, по мысли Уэвелла, здесь нечему отбираться, т.е. нет материала для отбора. Но, конечно, главное не в этом. В центре внимания тогдашней биологии стояли исключительно родо-видовые признаки. Внутривидовые различия относили к категории случайных, а они по принятым тогда, да и сейчас, типологическим воззрениям не могли иметь таксономи-чески значимого эволюционного выражения. Поэтому нет ничего удивительного в том, что до Дарвина мысль о естественном отборе признаков, расценивавшихся с типологической (таксономической) точки зрения в качестве случайных, просто не могла придти в голову. Эти признаки не могли «создать» надвидовые таксоны. Именно поэтому в арсенале науки XVIII и начала XIX веков не было научного понятия изменчивости; оно начало формулироваться позже, начиная с Дарвина и Спенсера. Таким образом, Ламарк, как и большинство его современников, занимавшихся систематикой, считали, что признаки, отличающие таксоны разных систематических уровней, образуют более или менее непересекающиеся категории. Соответственно признавалось существование признаков видового, родового, семейственного, отрядного уровней и т.д. Исключения есть, но они, как правило, свидетельствуют о категориальной текучести выделяющих признаков в пределах соседних уровней, причем в таксонах растений эта текучесть больше, чем в группах животных. В целом систематики были убеждены в том, что в нормальных условиях внутривидовые устойчивые различия не могут стать со временем межвидовыми и тем более отличать роды или семейства. Могут сказать, что практика одомашнивания показала возможность самых широких изменений. Хотя Дарвин пришел к идее естественного отбора, имея в качестве модели искусственный отбор, последний принципиально отличается от первого и не может с ним сопоставляться. При искусственном отборе, в том числе и при одомашнивании исключается главная причина естественного отбора — борьба за существование. Одновременно становится неизбежным стресс, увеличивающий уровень изменчивости как по частоте, так и по глубине трансформаций. При искусственном отборе не разрешаются незапланированные скрещивания. Это означает, что элиминируемые и сохраняемые образцы играют роль видов. По содержанию искусственный отбор моделирует отбор видов. Поэтому до Дарвина биологи, включая Ламарка, могли говорить лишь о борьбе и отборе между видами. Идея борьбы за существование между видами не была новой для эпохи Ламарка. В XVIII веке она рассматривалась в связи с популярной в то время темой равновесия (баланса) в природе. Эта тема подробно обсуждалась с креационистских позиций английским священником и натуралистом Дерамом (William Derham, 1657-1735) в его сочинении Physico-Theology: or demonstration of the being and attributes of God, from his works of creation. В природе должно быть «равновесие животных, или их должная пропорция», в противном случае, при нарушении баланса «они станут голодать и уничтожать друг друга». Большое внимание уделил данной проблеме Карл Линней, который говорил о «непрерывной и взаимной борьбе существ», имеющей место «в экономии природы» (Economy de la Nature). Ссылаясь на Дерама, Линней привел пример действия пищевой цепи в качестве одного из механизмов природного равновесия: «Тли живут на растениях. Муха, называемая Musca aphidivora, поедает тлей. Ктыри (Asilus) и осы ловят этих мух. Ктырями и осами питаются стрекозы Libellulae. На стрекоз охотятся пауки, а тех хватают воробьи, которые в свою очередь попадают в когти дневных пернатых хищников». Из других известных авторов этой темой занимались Бюффон и Бонне. Бюффон в Естественной истории четко сформулировал принцип борьбы за существование: «Можно сказать, что движение Природы вращается между двух устойчивых точек — одна связана с неограниченной плодовитостью, которой обладают все виды, другая связана с неисчислимыми трудностями, снижающими результаты этой плодовитости и оставляющими, если проследить во времени, практически то же самое количество особей каждого вида». Но с другой стороны: «Виды, наименее совершенные, наиболее слабые и неуклюжие, наименее активные, наиболее невооруженные и т.