Скрытое соперничество
Дарвин отрицал какое-либо влияние на него ламарковской теории эволюции. Тем не менее, по свидетельству биографов Дарвина, до путешествия на Бигле (1831-1836), он, обучаясь в Эдинбурге (1825-1827), изучил Systeme des animaux sans vertebras Ламарка, в которой была изложена ревизованная точка зрения на эволюцию. Дарвин какое-то время разделял эволюционные взгляды Ламарка и в восхитительных тонах отзывался о французском ученом (см. Grinnell, 1985). Поэтому эволюционные взгляды Ламарка были для Дарвина фундаментом, на котором вызревало его собственное учение. С возрастом эта восторженность сменилась более трезвым отношением и попыткой отграничить свои взгляды от положений Ламарка. Плохую услугу в этом оказала отрицательная (можно сказать, карикатурная) характеристика научного наследия Ламарка, которую дал его научный противник Ж. Кювье в «Похвальном слове» — «Eulogy» (Cuvier, 1836), написанном в связи со смертью Ламарка. Пространное, но также искаженное изложение эволюционных взглядов Ламарка представил Лайель в своих «Принципах геологии», которые служили настольной книгой Дарвину в его путешествии на «Бигле». Этот момент подробно освещен Кенноном (Cannon, 1957, 1959) и И.М. Поляковым (1962). Поэтому здесь мы рассмотрим его вкратце. Кеннон (Cannon, 1959, р. 26) отметил, что похвальное слово Кювье было переведено и напечатано в Edinburgh New Philosophical Journal как раз в тот год (1836), когда «Бигль» вернулся в Англию, подчеркнув, что «его (Дарвина) критика всецело основывалась на "Eulogy"». Кювье, в частности, приписал Ламарку мнение, что тот рассматривал в качестве важнейшего эволюционного фактора развития новых органов возникающее у животных желание получить эти органы. По Ламарку в изложении Кювье, короткошеим предкам жирафа захотелось удлинить шею, и та удлинилась. В этой связи понятны высказывания Дарвина, свидетельствующие об его искаженном восприятии эволюционной теории Ламарка. Снова приведем в качестве примера суждение Дарвина, высказанное в письме к Гукеру (Darwin Е, 1903): «Небеса остерегли меня от ламарковской бессмыслицы ... адаптации, проистекающих из неосмысленных (slow) желаний животных». Эта мысль, идущая от утверждений Лайеля, была повторена Дарвином во второй записной книге Transmutation Notebook: «Ла-марковское желание [животных] абсурдно и не применимо к растениям» (цит. по Grinnell, 1985). Л.Я. Бляхер (1971) пытался оспорить мнение Кеннона и И.М. Полякова, утверждая что Кювье правильно изложил взгляды Ламарка. Мы уже высказывались по этому поводу в первой главе. Чтобы не повторять мнение Кеннона и И.М. Полякова, раз они вызвали сомнения, приведем соображение Кювье, изложенное им в рукописи, которая не была опубликована (цит. по: Burkhardt, 1970): «... привычка жевать через несколько столетий даст зубы, привычка ходить даст ноги, утки, ныряя, станут щуками, а сами щуки, если вдруг окажутся на суше, изменятся опять в уток; куры, ищущие корм у кромки воды и старающиеся не замочить себя, преуспеют в удлинении своих ног и станут цаплями или аистами». Это искажение взглядов Ламарка характерно и для прошлого столетия. Вот высказывание нашего известного генетика Александра Сергеевича Серебровского (1892-1948), в чем-то напоминающее высказывание Кювье о «ламарковском» механизме возникновения зубов: «Подобно тому, как мы при изучении девонских рыб отвергли возможность объяснения развития панциря под влиянием физиологического раздражения кожи зубами акул, так точно мы должны будем отвергнуть и возможность утолщения брони военных кораблей под влиянием ударов вражеских артиллерийских снарядов» (Серебровский, 1929). Справедливости ради следует сказать, что позиция Ламарка в вопросе наследования приобретаемых признаков основана на невыверен-ных английском и немецком переводах «Философии зоологии». Поэтому не удивительно, что излагается она не достаточно строго. Отсюда недопонимание и критическое восприятие не только позиции самого Ламарка, но и тех, кто его защищал или, наоборот, порицал. И то, что дискуссии по роли Ламарка и через двести лет не стихают, свидетельствует о том, что основания для недопонимания как самого Ламарка, так и его комментаторов по-прежнему сохраняются. Отметим, однако, что сложившиеся в неодарвинизме негативные стереотипы в отношении Ламарка и его взглядов вынуждены были пересмотреть влиятельнейшие биологи-дарвинисты Э. Майр (Ernst Walter Мауг, 1904-2005) и М. Гизелин (М. Ghiselin). Заметим, что позиция Дарвина в отношении Ламарка не была исключительно отрицательной. Он не решался следовать безоговорочно сторонним комментаторам и в конце второй записной книги записал для себя (18 мая 1838 г.) о необходимости прочитать «Зоологию