Раздражимость по Ламарку
Ламарк (1935) рассматривал раздражимость как главную отличительную черту животных, связывая ее (с. 77-78, 87) с возбуждением и движением. Он, в частности, следующим образом охарактеризовал животных в интересующем нас плане (с. 87): они «... почти все подвижные: одни — вследствие некой воли (либо свободной, либо зависимой), другие — вследствие возбужденной раздражимости» (раздражимости, связанной с возбуждением — «irritabilite excitee» — Lamarck, 1907, p. 74; в английском переводе книги используется оборот «stimulated irritability», что, на наш взгляд, не совсем точно). Эта позиция была у него тесно увязана с общим пониманием значения среды в жизни организмов — подход, который впоследствии был, к сожалению, оставлен. Наряду с раздражимостью влияние среды проявляется в процессах роста и развития, что особенно показательно у растений. Вспомним школьный пример со стрелолистом. Растения могут до неузнаваемости менять свой облик. Примеры удивляющей пластичности растений, опосредуемой через рост, возможно, дали толчок развитию представлений о наследственности как физиологическом процессе, действующем в ряду поколений. Изменения среды, по Ламарку, в состоянии определить новые потребности и через них «изменить» организм. Эта способность наиболее характерна для животных. Наконец, Ламарк был одним из немногих, живших в то время, кто четко осознавал, чем отличается реакция организмов на действие среды от соответствующих реакций неживых тел. Если последние просто изменяются под действием внешних сил, то организмы изменяют себя в ответ на обусловленное средой изменение. Этот тип реакций описывается трехчленной формулой: воздействие среды —> изменение организма под действием среды —> ответная реакция на изменение организма. Неявно этот момент имеют в виду, когда говорят о реактивности организма, тканей, клеток, выражающейся в способности противодействовать (re — против, actio — действие) возмущающему влиянию среды (см., например, Шмальгаузен, 1946; Александров, 1985). Наконец, эта трехчленная форма лежит в основе понимания Матураной и Варелой (2001; Marurana, Varela, 1980) автопойетических систем. Неживые системы описываются двучленной формулой: воздействие на входе —> ответная реакция на выходе. Для автопойетических систем ответная реакция не связана прямо с воздействием. Более того, такая система просто может проигнорировать внешний сигнал как несущественный при одних обстоятельствах, и особым образом ответить на него при других обстоятельствах. Итак, раздражимость проявляется, по Ламарку, в движении. Движение у животных связано с работой актинового и актомиозинового аппаратов при посредничестве клеточных рецепторов. Поэтому можно предложить следующую формулировку определения Ламарка, отвечающую современному уровню развития биологической науки. Раздражимость есть опосредованная через аппарат мембранных рецепторов и внутриклеточный скелет способность клеток, а через них и всего организма к целесообразным движениям в ответ на внешние раздражители. Антитезой раздражимости, видимо, должна быть двигательная активность в ответ на внутренние раздражители. Последние играют важную роль в развитии животных, автономных циклах клеточного деления, поддержании гомеостаза и при разного рода резких нарушениях внутренней среды. Собственно раздражимость можно рассматривать как феномен, возникший на базе механизмов межклеточного общения, которые в свою очередь сформировались в процессе становления многоклеточной организации. С внешними раздражителями напрямую связаны функции питания, защиты от попадающих в организм чужеродных тел, а также контроль состояния абиотической и биотической внешней среды. Ламарковское понимание раздражимости имеет основания в его представлениях об эволюционной связи растений и животных. Напомним, что Ламарк сначала принимал традиционную однолинейную серию прогресса организмов. Позже Ламарк стал обосновывать V-об-разную серию прогресса, отвечающую двум независимым ветвям, представленным растениями и животными. С точки зрения однолинейной серии ключевые признаки животных являются развитием признаков растений, предшествующих по уровню развития животным. С точки зрения V-образной эволюции ключевые признаки растений и животных должны были сформироваться независимо. Животные отличаются от растений способностью к активному движению. Следовательно, эта особенность у них возникла независимо и если раздражимость связывать с двигательной активностью, то ее следует соотносить лишь с животными. Ламарк в этом смысле выступал как истинный филогенетик.
Понимание раздражимости как фундаментального свойства жизни широко принято ныне в энциклопедиях и руководствах по физиологии. Сформировалось оно, скорее всего, в порядке обобщения случаев сходства в реакциях на действие среды у растений и животных (см., например, Дарвин, 19416 (1865, 1880); Талиев, 1925, 1926; Гунар, 1953; Бос, 1964; Ходоров, 1969; Вайнар, 1987) и по этой причине отражает феноменологическую точку зрения на явление. Захлопывание верхней части листа у венериной мухоловки и ловля щупальцами беспозвоночных у морской анемоны сходны лишь как геометрически определяемые движения, когда изменение положения объекта в пространстве рассматривается безотносительно к его природе и способам движения. Как явления биологического порядка «движения» у растений и животных глубоко различны: возникли на разной материальной основе с использованием разных механизмов (см. дальше). Чтобы сделать нашу мысль более ясной приведем пример, заимствованный нами из книги В.И. Талиева (1925). Комментируя рассказ Л.Н. Толстого «Как ходят деревья», он заключает: «Растение (речь идет о черемухе, которую затеняла липа) при помощи стелющихся побегов, ползучих корневищ, корневых отпрысков, отмирая на одном месте, переползает на другое». Формально черемуха переместилась из одной точки пространства в другое, т.е. движение как таковое имело место. Но В.И. Талиев не случайно поясняет, каким способом перемещалась черемуха. Этот способ не входит в парадигмальные примеры движения. В нашем словаре рост мы не относим к категории движения. Рассмотрение раздражимости как изначального свойства жизни ведет к необоснованному заключению, что здесь мы имеем один круг явлений, один феномен и организмы различаются между собой лишь по степени проявления (выраженности) данного феномена. Низшие представители будто бы обладают раздражимостью в зачаточном состоянии, тогда как высшие благодаря нервной системе показывают наиболее совершенные по уровню, равно как по избирательности и тонкости настройки формы восприятия внешней среды. Сообразно этой градации, животные развили широкий спектр специализированных и адресных ответных реакций, чего нет и не могло возникнуть в низших группах. Действительная картина взаимоотношений разных организмов со средой намного сложнее той, которую мы выстраиваем в наших понятиях, зачастую умозрительно. Эти взаимоотношения имеют разную природу, выражаются в разных реакциях и по-разному проявляются. Сравним в этом плане зрительные анализаторы животных и светочувствительные рецепторы растений.