д. уже исчезли или исчезнут». А вот что говорил Бонне в своей Contemplation de la Nature (Созерцание природы): «Идет вечная война среди животных...». Ламарк также считал наблюдаемое равновесие в природе важнейшим фактором, ограничивающим с одной стороны естественное разнообразие организмов, а с другой, позволяющим существовать как примитивным, так и высоко развитым формам. Мнение Ламарка, который писал, что «количество их [животных] постоянно поддерживается в размерах, строго необходимых для сохранения их собственных и других пород», и рассмотрел причины этого. Кстати, Ламарк отмечает уникальное место человека в биономике природы: «Одному человеку, по-видимому, дана возможность размножаться до бесконечности... ) Но природа наделила человека многочисленными страстями, — и эти страсти, развиваясь к несчастью наряду с его разумом, ставят огромное препятствие крайнему размножению особей его вида». Появление новых пород нарушает это природное равновесие, ведет к устранению некоторых старых пород, пока не установится новое равновесие. Стоит, однако, подчеркнуть, что Ламарк неохотно принимал идею Кювье о вымирании крупных видов. Природный баланс, связанный с взаимной зависимостью жизни видов друг от друга, обеспечивал им устойчивое существование в природе. В глобальные катастрофы Ламарк не верил, в том числе и по той причине, что в этом случае пришлось бы допустить смешение видов из разных эпох, которое бы сильно исказило четкую картину градации, отмечаемую многими. Только человек, по Ламарку, мог быть виновником исчезновения видов. Если же он не причастен к этому, то «ископаемые особи... принадлежат к видам, еще существующим в настоящее время, но изменившимся с тех пор и обусловившим возникновение родственных им, ныне живущих видов». В Происхождении видов Дарвин указал в числе своих предшественников, сформулировавших идею естественного отбора, Вильяма Уэльса (William Charles Wells, 1757-1817) и Патрика Матью (Patrick Matthew, 1790-1874). Об Уэльсе мы скажем в следующем разделе, здесь же коснемся позиции Матью. Матью был известным шотландским специалистом по плодовым деревьям. В 1831 г. он издал книгу On Naval Timber and Arboriculture; with critical notes on authors who have recently treated the subject of planting (О корабельном деле и лесоводстве), в которой рассмотрел вопросы выращивания леса и получения древесины для Королевского флота. В приложении к книге Матью высказался о значении природы в поддержании ее порядка: «Есть универсальный закон в природе, имеющий тенденцию предоставлять любой размножающейся сущности наилучшую возможность соответствовать тем условиям, к которым ее род, или организованная материя, восприимчивы, закон, который, как кажется, предназначен для того, чтобы направлять физические и умственные или инстинктивные способности к их высшему совершенству и делать так постоянно. Этот закон поддерживает льва в его силе, зайца в его быстроте, и лису в ее хитрости...те особи, которые не обладают требуемой силой, быстротой, смелостью, или хитростью, гибнут преждевременно, не воспроизводя потомства — став добычей их естественных пожирателей, либо умирая из-за болезни, вызываемой обычно недостатком питания; их место занимается более совершенными из их собственного рода, которые реквизируют (pressing on) средства существования. Закон с необходимостью ведет к наследственной знатности (hereditary nobility), нарушение этого закона природы, которое последняя не оставит без последствий, имеет наиболее разрушающее действие на энергию людей, и рано или поздно приведет к общему упадку, в особенности когда исполнительная власть страны остается в течение значительного времени эффективной, и не нуждается в усилиях со стороны части элиты по защите ее самой, а та не нуждается в поддержке и сохранении своей силы через напряжение, как это бывает в случае войны... Находясь под действием сильно различающихся обстоятельств, потомство тех же самых родителей могло бы в течение нескольких поколений, стать даже отличающимися видами, неспособными к совместной репродукции». В первом предложении Матью, казалось бы, повторяет в иных выражениях первый закон Ламарка: природа «поддерживает льва в его силе» и т.д. Но сходство внешнее. Матью не связывает усилия, прилагаемые соперничающими видами, с новыми потребностями. Следовательно, у Матью все это не связано с эволюцией. Природа у Матью поддерживает всех, но не всем дано стать «знатными», кому по причине болезни, кому по дефициту энергии. В целом, однако, смысл закона в утверждении, что жизнь поддерживается через напряжение. Без лисы, когда зайцу не от кого убегать, он выродится. Точно так же, когда власть опекает всех, то это действует разрушающе и ведет к упадку элиты (мы бы добавили: и других слоев общества, поскольку в этом случае исчезает ламарковская функция необходимости, а с ней и ответственность одних перед другими). Борьба за существование между видами, о которой говорил Матью, поддерживает лишь баланс в природе. Считать, что это ведет к эволюции, это значит принять ламаркизм в самой его худшей версии. Как бы ни поддерживала свой общественный «тонус» английская элита, ее детям придется самим добиваться общественного статуса. Точно так же лев, заяц и т.д. должны поддерживать свою форму, т.е. каждодневно делать то, что им предначертано природой, чтобы выжить. Эти процессы поддерживают природный баланс, но не образование новых форм, например, нового вида льва.