философии». Дарвин колебался. И в этой же книге он писал: «Ламарк был тем, кем для геологии был Джеймс Хаттон (James Hutton, 1726-1797); в его распоряжении было не так много бесспорных фактов, но он делал смелые и во многом глубокие суждения; предвидя следствия, он был одарен тем, что можно назвать пророческим духом в науке. Высочайшее дарование величественного гения» (цит. по: Grinnell, 1985). В этом высказывании, на наш взгляд, дала о себе знать юношеская восторженность Ламарком, осознание гением, что Ламарк играл большую роль в его личном становлении как ученого. Поскольку дело касалось научных приоритетов, то для Дарвина было важным размежеваться по принципиальным вопросам эволюционной теории и, главное, найти независимые эволюционные механизмы, которые не могли быть выделены или как-то вытекать из ламарковских построений. Таким механизмом для Дарвина был естественный отбор. В своих сочинениях Ламарк касался широкого круга вопросов, не только проблем эволюции. А поскольку в качестве создателя первой хорошо продуманной эволюционной теории он был и оставался главным оппонентом Ч. Дарвина, то последний ревностно относился ко всему творчеству Ламарка, пытаясь сказать свое слово по тем проблемам биологии, по которым выступал Ламарк. В частности, Ламарк много занимался проблемой раздражимости. Дарвин также занялся этой проблемой и высказал по ней принципиально иное мнение.
Раздражимость и чувствительность
Через впячивание клеточной поверхности с последующим образованием внутри клетки мембранного пузырька, осуществляется эндоцитозная функция получения клеткой необходимых веществ из окружающей среды. Наряду с этим животные имеют одноклеточные и многоклеточные органы для выполнения некоторых специализированных функций, связанных с защитой, нападением, распространением и т.д. В качестве отличительной особенности именно животных раздражимость следует охарактеризовать положительным образом через описание лежащих в ее основе молекулярных механизмов. Соответственно само понятие должно быть уточнено и дополнено с учетом молекулярных характеристик. Чтобы понять, в каком направлении нам следует идти, обратимся к истории вопроса. Концепция раздражимости (irritability) получила развитие с упрочением позиций солидистов в XVII веке. Впервые понятие раздражимости было введено английским анатомом Фрэнсисом Глиссоном (Francis Glisson, 1597-1677) для обозначения несвязанных с нервами реакций отдельных элементов тела на раздражитель. Конкретно Глиссон изучал способность мышечных элементов после смерти организма сокращаться при действии на них едких жидкостей. Глиссон пришел к выводу, что все ткани, включая и мышечную, способны к сократимости или раздражимости (за счет vis insita — внутренней силы). Кроме Глиссона и, скорее всего, независимо от него явление сократимости (раздражимости) описали Лоренцо Беллини (Lorenzo Bellini, 1643-1704), который говорил об «естественной сократимости», итальянский врач армянского происхождения Джорджо Бальиви (Gjuro или Giorgio Baglivi, 1668-1707), Шталь и его последователи. Под глиссоновскую раздражимость подвели все формы реакций, идущих независимо от нервов, в том числе реакции движений некоторых растений. Раздражимость стали рассматривать как общее свойство живых тел, видимо следовал этому широкому толкованию, когда он наделил растения раздражимостью: они есть «тела орудные, живущие, не чувствующие, но только раздражительностью одаренные». До написания «Философии зоологии» Ламарк также придерживался этой широкой точки зрения и, следуя ей, в своей «серии прогресса» разместил растения, способные к движению (Dionaea musculina и Mimosa pudica) ближе к животным на том основании, что первые, также как и животные обладают раздражимостью. Живший в одно время с Линнеем, ученик Бургаве, Альбрехт фон Галлер (Albrecht von Galler, 1708-1777) сузил это понятие, увязав раздражимость только с автономной работой мышечного аппарата в живых организмах, например с автономными сокращениями гладкой мускулатуры сердца. Данное понимание раздражимости, очевидно, не совпадает с глиссоновским, даже если последнее связывать лишь с животными (именно потому, что Галлер говорил о естественных функциях организма). Раздражимость Галлер противопоставлял чувствительности (sensibilitas), в основе которой лежит работа нервной системы и связанных с ней анализаторов. Поэтому для Галлера vis insita независима от vis nervosa. Галлеровское понимание vis insita было принято не всеми. Так, выдающийся шотландский врач Роберт Витт (Robert Whytt, 1714-1766), также обучавшийся в Лейдене у Бургаве, говорил, что работа мышц находится под контролем нервной системы. Эта точка зрения была воспринята другим известным врачом шотландской школы Вильямом Кулленом, который различал «движущие оконечности нервов, называемых обычно движущимися, или мышечными волокнами» (цит. по: Rocca, 2007). Чувствительность была в центре внимания многих ученых и практиков XVII века, которые во Франции, например, сформировали свою школу сенсибилистов, «воевавших» против сторонников «жизненной силы». Так, сенсибилист Теофиль де Бодю полемизировал с Поль-Жозефом Бартезом (1734-1806) — сторонником principe vital. Ламарк (1935) также отделял феномен раздражимости от чувствительности: «...