Роль светочувствительных анализаторов у растений и животных
Зрение у животных связано со световоспринимающим трансмембранным белком родопсином. Сигналы от родопсина анализируются нервными клетками, которые и принимают решение о возможной реакции на световое возбуждение, в том числе и двигательной. С точки зрения данного выше определения зрение относится к явлениям раздражимости. Заметим, что в палочках родопсин находится в мембране дисков, упорядоченных в виде стопки внутри наружного членика (сегмента) фоторецепторной клетки (см, например, Миллер и др, 1966, Кольман, Рем, 2000). Но сама мембрана дисков является производной плазматической мембраны и возникает в результате ее выпячивания и отшнуровывания; молекулы родопсина врезаны во внешний листок мембраны дисков, так что внутреннее пространство последних соответствует внеклеточному (Burns, Lamb, 2003). Для характеристики зрения важно подчеркнуть, что восприятие раздражителя имеет сложный характер с участием нескольких звеньев. Здесь нет прямого ответного действия на раздражитель, каким в данном примере является свет. Между рецептором и ответной реакцией вклинивается еще одно звено — нервная система, которая, прежде чем принять решение, оценивает раздражитель с использованием аппарата памяти. Другой аспект касается анализа зрительной информации. Животные в этом плане показывают разные возможности, а высшие представители позвоночных, а из беспозвоночных пчелы способны к категоризации визуальных стимулов, т.е. к определенным формам абстрагирования. Свет для растений помимо того, что он является источником энергии, несет в себе важную информацию о состоянии среды через такие параметры, как освещенность, цветовая гамма, направленность, дневная продолжительность и пр. Конверсия световой энергии в энергию химических связей имеет место в хлоропластах. Это один тип ответной реакции на раздражитель, которую может быть лучше назвать реактивностью, поскольку она выражается в простой цепи преобразования и переноса энергии от внешнего источника. Рабочие параметры электрон-транспортной цепи переноса энергии (физико-химическое состояние мембраны и активность ферментов) зависят от многих факторов (температуры, соотношение углекислого газа и кислорода, образования химически активных веществ). Не последнюю роль играет свет (его интенсивность и спектральный состав), который, в частности, влияет на скорость связывания С02 (Медведев, 2004). Это еще один тип ответных реакций, связанный с оптимизацией реактивных характеристик фотосинтеза. Дарвин (19416) описал много примеров изменения положения листьев, в том числе в качестве защитной реакции от повреждающего действия яркого освещения. Свет в качестве источника информации «анализируется» в растениях через три группы цитоплазматических рецепторов: фитохромы, криптохромы и фототропины (Quail, 2002; Ермаков, 2005). Фототропины являются флавопротеинами с двумя хромофорами из флавин-мононуклеотида и серинпротеин-киназой на С-терминальном конце; они чувствительны к синему свету. Фототропин 1 (photl) является периферийным белком внутреннего листка мембраны. Четких данных о местоположении phot2 пока нет. Фототропины регулируют разнообразные процессы — открытие устьиц при относительно большой интенсивности синего света, реакции фототропизма, связанные с движением от или в сторону направленного синего света, переход прега-мет в гаметы у Chlamydomonas reinhardtii и ряд других (Liscum et al., 2003) Для наших целей важно отметить роль фототропинов в перемещении хлоропластов (Quail, 2002; Медведев, 2004) внутри клетки в целях оптимизации фотосинтеза как физиологического процесса. Это еще один, отличный от других тип реакции на «раздражитель». Криптохромы принадлежат также к флавопротеинам. Они несут два хромофора, птерин или деазафлавин и флавинадениндинуклео-тид (ФАД) на амино-терминальной области, которая структурно близка к ДНК-фотолиазам (Quail, 2002; Liscum et al., 2003; Ермаков, 2005). Криптохромы регулируют многие процессы развития, в частности деэтиоляцию проростков, цветение в зависимости от продолжительности светового дня; сигналы от них интегрированные с сигналами от других фоторецепторов действуют как репрессоры или активаторы многих генов. Криптохромы вместе с фитохромами играют ключевую роль в настройке циркадных часов. Этот тип реакций, видимо, следует отличать от других. Существенно, что криптохромы имеются и у животных, у которых они участвуют в фотопериодической регуляции сезонных форм поведения; растительные криптохромы более близки к фотолиазам, чем криптохромы животных (Somers et al., 1998; Millar, 2003; Ермаков, 2005). Пригодная для фотосинтеза солнечная радиация находится в диапазоне 400-700 нм видимого спектра. Чаще всего реакция растений на неповреждающий свет выражается в изменении параметров роста и развития (фотоморфогенеза). В качестве примера можно указать на «синдром избегания тени» — особый тип ростовых процессов, направленных на выход растения из тени (Smith, Whitelam, 1997; Ермаков, 2005). При затенении имеет место уменьшение отношения «красный/дальний красный» (К/ДК — R/FR), воспринимаемое димерными хромобелками фитохромами (главным образом phyB, при участии фитохромов phyD и phyE), которые и запускают ростовые процессы. Это еще один тип ответных реакций на один и тот же раздражитель, причем другого плана, нацеленный на оптимизацию через рост физиологических функций. Заметим, что фитохромы, как и хлорофилл, были унаследованы растениями от цианобактерий (Montgomery, Lagarias, 2002). Фитохромы являются ключевыми посредниками в ряде других процессах, инициируемых светом: прорастании семян, в фо-тоавтотрофной конверсии сеянцев, в фотопериодических реакциях, определяющих цветение, в созревании фруктов (Schlichting, Smith, 2002; Halliday, Fankhauser, 2003; Ермаков, 2005). Коснемся сигнального значения света при прорастании семян некоторых сорняков. Они имеют мелкие семена, которые не обладают запасами пластических веществ, достаточными для прорастания с большой глубины. При перекопке семена могут быть подняты на поверхность и световая экспозиция, даже кратковременная (до миллисекунд), может инициировать развитие. Активация развития осуществляется через чувствительные к свету рецепторы, ключевым из которых является фитохром A (Scopel et al., 1991; Ермаков, 2005). В этом примере раздражитель включает процессы развития и роста. Поляризация клеток, проявляющаяся, например, при развитии ризоидов обычно определяется гравитацией, но в ряде случаев действием света через фитохромы и криптохромы. При этом свет одновременно может выступать в качестве фактора, модифицирующего полярность (Cove, 2000). Наконец, следует упомянуть ультрафиолетовую (УФ) область спектра. Часть УФ-В (280-320 нм) радиации в диапазоне 300-320 нм может достигать поверхности земли и повреждать многие клеточные структуры растений (Jansen et al., 1998; Frohnmeyer, Staiger, 2003). Некоторые из этих УФ-эффектов растение может упредить, предполжительно через работу УФ-рецепторов, о которых пока мало что известно (Frohnmeyer, Staiger, 2003). Возможны, однако, неспецифические повреждения, которые также ведут к компенсаторным реакциям растения. Клетки и ткани растений, как и любых других организмов, определенным образом реагируют на повреждения и этот тип реактивности, очевидно, отличается от рассмотренных выше (Насонов1, Александров2, 1940; Александров, 1985). Раздражимость в ее широком понимании охватывает, таким образом, крайне широкий и разнородный круг проявлений. Сюда входят: 1) Изменение реактивных характеристик метаболических процессов (например, реакций фотосинтеза); 2) нормальные, но разнородные клеточные (физиологические) функции, связанные с получением извне вещества и энергии, эволюционно они возникали в разное время и на разной структурной основе (фотосинтез); 3) регуляторные механизмы, оптимизирующие эти и другие физиологические функции, например, при резких изменениях среды или при нападении фитофагов на растения (данный нами пример касается индуцированного синим светом перемещения хлоропластов); 4) вызванные средой прямые повреждения (УФ-повреждения); 5) процессы развития и роста (прорастание семян); 6) специфическое изменение процессов роста (синдром избегания тени); 7) особые формы взаимодействия со средой, в основе которых лежат процессы переработки поступающей извне информации (зрение); 8) интеллектуальная деятельность, связанная с восприятием зрительных образов (пчела).
Этим не исчерпывается все многообразие форм взаимодействия организмов со средой. Так, чтобы получить эффект, часто необходимо длительное воздействие фактора. Это особенно показательно в случае улучшения или ухудшения условий питания. У растущего организма это скажется на фенотипических признаках, не исключая и видоспецифичные. Аналогичный тип реакций организма на длительно действующие факторы лежит в основе акклиматизации. Здесь затрагиваются аспекты взаимодействия со средой, связанные активацией генетических потенций организма. Концепция раздражимости, исходно формулируемая как физиологическая доктрина, не затрагивает эти генетические аспекты. Наконец, широкий спектр неспецифических ответных реакций связан с действием умеренных раздражителей, не имеющих повреждающего эффекта. В качестве раздражителя свет во всех этих примерах (кроме УФ-повреждений и, может быть, случая фотосинтеза) имеет сигнальное значение: рецепторы воспринимающие раздражение действуют лишь в роли спусковых механизмов, по аналогии с курком ружья или электрическим звонком (Вайнар, 1987). Энергии раздражения рецептора хватает лишь на то, чтобы запустить те или иные реакции, которые, однако, осуществляются за счет клеточного метаболизма. Некоторые авторы (см., например, Вайнар, 1987) именно на этой сигнальной функции раздражителя основывают определение раздражимости. Мы, однако, не считаем этот момент главным. Раздражимость, по нашему мнению, должна определяться в качестве особого типа реакций организма на факторы среды, который может быть описан научными средствами. Этот тип реакций собственно и будет определять спектр средовых сигналов, связываемых с раздражением. Если увязывать раздражимость с любыми реакциями организма, опосредуемыми рецепторным аппаратом, то, во-первых, из рассмотрения выпадут стрессовые воздействия, повреждающие структуру живого, и, во-вторых, возникнут сложности с разграничением понятий раздражимости и чувствительности. В случае животных раздражимость соотносят с работой мышечной системы, чувствительность — с работой нервной системы. Но как будет обстоять дело с чувствительностью и раздражимостью у растений или, например, у хемочувствительных прокариот? Вот, например, В.И. Талиев дает следующее определение: «под словом «ощущение», «чувство» мы будем иметь в виду в дальнейшем лишь способность организма реагировать определенным образом на внешние воздействия, обыкновенно более или менее целесообразно с точки зрения интересов организма». В таком случае, что же такое раздражимость. Выход из этого затруднения, по нашему мнению, возможен, если разделить единый процесс взаимодействия организма со средой на две составляющие — чувствительность, как способность восприятия факторов среды через изменение своего физиологического состояния в пределах нормы реакции, и ответную реакцию на обусловленное средой новое физиологическое состояние. Логика в этом есть. Чувствительность в этом случае будет характеристикой рецептора, его способности воспринимать средовые сигналы и запускать внутриклеточные реакции в ответ на их действие. Сразу оговоримся, что в нашем языке термин «чувствительность» имеет еще одно значение, связываемое с понятием «чувство». Чувствительность в этом втором значении связана с работой нервной системы, т.е. является характеристикой животных. Ламарк идет еще дальше, разделяя этот тип чувствительности на неосознанный у низших животных и осознанный у высших. Чувства, по нему, присущи только высшим животным. С другой стороны, если просто отождествить раздражимость с ответными реакциями и не искать в последних какого-то объединяющего их стержня, то мы в этом случае лишим понятие раздражимости научного содержания. Как мы видели, организмы характеризуются широким спектром разноплановых ответных реакций на действие среды и найти этот объединяющий стержень, если таковой даже имеется, нелегко. Более того, не специфицируя взаимоотношения со средой, мы расширяем предметную область понятия раздражимости заграницы биологии. В определенном смысле «чувствительны» к факторам среды и по-своему на них отвечают не только растения и животные, но и неживые объекты, например, химические реакции, процессы кристаллизации. Они также запускаются при определенном соотношении средовых факторов, и от действия последних зависят их параметрические характеристики. Реакция на действия среды показана для минералов (Юшкин, 2002). У них описана генетическая память об условиях зарождения, проявляющаяся в специфическом составе газово-жидких микровключений и в различных микроаномалиях, меняющих рост кристаллов. Накапливаются данные по радиационному воздействию на минералы и их ответным реакциям (Сальников, 1999). Следовательно, нам необходимо понятие, которое бы отражало специфику организмов. Таким, по нашему мнению, является понятие возбудимости.
