Явление возбудимости специфично для всех организмов. Из активно обсуждаемых на сегодняшний день следует, прежде всего, рассмотреть важную категорию фенотипических проявлений, связанных с ростом и развитием и выражающихся в понятии нормы реакции генотипа (Шмальгаузен, 1946,1982). Данный тип реакций называют фенотипической пластичностью (Bradshaw, 1965; Pigliucci, 1996; Callahan et al., 1997; Agrawal et al., 2002; Piersma, Drent, 2003: сам термин, видимо, идет от И.И. Шмальгаузена, его «Факторы эволюции» были переведены в США в 1949 г. и переизданы в 1986 г.). Пластичность есть прежде всего генотипическая характеристика признаков: «Фенотипическая Пластичность есть способность индивидуального генотипа экспрессировать различные фенотипы в различных биотических и абиотических условиях» (Agrawal et al., 2002, p. 2206). Пластичность следует отличать от случайных вариаций, в том числе и генетического характера (мутаций). Явления фенетической пластичности попадают в квадрант 1. Не относятся к категории пластичности наследственные различия организмов, фиксированные генетически определенные паттерны развития, осуществляющиеся независимо от среды, изменчивость, связанная с аллометрическими соотношениями и ряд других (Alpert, Simms, 2002). Из этого следует, что пластичность является адаптивной формой реакции на действие среды. Пластичность может выражаться в морфологических и физиологических изменениях (Bradshaw, 1965). Последние тем или иным образом проявляются в морфологии, которая и дает основной материал при изучении явлений пластичности. «Центральными элементами для всех форм пластичности являются восприятие сигнала (signal detection) и ответ на него», т.е. то, что в нашей литературе соотносится с раздражимостью в качестве ключевых ее составляющих. Если говорить об исторических корнях концепции фенотипической пластичности, то они легко усматриваются в ламарковском понимании организма как активного начала. В последарвиновское время организм стал рассматриваться как пассивный элемент действия. Соответственно в дарвинизме проблема изменчивости была одной из центральных. У Ламарка (индуцированная) изменчивость, коль скоро она выражает преходящий феномен, не играла большой роли в понимании организма. Объем и содержание данного понятия еще окончательно не установились. Спектр мнений является достаточно широким, от предложений увязывать фенотипическую пластичность лишь с развитием до включения в нее «любого изменения в признаках организма в ответ на средовые сигналы» (Schlichting, Smith, 2002). Последнее определение, очевидно, не отличается сильно от определения раздражимости в ее широком понимании. Мы со своей стороны придерживаемся в этом
вопросе умеренной позиции и принимаем следующую классификацию явлений фенотипической пластичности:
1. Онтогенетическая пластичность — необратимые, несвязанные с сезонным циклом изменения;
2. Полифенизм — необратимые, связанные с сезонным циклом изменения (сезонные, например, весенние и летние, крылатые и бескрылые (короткокрылые) формы у членистоногих или различающиеся формы сухого и влажного сезонов и т.д.);
3. Фенотипическая приспособляемость (flexibility — Stearns, 1989; Piersma, Lindstrom, 1997) — обратимые, несвязанные с жизненным циклом изменения;
4. Обратимые изменения, связанные со стадийностью жизненного цикла (спаривание, линька, миграции, спячка у животных; прорастание, распускание листьев, цветение, подготовка к зимнему периоду у растений).