чувство и раздражимость (irritabilite) — два весьма различных органических явления». Если видеть в раздражимости работу мышечного аппарата, то она связана с чувствительностью — работой нервной системы. Эти два феномена тесно связаны, что принимается и современной наукой. В то же время «чувствование и мышечное движение представляют собой два различных и совершенно обособленных явления, так как помимо того, что они резко отличаются друг от друга, причины их также отличны» (1959). Так, «.. .при всяком ощущении нервный флюид движется... к центру отношений, ...при всяком воздействии... на мышцы... тот же нервный флюид... движется в противоположном направлении. Ламарк для разграничения чувствительности и раздражимости дает еще один критерий. «Условия, — писал он — требуемые для возникновения чувствования, — совсем иной природы, нежели те, которые необходимы для существования раздражимости. Первые требуют наличия специального, сложного и всегда отчетливо различимого органа, представленного во всем теле животного; вторые не нуждаются ни в каком специальном органе и вызывают явления, носящие всегда строго ограниченный и местный характер». По этому критерию раздражимость у животных всегда можно отличить от «раздражимости» у растений, способных к двигательным реакциям. Эти реакции у них связаны с работой специальных органов (например, ловчие системы насекомоядных растений), либо представляют специальную функцию. Местный характер явлений раздражимости означает, что она не связана исходно с мышечной системой. Поэтому Ламарк (1959) находит ее у примитивных животных, лишенных мышечной и часто нервной систем: «... у самых несовершенных животных, например у инфузорий и полипов, все части тела обладают почти одинаковой и притом очень большой раздражимостью». Еще один отличительный критерий касается дезинтеграции организма (Ламарк, 1955): «... чувствительность, при сопоставлении ее с раздражимостью, представляет ту отличительную особенность, что она исчезает с прекращением жизни или даже несколько раньше, тогда как раздражимость сохраняется еще некоторое время после смерти индивидуума и даже после разделения его на части». Этот вывод вполне очевиден. Будучи местной реакцией, раздражимость сохраняется некоторое время после того, как погиб организм. Напротив, чувствительность, будучи связана с работой нервной системы, представляет собой реакцию всего организма. В этом случае единственным возможным субстратом, с которым может быть увязана раздражимость, является клетка. У Ламарка, следовательно, раздражимость является свойством животной клетки. Для такого понимания есть серьезные основания. Нервная система и мышечный аппарат, равно как нервная и мышечная клетки появились не на голом месте. В основе нервной чувствительности лежит специализация простых клеток. Это особенно показательно в случае эволюции фоторецепторов. Глаза, состоящие в наиболее простом варианте из фоторецептор-ной и пигментной клеток, появились впервые у кишечнополостных. Но фоточувствительность показывают и многие другие клетки, в частности нейроны, эпителиальные и мускульные клетки, причем в низших группах они высоко функциональны (Martin, 2002). Следовательно, раздражимость, если рассматривать вопрос в исторической перспективе, представляла самостоятельный клеточный феномен, на базе которого сформировались и нервная, и мышечная системы, т.е. особые типы чувствительности и раздражимости (раздражимость в понимании Галлера). Эти последние и взяли на себя многие задачи, решавшиеся ранее каждой клеткой. Работа мышечного аппарата корректируется через чувствительность (нервную систему). Чувствительность составляет вторую важнейшую отличительную особенность животных. Для чувствительности, какую мы находим у животных, первостепенное значение имеют два показателя: во-первых, способность обучаться, т.е. воспринимать через рецепторный аппарат новое, и, во-вторых, наличие особого механизма (памяти), запоминающего специфические характеристики этих новых раздражителей. Научение и память две неразрывно связанные стороны чувствительности: без памяти невозможно обучение, но и без обучения, т.