Общие соображения
Следует принять во внимание, что во времена Ламарка природа сперматозоидов была неясной и их не связывали с оплодотворением. Подлинная роль сперматозоидов выяснилась после работ Прево (Jean Prevost, 1790-1850) и Дюма (Jean-Baptiste Andre Dumas, 1800-1884) в 1824 г., Дюжардена (Felix Dujardin, 1801-1860) в 1837 г. и Келликера в 1841 (Поляков, 1955). Ламарк (1955, с. 557) и, видимо, многие его современники, основываясь на том, что «органы воспроизведения (половые органы) как у растений, так и у животных начинают развиваться только тогда, когда рост индивидуума почти завершен», соотносили наследственность со всем организмом. На этом основании Ламарк даже предполагал существование особых механизмов, сходных с дарвиновским пангенезом. Приведем это интересное место из восьмой главы, второй книги (Ламарк, 1955): «... поскольку вещества, подготовленные для питания, являются не чем иным, как ассимилированными частицами, представляющими столько различных родов, сколько в теле существует различных частей, то соединение этих разнородных частиц, которые не могут быть использованы (в силу избыточности) ни для питания, ни для роста, доставляет элементы для образования чрезвычайно малого по размерам организованного тела, вполне подобного тому, от которого оно происходит». Здесь нужно пояснить, что Ламарк имеет в виду под питанием. Питание у него (1955, с. 556) рассматривается как процесс восполнения организмом частей, теряемых при диссимиляции. Восполнение идет за счет ассимилированного из пищи вещества. Возвращаясь к приведенной цитате, отметим следующие ключевые моменты. По окончании соматического роста ассимилированные в разных частях вещества, которые в силу этого могут считаться как представляющие эти части, идут на построение того тела, которое даст новый организм. Наконец, Ламарк, как и многие до и после него говорили о поглощающем влиянии скрещивания в отношении случайных признаков. Именно поэтому Ламарк, где можно, не забывает подчеркнуть, что передаются и закрепляются у потомства лишь те признаки, которые возникли у обоих родителей.
Первый и второй законы Ламарка
В седьмой главе своей книги Ламарк сформулировал два закона о роли среды в изменении организации живых тел и их частей. Первый закон говорит о том, что частое употребление органа укрепляет и увеличивает его, тогда как неупотребление органа, напротив, ослабляет его и в перспективе ведет к его исчезновению. Поскольку второй «закон» вызывал и вызывает до сих пор неприятие и споры, то он и будет в центре нашего обсуждения. Формулировка второго закона страдает определенной двусмысленностью. Эту двусмысленность, однако, можно устранить, если обратиться к комментариям, которые Ламарк предпослал тексту законов и в которых он разъясняет свою позицию. Из этих комментариев, приведенных под пунктами 1, 2 и 3 следует, что изменение внешних условий вызывает изменение потребностей (1), изменение потребностей «ведет к усвоению новых привычек» (2) и к развитию органов, удовлетворяющих этим новым потребностям и новым привычкам. Таким образом, Ламарк рассматривал не вообще упражнение (или неупражнение) органов и частей, но только такие случаи, которые связаны с нуждой, потребностями, необходимо меняющими поведение и привычки: «Неупотребление органа, сделавшееся постоянным вследствие усвоенных привычек, постепенно ослабляет этот орган и, в конце концов, приводит к его исчезновению и даже к полному уничтожению. Между тем многие это ламарковское употребление и неупотребление рассматривают через призму человеческого бытия, как своего рода форму гимнастики, приписывая животным некое желание упражняться (или не упражняться), видимо, в целях своего совершенствования, т.е. вслед за Кювье, идейным противником Ламарка, сводят его мысли к абсурду. Вот, например, М.А. Мензбир (1927), профессионально разбиравшийся во многих областях биологического знания, говорит о неприемлемости ламаркизма на том основании, что будто бы в нем принимается возможность «образования видов путем изменяемости на основании употребления или неупотребления органов». «Ламарк — продолжил М.А. Мензбир — в оценке значения употребления и неупотребления органов шел так далеко, что допускал возможность возникновения новых органов по воле животного». Неудивительно поэтому, что такая гипотеза «не пользовалась успехом у современников...» (там же). М.А. Мензбир, как и многие зоологи тех лет, если внимательно изучить их взгляды, были на самом деле ламаркистами и открещивались они не от Ламарка, а от той версии его учения, которая была написана Кювье и Вейсманом. Теперь обратимся к формулировке самого второго закона. В первую очередь нам надо выяснить, в каком значении использует здесь Ламарк слово «природа». Напомним, что во времена Ламарка это слово имело три значения: природа рассматривалась, во-первых, как окружающая среда, во-вторых, как закон развертывания существующего разнообразия и, в-третьих, как действующая сила, дающая импульс развития окружающему миру. В качестве частного выражения двух последних значений говорят о природе (сущности) конкретного объекта (например, природа организма, вида) или конкретного процесса (например, природа эволюционных изменений). Очевидно, Ламарк не имел в виду первое из этих значений, единственное, которое сохранилось в современном словаре в его исходном значении. Если иметь в виду это значение, то в этом случае формулировка закона окажется тавтологичной: «все то, что среда заставила приобрести организмы... под действием среды... все это они сохраняют путем размножения». Остается принять, что под природой Ламарк имеет в виду «действующую силу», определяющую процессы диверсификации биологического разнообразия, включая и природу организма, как наименьшую составляющую Природы. Природа это не только сам организм, но и та невидимая системная связь (скрытая сущность в аристотелевской традиции), объединяющая все виды в развивающееся по определенным закономерностям единство. Именно эта системная связь (Природа у Ламарка), воплощенная в структуре каждого организма, заставляет последний изменяться регулярным образом, но не хаотично, случайно. В этом случае второй закон говорит о решающем значении природы организма, которая будет его (организм) изменять в ответ на действие факторов среды и приспосабливать его к новым условиям. Только эти изменения, обусловленные природой организма, могут наследоваться. Здесь четко формулируется главная особенность организма — его активность по отношению к средовым факторам. В ответ на их действие организм сам изменяет себя. Чтобы показать, что наше толкование имеет основания в трудах Ламарка, мы приведем одно место из уже упоминавшейся статьи «Вид» из словаря Детервилля, в котором прямо говорится об активности природы организма: «Известно, что при каком-либо повреждении или ранении тела сама природа прилагает усилия для его излечения, и роль даже самого искусного врача сводится к тому, что своими лекарствами он лишь помогает ей в этом деле». И далее — очень важно для понимания позиции Ламарка: «... природа достигает излечения больного тела, используя свои законы и что, используя другие свои законы, она сама вызывает в теле нарушения, которые обычно сопровождают те или иные повреждения, — там, где обстоятельства не позволяют ей исцелить их. Итак, все деяния природы подвластны обстоятельствам, и для проявления их она требует определенного времени». Среда (обстоятельства) могут оказаться сильнее природы и в этом случае природа (организма) будет изменять сам организм, на что требуется определенное, часто длительное (как указывал Ламарк в других работах) время. Суммируем сказанное. В начале определения недвусмысленно говорится о природной реакции организма на обстоятельства, которая заставила организм приобрести то-то и то-то. Сразу видим, что здесь нет места вейсмановским увечьям (в его опытах по отрезанию хвостов у мышей) в качестве ламарковского приобретенного признака. Во второй части определения утверждается, что природная реакция организма, выражающаяся в числе прочего и в каких-то признаках, со временем закрепляется.