Хорошим примером онтогенетической пластичности может служить переход от одиночной к стадной форме у саранчи Schistocerca gregaria. Переход обусловлен повышением плотности одиночной формы, которая, перейдя в стадную, размножается в течение нескольких поколений и далее мигрирует в другие области. Онтогенетическую пластичность следует отличать от процессов собственно развития и роста. Чтобы уяснить их различие, мы приведем пример с метаморфозом (см. Diggle, 2002). Метаморфоз как генетически определенные онтогенетические изменения часто также инициируется средовыми сигналами. Но в отличие от онтогенетической пластичности здесь имеются в виду обусловленные предшествующей стадией развития последовательные (т.е. идущие во времени) изменения. То же самое можно сказать о дифференциации и морфогенезе. У растений в силу специфики их развития и роста это отличие не всегда очевидно. Особенно это касается случаев гетеробластии—генетически программируемых изменений, связанных с ростом растений и выражающихся в последовательном формировании метамерных единиц, например листьев (см. подробнее Diggle, 2002). Часто различие этих последних трактуют как фенотипическую пластичность. (В зоологии гетеробластия обозначает случаи образования органа у близких животных, имеющего разное эмбриональное происхождение. Этот термин, принадлежащий В.В. Заленскому, в таком значении ныне не используется). Таким образом, пластичность — есть обусловленная средой вариабельность развития. Если рост и развитие связывать с какой-то нормой, то пластичность есть отклонение от этой нормы. Отметим, что это различие принимается не всеми. Ряд авторов рассматривают развитие как форму пластического ответа на изменяющуюся внутреннюю «среду» (см., например, Schlichting, Smith, 2002). Полифенизм связывают с сезонными изменениями. В действительности, однако, этот тип изменений может определяться более широким спектром средовых воздействий. Так, бескрылые формы гороховой тли испускают феромон тревоги ((Е)р-фарнесцен) при нападении хищников и паразитоидов, который стимулирует образование в потомстве крылатых форм, способных мигрировать из опасной зоны (Podjasek et al., 2005). Для наших целей наибольший интерес представляют третья и четвертая категории. У растений центр тяжести во взаимоотношениях со средой приходится на поиски средств нейтрализации стрессовых воздействий, ведущих к нарушению водного и ионного баланса, к изменениям текучести мембран и конформационного состояния белков, обусловленных температурными флуктуациями (Александров, 1975) и т.д. Стрессы не только изменяют внутриклеточные процессы, но часто приводят к повреждению растительных тканей. Для поддержания метаболизма на достаточном для роста и развития уровне растение вырабатывает разнообразные соединения (индуцированный биосинтез) — осмолиты, стрессовые белки, антифризы. Следует проводить различие между реакцией непосредственно на стресс и подготовкой организма к стрессовым воздействиям, которые наступят позже. Последний тип реакций определяет сезонные изменения, которые особенно показательны у растений (например, сбрасывание листвы осенью, цветение в определенное время года), причем эти изменения являются результатом опережающей физиологической реакции. Растение, как бы, заранее подготавливается к грядущим переменам в природе (Ермаков, 2005). Животные также показывают разнообразные сезонные обратимые изменения, связанные часто с ухудшением условий питания (например, в зимний период). У них фенотипическая пластичность может выражаться и в морфологических изменениях, например, в уменьшении размера кишечника, вплоть до его рассасывания у некоторых птиц при подготовке к дальним миграциям (Piersma, Drent, 2003). Разнообразные реакции растений на нападение фитофагов и травоядных животных (индуцируемые защитные механизмы, определяемые средовыми сигналами — inducible defenses; см., например, Dicke et al., 2003a,b) также представляют собой примеры фенотипи-ческой приспособляемости генотипа. Основной элемент защиты (прямая защита) связан с экспрессией ядовитых, горьких и физиологически активных соединений, делающих растение несъедобным или менее привлекательным для его потребителей. Наземные растения широко используют летучие соединения в качестве регуляторов внутриклеточных ответных реакций. Не имея возможности двигаться, растения делают это с помощью летучих посредников. Например, при нападении насекомых-фитофагов, растения выделяют летучие вещества (С6-спирты и альдегиды, терпеноиды), привлекающие хищных насекомых и паразитоидов (непрямая защита). Другой способ, например, при повреждении растений травоядными, состоит в накоплении ядовитых веществ (различных фенолов, получаемых через путь шикимовой кислоты) или ингибиторов протеаз в еще нетронутых листьях. Сигналом к выработке этих веществ, также служат летучие соединения, например, жасмоновая кислота, выделяемая поврежденными листьями и индуцирующая защитные реакции в листьях не только соседних ветвей, но и у близко расположенных растений, в том числе и других видов. Последнее означает, что растение «слышит», о чем его предостерегает соседнее растение, и надлежащим образом готовится к встрече с «врагом» (Dicke et al., 2003b). Вряд ли стоит называть «общение» между собой растений и их последующую реакцию раздражимостью. В растущих листьях могут