е. способности воспринимать новую информацию не может быть памяти. К этим двум характеристикам следует добавить поведение — основанную на обучении и памяти (опыте) двигательную активность. С появлением памяти организм из системы, жестко управляемой внешними сигналами, становится созидающей системой, изменяющей себя и окружающую среду с тем, чтобы устранить или ослабить негативные последствия действия раздражителей. Применительно к первому показателю молекулярную основу чувствительности составляют ионотропные (канальные) рецепторы, активность которых выражается в открытии и закрытии ионных каналов (быстрая синаптическая передача). В эволюционной перспективе научение и память реализуются в образовании новых рецепторов, способных за счет расширения спектра распознаваемых лигандов более тонко и на более качественном уровне воспринимать среду. Итак, раздражимость у животных составляет основу их поведенческой активности. В системе Ламарка (1935) раздражимость естественным образом противопоставлялась развитию и росту, которые также зависят от действия среды, но представляют собой совершенно иной круг явлений. Ламарк считал, что эти связанные с ростом и развитием новые реакции организма на действие среды могут быть наследственными. И это было еще одним важным соображением, которым руководствовался Ламарк, отличая животных от растений по раздражимости. Заметим, что, по Ламарку, наследуется реакция, или, лучше сказать, результат реакции организма на те его изменения, которые вызваны средой. Понятно, что сами эти изменения в той или иной форме будут повторяться у потомков, пока действуют вызвавшие их факторы и пока сам организм не изменится. Для характеристики воззрений Ламарка важен и другой вывод, согласованный с понятием нормы реакции: наследуется реакция организма лишь на те индуцированные средой его изменения, которые выходят за рамки нормы реакции. На изменения в пределах нормы реакции нечему вновь наследоваться, поскольку адаптивный ответ был выработан в прошлых поколениях. С эволюционной точки зрения раздражимость у животных, хотя и основана на процессах возбудимости, но в остальных моментах представляет принципиально новое явление. Двухфазный процесс получения сигнала и реакции на него разделены у них новым этапом специальной обработки сигнальной информации, учитывающей ранее приобретенный опыт. Этим животные отличаются от других групп. Эти процессы обработки и накопления информации стали определяющими в эволюционном развитии животных на всех структурно-организационных уровнях, в том числе и на молекулярном уровне. Чтобы с учетом опыта можно было обрабатывать поступающую извне информацию, необходимо предварительно ее расшифровать, отделяя одно сообщение от другого. Это возможно лишь при специализации рецепторов. Насыщение мембраны специализированными рецепторами, позволяющими клетке, а через нее и всему организму ориентироваться в среде обитания, составляет важнейшую отличительную особенность животных. Благодаря рецепторам клетки «ощущают» свое окружение, т.е. среду, в которой они находятся, и меняются в зависимости от природы раздражителя. Животная клетка, однако, не является пассивным приемником средовых сигналов. Она активно создает и изменяет свое ближайшее пространство, отгораживаясь от непосредственного контакта со средой своего рода буферной зоной в виде межклеточного матрикса. Функции межклеточного матрикса многообразны и это особая тема для разговора. Изменение клеток возможно лишь через изменение цитоскелета. Следовательно, ключевая роль в явлении раздражимости принадлежит белкам, осуществляющим связь между рецепторами и цитоскелетом. Через более чем сто лет после выхода Философии зоологии Макс Гартман пришел к тому же выводу, что и Ламарк: «Экспериментальное же исследование последних десятилетий ясно доказывает, что явления раздражения у снабженных нервной системой животных, с одной стороны, и у растений и одноклеточных — с другой, принципиально различны. Явления раздражения у многоклеточных, начиная кишечнополостными и кончая человеком, тесно связаны с процессами электропроводности и обнаруживают некоторые общие закономерности. С другой стороны, явления раздражения у растений и простейших... отличаются от явлений у животных... Глава физиологии растений, посвященная явлениям раздражения, может, таким образом слиться с различными отделами физиологии роста и движения, а понятие раздражения будет тогда совсем изгнано из этой области исследования. Такая радикальная мера является пока преждевременной, особенно в учебнике; тем не менее мы считаем целесообразным отделить явления раздражения у растений и свободноживущих протистов от явлений раздражения у снабженных нервной системой животных».