Просматривая английское издание Философии зоологии, я с удивлением обнаружил, что выполненный в нем перевод второго закона Ламарка принципиально отличается от соответствующего перевода на русский язык (переводы СВ. Сапожникова (1935 г.) и А.В. Юдиной (1955 г.) отличаются несущественными деталями). В английском издании «Философии зоологии» второй закон Ламарка звучит следующим образом (Lamarck, 1914):
«Все приобретения и потери, которые природа вызывает у особей под влиянием среды, в которой их порода длительно пребывает, и, следовательно, под влиянием преимущественного использования или постоянного неиспользования какого-либо органа; все они сохраняются посредством размножения в новых возникающих в результате этого особях, при условии, что приобретенные модификации являются общими для обоих полов или по меньшей мере для особей, дающих приплод.» Природа в этом переводе понимается в значении внешнего по отношению к особям фактора. Поэтому среда здесь не противопоставляется природе, но является лишь ее уточняющим определением, т.е. сужением характеристики действующего на организмы природного фактора. В книге о Ламарке, написанной Паккардом (Packard, 1901), дан удовлетворительный перевод второго закона (выделения сделаны нами, чтобы подчеркнуть слова, ключевые для понимания текста второго закона). В недавнем английском переводе, сделанном канадским ученым Джаном Джонстоном (Ian Johnston) эти неточности также устранены. Через сто лет после «Философии зоологии» научный мир утратил способность различать между существенным и несущественным. Природа, как она понималась Ламарком, по-видимому, представлялась непонятным метафизическим усложнением. Нет слова «природа» и в переводе второго закона Ламарка, сделанном НА. Холодковским и А.С. Фаминцыным. У Н.А. Холодковского в работе «Старый и новый ламаркизм» читаем: «Все, что животные приобретают или утрачивают вследствие влияния условий, которым они подвергаются долгое время, а потому и вследствие усиленного упражнения или постоянного неупотребления органа, - передается при размножении по наследству потомкам, предполагая, что приобретенные изменения были свойственны обоим полам, т.е. тем, которые произвели это потомство» (выделение наше). Мы уже отмечали, что у Ламарка нет понятия наследственности, но есть замещающее понятие природы (Андрей Сергеевич Фаминцын (1835-1918) не использует слово «наследственность»). И передаются в поколениях не результаты упражнения или неупражнения, а реакция организма на это. И это может выражаться не только, например, в атрофии неиспользуемого органа, но и в каких-то других изменениях. В то же время следует отметить, что В.В. Лункевич (1960), а также И.М. Поляков в своих переводах второго закона Ламарка усилили ссылку на природу, включив это слово и во вторую часть формулировки закона: «все это природа сохраняет путем размножения» вместо буквального перевода: «все это она сохраняет путем размножения». Для полноты изложения, чтобы читатели сами могли провести необходимые сопоставления, приведем исходный французский текст, с которого делался перевод, и наш собственный перевод второго закона (Lamarck, 1907): «Все то, что природа заставила особей приобрести или утратить ввиду постоянного действия обстоятельств, в которых их род издавна пребывает, и, следовательно, под влиянием преобладающего употребления такого органа, или под влиянием постоянного неупотребления такой части, все это она сохраняет посредством размножения в новых особях, которые из этого происходят, лишь бы только приобретенные изменения были общими для обоих полов, или для тех, кто произвели этих новых особей». Изложенная картина искажения ключевого понятия доктрины Ламарка будет односторонней, если мы не скажем, что большая доля вины в этом лежит на нем самом. Для начала приведем цитату из главы XIV книги Л. Моргана (1899, с. 278; отдельно эта глава была напечатана в виде статьи: L. Morgan, 1896a.): «Все, что было приобретено, начато или изменено в строении индивидуумов в течение их жизни сохраняется при воспроизведении и передается по наследству новым особям, происшедших от тех, с которыми произошли указанные перемены». Л.Морган вполне точно перевел Ламарка. Книгу Л. Моргана читали многие и по ней, видимо, составляли мнение о позиции Ламарка в отсутствии переводов Философии зоологии. Л. Морган привел так называемый четвертый закон Ламарка, опубликованный во введении в «Histoire naturelle des animaux...» (Ламарк, 1959). В этом произведении, опубликованном в 1815 г. Ламарк формулирует четыре закона вместо двух в Философии зоологии. Приведем их полностью вместе с французским оригиналом: Первый закон. Жизнь, посредством своих собственных сил, постоянно стремится увеличивать объем всех тел, которые ею обладают, и расширять пространство своих частей до предела, который она сама себе устанавливает. Второй закон. Образование некоторого нового органа в теле животного является результатом новой появившейся потребности (besoin), которая продолжает сказываться на нем, и нового движения, которая эта потребность порождает и поддерживает.