Возбудимость
Понятие возбудимости является ключевым в физиологии. Само понятие связывают с именем известного английского врача Джона Броуна (John Brown, 1735-1778), получившего титул Парацельса XVIII века. Под возбудимостью обычно имеют в виду способность живого образования воспринимать воздействия раздражителей и отвечать на них реакцией возбуждения, т.е. какими-то функциональными отправлениями. Из этого определения нельзя понять, чем отличается возбудимость от раздражимости. Поэтому некоторые авторы ставят знак равенства между этими понятиями (см., например, Гунар, 1953; Медведев, 2004). Так, по определению Ивана Исидоровича Гунара (1906-1984), «Раздражимость или возбудимость есть присущее всякому живому образованию свойство определенным и как правило целесообразным образом отвечать (реагировать) на воздействие факторов внешней среды (объединяемых в этом смысле под общим наименованием раздражителей)». Иногда чисто искусственно пытаются обойти эти сложности. Например, останавливаются на характеристике раздражения, как «процесса воздействия на живую ткань агентов внешней, по отношению к этой ткани, среды» (Латманизова, 1972), не давая в то же время определения раздражимости. Очевидно, что в данном случае способность воспринимать раздражение, т.е. раздражимость может пониматься как одна из форм возбудимости, совпадающая по смыслу с чувствительностью. Некоторые авторы, наоборот, рассматривают возбудимость в качестве одной из форм раздражимости. Здесь нет необходимости приводить все мнения. При феноменологической трактовке между раздражимостью и возбудимостью действительно трудно найти отличия. В физиологии животных возбудимость связывают с «животным электричеством». Способность генерировать электричество характерна также для растений (Гунар, Синюхин, 1962; Опритов и др., 1991) и составляет у них ключевой аспект возбуждения (Baluska et al., 2005). Поэтому под возбудимостью можно понимать способность клеток, тканей, а через них и всего организма переходить при изменении среды в состояние физиологической активности, выражающейся в возникновении электрических потенциалов. Поскольку биоэлектрические потенциалы связаны с мембранами, разделяющими ионы, то возбудимость является фундаментальным свойством всех клеточных организмов. Возбудимость проявляется не только в отмеченных в предыдущем разделе реакциях организма на действие среды, но и в более тонких внутрипопуляционных взаимодействиях. Отметим примеры межклеточного общения у прокариот при посредстве так называемых кворум-чувствующих (quorum-sensing) систем (Shapiro, 1998; Завильгельский, Манухов, 2001). Эти системы построены из трансмембранных гистидинпротеинкиназ и хеморецепторов. Хеморецепторы реагируют на определенную концентрацию некоторых химических веществ, выделяемых бактериями (например, N-ацилгомосерин-лактон у гра-мотрицательных бактерий, олигопептидные автоиндукторы у грамположительных бактерий). После активации рецептор передает сигнал гистидинпротеинкиназам, и те включают ту или иную цепь внутриклеточных реакций (Schauder, Bassler, 2001; Henke, Bassler, 2004). Так, миксобактерии (класс Deltaproteobacteria) обмениваются между собой информацией о состоянии пищевого источника с целью определения, имеет ли место его локальное истощение или «глобальное» в рамках всей колонии. Каждая бактерия начинает «говорить» с помощью сигнальных молекул об ухудшении условий ее питания и одновременно «слушает», что говорят соседи. Если суммарная плотность сигнала превысит некоторое пороговое значение, что может свидетельствовать о «глобальном» ухудшении условий питания, то миксобактерии начинают агрегировать, образуя плодовое тело (Lachmann et al., 2000; Velicer, 2003). Высшего развития коммуникационные процессы достигли у животных. Отметим явление стигмергии — особую форму самоорганизации, осуществляющуюся через непрямое взаимодействие особей по результатам их активности и связанную с суммированием локальных энергетических активностей (Anderson, 2002). Термин «stigmergie» (анг. stigmergy), введенный французским зоологом Грас-се (Pierre Paul Grasse, 1959, p. 65) для описания трудовой активности термитов, означает «подстегивание продуктом своего труда (stigma — колоть, жалить (piqure); ergon — продукт труда)».