Дарвин отрицал какое-либо влияние на него ламарковской теории эволюции. Тем не менее, по свидетельству биографов Дарвина, до путешествия на Бигле (1831-1836), он, обучаясь в Эдинбурге (1825-1827), изучил Systeme des animaux sans vertebras Ламарка, в которой была изложена ревизованная точка зрения на эволюцию. Дарвин какое-то время разделял эволюционные взгляды Ламарка и в восхитительных тонах отзывался о французском ученом (см. Grinnell, 1985). Поэтому эволюционные взгляды Ламарка были для Дарвина фундаментом, на котором вызревало его собственное учение. С возрастом эта восторженность сменилась более трезвым отношением и попыткой отграничить свои взгляды от положений Ламарка. Плохую услугу в этом оказала отрицательная (можно сказать, карикатурная) характеристика научного наследия Ламарка, которую дал его научный противник Ж. Кювье в «Похвальном слове» — «Eulogy» (Cuvier, 1836), написанном в связи со смертью Ламарка. Пространное, но также искаженное изложение эволюционных взглядов Ламарка представил Лайель в своих «Принципах геологии», которые служили настольной книгой Дарвину в его путешествии на «Бигле». Этот момент подробно освещен Кенноном (Cannon, 1957, 1959) и И.М. Поляковым (1962). Поэтому здесь мы рассмотрим его вкратце. Кеннон (Cannon, 1959, р. 26) отметил, что похвальное слово Кювье было переведено и напечатано в Edinburgh New Philosophical Journal как раз в тот год (1836), когда «Бигль» вернулся в Англию, подчеркнув, что «его (Дарвина) критика всецело основывалась на "Eulogy"». Кювье, в частности, приписал Ламарку мнение, что тот рассматривал в качестве важнейшего эволюционного фактора развития новых органов возникающее у животных желание получить эти органы. По Ламарку в изложении Кювье, короткошеим предкам жирафа захотелось удлинить шею, и та удлинилась. В этой связи понятны высказывания Дарвина, свидетельствующие об его искаженном восприятии эволюционной теории Ламарка. Снова приведем в качестве примера суждение Дарвина, высказанное в письме к Гукеру (Darwin Е, 1903): «Небеса остерегли меня от ламарковской бессмыслицы ... адаптации, проистекающих из неосмысленных (slow) желаний животных». Эта мысль, идущая от утверждений Лайеля, была повторена Дарвином во второй записной книге Transmutation Notebook: «Ла-марковское желание [животных] абсурдно и не применимо к растениям» (цит. по Grinnell, 1985). Л.Я. Бляхер (1971) пытался оспорить мнение Кеннона и И.М. Полякова, утверждая что Кювье правильно изложил взгляды Ламарка. Мы уже высказывались по этому поводу в первой главе. Чтобы не повторять мнение Кеннона и И.М. Полякова, раз они вызвали сомнения, приведем соображение Кювье, изложенное им в рукописи, которая не была опубликована (цит. по: Burkhardt, 1970): «... привычка жевать через несколько столетий даст зубы, привычка ходить даст ноги, утки, ныряя, станут щуками, а сами щуки, если вдруг окажутся на суше, изменятся опять в уток; куры, ищущие корм у кромки воды и старающиеся не замочить себя, преуспеют в удлинении своих ног и станут цаплями или аистами». Это искажение взглядов Ламарка характерно и для прошлого столетия. Вот высказывание нашего известного генетика Александра Сергеевича Серебровского (1892-1948), в чем-то напоминающее высказывание Кювье о «ламарковском» механизме возникновения зубов: «Подобно тому, как мы при изучении девонских рыб отвергли возможность объяснения развития панциря под влиянием физиологического раздражения кожи зубами акул, так точно мы должны будем отвергнуть и возможность утолщения брони военных кораблей под влиянием ударов вражеских артиллерийских снарядов» (Серебровский, 1929). Справедливости ради следует сказать, что позиция Ламарка в вопросе наследования приобретаемых признаков основана на невыверен-ных английском и немецком переводах «Философии зоологии». Поэтому не удивительно, что излагается она не достаточно строго. Отсюда недопонимание и критическое восприятие не только позиции самого Ламарка, но и тех, кто его защищал или, наоборот, порицал. И то, что дискуссии по роли Ламарка и через двести лет не стихают, свидетельствует о том, что основания для недопонимания как самого Ламарка, так и его комментаторов по-прежнему сохраняются. Отметим, однако, что сложившиеся в неодарвинизме негативные стереотипы в отношении Ламарка и его взглядов вынуждены были пересмотреть влиятельнейшие биологи-дарвинисты Э. Майр (Ernst Walter Мауг, 1904-2005) и М. Гизелин (М. Ghiselin). Заметим, что позиция Дарвина в отношении Ламарка не была исключительно отрицательной. Он не решался следовать безоговорочно сторонним комментаторам и в конце второй записной книги записал для себя (18 мая 1838 г.) о необходимости прочитать «Зоологию философии». Дарвин