Третий закон. Развитие органов и их сила действия всегда находятся в соответствии с употреблением этих органов. Четвертый закон. Все, что было приобретено, намечено или изменено в организации индивидуума на протяжении его жизни, сохраняется благодаря размножению и передается новым индивидуумам, которые происходят от тех [индивидуумов], которые испытали эти изменения. Четвертый закон, безусловно, соответствует второму закону, сформулированному Ламарком в «Философии зоологии». Собственно об этом говорил и сам Ламарк в комментариях к четвертому закону, который приведен вместе с формулировкой второго закона. В отношении последнего Ламарк замечает: «Это выражение того же закона содержит некоторые частности, которые способствуют лучшему его пониманию и приложению, хотя они едва ли необходимы». Эту фразу, видимо, надо понимать в том смысле, что во времена Ламарка концепция природы составляла основу мировоззрения и не было необходимости ее упоминать, коль скоро это законы самой природы. Поскольку через сто лет после написания Философии зоологии слова «природа» (в значении природа организма), «природный» (в значении наследственный) широко использовались в других значениях, то никто уже не соотносил природу с четвертым законом и не видел в ней конструктивного начала. В итоге осмысленной признавалась единственная интерпретация четвертого закона: по наследству передавалось все, что было приобретено, намечено или изменено в силу изменения обстоятельств (т.е. в результате изменения среды), но не под влиянием природы, которая сама себя изменяет в ответ на действие среды. Во втором законе Ламарк подчеркнул, что в поколениях передаются лишь те изменения, которые совпадают у обоих полов. Это очень важный критерий. В четвертом законе он явно не указан. Но Ламарк говорит о нем в своих пояснениях к данному закону. Он следующим образом объясняет необходимость критерия. «Можно было бы думать, что при половом воспроизведении потомство особей, организация которых в неодинаковой степени подверглась изменениям, представляет некоторое исключение из этого закона, потому, что такие особи не всегда передают их, или передают лишь частично, тем особям, которые от них происходят. Но легко понять, что здесь нет действительного исключения из приведенного выше закона, ибо сам закон в этих условиях может иметь только частичное или неполное приложение». По Ламарку, индивидуальное (частное) изменение не наследуется. Чтобы такое изменение наследовалось, оно должно быть (1) пропущено через половой процесс и (2) быть общим, хотя бы, у части особей. Иными словами, особи должны отвечать (приспосабливаться) на изменение обстоятельств (изменение среды) одинаковым образом. Здесь, на наш взгляд, в неявной форме подразумевается эффект Болдуина — вызванное изменением среды ненаследственное физиологическое приспособление, которое со временем становится наследственным. Для понимания второго и третьего законов важны следующие комментарии Ламарка: «... второй и третий из этих законов были бы безрезультатными и, следовательно, бесполезными, если бы животные всегда находились в одних и тех же условиях, если бы все они всегда сохраняли одни и те же привычки...». Это очень важное замечание. Со времен Кювье сложилось искаженное представление о ламарковском законе упражнения органов: захотелось жирафу увеличить шею, он стала ее вытягивать и шея вытянулась. Ламарк не случайно ставит изменения животного в зависимость от изменения среды. Именно изменения среды делают изменения организмов необходимыми. Человек, занимаясь спортом, может наращивать свои мышцы. Но делает он это не ради сохранения жизни. Сейчас он полон желания заниматься спортом, а в следующий период своей жизни взял и забросил спорт. Представим себе, что особи некоторого вида попали в новые условия, поставившие их на грань выживания. Чтобы выжить им пришлось изменить привычный образ жизни. Эти изменения в устоявшихся привычках и поведении будут происходить у особей вида и их потомков в силу жесткой необходимости. И эта необходимость будет создавать в них, в отличие от человека, занимающегося спортом для души, постоянное внутреннее напряжение (предстрессовое состояние), консолидирующее все возможности организма ради выживания. Именно это в понимании Ламарка является важным условием выработки адаптивных ответов.