также индуцироваться разнообразные морфологические изменения. Так, при нападении гусениц увеличивается жесткость листа и плотность покрывающих его волосков (Agrawal et al., 2002). Более того, эффект индукции систем защиты (как химической, так и морфологической) может распространяться и на следующие поколения, как это было показано на примере дикой редьки (Ra-phanus raphanistrum) при нападении на материнское растение гусениц пяденицы Pieris rapae (Agrawal et al., 1999; см. также Agrawal, 2001). В этом принципиальное отличие фенотипической пластичности от раздражимости как чисто физиологической реакции. У животных классическим примером индуцированной защиты является разная реакция генетически идентичных особей некоторых видов дафний, которые увеличивают размер шлема при обитании совместно с пожирающими их хищниками, например рыбами. Дафнии, в частности, реагируют не на присутствие хищника, но на вещества, которые образуются при гибели от хищника их собратьев, эти вещества проходят кишечник рыбы и выделяются наружу (Stabell et al., 2003). В упомянутой выше работе (Agrawal et al., 1999) показано, что потомство дафний Daphnia cucullata, развивших длинный шлем под действием кайромонов личинок Chaoborusflavicans, является также длинношлемными. Впрочем, в этом нет ничего удивительного, если вспомнить, что стадная форма саранчи S. gregaria дает также стадную форму. Другим типом фенотипической приспособляемости являются индуцированные средой изменения, позволяющие расширить ресурсную базу (inducible offenses). Показательным примером может служить гетерофилия стрелолиста (Sagittaria sagittifolia), имеющего разные подводные, плавающие и надводные листья (см. рисунок в книге Шмаль-гаузена, 1969). Многие типы движений у растений в ответ на действие факторов среды обусловлены неравномерным ростом или изменением тургора. Следует подчеркнуть, что тургор у растений является ключевым элементом роста клеток. Таким образом, действие среды на растения часто выражается через рост. На макроуровне имеет место перераспределение внутри растения процессов ростовой активности. Так, сухость вызывает повышенный рост корней за счет уменьшения аналогичной активности надземных частей растения. Затенение ведет к удлинению главного стебля за счет торможения роста боковых побегов. Высокий уровень С02 уменьшает плотность устьиц в растущих листьях (Trewavas, 2003; Медведев, 2004). Процессы роста, включая и локальное увеличение клеток за счет изменения тургора, являются также ведущими в фото-и геотропизмах, в ответных реакциях растений на механические воздействия (тигмотропизм — Вайнар, 1987; Jaffe et al., 2002). Например, односторонний рост лепестков или цветков в целом ведет к их изгибу, создавая более удобные условия подлета опылителей (тигмотропизм). Процессы роста лежат в основе многих настических движений, например, при распускании и последующим периодическим открыванием и закрыванием цветков в результате суточных изменений в освещенности и температуре (фото- и термонастии). Тигмонастии, например, у усиков гороха сначала связаны с быстрым гидравлическим сокращением клеток на вентральной соприкасающейся с опорой стороне усика и последующим ростом на дорсальной стороне (Вайнар, 1987; Jaffe et al., 2002). Частично за счет ростовых процессов происходит сжатие и раскрытие ловушек венериной мухоловки (Forterre et al., 2005). Тигмоморфогенетические изменения в росте показывает монстера (Jaffe et al., 2002). На земле эта лиана показывает скототропический (направленный в сторону темноты) рост. Наталкиваясь на ствол дерева, монстера переходит к фототропическому росту и начинает «карабкаться» по стволу дерева вверх. При этом меняется тип листьев с маленьких округлых на большие широко рассеченные. С учетом сказанного классификацию явлений фенотипической пластичности следует дополнить, введя пятую категорию изменений, связанных с индуцированным факторами среды ростом. Речь, конечно, идет не о самом росте, а о пластичности, опосредуемой через ростовые процессы. Какой круг явлений охватывает этот тип пластичности? Очевидно, компенсаторные изменения, направленные на нормализацию основных метаболических функций, т.е. достижения ими состояния максимальной эффективности по ключевым рабочим параметрам. Термин «ростовая приспособляемость» может быть взят в качестве пробного обозначения пластичности, осуществляющейся через рост. Рассмотренный выше пример из рассказа Л.Н. Толстого о «движении» черемухи следует, видимо, отнести к явлению ростовой приспособляемости. Из животных способностью к перемещениям подобного рода обладают губки. В рамках рассмотренной выше классификации еще раз подчеркнем отличие ростовой приспособляемости, во-первых, от собственно роста и, во-вторых, от онтогенетической пластичности. Онтогенетическая пластичность есть пластичность онтогенеза, выражение развития в конкретных природных условиях. Средовые факторы обусловливают специфику развития, т.