колебался. И в этой же книге он писал: «Ламарк был тем, кем для геологии был Джеймс Хаттон (James Hutton, 1726-1797); в его распоряжении было не так много бесспорных фактов, но он делал смелые и во многом глубокие суждения; предвидя следствия, он был одарен тем, что можно назвать пророческим духом в науке. Высочайшее дарование величественного гения» (цит. по: Grinnell, 1985). В этом высказывании, на наш взгляд, дала о себе знать юношеская восторженность Ламарком, осознание гением, что Ламарк играл большую роль в его личном становлении как ученого. Поскольку дело касалось научных приоритетов, то для Дарвина было важным размежеваться по принципиальным вопросам эволюционной теории и, главное, найти независимые эволюционные механизмы, которые не могли быть выделены или как-то вытекать из ламарковских построений. Таким механизмом для Дарвина был естественный отбор. В своих сочинениях Ламарк касался широкого круга вопросов, не только проблем эволюции. А поскольку в качестве создателя первой хорошо продуманной эволюционной теории он был и оставался главным оппонентом Ч. Дарвина, то последний ревностно относился ко всему творчеству Ламарка, пытаясь сказать свое слово по тем проблемам биологии, по которым выступал Ламарк. В частности, Ламарк много занимался проблемой раздражимости. Дарвин также занялся этой проблемой и высказал по ней принципиально иное мнение.
Раздражимость и чувствительность
Через впячивание клеточной поверхности с последующим образованием внутри клетки мембранного пузырька, осуществляется эндоцитозная функция получения клеткой необходимых веществ из окружающей среды. Наряду с этим животные имеют одноклеточные и многоклеточные органы для выполнения некоторых специализированных функций, связанных с защитой, нападением, распространением и т.д. В качестве отличительной особенности именно животных раздражимость следует охарактеризовать положительным образом через описание лежащих в ее основе молекулярных механизмов. Соответственно само понятие должно быть уточнено и дополнено с учетом молекулярных характеристик. Чтобы понять, в каком направлении нам следует идти, обратимся к истории вопроса. Концепция раздражимости (irritability) получила развитие с упрочением позиций солидистов в XVII веке. Впервые понятие раздражимости было введено английским анатомом Фрэнсисом Глиссоном (Francis Glisson, 1597-1677) для обозначения несвязанных с нервами реакций отдельных элементов тела на раздражитель. Конкретно Глиссон изучал способность мышечных элементов после смерти организма сокращаться при действии на них едких жидкостей. Глиссон пришел к выводу, что все ткани, включая и мышечную, способны к сократимости или раздражимости (за счет vis insita — внутренней силы). Кроме Глиссона и, скорее всего, независимо от него явление сократимости (раздражимости) описали Лоренцо Беллини (Lorenzo Bellini, 1643-1704), который говорил об «естественной сократимости», итальянский врач армянского происхождения Джорджо Бальиви (Gjuro или Giorgio Baglivi, 1668-1707), Шталь и его последователи. Под глиссоновскую раздражимость подвели все формы реакций, идущих независимо от нервов, в том числе реакции движений некоторых растений. Раздражимость стали рассматривать как общее свойство живых тел, видимо следовал этому широкому толкованию, когда он наделил растения раздражимостью: они есть «тела орудные, живущие, не чувствующие, но только раздражительностью одаренные». До написания «Философии зоологии» Ламарк также придерживался этой широкой точки зрения и, следуя ей, в своей «серии прогресса» разместил растения, способные к движению (Dionaea musculina и Mimosa pudica) ближе к животным на том основании, что первые, также как и животные обладают раздражимостью. Живший в одно время с Линнеем, ученик Бургаве, Альбрехт фон Галлер (Albrecht von Galler, 1708-1777) сузил это понятие, увязав раздражимость только с автономной работой мышечного аппарата в живых организмах, например с автономными сокращениями гладкой мускулатуры сердца. Данное понимание раздражимости, очевидно, не совпадает с глиссоновским, даже если последнее связывать лишь с животными (именно потому, что Галлер говорил о естественных функциях организма). Раздражимость Галлер противопоставлял чувствительности (sensibilitas), в основе которой лежит работа нервной системы и связанных с ней анализаторов. Поэтому для Галлера vis insita независима от vis nervosa. Галлеровское понимание vis insita было принято не всеми. Так, выдающийся шотландский врач Роберт Витт (Robert Whytt, 1714-1766), также обучавшийся в Лейдене у Бургаве, говорил, что работа мышц находится под контролем нервной системы. Эта точка зрения была воспринята другим известным врачом шотландской школы Вильямом Кулленом, который различал «движущие оконечности нервов, называемых обычно движущимися, или мышечными волокнами» (цит. по: Rocca, 2007). Чувствительность была в центре внимания многих ученых и практиков XVII века, которые во Франции, например, сформировали свою школу сенсибилистов, «воевавших» против сторонников «жизненной силы». Так, сенсибилист Теофиль де Бодю полемизировал с Поль-Жозефом Бартезом (1734-1806) — сторонником principe vital. Ламарк (1935) также отделял феномен раздражимости от чувствительности: «...