Что бы мог ответить Ламарк на возражения Вейсмана
Интересно понять, как проблема наследования приобретенных признаков преломляется в контексте этих двух концепций. В рамках первой концепции допустимо говорить о возможном влиянии соматогенных изменений лишь на гены. Причем под этим влиянием подразумевается прямое изменение генов. Вот что по этому поводу говорил А. Вейсман (Weismann, 1893: «... все длительно охраняющиеся, т.е. наследуемые, изменения тела исходят из первичных изменений наследственных зачатков и что ни повреждения, ни функциональная гипертрофия и атрофия, ни изменения, которые возникли под действием температуры, или питания, или любых других воздействий среды на тело, не передаются половым клеткам и поэтому не могут стать наследственными». И еще (S. 608): нельзя сказать, что «внешние влияния не в состоянии вызывать никаких наследственных изменений; наоборот, они вызывают изменения в том случае, если они способны изменить детерминанты зародышевой плазмы». Здесь уместно сделать два замечания по поводу вейсмановской точки зрения. Во-первых, соматогенное влияние может выражаться не только в прямом изменении генов. Вейсман выстроил иерархическую систему наследственных единиц — биофоры, детерминанты, иды, иданты. Работа такого сложного наследственного аппарата должна регулироваться. Соматические изменения, не изменяя самих детерминантов, вполне могут сказаться на структуре наследственного аппарата. Возможность передачи соответствующих преобразований по наследству теоретически вполне допустима. Во-вторых, Вейсман необоснованно сузил проблему, говоря о передаче именно того состояния организма, которое вызвано изменением среды. Но уже Ламарк различал два типа изменений живых тел. Организм может меняться как в результате прямого воздействия среды (например, пострадать от увечья), так и в результате ответной реакции организма на его изменение под действием среды, связанной, например, с регуляторными компенсациями. В рамках физиологической концепции наследственности проблемы наследования приобретенных признаков (в вейсмановском понимании) нет, но есть проблема регуляторных механизмов и связанных с ними изменений организма в ответ на действие среды. Эти изменения организма, связанные с регуляцией, т.е. с его активностью, могут иметь местные последствия, но могут распространяться на весь организм и захватывать генеративные клетки. С этой точки зрения следует снова вернуться к известным опытам А. Вейсмана и дать им оценку с позиции ламарковского понимания наследственности, как природы организма. Для Ламарка «...внешние условия суть только поводы, а не причина изменчивости» (см. Данилевский, 1885). Причина изменчивости сам организм, активно изменяющий себя в ответ на действие среды. У Вейсмана внешние условия являются причиной изменчивости. Поэтому Ламарк, если мысленно свести его с Вейсманом, следующим образом мог бы ему возразить. Вейсман в своих опытах с мышами неправильно поставил вопрос. Его следовало бы сформулировать иначе, а именно, как обрезание хвостов у мышей в 22 поколениях сказалось на наследственности. Именно этот вопрос должен был быть предметом научного поиска. Вейсман решил этот вопрос априорно, т.е. попытался за Природу (наследственность) ответить на вопрос, как та должна реагировать на обрезание хвостов. И, естественно, прошел мимо решения проблемы. Ламарк мог бы продолжить. Почему Вы предположили, что у потомства должен уменьшиться хвост. С физиологической точки зрения нет никаких оснований для такого допущения. Если хвост играет важную роль в терморегуляции, то организм не допустит его уменьшения. По этим же причинам мыши компенсируют потерю хвоста за счет усиления работы других механизмов терморегуляции. И вот эти другие компенсационные механизмы и надо было в первую очередь анализировать на предмет изменения в поколениях, а не длину хвоста. Вейсман ограничился обсуждением лишь первой фазы, связанной с непосредственным изменяющим действием факторов среды на организм. Ламарк помимо этого говорил о второй (регуляторной) фазе, когда организм пытается преодолеть (физиологическими и эпигенетическими средствами) негативные последствия для него средового воздействия. Обычно имеют в виду стрессовые ситуации. Реакция организма на стресс может запоминаться и передаваться новому поколению, которое, следовательно, будет иметь лучшие стартовые возможности, в том числе и для опробования новых средств достижения нормы (генетический поиск — Чайковский, 2006). По-существу, ту же точку зрения о примате реакций организма в становлении адаптации высказывал Дарвин, хотя говорил он по совершенно иному поводу (о спортах и мутациях) и по этой причине не связывал свою точку зрения с именем Ламарка. Читаем у Дарвина (1952): «Из многих тысяч почек, производимых из года в год одним и тем же деревом при однородных условиях, одна внезапно получает совершенно новый характер; с другой стороны, случается, что почки, появившиеся на деревьях, росших при различных условиях, дают начало одной и той же разновидности, как то было в примере появления нектарин на персиковых деревьях и в примере появления моховых роз на обыкновенных розах. Исходя из этих фактов, мы вправе заключить, что природа условий имеет в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа самого организма; быть может, первая влияет не более существенно, чем природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала, влияет на свойства вспыхивающего пламени». В своих подстрочных комментариях А.Ф. Дворянкин отметил, что в приведенной цитате «Дарвин действительно переходит на позицию Вейсмана, отступая от своего объяснения изменчивости влиянием жизненных условий на организмы». Для нас последнее предложении в приведенном отрывке вполне соответствует позиции Ламарка, если заострить внимание на метафоре искры и специфике возгорания. Согласно этой метафоре, воздействие среды представляет собой лишь внешний толчок, побуждающий организм к изменению, причем к изменению, согласно собственной природе, т.е. по собственным законам. Безусловно, важна и специфика внешнего толчка, чтобы осуществилось данное изменение, а не какое-нибудь другое. Джорж Романее, предложивший, кстати, термин неодарвинизм и определивший его как дарвинизм, вычищенный от ламаркистских положений, в письме к энтомологу Эдварду Пультону (Edward Bagnall Poulton, 1856-1943), рассмотревшему с дарвиновских позиций эволюцию окраски животных, писал, что в «доказательстве» ненаследуемости приобретенных признаков Вейсман использует не те признаки (подробнее Cowan, 1972: «То, что Вы имеете в виду, касается случаев недавнего приобретения признаков, у которых ... сила наследственности (the force of heredity) очень слабая, в силу чего она быстро истощается». Говоря о роли упражнения и неупражнения в эволюции, Ламарк для пояснения своих идей сослался на увеличение мышц у тренированного человека. На этот пример постоянно ссылаются, чтобы показать наивность веры в возможность передачи в поколениях изменений, приобретенных родителями в жизни. При этом всякий раз искажают точку зрения Ламарка. Ламарк нигде не говорил, что приобретенное в жизни отдельным организмом передастся его потомкам. Наоборот, он подчеркивал, что эти изменения должны быть апробированы длительным временем. Это означает, что мы должны приводить такие примеры, в которых бы шла речь о длительной эволюции. Ламарк в силу крайней ограниченности знаний об эволюции не мог привести таких примеров.
