Изменения, индуцированные стрессом. Морфозы
Под действием стресса могут возникать вырожденные формы изменчивости, в том числе и генотипической. Фенотипические ответные реакции на стресс обычно являются неадаптивными и их называют морфозами (Шмальгаузен, 1946). Генетические изменения снимают отрицательный эффект фенотипических (ненаследственных) изменений (см. также Crispo, 2007). Отметим, что генетическая компенсация соответствует формулировке второго закона Ламарка. С генетической аккомодацией, видимо, сближаются такие явления, как аномальный метаморфоз (Matsuda, 1987), гетерохронные сдвиги, изменения в поведенческих реакциях. При стрессах часто проявляется так называемая скрытая изменчивость. Она обусловлена, возможно, нарушением работы гомеостати-ческого аппарата (Badyaev, 2005) и в долгосрочной перспективе ведет к становлению новых адаптации и нового гомеостаза, позволяющих нормально существовать в стрессовых ситуациях. Объем скрытой изменчивости достаточно велик и включает нейтральную генетическую вариабельность, проявляющуюся, например, в процессах одомашнивания животных и при селекции сельскохозяйственных культур, индуцированные средой сдвиги в генетической изменчивости, изменения в эпигенетической регуляции генов. Исключительно важное значение имеют шапероны Hsp90, которые существенно снижают фено-типическую изменчивость. При нарушении функции шаперонов активными становятся неэкспрессирущие в норме аллели. В результате под действием разных факторов (например, температуры) возникают разнообразные дефекты в строении морфологических структур (Rutherford, Lindquist, 1998; Quietsch et al., 2002). Уменьшение активности шаперонов может вести к наследственным изменениям хроматина, т.е. к эпигенетическим изменениям. Существенно, что у дрозофилы Hsp90 канализирует лишь генетическую составляющую изменчивости и, видимо, не играет большой роли в образовании фенотипи-чески устойчивых вариантов строения. Наконец, к рассмотренным формам скрытой изменчивости следует добавить индуцированные стрессом генетические и фенетические сдвиги, связанные с увеличением подвижности транспозонов, частоты мутаций и рекомбинаций, появлением анцестральных признаков и другие явления (Чайковский, 2003; Назаров, 2005; Badyaev, 2005). Для обозначения генетических ответных реакций на стресс Ю.В. Чайковский (2003) предложил, на наш взгляд, удачный термин «генетический поиск». При стрессах может подвергнуться перестройке мономорфная составляющая генома (Алтухов, Рычков, 1972; Алтухов, 1989), которая в этом смысле является материальным выражением морфогенетической устойчивости.
Куда можно отнести явление раздражимости, как его понимал Ламарк. Оно, очевидно, отличается от фенотипичес-кой пластичности и тем более от процессов, связанных с актуализацией скрытой изменчивости. Все эти явления в той или иной мере основаны на ростовых процессах. У Ламарка раздражимость представляет физиологическую реакцию, выражающуюся в подвижности. Но подвижность у животных составляет основу поведения. Поэтому раздражимость можно отнести к физиологическим реакциям, определяющим поведение. Сразу заметим, что поведение, как и любая физиологическая реакция, определяется генотипом и поэтому может быть объектом фенотипической пластичности. Иными словами, надо различать поведение и поведенческую пластичность. Состоянию фенотипической нечувствительности, возможно, будет соответствовать поведенческий синдром — свита коррелятивно связанных поведенческих реакций группы организмов, выражающаяся в постоянстве форм поведения при прохождении через многие (две и более) жизненные ситуации (Sih et al., 2004a,b). В качестве примеров укажем на синдромы агрессии, антистрессовой активности, проявляющиеся у некоторых животных в разных ситуациях (при питании, спаривании, защите потомства и при прочих обстоятельствах). Если раздражимость в системе Ламарка является характеристикой животных, то и поведение должно быть синапоморфией животных.