чувство и раздражимость (irritabilite) — два весьма различных органических явления». Если видеть в раздражимости работу мышечного аппарата, то она связана с чувствительностью — работой нервной системы. Эти два феномена тесно связаны, что принимается и современной наукой. В то же время «чувствование и мышечное движение представляют собой два различных и совершенно обособленных явления, так как помимо того, что они резко отличаются друг от друга, причины их также отличны» (1959). Так, «.. .при всяком ощущении нервный флюид движется... к центру отношений, ...при всяком воздействии... на мышцы... тот же нервный флюид... движется в противоположном направлении. Ламарк для разграничения чувствительности и раздражимости дает еще один критерий. «Условия, — писал он — требуемые для возникновения чувствования, — совсем иной природы, нежели те, которые необходимы для существования раздражимости. Первые требуют наличия специального, сложного и всегда отчетливо различимого органа, представленного во всем теле животного; вторые не нуждаются ни в каком специальном органе и вызывают явления, носящие всегда строго ограниченный и местный характер». По этому критерию раздражимость у животных всегда можно отличить от «раздражимости» у растений, способных к двигательным реакциям. Эти реакции у них связаны с работой специальных органов (например, ловчие системы насекомоядных растений), либо представляют специальную функцию. Местный характер явлений раздражимости означает, что она не связана исходно с мышечной системой. Поэтому Ламарк (1959) находит ее у примитивных животных, лишенных мышечной и часто нервной систем: «... у самых несовершенных животных, например у инфузорий и полипов, все части тела обладают почти одинаковой и притом очень большой раздражимостью». Еще один отличительный критерий касается дезинтеграции организма (Ламарк, 1955): «... чувствительность, при сопоставлении ее с раздражимостью, представляет ту отличительную особенность, что она исчезает с прекращением жизни или даже несколько раньше, тогда как раздражимость сохраняется еще некоторое время после смерти индивидуума и даже после разделения его на части». Этот вывод вполне очевиден. Будучи местной реакцией, раздражимость сохраняется некоторое время после того, как погиб организм. Напротив, чувствительность, будучи связана с работой нервной системы, представляет собой реакцию всего организма. В этом случае единственным возможным субстратом, с которым может быть увязана раздражимость, является клетка. У Ламарка, следовательно, раздражимость является свойством животной клетки. Для такого понимания есть серьезные основания. Нервная система и мышечный аппарат, равно как нервная и мышечная клетки появились не на голом месте. В основе нервной чувствительности лежит специализация простых клеток. Это особенно показательно в случае эволюции фоторецепторов. Глаза, состоящие в наиболее простом варианте из фоторецептор-ной и пигментной клеток, появились впервые у кишечнополостных. Но фоточувствительность показывают и многие другие клетки, в частности нейроны, эпителиальные и мускульные клетки, причем в низших группах они высоко функциональны (Martin, 2002). Следовательно, раздражимость, если рассматривать вопрос в исторической перспективе, представляла самостоятельный клеточный феномен, на базе которого сформировались и нервная, и мышечная системы, т.е. особые типы чувствительности и раздражимости (раздражимость в понимании Галлера). Эти последние и взяли на себя многие задачи, решавшиеся ранее каждой клеткой. Работа мышечного аппарата корректируется через чувствительность (нервную систему). Чувствительность составляет вторую важнейшую отличительную особенность животных. Для чувствительности, какую мы находим у животных, первостепенное значение имеют два показателя: во-первых, способность обучаться, т.е. воспринимать через рецепторный аппарат новое, и, во-вторых, наличие особого механизма (памяти), запоминающего специфические характеристики этих новых раздражителей. Научение и память две неразрывно связанные стороны чувствительности: без памяти невозможно обучение, но и без обучения, т.