Следует принять во внимание, что во времена Ламарка природа сперматозоидов была неясной и их не связывали с оплодотворением. Подлинная роль сперматозоидов выяснилась после работ Прево (Jean Prevost, 1790-1850) и Дюма (Jean-Baptiste Andre Dumas, 1800-1884) в 1824 г., Дюжардена (Felix Dujardin, 1801-1860) в 1837 г. и Келликера в 1841 (Поляков, 1955). Ламарк (1955, с. 557) и, видимо, многие его современники, основываясь на том, что «органы воспроизведения (половые органы) как у растений, так и у животных начинают развиваться только тогда, когда рост индивидуума почти завершен», соотносили наследственность со всем организмом. На этом основании Ламарк даже предполагал существование особых механизмов, сходных с дарвиновским пангенезом. Приведем это интересное место из восьмой главы, второй книги (Ламарк, 1955): «... поскольку вещества, подготовленные для питания, являются не чем иным, как ассимилированными частицами, представляющими столько различных родов, сколько в теле существует различных частей, то соединение этих разнородных частиц, которые не могут быть использованы (в силу избыточности) ни для питания, ни для роста, доставляет элементы для образования чрезвычайно малого по размерам организованного тела, вполне подобного тому, от которого оно происходит». Здесь нужно пояснить, что Ламарк имеет в виду под питанием. Питание у него (1955, с. 556) рассматривается как процесс восполнения организмом частей, теряемых при диссимиляции. Восполнение идет за счет ассимилированного из пищи вещества. Возвращаясь к приведенной цитате, отметим следующие ключевые моменты. По окончании соматического роста ассимилированные в разных частях вещества, которые в силу этого могут считаться как представляющие эти части, идут на построение того тела, которое даст новый организм. Наконец, Ламарк, как и многие до и после него говорили о поглощающем влиянии скрещивания в отношении случайных признаков. Именно поэтому Ламарк, где можно, не забывает подчеркнуть, что передаются и закрепляются у потомства лишь те признаки, которые возникли у обоих родителей.
Первый и второй законы Ламарка
В седьмой главе своей книги Ламарк сформулировал два закона о роли среды в изменении организации живых тел и их частей. Первый закон говорит о том, что частое употребление органа укрепляет и увеличивает его, тогда как неупотребление органа, напротив, ослабляет его и в перспективе ведет к его исчезновению. Поскольку второй «закон» вызывал и вызывает до сих пор неприятие и споры, то он и будет в центре нашего обсуждения. Формулировка второго закона страдает определенной двусмысленностью. Эту двусмысленность, однако, можно устранить, если обратиться к комментариям, которые Ламарк предпослал тексту законов и в которых он разъясняет свою позицию. Из этих комментариев, приведенных под пунктами 1, 2 и 3 следует, что изменение внешних условий вызывает изменение потребностей (1), изменение потребностей «ведет к усвоению новых привычек» (2) и к развитию органов, удовлетворяющих этим новым потребностям и новым привычкам. Таким образом, Ламарк рассматривал не вообще упражнение (или неупражнение) органов и частей, но только такие случаи, которые связаны с нуждой, потребностями, необходимо меняющими поведение и привычки: «Неупотребление органа, сделавшееся постоянным вследствие усвоенных привычек, постепенно ослабляет этот орган и, в конце концов, приводит к его исчезновению и даже к полному уничтожению. Между тем многие это ламарковское употребление и неупотребление рассматривают через призму человеческого бытия, как своего рода форму гимнастики, приписывая животным некое желание упражняться (или не упражняться), видимо, в целях своего совершенствования, т.е. вслед за Кювье, идейным противником Ламарка, сводят его мысли к абсурду. Вот, например, М.А. Мензбир (1927), профессионально разбиравшийся во многих областях биологического знания, говорит о неприемлемости ламаркизма на том основании, что будто бы в нем принимается возможность «образования видов путем изменяемости на основании употребления или неупотребления органов». «Ламарк — продолжил М.А. Мензбир — в оценке значения употребления и неупотребления органов шел так далеко, что допускал возможность возникновения новых органов по воле животного». Неудивительно поэтому, что такая гипотеза «не пользовалась успехом у современников...» (там же). М.А. Мензбир, как и многие зоологи тех лет, если внимательно изучить их взгляды, были на самом деле ламаркистами и открещивались они не от Ламарка, а от той версии его учения, которая была написана Кювье и Вейсманом. Теперь обратимся к формулировке самого второго закона. В первую очередь нам надо выяснить, в каком значении использует здесь Ламарк слово «природа». Напомним, что во времена Ламарка это слово имело три значения: природа рассматривалась, во-первых, как окружающая среда, во-вторых, как закон развертывания существующего разнообразия и, в-третьих, как действующая сила, дающая импульс развития окружающему миру. В качестве частного выражения двух последних значений говорят о природе (сущности) конкретного объекта (например, природа организма, вида) или конкретного процесса (например, природа эволюционных изменений). Очевидно, Ламарк не имел в виду первое из этих значений, единственное, которое сохранилось в современном словаре в его исходном значении. Если иметь в виду это значение, то в этом случае формулировка закона окажется тавтологичной: «все то, что среда заставила приобрести организмы... под действием среды... все это они сохраняют путем размножения». Остается принять, что под природой Ламарк имеет в виду «действующую силу», определяющую процессы диверсификации биологического разнообразия, включая и природу организма, как наименьшую составляющую Природы. Природа это не только сам организм, но и та невидимая системная связь (скрытая сущность в аристотелевской традиции), объединяющая все виды в развивающееся по определенным закономерностям единство. Именно эта системная связь (Природа у Ламарка), воплощенная в структуре каждого организма, заставляет последний изменяться регулярным образом, но не хаотично, случайно. В этом случае второй закон говорит о решающем значении природы организма, которая будет его (организм) изменять в ответ на действие факторов среды и приспосабливать его к новым условиям. Только эти изменения, обусловленные природой организма, могут наследоваться. Здесь четко формулируется главная особенность организма — его активность по отношению к средовым факторам. В ответ на их действие организм сам изменяет себя. Чтобы показать, что наше толкование имеет основания в трудах Ламарка, мы приведем одно место из уже упоминавшейся статьи «Вид» из словаря Детервилля, в котором прямо говорится об активности природы организма: «Известно, что при каком-либо повреждении или ранении тела сама природа прилагает усилия для его излечения, и роль даже самого искусного врача сводится к тому, что своими лекарствами он лишь помогает ей в этом деле». И далее — очень важно для понимания позиции Ламарка: «... природа достигает излечения больного тела, используя свои законы и что, используя другие свои законы, она сама вызывает в теле нарушения, которые обычно сопровождают те или иные повреждения, — там, где обстоятельства не позволяют ей исцелить их. Итак, все деяния природы подвластны обстоятельствам, и для проявления их она требует определенного времени». Среда (обстоятельства) могут оказаться сильнее природы и в этом случае природа (организма) будет изменять сам организм, на что требуется определенное, часто длительное (как указывал Ламарк в других работах) время. Суммируем сказанное. В начале определения недвусмысленно говорится о природной реакции организма на обстоятельства, которая заставила организм приобрести то-то и то-то. Сразу видим, что здесь нет места вейсмановским увечьям (в его опытах по отрезанию хвостов у мышей) в качестве ламарковского приобретенного признака. Во второй части определения утверждается, что природная реакция организма, выражающаяся в числе прочего и в каких-то признаках, со временем закрепляется.