Раздражимость и возбудимость
Для типологически мыслящего исследователя раз раздражимость есть состояние одного порядка у растений и животных и, следовательно, у всех организмов, то растения по этой особенности могут отличаться лишь в количественном отношении, а некоторые из них (например, стыдливая мимоза, насекомоядные растения) вполне приближаются к низшим животным по раздражимости. Для филогенетика этот вывод не очевиден, поскольку он исходит из анализа типологической классификации организмов, которая, как теперь мы знаем, давала искаженную картину связей. По современным представлениям растения и животные далеко отстоят друг от друга и, если связаны между собой, то опосредованно через достаточно далеких одноклеточных предков. По этой причине процессы, описываемые как раздражимость, возникли у высших растений и многоклеточных животных независимо. Соответственно движение у насекомоядных растений, как возникшие у них независимо, только их одних и характеризует. Эти движения (настии) нельзя принимать за какие-то свидетельства близости растений к животным. Точно также актомиозиновое движение у (многоклеточных) животных есть их синапомор-фия (Ruppert et al., 2004) и отличает только их. Генетически оно, возможно, связано с амебоидным движением. Наконец, локомоторная функция жгутиков и ресничек представляет собой четвертый тип движений, который возник также независимо, как средство держаться в толще воды (а не в связи с анимальным способом жизни, как иногда утверждают). С учетом сказанного, мнение, что раздражимость у растений представляет как бы более низкую ступень развития в сравнении с проявлениями у животных, уже не может быть принято. На самом деле в силу специфики обеих групп процессы «раздражимости» у них радикально различаются. Это было очевидно для физиологов растений Пфефера (Wilhelm Pfeffer, 1845-1920), Сакса и Визнера (Julius von Wiesner, 1838(?)—1916) уже в XIX веке, которые сомневались в полезности проведения такого рода параллелей между растениями и животными. «Раздражимость» у растений опосредуется ростовыми процессами, т.е. представляет собой совсем другой круг явлений, если сравнивать их с проявлениями у животных. Отметим, что и клеточный рост у растений принципиально отличается от роста животной клетки. Животные клетки растут, прежде всего, в результате увеличения объема цитоплазмы, тогда как растительные это делают в основном за счет вакуолизации клетки, т.е. увеличения числа вакуолей и их объема (который может достигать 90% от объема самой клетки). Целлюлозная клеточная стенка является наиболее подходящей структурой для удержания формы клеток под действием тургорного давления. Она легко перестраивается при участии особых белков. Важнейшими из них являются экспансины, пектиназы, эгазы (эндогалактуроназы) и ксилоглюкан эндотрансгликозилазы.
Наиболее изученные экспансины (Ермаков, 2005) разрывают водородные связи между полимерами (целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой) клеточной стенки, релаксируя последнюю. Экспансины найдены у всех наземных растений. Для полноты картины отметим, что некоторые специализированные растительные клетки, например, трихобасты с корневыми волосками, пыльцевая трубка, характеризуются ростовыми процессами, которые находят параллели в других группах. Для этих клеток свойственен верхушечный рост с образованием цилиндрической структуры, имеющей более или менее постоянный диаметр (например, 6-10 нм у арабидопсиса — Sieberer et al., 2005). Верхушечный рост связан в первую очередь с удлинением эндоплазматических микротрубочек, образующих плотное переплетение, занимающее практически все пространство растущего волоска (Sieberer et al., 2005). Актино-вые волокна располагаются по периферии и участвуют в переносе к апексу волоска везикул с материалом для строительства клеточной стенки (Drebak et al., 2004). Аналогичный рост у дрожжей Schizo-saccharomyces pombe обусловлен удлинением упорядоченных в пучок слегка расходящихся тубулиновых нитей (Sieberer et al., 2005). В отличие от растений S. pombe, деполяризуя одни нити и усиливая полимеризацию (удлинение) других, в состоянии изменять направление роста. Рост аксонов, отличается от верхушечного, роста растений и грибов.