е. ту онтогенетическую траекторию, которая соответствует данным условиям. В этом смысле онтогенетическая пластичность есть горизонтальная составляющая изменчивости онтогенеза, и она более характеризует животных. Ростовая пластичность, напротив, описывает вертикальную составляющую изменчивости онтогенеза, конкретно те дополнительные стадии роста и развития, которые требуются в некоторых особых ситуациях для нормализации физиологических функций. Например, в условиях затенения от растения требуется особый тип роста, в котором растение, живущее в оптимальных условиях, не будет нуждаться. Ростовая приспособляемость более характерна для растений. Она отличается от других категорий фенотипической пластичности в одном важном пункте: связанные с ростом пространственные изменения обратимы. Как черемуха (в рассказе Л.Н. Толстого) «ушла» из под липы, так она могла бы вернуться на старое место, если бы соответствующим образом изменились обстоятельства. Напротив, при онтогенетической пластичности речь идет о необратимых изменениях. Таким образом, растения — высокопластичные организмы, приспосабливающиеся к меняющимся факторам среды через рост и изменение метаболизма. Следуя австрийскому анатому Тандлеру (Julius Tandler, 1869-1936), их можно назвать кондициональными организмами. Напротив, животные являются конститутивными организмами с ограниченным размахом фенотипической пластичности. Они представляют собой жестко забуференные системы, защищенные от генетических и обусловленных средой изменений. Отклонение от конституции у животных — это болезнь. У растений, напротив, болезнью является ослабление пластичности. И еще один момент, важный для разграничения растений и животных по фенотипической пластичности. Растения модулярные организмы и фенотипическая пластичность у них более характерна для модулей, нежели для целого растения, т.е. представляет локальный ответ (Kroon et al., 2005). Пример со стрелолистом, у которого различные типы листьев развиваются независимо друг от друга, мы уже приводили. Аналогичная ситуация с солнечными и теневыми листьями.
В основе фенотипической пластичности лежит генетически определяемая чувствительность к факторам среды. Антитезой этому типу адаптивных ответов может служить «нечувствительность» к факторам среды и к определенному спектру генетических изменений (Flatt, 2005; в англоязычной литературе используют термин «phenotypic robustness»). На самом деле в обоих случаях организмы чувствительны к средовым возмущениям, но во втором случае в силу забуференности роста и развития изменения среды фенотипически мало или совсем не проявляются. Уоддингтон (Waddington, 1942) говорил о канализованности развития, имея в виду процессы, обеспечивающие стабильность (устойчивость) фенотипа перед возмущающим действием среды. Развитие Уоддингтон метафорически изображал в виде движения исходно неспециализированных клеток по системе разветвляющихся каналов, определяющих последовательные стадии морфогенеза (специализации клеток) вплоть до его конечного состояния (см. также Шишкин, 1988,2006). Направление движения от точки ветвления по одному или другому каналу во многом зависит от действия среды. Глубина каналов между последовательными точками ветвления соответствует степени забуференности развития. Поэтому можно выделить какую-то единственную траекторию движения (креод), которая будет отличаться наибольшей забуференностью. Устойчивость (постоянство) фенотипа обеспечивается через адаптивную лабильность на других уровнях организации, например, через экспрессию генов или изменение структуры и активности белков, отдельных элементов клеточного метаболизма и т.д. (Flatt, 2005). По существу о том же говорил И.И. Шмальгаузен, видя в фенотипе продукт высоко интегрированного корреляционными связями развития (Шмальгаузен, 1938,1946; Шишкин, 1988). Эти корреляции определяют морфогенетический баланс (мор-фогенетическую норму). Морфогенетический дисбаланс, связанный с влиянием среды и мутаций, является мощнейшим фактором выбывания видов из «жизненной игры». В то же время он является движущей силой, направляющей организмы к новой адаптивной норме, т.е. к морфогенетическому балансу на новой генетической и фенетичес-кой основе (Шмальгаузен, 1940). Ю.В. Чайковский (2003), ссылаясь на А.А. Любищева, усмотрел здесь номогенез. Мы не нашли здесь и намека на номогенез. Некоторой аналогией морфогенетического дисбаланса может служить состояние болезни, которую организм старается преодолеть, что, однако, не всегда у него получается. Больной менее активен и в нормальной ситуации будет уступать здоровому по большинству жизненных показателей. Иногда говорят об устойчивости развития (developmental stability), как способности развивающегося организма противостоять стохастическим изменениям на молекулярном и клеточном уровнях. Устойчивость развития при таком определении не совпадает с канализованностью. Близкими являются используемые для характеристики развития понятия гомеореза (онтогенетический гомеостаз), эпигенетической устойчивости и ряда других (Flatt, 2005). Все эти явления можно объединить в понятии морфогенетической устойчивости развития (Шмальгаузен, 1946). Если морфогенетические регуляции окажутся нарушенными, например, в результате стресса, то реакцией на это будет в числе прочего проявление скрытой изменчивости (Gibson, Dworkin, 2004; резерва изменчивости — Шмальгаузен, 1946). В основе морфогенетической устойчивости (канализованности) развития лежат разные механизмы: функциональная избыточность генома, эпистаз, нормальная работа термошоковых белков, в частности, Hsp90 (Rutherford, Lindquist, 1998 на примере Drosophila; Quietsch et al., 2002 на примере Arabidopsis), усложнение регуляторной сети (Siegal, Bergman, 2002).