Английская и немецкая версии второго закона Ламарка
Просматривая английское издание Философии зоологии, я с удивлением обнаружил, что выполненный в нем перевод второго закона Ламарка принципиально отличается от соответствующего перевода на русский язык (переводы СВ. Сапожникова (1935 г.) и А.В. Юдиной (1955 г.) отличаются несущественными деталями). В английском издании «Философии зоологии» второй закон Ламарка звучит следующим образом (Lamarck, 1914):
«Все приобретения и потери, которые природа вызывает у особей под влиянием среды, в которой их порода длительно пребывает, и, следовательно, под влиянием преимущественного использования или постоянного неиспользования какого-либо органа; все они сохраняются посредством размножения в новых возникающих в результате этого особях, при условии, что приобретенные модификации являются общими для обоих полов или по меньшей мере для особей, дающих приплод.» Природа в этом переводе понимается в значении внешнего по отношению к особям фактора. Поэтому среда здесь не противопоставляется природе, но является лишь ее уточняющим определением, т.е. сужением характеристики действующего на организмы природного фактора. В книге о Ламарке, написанной Паккардом (Packard, 1901), дан удовлетворительный перевод второго закона (выделения сделаны нами, чтобы подчеркнуть слова, ключевые для понимания текста второго закона). В недавнем английском переводе, сделанном канадским ученым Джаном Джонстоном (Ian Johnston) эти неточности также устранены. Через сто лет после «Философии зоологии» научный мир утратил способность различать между существенным и несущественным. Природа, как она понималась Ламарком, по-видимому, представлялась непонятным метафизическим усложнением. Нет слова «природа» и в переводе второго закона Ламарка, сделанном НА. Холодковским и А.С. Фаминцыным. У Н.А. Холодковского в работе «Старый и новый ламаркизм» читаем: «Все, что животные приобретают или утрачивают вследствие влияния условий, которым они подвергаются долгое время, а потому и вследствие усиленного упражнения или постоянного неупотребления органа, - передается при размножении по наследству потомкам, предполагая, что приобретенные изменения были свойственны обоим полам, т.е. тем, которые произвели это потомство» (выделение наше). Мы уже отмечали, что у Ламарка нет понятия наследственности, но есть замещающее понятие природы (Андрей Сергеевич Фаминцын (1835-1918) не использует слово «наследственность»). И передаются в поколениях не результаты упражнения или неупражнения, а реакция организма на это. И это может выражаться не только, например, в атрофии неиспользуемого органа, но и в каких-то других изменениях. В то же время следует отметить, что В.В. Лункевич (1960), а также И.М. Поляков в своих переводах второго закона Ламарка усилили ссылку на природу, включив это слово и во вторую часть формулировки закона: «все это природа сохраняет путем размножения» вместо буквального перевода: «все это она сохраняет путем размножения». Для полноты изложения, чтобы читатели сами могли провести необходимые сопоставления, приведем исходный французский текст, с которого делался перевод, и наш собственный перевод второго закона (Lamarck, 1907): «Все то, что природа заставила особей приобрести или утратить ввиду постоянного действия обстоятельств, в которых их род издавна пребывает, и, следовательно, под влиянием преобладающего употребления такого органа, или под влиянием постоянного неупотребления такой части, все это она сохраняет посредством размножения в новых особях, которые из этого происходят, лишь бы только приобретенные изменения были общими для обоих полов, или для тех, кто произвели этих новых особей». Изложенная картина искажения ключевого понятия доктрины Ламарка будет односторонней, если мы не скажем, что большая доля вины в этом лежит на нем самом. Для начала приведем цитату из главы XIV книги Л. Моргана (1899, с. 278; отдельно эта глава была напечатана в виде статьи: L. Morgan, 1896a.): «Все, что было приобретено, начато или изменено в строении индивидуумов в течение их жизни сохраняется при воспроизведении и передается по наследству новым особям, происшедших от тех, с которыми произошли указанные перемены». Л.Морган вполне точно перевел Ламарка. Книгу Л. Моргана читали многие и по ней, видимо, составляли мнение о позиции Ламарка в отсутствии переводов Философии зоологии. Л. Морган привел так называемый четвертый закон Ламарка, опубликованный во введении в «Histoire naturelle des animaux...» (Ламарк, 1959). В этом произведении, опубликованном в 1815 г. Ламарк формулирует четыре закона вместо двух в Философии зоологии. Приведем их полностью вместе с французским оригиналом: Первый закон. Жизнь, посредством своих собственных сил, постоянно стремится увеличивать объем всех тел, которые ею обладают, и расширять пространство своих частей до предела, который она сама себе устанавливает. Второй закон. Образование некоторого нового органа в теле животного является результатом новой появившейся потребности (besoin), которая продолжает сказываться на нем, и нового движения, которая эта потребность порождает и поддерживает.