Ламарк (1935) рассматривал раздражимость как главную отличительную черту животных, связывая ее (с. 77-78, 87) с возбуждением и движением. Он, в частности, следующим образом охарактеризовал животных в интересующем нас плане (с. 87): они «... почти все подвижные: одни — вследствие некой воли (либо свободной, либо зависимой), другие — вследствие возбужденной раздражимости» (раздражимости, связанной с возбуждением — «irritabilite excitee» — Lamarck, 1907, p. 74; в английском переводе книги используется оборот «stimulated irritability», что, на наш взгляд, не совсем точно). Эта позиция была у него тесно увязана с общим пониманием значения среды в жизни организмов — подход, который впоследствии был, к сожалению, оставлен. Наряду с раздражимостью влияние среды проявляется в процессах роста и развития, что особенно показательно у растений. Вспомним школьный пример со стрелолистом. Растения могут до неузнаваемости менять свой облик. Примеры удивляющей пластичности растений, опосредуемой через рост, возможно, дали толчок развитию представлений о наследственности как физиологическом процессе, действующем в ряду поколений. Изменения среды, по Ламарку, в состоянии определить новые потребности и через них «изменить» организм. Эта способность наиболее характерна для животных. Наконец, Ламарк был одним из немногих, живших в то время, кто четко осознавал, чем отличается реакция организмов на действие среды от соответствующих реакций неживых тел. Если последние просто изменяются под действием внешних сил, то организмы изменяют себя в ответ на обусловленное средой изменение. Этот тип реакций описывается трехчленной формулой: воздействие среды —> изменение организма под действием среды —> ответная реакция на изменение организма. Неявно этот момент имеют в виду, когда говорят о реактивности организма, тканей, клеток, выражающейся в способности противодействовать (re — против, actio — действие) возмущающему влиянию среды (см., например, Шмальгаузен, 1946; Александров, 1985). Наконец, эта трехчленная форма лежит в основе понимания Матураной и Варелой (2001; Marurana, Varela, 1980) автопойетических систем. Неживые системы описываются двучленной формулой: воздействие на входе —> ответная реакция на выходе. Для автопойетических систем ответная реакция не связана прямо с воздействием. Более того, такая система просто может проигнорировать внешний сигнал как несущественный при одних обстоятельствах, и особым образом ответить на него при других обстоятельствах. Итак, раздражимость проявляется, по Ламарку, в движении. Движение у животных связано с работой актинового и актомиозинового аппаратов при посредничестве клеточных рецепторов. Поэтому можно предложить следующую формулировку определения Ламарка, отвечающую современному уровню развития биологической науки. Раздражимость есть опосредованная через аппарат мембранных рецепторов и внутриклеточный скелет способность клеток, а через них и всего организма к целесообразным движениям в ответ на внешние раздражители. Антитезой раздражимости, видимо, должна быть двигательная активность в ответ на внутренние раздражители. Последние играют важную роль в развитии животных, автономных циклах клеточного деления, поддержании гомеостаза и при разного рода резких нарушениях внутренней среды. Собственно раздражимость можно рассматривать как феномен, возникший на базе механизмов межклеточного общения, которые в свою очередь сформировались в процессе становления многоклеточной организации. С внешними раздражителями напрямую связаны функции питания, защиты от попадающих в организм чужеродных тел, а также контроль состояния абиотической и биотической внешней среды. Ламарковское понимание раздражимости имеет основания в его представлениях об эволюционной связи растений и животных. Напомним, что Ламарк сначала принимал традиционную однолинейную серию прогресса организмов. Позже Ламарк стал обосновывать V-об-разную серию прогресса, отвечающую двум независимым ветвям, представленным растениями и животными. С точки зрения однолинейной серии ключевые признаки животных являются развитием признаков растений, предшествующих по уровню развития животным. С точки зрения V-образной эволюции ключевые признаки растений и животных должны были сформироваться независимо. Животные отличаются от растений способностью к активному движению. Следовательно, эта особенность у них возникла независимо и если раздражимость связывать с двигательной активностью, то ее следует соотносить лишь с животными. Ламарк в этом смысле выступал как истинный филогенетик.
Традиционная точка зрения на раздражимость
Понимание раздражимости как фундаментального свойства жизни широко принято ныне в энциклопедиях и руководствах по физиологии. Сформировалось оно, скорее всего, в порядке обобщения случаев сходства в реакциях на действие среды у растений и животных (см., например, Дарвин, 19416 (1865, 1880); Талиев, 1925, 1926; Гунар, 1953; Бос, 1964; Ходоров, 1969; Вайнар, 1987) и по этой причине отражает феноменологическую точку зрения на явление. Захлопывание верхней части листа у венериной мухоловки и ловля щупальцами беспозвоночных у морской анемоны сходны лишь как геометрически определяемые движения, когда изменение положения объекта в пространстве рассматривается безотносительно к его природе и способам движения. Как явления биологического порядка «движения» у растений и животных глубоко различны: возникли на разной материальной основе с использованием разных механизмов (см. дальше). Чтобы сделать нашу мысль более ясной приведем пример, заимствованный нами из книги В.И. Талиева (1925). Комментируя рассказ Л.Н. Толстого «Как ходят деревья», он заключает: «Растение (речь идет о черемухе, которую затеняла липа) при помощи стелющихся побегов, ползучих корневищ, корневых отпрысков, отмирая на одном месте, переползает на другое». Формально черемуха переместилась из одной точки пространства в другое, т.е. движение как таковое имело место. Но В.И. Талиев не случайно поясняет, каким способом перемещалась черемуха. Этот способ не входит в парадигмальные примеры движения. В нашем словаре рост мы не относим к категории движения. Рассмотрение раздражимости как изначального свойства жизни ведет к необоснованному заключению, что здесь мы имеем один круг явлений, один феномен и организмы различаются между собой лишь по степени проявления (выраженности) данного феномена. Низшие представители будто бы обладают раздражимостью в зачаточном состоянии, тогда как высшие благодаря нервной системе показывают наиболее совершенные по уровню, равно как по избирательности и тонкости настройки формы восприятия внешней среды. Сообразно этой градации, животные развили широкий спектр специализированных и адресных ответных реакций, чего нет и не могло возникнуть в низших группах. Действительная картина взаимоотношений разных организмов со средой намного сложнее той, которую мы выстраиваем в наших понятиях, зачастую умозрительно. Эти взаимоотношения имеют разную природу, выражаются в разных реакциях и по-разному проявляются. Сравним в этом плане зрительные анализаторы животных и светочувствительные рецепторы растений.