вопросе умеренной позиции и принимаем следующую классификацию явлений фенотипической пластичности:
1. Онтогенетическая пластичность — необратимые, несвязанные с сезонным циклом изменения;
2. Полифенизм — необратимые, связанные с сезонным циклом изменения (сезонные, например, весенние и летние, крылатые и бескрылые (короткокрылые) формы у членистоногих или различающиеся формы сухого и влажного сезонов и т.д.);
3. Фенотипическая приспособляемость (flexibility — Stearns, 1989; Piersma, Lindstrom, 1997) — обратимые, несвязанные с жизненным циклом изменения;
4. Обратимые изменения, связанные со стадийностью жизненного цикла (спаривание, линька, миграции, спячка у животных; прорастание, распускание листьев, цветение, подготовка к зимнему периоду у растений).
Хорошим примером онтогенетической пластичности может служить переход от одиночной к стадной форме у саранчи Schistocerca gregaria. Переход обусловлен повышением плотности одиночной формы, которая, перейдя в стадную, размножается в течение нескольких поколений и далее мигрирует в другие области. Онтогенетическую пластичность следует отличать от процессов собственно развития и роста. Чтобы уяснить их различие, мы приведем пример с метаморфозом (см. Diggle, 2002). Метаморфоз как генетически определенные онтогенетические изменения часто также инициируется средовыми сигналами. Но в отличие от онтогенетической пластичности здесь имеются в виду обусловленные предшествующей стадией развития последовательные (т.е. идущие во времени) изменения. То же самое можно сказать о дифференциации и морфогенезе. У растений в силу специфики их развития и роста это отличие не всегда очевидно. Особенно это касается случаев гетеробластии—генетически программируемых изменений, связанных с ростом растений и выражающихся в последовательном формировании метамерных единиц, например листьев (см. подробнее Diggle, 2002). Часто различие этих последних трактуют как фенотипическую пластичность. (В зоологии гетеробластия обозначает случаи образования органа у близких животных, имеющего разное эмбриональное происхождение. Этот термин, принадлежащий В.В. Заленскому, в таком значении ныне не используется). Таким образом, пластичность — есть обусловленная средой вариабельность развития. Если рост и развитие связывать с какой-то нормой, то пластичность есть отклонение от этой нормы. Отметим, что это различие принимается не всеми. Ряд авторов рассматривают развитие как форму пластического ответа на изменяющуюся внутреннюю «среду» (см., например, Schlichting, Smith, 2002). Полифенизм связывают с сезонными изменениями. В действительности, однако, этот тип изменений может определяться более широким спектром средовых воздействий. Так, бескрылые формы гороховой тли испускают феромон тревоги ((Е)р-фарнесцен) при нападении хищников и паразитоидов, который стимулирует образование в потомстве крылатых форм, способных мигрировать из опасной зоны (Podjasek et al., 2005). Для наших целей наибольший интерес представляют третья и четвертая категории. У растений центр тяжести во взаимоотношениях со средой приходится на поиски средств нейтрализации стрессовых воздействий, ведущих к нарушению водного и ионного баланса, к изменениям текучести мембран и конформационного состояния белков, обусловленных температурными флуктуациями (Александров, 1975) и т.д. Стрессы не только изменяют внутриклеточные процессы, но часто приводят к повреждению растительных тканей. Для поддержания метаболизма на достаточном для роста и развития уровне растение вырабатывает разнообразные соединения (индуцированный биосинтез) — осмолиты, стрессовые белки, антифризы. Следует проводить различие между реакцией непосредственно на стресс и подготовкой организма к стрессовым воздействиям, которые наступят позже. Последний тип реакций определяет сезонные изменения, которые особенно показательны у растений (например, сбрасывание листвы осенью, цветение в определенное время года), причем эти изменения являются результатом опережающей физиологической реакции. Растение, как бы, заранее подготавливается к грядущим переменам в природе (Ермаков, 2005). Животные также показывают разнообразные сезонные обратимые изменения, связанные часто с ухудшением условий питания (например, в зимний период). У них фенотипическая пластичность может выражаться и в морфологических изменениях, например, в уменьшении размера