Третий закон. Развитие органов и их сила действия всегда находятся в соответствии с употреблением этих органов. Четвертый закон. Все, что было приобретено, намечено или изменено в организации индивидуума на протяжении его жизни, сохраняется благодаря размножению и передается новым индивидуумам, которые происходят от тех [индивидуумов], которые испытали эти изменения. Четвертый закон, безусловно, соответствует второму закону, сформулированному Ламарком в «Философии зоологии». Собственно об этом говорил и сам Ламарк в комментариях к четвертому закону, который приведен вместе с формулировкой второго закона. В отношении последнего Ламарк замечает: «Это выражение того же закона содержит некоторые частности, которые способствуют лучшему его пониманию и приложению, хотя они едва ли необходимы». Эту фразу, видимо, надо понимать в том смысле, что во времена Ламарка концепция природы составляла основу мировоззрения и не было необходимости ее упоминать, коль скоро это законы самой природы. Поскольку через сто лет после написания Философии зоологии слова «природа» (в значении природа организма), «природный» (в значении наследственный) широко использовались в других значениях, то никто уже не соотносил природу с четвертым законом и не видел в ней конструктивного начала. В итоге осмысленной признавалась единственная интерпретация четвертого закона: по наследству передавалось все, что было приобретено, намечено или изменено в силу изменения обстоятельств (т.е. в результате изменения среды), но не под влиянием природы, которая сама себя изменяет в ответ на действие среды. Во втором законе Ламарк подчеркнул, что в поколениях передаются лишь те изменения, которые совпадают у обоих полов. Это очень важный критерий. В четвертом законе он явно не указан. Но Ламарк говорит о нем в своих пояснениях к данному закону. Он следующим образом объясняет необходимость критерия. «Можно было бы думать, что при половом воспроизведении потомство особей, организация которых в неодинаковой степени подверглась изменениям, представляет некоторое исключение из этого закона, потому, что такие особи не всегда передают их, или передают лишь частично, тем особям, которые от них происходят. Но легко понять, что здесь нет действительного исключения из приведенного выше закона, ибо сам закон в этих условиях может иметь только частичное или неполное приложение». По Ламарку, индивидуальное (частное) изменение не наследуется. Чтобы такое изменение наследовалось, оно должно быть (1) пропущено через половой процесс и (2) быть общим, хотя бы, у части особей. Иными словами, особи должны отвечать (приспосабливаться) на изменение обстоятельств (изменение среды) одинаковым образом. Здесь, на наш взгляд, в неявной форме подразумевается эффект Болдуина — вызванное изменением среды ненаследственное физиологическое приспособление, которое со временем становится наследственным. Для понимания второго и третьего законов важны следующие комментарии Ламарка: «... второй и третий из этих законов были бы безрезультатными и, следовательно, бесполезными, если бы животные всегда находились в одних и тех же условиях, если бы все они всегда сохраняли одни и те же привычки...». Это очень важное замечание. Со времен Кювье сложилось искаженное представление о ламарковском законе упражнения органов: захотелось жирафу увеличить шею, он стала ее вытягивать и шея вытянулась. Ламарк не случайно ставит изменения животного в зависимость от изменения среды. Именно изменения среды делают изменения организмов необходимыми. Человек, занимаясь спортом, может наращивать свои мышцы. Но делает он это не ради сохранения жизни. Сейчас он полон желания заниматься спортом, а в следующий период своей жизни взял и забросил спорт. Представим себе, что особи некоторого вида попали в новые условия, поставившие их на грань выживания. Чтобы выжить им пришлось изменить привычный образ жизни. Эти изменения в устоявшихся привычках и поведении будут происходить у особей вида и их потомков в силу жесткой необходимости. И эта необходимость будет создавать в них, в отличие от человека, занимающегося спортом для души, постоянное внутреннее напряжение (предстрессовое состояние), консолидирующее все возможности организма ради выживания. Именно это в понимании Ламарка является важным условием выработки адаптивных ответов.