Современная наука находится сейчас на достаточно высоком уровне знаний и способна раскрыть природу и действующие механизмы любого физиологического явления. Если бы раздражимость, понимаемая широко, как общая особенность живых организмов, представляла собой реальный физиологический процесс, несущий определенную функцию, то мы бы нашли в современной научной литературе описание этого процесса на всех уровнях вплоть до молекулярного. Ничего этого нет, из чего можно заключить, что данное понятие является неоперабельным и потому не используется. Чтобы сделать его рабочим, необходимо выделить в нем все независимые смысловые составляющие, одну из которых и соотнести с понятием раздражимости. Наука частично это уже сделала, введя ряд операбельных понятий, характеризующих взаимоотношения организмов со средой. В такой ситуации понятие раздражимости в его широком значении становится, следовательно, излишним, что и оправдывает решение Ламарка ограничить предметную область понятия лишь животными. Можно только поражаться проницательности Ламарка, увидевшего в движениях растений и животных глубинные различия. Что же имели в виду старые авторы, рассматривая раздражимость в качестве базового свойства живого? Вряд ли они не видели, что в этом понятии речь идет о самостоятельных, различающихся по смыслу характеристиках групп. Рассмотрим этот вопрос в исторической перспективе. В додарвиновской физиологии растений господствовало представление о механическом пассивном характере движения у растений. Наш известный физиолог Николай Григорьевич Холодный (1882-1953) в своем предисловии (1941) к работе Ч. Дарвина по раздражимости у растений приводит мнение Вильгельма Гофмейстера (Friedrich Wilhelm Benedikt Hofmeister 1824-1877), который сравнивал геотропическое движение корня с изгибом под действием собственной тяжести кончика свечи, укрепленной в горизонтальном положении за другой конец. Поэтому, когда было показано, что движения у растений есть результат их активности и, следовательно, представляют собой биологический феномен, то это означало, что в плане активного взаимодействия со средой растения не отличаются от животных. Соответственно ответные реакции растений на действие среды могут быть также описаны в понятии раздражимости, если понимать под ней любую реакцию на раздражитель, характеризуемую биологической спецификой и отличающуюся по этому признаку от аналогичных реакций, которые имеют место в неживой природе. Активная реакция на средовые факторы, если иметь в виду клеточный уровень, связана с поляризацией, выражающейся в первую очередь в пространственном изменении мембранных потенциалов и следующей за этим биохимической поляризацией. Поляризация, видимо, лежит в основе двух форм поведенческих реакций на действующий фактор, наблюдаемых на всех уровнях филогенетического дерева. В одном случае фактор действует как репеллент, в другом — как аттрактант. Н.Г Холодный (1939, 1941) высказал предположение, что в случае травматотро-пизма корней в неповрежденной части возникает компенсаторная ростовая активность, которая «удаляет» растущую зону от области действия опасного фактора. Следуя этому ходу рассуждения, можно предположить, что некоторые «мягкие» поляризующие факторы в состоянии стимулировать ростовую или иную активность в области своего действия. В этом случае ростовая активность будет «приближать» зону роста к действующему фактору. Эти чисто физиологические реакции, если они действительно что-либо значат, можно отнести к явлениям возбудимости. До этого мы говорили, что раздражимость в ее широком толковании не находит места в экологической системе понятий. Теперь мы должны признать, что оно является излишним и как понятие физиологии. Без него можно обойтись, используя взамен понятие возбудимости. Многие так и поступают. Исходно возбудимость проявляла себя в поляризации метаболических процессов и, как следствие, в явлении роста. Эти реакции были унаследованы растениями. С развитием многоклеточной организации на повестку дня встала задача быстрой передачи возбуждения вдоль тела. Животные и растения решали эту задачу технически в одном ключе, хотя и разными средствами. Именно этот аспект возбудимости у многоклеточных животных привлек в первую очередь внимание естествоиспытателей, тогда как другой не получил должного отклика и более того стал рассматриваться в отрыве от первого, как нечто самостоятельное. Ламарк, скорее всего, чувствовал, что так называемая раздражимость у растений представляет совершенно иной круг явлений. Сейчас мы можем отнести этот круг явлений к возбудимости в ее эволюционно исходном значении. Возбудимостью обладают и животные. Что же касается раздражимости, то она у них составляет эволюционно новый тип реакций, возникший, однако, на базе возбудимости. Этот момент отражен в определении Ламарка (1809, с. 87), в котором говорится о «возбужденной раздражимости», т.