кишечника, вплоть до его рассасывания у некоторых птиц при подготовке к дальним миграциям (Piersma, Drent, 2003). Разнообразные реакции растений на нападение фитофагов и травоядных животных (индуцируемые защитные механизмы, определяемые средовыми сигналами — inducible defenses; см., например, Dicke et al., 2003a,b) также представляют собой примеры фенотипи-ческой приспособляемости генотипа. Основной элемент защиты (прямая защита) связан с экспрессией ядовитых, горьких и физиологически активных соединений, делающих растение несъедобным или менее привлекательным для его потребителей. Наземные растения широко используют летучие соединения в качестве регуляторов внутриклеточных ответных реакций. Не имея возможности двигаться, растения делают это с помощью летучих посредников. Например, при нападении насекомых-фитофагов, растения выделяют летучие вещества (С6-спирты и альдегиды, терпеноиды), привлекающие хищных насекомых и паразитоидов (непрямая защита). Другой способ, например, при повреждении растений травоядными, состоит в накоплении ядовитых веществ (различных фенолов, получаемых через путь шикимовой кислоты) или ингибиторов протеаз в еще нетронутых листьях. Сигналом к выработке этих веществ, также служат летучие соединения, например, жасмоновая кислота, выделяемая поврежденными листьями и индуцирующая защитные реакции в листьях не только соседних ветвей, но и у близко расположенных растений, в том числе и других видов. Последнее означает, что растение «слышит», о чем его предостерегает соседнее растение, и надлежащим образом готовится к встрече с «врагом» (Dicke et al., 2003b). Вряд ли стоит называть «общение» между собой растений и их последующую реакцию раздражимостью. В растущих листьях могут также индуцироваться разнообразные морфологические изменения. Так, при нападении гусениц увеличивается жесткость листа и плотность покрывающих его волосков (Agrawal et al., 2002). Более того, эффект индукции систем защиты (как химической, так и морфологической) может распространяться и на следующие поколения, как это было показано на примере дикой редьки (Ra-phanus raphanistrum) при нападении на материнское растение гусениц пяденицы Pieris rapae (Agrawal et al., 1999; см. также Agrawal, 2001). В этом принципиальное отличие фенотипической пластичности от раздражимости как чисто физиологической реакции. У животных классическим примером индуцированной защиты является разная реакция генетически идентичных особей некоторых видов дафний, которые увеличивают размер шлема при обитании совместно с пожирающими их хищниками, например рыбами. Дафнии, в частности, реагируют не на присутствие хищника, но на вещества, которые образуются при гибели от хищника их собратьев, эти вещества проходят кишечник рыбы и выделяются наружу (Stabell et al., 2003). В упомянутой выше работе (Agrawal et al., 1999) показано, что потомство дафний Daphnia cucullata, развивших длинный шлем под действием кайромонов личинок Chaoborusflavicans, является также длинношлемными. Впрочем, в этом нет ничего удивительного, если вспомнить, что стадная форма саранчи S. gregaria дает также стадную форму. Другим типом фенотипической приспособляемости являются индуцированные средой изменения, позволяющие расширить ресурсную базу (inducible offenses). Показательным примером может служить гетерофилия стрелолиста (Sagittaria sagittifolia), имеющего разные подводные, плавающие и надводные листья (см. рисунок в книге Шмаль-гаузена, 1969). Многие типы движений у растений в ответ на действие факторов среды обусловлены неравномерным ростом или изменением тургора. Следует подчеркнуть, что тургор у растений является ключевым элементом роста клеток. Таким образом, действие среды на растения часто выражается через рост. На макроуровне имеет место перераспределение внутри растения процессов ростовой активности. Так, сухость вызывает повышенный рост корней за счет уменьшения аналогичной активности надземных частей растения. Затенение ведет к удлинению главного стебля за счет торможения роста боковых побегов. Высокий уровень С02 уменьшает плотность устьиц в растущих листьях (Trewavas, 2003; Медведев, 2004). Процессы роста, включая и локальное увеличение клеток за счет изменения тургора, являются также ведущими в фото-и геотропизмах, в ответных реакциях растений на механические воздействия (тигмотропизм — Вайнар, 1987; Jaffe et al., 