Роль светочувствительных анализаторов у растений и животных
Зрение у животных связано со световоспринимающим трансмембранным белком родопсином. Сигналы от родопсина анализируются нервными клетками, которые и принимают решение о возможной реакции на световое возбуждение, в том числе и двигательной. С точки зрения данного выше определения зрение относится к явлениям раздражимости. Заметим, что в палочках родопсин находится в мембране дисков, упорядоченных в виде стопки внутри наружного членика (сегмента) фоторецепторной клетки (см, например, Миллер и др, 1966, Кольман, Рем, 2000). Но сама мембрана дисков является производной плазматической мембраны и возникает в результате ее выпячивания и отшнуровывания; молекулы родопсина врезаны во внешний листок мембраны дисков, так что внутреннее пространство последних соответствует внеклеточному (Burns, Lamb, 2003). Для характеристики зрения важно подчеркнуть, что восприятие раздражителя имеет сложный характер с участием нескольких звеньев. Здесь нет прямого ответного действия на раздражитель, каким в данном примере является свет. Между рецептором и ответной реакцией вклинивается еще одно звено — нервная система, которая, прежде чем принять решение, оценивает раздражитель с использованием аппарата памяти. Другой аспект касается анализа зрительной информации. Животные в этом плане показывают разные возможности, а высшие представители позвоночных, а из беспозвоночных пчелы способны к категоризации визуальных стимулов, т.е. к определенным формам абстрагирования. Свет для растений помимо того, что он является источником энергии, несет в себе важную информацию о состоянии среды через такие параметры, как освещенность, цветовая гамма, направленность, дневная продолжительность и пр. Конверсия световой энергии в энергию химических связей имеет место в хлоропластах. Это один тип ответной реакции на раздражитель, которую может быть лучше назвать реактивностью, поскольку она выражается в простой цепи преобразования и переноса энергии от внешнего источника. Рабочие параметры электрон-транспортной цепи переноса энергии (физико-химическое состояние мембраны и активность ферментов) зависят от многих факторов (температуры, соотношение углекислого газа и кислорода, образования химически активных веществ). Не последнюю роль играет свет (его интенсивность и спектральный состав), который, в частности, влияет на скорость связывания С02 (Медведев, 2004). Это еще один тип ответных реакций, связанный с оптимизацией реактивных характеристик фотосинтеза. Дарвин (19416) описал много примеров изменения положения листьев, в том числе в качестве защитной реакции от повреждающего действия яркого освещения. Свет в качестве источника информации «анализируется» в растениях через три группы цитоплазматических рецепторов: фитохромы, криптохромы и фототропины (Quail, 2002; Ермаков, 2005). Фототропины являются флавопротеинами с двумя хромофорами из флавин-мононуклеотида и серинпротеин-киназой на С-терминальном конце; они чувствительны к синему свету. Фототропин 1 (photl) является периферийным белком внутреннего листка мембраны. Четких данных о местоположении phot2 пока нет. Фототропины регулируют разнообразные процессы — открытие устьиц при относительно большой интенсивности синего света, реакции фототропизма, связанные с движением от или в сторону направленного синего света, переход прега-мет в гаметы у Chlamydomonas reinhardtii и ряд других (Liscum et al., 2003) Для наших целей важно отметить роль фототропинов в перемещении хлоропластов (Quail, 2002; Медведев, 2004) внутри клетки в целях оптимизации фотосинтеза как физиологического процесса. Это еще один, отличный от других тип реакции на «раздражитель». Криптохромы принадлежат также к флавопротеинам. Они несут два хромофора, птерин или деазафлавин и флавинадениндинуклео-тид (ФАД) на амино-терминальной области, которая структурно близка к ДНК-фотолиазам (Quail, 2002; Liscum et al., 2003; Ермаков, 2005). Криптохромы регулируют многие процессы развития, в частности деэтиоляцию проростков, цветение в зависимости от продолжительности светового дня; сигналы от них интегрированные с сигналами от других фоторецепторов действуют как репрессоры или активаторы многих генов. Криптохромы вместе с фитохромами играют ключевую роль в настройке циркадных часов. Этот тип реакций, видимо, следует отличать от других. Существенно, что криптохромы имеются и у животных, у которых они участвуют в фотопериодической регуляции сезонных форм поведения; растительные криптохромы более близки к фотолиазам, чем криптохромы животных (Somers et al., 1998; Millar, 2003; Ермаков, 2005). Пригодная для фотосинтеза солнечная радиация находится в диапазоне 400-700 нм видимого спектра. Чаще всего реакция растений на неповреждающий свет выражается в изменении параметров роста и развития (фотоморфогенеза). В качестве примера можно указать на «синдром избегания тени» — особый тип ростовых процессов, направленных на выход растения из тени (Smith, Whitelam, 1997; Ермаков, 2005). При затенении имеет место уменьшение отношения «красный/дальний красный» (К/ДК — R/FR), воспринимаемое димерными хромобелками фитохромами (главным образом phyB, при участии фитохромов phyD и phyE), которые и запускают ростовые процессы. Это еще один тип ответных реакций на один и тот же раздражитель, причем другого плана, нацеленный на оптимизацию через рост физиологических функций. Заметим, что фитохромы, как и хлорофилл, были унаследованы растениями от цианобактерий (Montgomery, Lagarias, 2002). Фитохромы являются ключевыми посредниками в ряде других процессах, инициируемых светом: прорастании семян, в фо-тоавтотрофной конверсии сеянцев, в фотопериодических реакциях, определяющих цветение, в созревании фруктов (Schlichting, Smith, 2002; Halliday, Fankhauser, 2003; Ермаков, 2005). Коснемся сигнального значения света при прорастании семян некоторых сорняков. Они имеют мелкие семена, которые не обладают запасами пластических веществ, достаточными для прорастания с большой глубины. При перекопке семена могут быть подняты на поверхность и световая экспозиция, даже кратковременная (до миллисекунд), может инициировать развитие. Активация развития осуществляется через чувствительные к свету рецепторы, ключевым из которых является фитохром A (Scopel et al., 1991; Ермаков, 2005). В этом примере раздражитель включает процессы развития и роста. Поляризация клеток, проявляющаяся, например, при развитии ризоидов обычно определяется гравитацией, но в ряде случаев действием света через фитохромы и криптохромы. При этом свет одновременно может выступать в качестве фактора, модифицирующего полярность (Cove, 2000). Наконец, следует упомянуть ультрафиолетовую (УФ) область спектра. Часть УФ-В (280-320 нм) радиации в диапазоне 300-320 нм может достигать поверхности земли и повреждать многие клеточные структуры растений (Jansen et al., 1998; Frohnmeyer, Staiger, 2003). Некоторые из этих УФ-эффектов растение может упредить, предполжительно через работу УФ-рецепторов, о которых пока мало что известно (Frohnmeyer, Staiger, 2003). Возможны, однако, неспецифические повреждения, которые также ведут к компенсаторным реакциям растения. Клетки и ткани растений, как и любых других организмов, определенным образом реагируют на повреждения и этот тип реактивности, очевидно, отличается от рассмотренных выше (Насонов1, Александров2, 1940; Александров, 1985). Раздражимость в ее широком понимании охватывает, таким образом, крайне широкий и разнородный круг проявлений. Сюда входят: 1) Изменение реактивных характеристик метаболических процессов (например, реакций фотосинтеза); 2) нормальные, но разнородные клеточные (физиологические) функции, связанные с получением извне вещества и энергии, эволюционно они возникали в разное время и на разной структурной основе (фотосинтез); 3) регуляторные механизмы, оптимизирующие эти и другие физиологические функции, например, при резких изменениях среды или при нападении фитофагов на растения (данный нами пример касается индуцированного синим светом перемещения хлоропластов); 4) вызванные средой прямые повреждения (УФ-повреждения); 5) процессы развития и роста (прорастание семян); 6) специфическое изменение процессов роста (синдром избегания тени); 7) особые формы взаимодействия со средой, в основе которых лежат процессы переработки поступающей извне информации (зрение); 8) интеллектуальная деятельность, связанная с восприятием зрительных образов (пчела).
Этим не исчерпывается все многообразие форм взаимодействия организмов со средой. Так, чтобы получить эффект, часто необходимо длительное воздействие фактора. Это особенно показательно в случае улучшения или ухудшения условий питания. У растущего организма это скажется на фенотипических признаках, не исключая и видоспецифичные. Аналогичный тип реакций организма на длительно действующие факторы лежит в основе акклиматизации. Здесь затрагиваются аспекты взаимодействия со средой, связанные активацией генетических потенций организма. Концепция раздражимости, исходно формулируемая как физиологическая доктрина, не затрагивает эти генетические аспекты. Наконец, широкий спектр неспецифических ответных реакций связан с действием умеренных раздражителей, не имеющих повреждающего эффекта. В качестве раздражителя свет во всех этих примерах (кроме УФ-повреждений и, может быть, случая фотосинтеза) имеет сигнальное значение: рецепторы воспринимающие раздражение действуют лишь в роли спусковых механизмов, по аналогии с курком ружья или электрическим звонком (Вайнар, 1987). Энергии раздражения рецептора хватает лишь на то, чтобы запустить те или иные реакции, которые, однако, осуществляются за счет клеточного метаболизма. Некоторые авторы (см., например, Вайнар, 1987) именно на этой сигнальной функции раздражителя основывают определение раздражимости. Мы, однако, не считаем этот момент главным. Раздражимость, по нашему мнению, должна определяться в качестве особого типа реакций организма на факторы среды, который может быть описан научными средствами. Этот тип реакций собственно и будет определять спектр средовых сигналов, связываемых с раздражением. Если увязывать раздражимость с любыми реакциями организма, опосредуемыми рецепторным аппаратом, то, во-первых, из рассмотрения выпадут стрессовые воздействия, повреждающие структуру живого, и, во-вторых, возникнут сложности с разграничением понятий раздражимости и чувствительности. В случае животных раздражимость соотносят с работой мышечной системы, чувствительность — с работой нервной системы. Но как будет обстоять дело с чувствительностью и раздражимостью у растений или, например, у хемочувствительных прокариот? Вот, например, В.И. Талиев дает следующее определение: «под словом «ощущение», «чувство» мы будем иметь в виду в дальнейшем лишь способность организма реагировать определенным образом на внешние воздействия, обыкновенно более или менее целесообразно с точки зрения интересов организма». В таком случае, что же такое раздражимость. Выход из этого затруднения, по нашему мнению, возможен, если разделить единый процесс взаимодействия организма со средой на две составляющие — чувствительность, как способность восприятия факторов среды через изменение своего физиологического состояния в пределах нормы реакции, и ответную реакцию на обусловленное средой новое физиологическое состояние. Логика в этом есть. Чувствительность в этом случае будет характеристикой рецептора, его способности воспринимать средовые сигналы и запускать внутриклеточные реакции в ответ на их действие. Сразу оговоримся, что в нашем языке термин «чувствительность» имеет еще одно значение, связываемое с понятием «чувство». Чувствительность в этом втором значении связана с работой нервной системы, т.е. является характеристикой животных. Ламарк идет еще дальше, разделяя этот тип чувствительности на неосознанный у низших животных и осознанный у высших. Чувства, по нему, присущи только высшим животным. С другой стороны, если просто отождествить раздражимость с ответными реакциями и не искать в последних какого-то объединяющего их стержня, то мы в этом случае лишим понятие раздражимости научного содержания. Как мы видели, организмы характеризуются широким спектром разноплановых ответных реакций на действие среды и найти этот объединяющий стержень, если таковой даже имеется, нелегко. Более того, не специфицируя взаимоотношения со средой, мы расширяем предметную область понятия раздражимости заграницы биологии. В определенном смысле «чувствительны» к факторам среды и по-своему на них отвечают не только растения и животные, но и неживые объекты, например, химические реакции, процессы кристаллизации. Они также запускаются при определенном соотношении средовых факторов, и от действия последних зависят их параметрические характеристики. Реакция на действия среды показана для минералов (Юшкин, 2002). У них описана генетическая память об условиях зарождения, проявляющаяся в специфическом составе газово-жидких микровключений и в различных микроаномалиях, меняющих рост кристаллов. Накапливаются данные по радиационному воздействию на минералы и их ответным реакциям (Сальников, 1999). Следовательно, нам необходимо понятие, которое бы отражало специфику организмов. Таким, по нашему мнению, является понятие возбудимости.