е. обусловленной возбуждением раздражимости. Ламарк, конечно, осложнил восприятие и понимание своей книги рассуждениями о потоке поступающих в организм тонких флюидов, которые у несовершенных животных дают энергию возбуждению. Но флюиды — тепловые, электрические, магнитные — это всего лишь принятые тогдашней наукой объяснения явлений. Нам же следует обратить внимание на следующее место в книге Ламарка (1935, с. 77): «...они могут двигаться или двигать некоторыми из своих частей без всякого сообщенного им движения, исключительно в силу возбудительной причины их раздражимости — причины, заложенной у одних внутри, у других — вне». Вторую часть предложения, начиная со слова «исключительно...», мы бы перевели иначе: «...через их раздражимость, обусловленную возбуждением — причины, заложенной у одних внутри, у других — вне»; в оригинале (Lamarck, 1907): «.. .mais par une cause excitatrice de leur irritabilite qui, dans les uns, se produit en eux, tandis qu'elle est entierement hors d'eux dans les autres». Чтобы понять смысл первого выделенного нами фрагмента, приведем еще одно высказывание Ламарка: «.. .движения животных никогда не происходят путем передачи, но всегда вызваны раздражением». И далее: «...природа, вынужденная вначале заимствовать от окружающей среды возбудительную силу (puissance excitatrice (Lamarck, 1907, p. xxii) — энергию возбуждения) для жизненных движений и действий несовершенных животных, сумела, все более и более усложняя животную организацию, перенести эту силу внутрь самих существ...». У растений, по Ламарку, движения связаны с передачей, т.е. с переходом внешнего движения во внутреннее. Движение муравья, задевшего чувствительный волосок в ловчей двустворчатой части листа венериной мухоловки, переходит в движение этих створок, захлопывающихся над жертвой. Клетки наружной поверхности створок продолговатые и при возбуждении чувствительного волоска они наполняются жидкостью и начинают удлиняться. В то же время клетки внутренней поверхности не меняются в размерах. В итоге создается напряжение, ведущее к вогнутости внутренней поверхности створок и, как результат, к сближению их краевых сторон, несущих шипы. Но створки в раскрытом состоянии имеют небольшую противоположную вогнутость (внутреннюю выпуклость). Благодаря этому створки некоторое время сопротивляются индуцируемому изгибу. Когда напряжение достигнет определенного уровня и система перейдет в состоянии механической нестабильности, створки вывернутся (поменяют знак вогнутости на обратный) и быстро захлопнутся (Forterre et al., 2005). У животных движение возникает в силу возбуждения, которое может иметь внешний или внутренний источник, как это явствует из последнего выделенного нами фрагмента. У несовершенных животных раздражение и его результат в виде движения обусловлены возбуждением, черпающим энергию из флюидов. У высших животных раздражение непосредственно зависит от чувств, которые представляют собой возбудительные причины внутреннего порядка. Таким образом, животные, в понимании Ламарка, отличаются от растений характером ответных реакций на действие среды. У первых они описываются трехчленной формулой: действие среды, ведущее к возбуждению —» восприятие возбуждения в виде раздражения (или в виде чувства у высших животных) —> поведенческая реакция; у вторых — двучленной: действие среды ведет к возбуждению, которое прямо индуцирует последовательность изменений в растении. Иными словами, реакция закрытия ловчих створок у венериной мухоловки осуществляется по формуле — воздействие на входе —> ответная реакция на выходе, т.е. эта реакция не может служить примером поведения автопойетической системы.Это отличие животных от растений, на которое после Ламарка мало кто обращал внимание, имеет принципиальное значение. Раздражимость у животных может иметь внутренние причины, не связанные напрямую с раздражителем. Это тот случай, когда проявление раздражения имеет место, как говорят, не по поводу, или без повода. Такое возможно лишь при наличии особого аппарата раздражимости, который воспринимает возбуждение, анализирует его и, руководствуясь опытом, принимает решение, стоит ли реагировать на него и в какой форме. Речь, следовательно, у Ламарка идет о раздражимости, проявляющейся в поведении. Центральную роль в этом играет память. Именно поведение и особый тип памяти отличают животных от растений. Сделаем еще одно замечание. С торжеством дарвиновских идей пришло осознание приспособительного характера всех форм взаимодействия организмов со средой. Это еще один аспект общего в ответных реакциях на действие среды, что связывает растения и животных. Этот аспект описывается в понятии адаптации.