2002). Например, односторонний рост лепестков или цветков в целом ведет к их изгибу, создавая более удобные условия подлета опылителей (тигмотропизм). Процессы роста лежат в основе многих настических движений, например, при распускании и последующим периодическим открыванием и закрыванием цветков в результате суточных изменений в освещенности и температуре (фото- и термонастии). Тигмонастии, например, у усиков гороха сначала связаны с быстрым гидравлическим сокращением клеток на вентральной соприкасающейся с опорой стороне усика и последующим ростом на дорсальной стороне (Вайнар, 1987; Jaffe et al., 2002). Частично за счет ростовых процессов происходит сжатие и раскрытие ловушек венериной мухоловки (Forterre et al., 2005). Тигмоморфогенетические изменения в росте показывает монстера (Jaffe et al., 2002). На земле эта лиана показывает скототропический (направленный в сторону темноты) рост. Наталкиваясь на ствол дерева, монстера переходит к фототропическому росту и начинает «карабкаться» по стволу дерева вверх. При этом меняется тип листьев с маленьких округлых на большие широко рассеченные. С учетом сказанного классификацию явлений фенотипической пластичности следует дополнить, введя пятую категорию изменений, связанных с индуцированным факторами среды ростом. Речь, конечно, идет не о самом росте, а о пластичности, опосредуемой через ростовые процессы. Какой круг явлений охватывает этот тип пластичности? Очевидно, компенсаторные изменения, направленные на нормализацию основных метаболических функций, т.е. достижения ими состояния максимальной эффективности по ключевым рабочим параметрам. Термин «ростовая приспособляемость» может быть взят в качестве пробного обозначения пластичности, осуществляющейся через рост. Рассмотренный выше пример из рассказа Л.Н. Толстого о «движении» черемухи следует, видимо, отнести к явлению ростовой приспособляемости. Из животных способностью к перемещениям подобного рода обладают губки. В рамках рассмотренной выше классификации еще раз подчеркнем отличие ростовой приспособляемости, во-первых, от собственно роста и, во-вторых, от онтогенетической пластичности. Онтогенетическая пластичность есть пластичность онтогенеза, выражение развития в конкретных природных условиях. Средовые факторы обусловливают специфику развития, т.е. ту онтогенетическую траекторию, которая соответствует данным условиям. В этом смысле онтогенетическая пластичность есть горизонтальная составляющая изменчивости онтогенеза, и она более характеризует животных. Ростовая пластичность, напротив, описывает вертикальную составляющую изменчивости онтогенеза, конкретно те дополнительные стадии роста и развития, которые требуются в некоторых особых ситуациях для нормализации физиологических функций. Например, в условиях затенения от растения требуется особый тип роста, в котором растение, живущее в оптимальных условиях, не будет нуждаться. Ростовая приспособляемость более характерна для растений. Она отличается от других категорий фенотипической пластичности в одном важном пункте: связанные с ростом пространственные изменения обратимы. Как черемуха (в рассказе Л.Н. Толстого) «ушла» из под липы, так она могла бы вернуться на старое место, если бы соответствующим образом изменились обстоятельства. Напротив, при онтогенетической пластичности речь идет о необратимых изменениях. Таким образом, растения — высокопластичные организмы, приспосабливающиеся к меняющимся факторам среды через рост и изменение метаболизма. Следуя австрийскому анатому Тандлеру (Julius Tandler, 1869-1936), их можно назвать кондициональными организмами. Напротив, животные являются конститутивными организмами с ограниченным размахом фенотипической пластичности. Они представляют собой жестко забуференные системы, защищенные от генетических и обусловленных средой изменений. Отклонение от конституции у животных — это болезнь. У растений, напротив, болезнью является ослабление пластичности. И еще один момент, важный для разграничения растений и животных по фенотипической пластичности. Растения модулярные организмы и фенотипическая пластичность у них более характерна для модулей, нежели для целого растения, т.е. представляет локальный ответ (Kroon et al., 2005). Пример со стрелолистом, у которого различные типы листьев развиваются независимо друг от друга, мы уже приводили. Аналогичная ситуация с солнечными и теневыми листьями.