Возбудимость
Понятие возбудимости является ключевым в физиологии. Само понятие связывают с именем известного английского врача Джона Броуна (John Brown, 1735-1778), получившего титул Парацельса XVIII века. Под возбудимостью обычно имеют в виду способность живого образования воспринимать воздействия раздражителей и отвечать на них реакцией возбуждения, т.е. какими-то функциональными отправлениями. Из этого определения нельзя понять, чем отличается возбудимость от раздражимости. Поэтому некоторые авторы ставят знак равенства между этими понятиями (см., например, Гунар, 1953; Медведев, 2004). Так, по определению Ивана Исидоровича Гунара (1906-1984), «Раздражимость или возбудимость есть присущее всякому живому образованию свойство определенным и как правило целесообразным образом отвечать (реагировать) на воздействие факторов внешней среды (объединяемых в этом смысле под общим наименованием раздражителей)». Иногда чисто искусственно пытаются обойти эти сложности. Например, останавливаются на характеристике раздражения, как «процесса воздействия на живую ткань агентов внешней, по отношению к этой ткани, среды» (Латманизова, 1972), не давая в то же время определения раздражимости. Очевидно, что в данном случае способность воспринимать раздражение, т.е. раздражимость может пониматься как одна из форм возбудимости, совпадающая по смыслу с чувствительностью. Некоторые авторы, наоборот, рассматривают возбудимость в качестве одной из форм раздражимости. Здесь нет необходимости приводить все мнения. При феноменологической трактовке между раздражимостью и возбудимостью действительно трудно найти отличия. В физиологии животных возбудимость связывают с «животным электричеством». Способность генерировать электричество характерна также для растений (Гунар, Синюхин, 1962; Опритов и др., 1991) и составляет у них ключевой аспект возбуждения (Baluska et al., 2005). Поэтому под возбудимостью можно понимать способность клеток, тканей, а через них и всего организма переходить при изменении среды в состояние физиологической активности, выражающейся в возникновении электрических потенциалов. Поскольку биоэлектрические потенциалы связаны с мембранами, разделяющими ионы, то возбудимость является фундаментальным свойством всех клеточных организмов. Возбудимость проявляется не только в отмеченных в предыдущем разделе реакциях организма на действие среды, но и в более тонких внутрипопуляционных взаимодействиях. Отметим примеры межклеточного общения у прокариот при посредстве так называемых кворум-чувствующих (quorum-sensing) систем (Shapiro, 1998; Завильгельский, Манухов, 2001). Эти системы построены из трансмембранных гистидинпротеинкиназ и хеморецепторов. Хеморецепторы реагируют на определенную концентрацию некоторых химических веществ, выделяемых бактериями (например, N-ацилгомосерин-лактон у гра-мотрицательных бактерий, олигопептидные автоиндукторы у грамположительных бактерий). После активации рецептор передает сигнал гистидинпротеинкиназам, и те включают ту или иную цепь внутриклеточных реакций (Schauder, Bassler, 2001; Henke, Bassler, 2004). Так, миксобактерии (класс Deltaproteobacteria) обмениваются между собой информацией о состоянии пищевого источника с целью определения, имеет ли место его локальное истощение или «глобальное» в рамках всей колонии. Каждая бактерия начинает «говорить» с помощью сигнальных молекул об ухудшении условий ее питания и одновременно «слушает», что говорят соседи. Если суммарная плотность сигнала превысит некоторое пороговое значение, что может свидетельствовать о «глобальном» ухудшении условий питания, то миксобактерии начинают агрегировать, образуя плодовое тело (Lachmann et al., 2000; Velicer, 2003). Высшего развития коммуникационные процессы достигли у животных. Отметим явление стигмергии — особую форму самоорганизации, осуществляющуюся через непрямое взаимодействие особей по результатам их активности и связанную с суммированием локальных энергетических активностей (Anderson, 2002). Термин «stigmergie» (анг. stigmergy), введенный французским зоологом Грас-се (Pierre Paul Grasse, 1959, p. 65) для описания трудовой активности термитов, означает «подстегивание продуктом своего труда (stigma — колоть, жалить (piqure); ergon — продукт труда)».