Что бы мог ответить Ламарк на возражения Вейсмана
Интересно понять, как проблема наследования приобретенных признаков преломляется в контексте этих двух концепций. В рамках первой концепции допустимо говорить о возможном влиянии соматогенных изменений лишь на гены. Причем под этим влиянием подразумевается прямое изменение генов. Вот что по этому поводу говорил А. Вейсман (Weismann, 1893: «... все длительно охраняющиеся, т.е. наследуемые, изменения тела исходят из первичных изменений наследственных зачатков и что ни повреждения, ни функциональная гипертрофия и атрофия, ни изменения, которые возникли под действием температуры, или питания, или любых других воздействий среды на тело, не передаются половым клеткам и поэтому не могут стать наследственными». И еще (S. 608): нельзя сказать, что «внешние влияния не в состоянии вызывать никаких наследственных изменений; наоборот, они вызывают изменения в том случае, если они способны изменить детерминанты зародышевой плазмы». Здесь уместно сделать два замечания по поводу вейсмановской точки зрения. Во-первых, соматогенное влияние может выражаться не только в прямом изменении генов. Вейсман выстроил иерархическую систему наследственных единиц — биофоры, детерминанты, иды, иданты. Работа такого сложного наследственного аппарата должна регулироваться. Соматические изменения, не изменяя самих детерминантов, вполне могут сказаться на структуре наследственного аппарата. Возможность передачи соответствующих преобразований по наследству теоретически вполне допустима. Во-вторых, Вейсман необоснованно сузил проблему, говоря о передаче именно того состояния организма, которое вызвано изменением среды. Но уже Ламарк различал два типа изменений живых тел. Организм может меняться как в результате прямого воздействия среды (например, пострадать от увечья), так и в результате ответной реакции организма на его изменение под действием среды, связанной, например, с регуляторными компенсациями. В рамках физиологической концепции наследственности проблемы наследования приобретенных признаков (в вейсмановском понимании) нет, но есть проблема регуляторных механизмов и связанных с ними изменений организма в ответ на действие среды. Эти изменения организма, связанные с регуляцией, т.е. с его активностью, могут иметь местные последствия, но могут распространяться на весь организм и захватывать генеративные клетки. С этой точки зрения следует снова вернуться к известным опытам А. Вейсмана и дать им оценку с позиции ламарковского понимания наследственности, как природы организма. Для Ламарка «...внешние условия суть только поводы, а не причина изменчивости» (см. Данилевский, 1885). Причина изменчивости сам организм, активно изменяющий себя в ответ на действие среды. У Вейсмана внешние условия являются причиной изменчивости. Поэтому Ламарк, если мысленно свести его с Вейсманом, следующим образом мог бы ему возразить. Вейсман в своих опытах с мышами неправильно поставил вопрос. Его следовало бы сформулировать иначе, а именно, как обрезание хвостов у мышей в 22 поколениях сказалось на наследственности. Именно этот вопрос должен был быть предметом научного поиска. Вейсман решил этот вопрос априорно, т.е. попытался за Природу (наследственность) ответить на вопрос, как та должна реагировать на обрезание хвостов. И, естественно, прошел мимо решения проблемы. Ламарк мог бы продолжить. Почему Вы предположили, что у потомства должен уменьшиться хвост. С физиологической точки зрения нет никаких оснований для такого допущения. Если хвост играет важную роль в терморегуляции, то организм не допустит его уменьшения. По этим же причинам мыши компенсируют потерю хвоста за счет усиления работы других механизмов терморегуляции. И вот эти другие компенсационные механизмы и надо было в первую очередь анализировать на предмет изменения в поколениях, а не длину хвоста. Вейсман ограничился обсуждением лишь первой фазы, связанной с непосредственным изменяющим действием факторов среды на организм. Ламарк помимо этого говорил о второй (регуляторной) фазе, когда организм пытается преодолеть (физиологическими и эпигенетическими средствами) негативные последствия для него средового воздействия. Обычно имеют в виду стрессовые ситуации. Реакция организма на стресс может запоминаться и передаваться новому поколению, которое, следовательно, будет иметь лучшие стартовые возможности, в том числе и для опробования новых средств достижения нормы (генетический поиск — Чайковский, 2006). По-существу, ту же точку зрения о примате реакций организма в становлении адаптации высказывал Дарвин, хотя говорил он по совершенно иному поводу (о спортах и мутациях) и по этой причине не связывал свою точку зрения с именем Ламарка. Читаем у Дарвина (1952): «Из многих тысяч почек, производимых из года в год одним и тем же деревом при однородных условиях, одна внезапно получает совершенно новый характер; с другой стороны, случается, что почки, появившиеся на деревьях, росших при различных условиях, дают начало одной и той же разновидности, как то было в примере появления нектарин на персиковых деревьях и в примере появления моховых роз на обыкновенных розах. Исходя из этих фактов, мы вправе заключить, что природа условий имеет в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа самого организма; быть может, первая влияет не более существенно, чем природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала, влияет на свойства вспыхивающего пламени». В своих подстрочных комментариях А.Ф. Дворянкин отметил, что в приведенной цитате «Дарвин действительно переходит на позицию Вейсмана, отступая от своего объяснения изменчивости влиянием жизненных условий на организмы». Для нас последнее предложении в приведенном отрывке вполне соответствует позиции Ламарка, если заострить внимание на метафоре искры и специфике возгорания. Согласно этой метафоре, воздействие среды представляет собой лишь внешний толчок, побуждающий организм к изменению, причем к изменению, согласно собственной природе, т.е. по собственным законам. Безусловно, важна и специфика внешнего толчка, чтобы осуществилось данное изменение, а не какое-нибудь другое. Джорж Романее, предложивший, кстати, термин неодарвинизм и определивший его как дарвинизм, вычищенный от ламаркистских положений, в письме к энтомологу Эдварду Пультону (Edward Bagnall Poulton, 1856-1943), рассмотревшему с дарвиновских позиций эволюцию окраски животных, писал, что в «доказательстве» ненаследуемости приобретенных признаков Вейсман использует не те признаки (подробнее Cowan, 1972: «То, что Вы имеете в виду, касается случаев недавнего приобретения признаков, у которых ... сила наследственности (the force of heredity) очень слабая, в силу чего она быстро истощается». Говоря о роли упражнения и неупражнения в эволюции, Ламарк для пояснения своих идей сослался на увеличение мышц у тренированного человека. На этот пример постоянно ссылаются, чтобы показать наивность веры в возможность передачи в поколениях изменений, приобретенных родителями в жизни. При этом всякий раз искажают точку зрения Ламарка. Ламарк нигде не говорил, что приобретенное в жизни отдельным организмом передастся его потомкам. Наоборот, он подчеркивал, что эти изменения должны быть апробированы длительным временем. Это означает, что мы должны приводить такие примеры, в которых бы шла речь о длительной эволюции. Ламарк в силу крайней ограниченности знаний об эволюции не мог привести таких примеров.