е. способности воспринимать новую информацию не может быть памяти. К этим двум характеристикам следует добавить поведение — основанную на обучении и памяти (опыте) двигательную активность. С появлением памяти организм из системы, жестко управляемой внешними сигналами, становится созидающей системой, изменяющей себя и окружающую среду с тем, чтобы устранить или ослабить негативные последствия действия раздражителей. Применительно к первому показателю молекулярную основу чувствительности составляют ионотропные (канальные) рецепторы, активность которых выражается в открытии и закрытии ионных каналов (быстрая синаптическая передача). В эволюционной перспективе научение и память реализуются в образовании новых рецепторов, способных за счет расширения спектра распознаваемых лигандов более тонко и на более качественном уровне воспринимать среду. Итак, раздражимость у животных составляет основу их поведенческой активности. В системе Ламарка (1935) раздражимость естественным образом противопоставлялась развитию и росту, которые также зависят от действия среды, но представляют собой совершенно иной круг явлений. Ламарк считал, что эти связанные с ростом и развитием новые реакции организма на действие среды могут быть наследственными. И это было еще одним важным соображением, которым руководствовался Ламарк, отличая животных от растений по раздражимости. Заметим, что, по Ламарку, наследуется реакция, или, лучше сказать, результат реакции организма на те его изменения, которые вызваны средой. Понятно, что сами эти изменения в той или иной форме будут повторяться у потомков, пока действуют вызвавшие их факторы и пока сам организм не изменится. Для характеристики воззрений Ламарка важен и другой вывод, согласованный с понятием нормы реакции: наследуется реакция организма лишь на те индуцированные средой его изменения, которые выходят за рамки нормы реакции. На изменения в пределах нормы реакции нечему вновь наследоваться, поскольку адаптивный ответ был выработан в прошлых поколениях. С эволюционной точки зрения раздражимость у животных, хотя и основана на процессах возбудимости, но в остальных моментах представляет принципиально новое явление. Двухфазный процесс получения сигнала и реакции на него разделены у них новым этапом специальной обработки сигнальной информации, учитывающей ранее приобретенный опыт. Этим животные отличаются от других групп. Эти процессы обработки и накопления информации стали определяющими в эволюционном развитии животных на всех структурно-организационных уровнях, в том числе и на молекулярном уровне. Чтобы с учетом опыта можно было обрабатывать поступающую извне информацию, необходимо предварительно ее расшифровать, отделяя одно сообщение от другого. Это возможно лишь при специализации рецепторов. Насыщение мембраны специализированными рецепторами, позволяющими клетке, а через нее и всему организму ориентироваться в среде обитания, составляет важнейшую отличительную особенность животных. Благодаря рецепторам клетки «ощущают» свое окружение, т.е. среду, в которой они находятся, и меняются в зависимости от природы раздражителя. Животная клетка, однако, не является пассивным приемником средовых сигналов. Она активно создает и изменяет свое ближайшее пространство, отгораживаясь от непосредственного контакта со средой своего рода буферной зоной в виде межклеточного матрикса. Функции межклеточного матрикса многообразны и это особая тема для разговора. Изменение клеток возможно лишь через изменение цитоскелета. Следовательно, ключевая роль в явлении раздражимости принадлежит белкам, осуществляющим связь между рецепторами и цитоскелетом. Через более чем сто лет после выхода Философии зоологии Макс Гартман пришел к тому же выводу, что и Ламарк: «Экспериментальное же исследование последних десятилетий ясно доказывает, что явления раздражения у снабженных нервной системой животных, с одной стороны, и у растений и одноклеточных — с другой, принципиально различны. Явления раздражения у многоклеточных, начиная кишечнополостными и кончая человеком, тесно связаны с процессами электропроводности и обнаруживают некоторые общие закономерности. С другой стороны, явления раздражения у растений и простейших... отличаются от явлений у животных... Глава физиологии растений, посвященная явлениям раздражения, может, таким образом слиться с различными отделами физиологии роста и движения, а понятие раздражения будет тогда совсем изгнано из этой области исследования. Такая радикальная мера является пока преждевременной, особенно в учебнике; тем не менее мы считаем целесообразным отделить явления раздражения у растений и свободноживущих протистов от явлений раздражения у снабженных нервной системой животных».