Фенотипическая нечувствительность
В основе фенотипической пластичности лежит генетически определяемая чувствительность к факторам среды. Антитезой этому типу адаптивных ответов может служить «нечувствительность» к факторам среды и к определенному спектру генетических изменений (Flatt, 2005; в англоязычной литературе используют термин «phenotypic robustness»). На самом деле в обоих случаях организмы чувствительны к средовым возмущениям, но во втором случае в силу забуференности роста и развития изменения среды фенотипически мало или совсем не проявляются. Уоддингтон (Waddington, 1942) говорил о канализованности развития, имея в виду процессы, обеспечивающие стабильность (устойчивость) фенотипа перед возмущающим действием среды. Развитие Уоддингтон метафорически изображал в виде движения исходно неспециализированных клеток по системе разветвляющихся каналов, определяющих последовательные стадии морфогенеза (специализации клеток) вплоть до его конечного состояния (см. также Шишкин, 1988,2006). Направление движения от точки ветвления по одному или другому каналу во многом зависит от действия среды. Глубина каналов между последовательными точками ветвления соответствует степени забуференности развития. Поэтому можно выделить какую-то единственную траекторию движения (креод), которая будет отличаться наибольшей забуференностью. Устойчивость (постоянство) фенотипа обеспечивается через адаптивную лабильность на других уровнях организации, например, через экспрессию генов или изменение структуры и активности белков, отдельных элементов клеточного метаболизма и т.д. (Flatt, 2005). По существу о том же говорил И.И. Шмальгаузен, видя в фенотипе продукт высоко интегрированного корреляционными связями развития (Шмальгаузен, 1938,1946; Шишкин, 1988). Эти корреляции определяют морфогенетический баланс (мор-фогенетическую норму). Морфогенетический дисбаланс, связанный с влиянием среды и мутаций, является мощнейшим фактором выбывания видов из «жизненной игры». В то же время он является движущей силой, направляющей организмы к новой адаптивной норме, т.е. к морфогенетическому балансу на новой генетической и фенетичес-кой основе (Шмальгаузен, 1940). Ю.В. Чайковский (2003), ссылаясь на А.А. Любищева, усмотрел здесь номогенез. Мы не нашли здесь и намека на номогенез. Некоторой аналогией морфогенетического дисбаланса может служить состояние болезни, которую организм старается преодолеть, что, однако, не всегда у него получается. Больной менее активен и в нормальной ситуации будет уступать здоровому по большинству жизненных показателей. Иногда говорят об устойчивости развития (developmental stability), как способности развивающегося организма противостоять стохастическим изменениям на молекулярном и клеточном уровнях. Устойчивость развития при таком определении не совпадает с канализованностью. Близкими являются используемые для характеристики развития понятия гомеореза (онтогенетический гомеостаз), эпигенетической устойчивости и ряда других (Flatt, 2005). Все эти явления можно объединить в понятии морфогенетической устойчивости развития (Шмальгаузен, 1946). Если морфогенетические регуляции окажутся нарушенными, например, в результате стресса, то реакцией на это будет в числе прочего проявление скрытой изменчивости (Gibson, Dworkin, 2004; резерва изменчивости — Шмальгаузен, 1946). В основе морфогенетической устойчивости (канализованности) развития лежат разные механизмы: функциональная избыточность генома, эпистаз, нормальная работа термошоковых белков, в частности, Hsp90 (Rutherford, Lindquist, 1998 на примере Drosophila; Quietsch et al., 2002 на примере Arabidopsis), усложнение регуляторной сети (Siegal, Bergman, 2002).