Под действием стресса могут возникать вырожденные формы изменчивости, в том числе и генотипической. Фенотипические ответные реакции на стресс обычно являются неадаптивными и их называют морфозами (Шмальгаузен, 1946). Генетические изменения снимают отрицательный эффект фенотипических (ненаследственных) изменений (см. также Crispo, 2007). Отметим, что генетическая компенсация соответствует формулировке второго закона Ламарка. С генетической аккомодацией, видимо, сближаются такие явления, как аномальный метаморфоз (Matsuda, 1987), гетерохронные сдвиги, изменения в поведенческих реакциях. При стрессах часто проявляется так называемая скрытая изменчивость. Она обусловлена, возможно, нарушением работы гомеостати-ческого аппарата (Badyaev, 2005) и в долгосрочной перспективе ведет к становлению новых адаптации и нового гомеостаза, позволяющих нормально существовать в стрессовых ситуациях. Объем скрытой изменчивости достаточно велик и включает нейтральную генетическую вариабельность, проявляющуюся, например, в процессах одомашнивания животных и при селекции сельскохозяйственных культур, индуцированные средой сдвиги в генетической изменчивости, изменения в эпигенетической регуляции генов. Исключительно важное значение имеют шапероны Hsp90, которые существенно снижают фено-типическую изменчивость. При нарушении функции шаперонов активными становятся неэкспрессирущие в норме аллели. В результате под действием разных факторов (например, температуры) возникают разнообразные дефекты в строении морфологических структур (Rutherford, Lindquist, 1998; Quietsch et al., 2002). Уменьшение активности шаперонов может вести к наследственным изменениям хроматина, т.е. к эпигенетическим изменениям. Существенно, что у дрозофилы Hsp90 канализирует лишь генетическую составляющую изменчивости и, видимо, не играет большой роли в образовании фенотипи-чески устойчивых вариантов строения. Наконец, к рассмотренным формам скрытой изменчивости следует добавить индуцированные стрессом генетические и фенетические сдвиги, связанные с увеличением подвижности транспозонов, частоты мутаций и рекомбинаций, появлением анцестральных признаков и другие явления (Чайковский, 2003; Назаров, 2005; Badyaev, 2005). Для обозначения генетических ответных реакций на стресс Ю.В. Чайковский (2003) предложил, на наш взгляд, удачный термин «генетический поиск». При стрессах может подвергнуться перестройке мономорфная составляющая генома (Алтухов, Рычков, 1972; Алтухов, 1989), которая в этом смысле является материальным выражением морфогенетической устойчивости.
Поведение
Куда можно отнести явление раздражимости, как его понимал Ламарк. Оно, очевидно, отличается от фенотипичес-кой пластичности и тем более от процессов, связанных с актуализацией скрытой изменчивости. Все эти явления в той или иной мере основаны на ростовых процессах. У Ламарка раздражимость представляет физиологическую реакцию, выражающуюся в подвижности. Но подвижность у животных составляет основу поведения. Поэтому раздражимость можно отнести к физиологическим реакциям, определяющим поведение. Сразу заметим, что поведение, как и любая физиологическая реакция, определяется генотипом и поэтому может быть объектом фенотипической пластичности. Иными словами, надо различать поведение и поведенческую пластичность. Состоянию фенотипической нечувствительности, возможно, будет соответствовать поведенческий синдром — свита коррелятивно связанных поведенческих реакций группы организмов, выражающаяся в постоянстве форм поведения при прохождении через многие (две и более) жизненные ситуации (Sih et al., 2004a,b). В качестве примеров укажем на синдромы агрессии, антистрессовой активности, проявляющиеся у некоторых животных в разных ситуациях (при питании, спаривании, защите потомства и при прочих обстоятельствах). Если раздражимость в системе Ламарка является характеристикой животных, то и поведение должно быть синапоморфией животных.
Раздражимость и возбудимость
Для типологически мыслящего исследователя раз раздражимость есть состояние одного порядка у растений и животных и, следовательно, у всех организмов, то растения по этой особенности могут отличаться лишь в количественном отношении, а некоторые из них (например, стыдливая мимоза, насекомоядные растения) вполне приближаются к низшим животным по раздражимости. Для филогенетика этот вывод не очевиден, поскольку он исходит из анализа типологической классификации организмов, которая, как теперь мы знаем, давала искаженную картину связей. По современным представлениям растения и животные далеко отстоят друг от друга и, если связаны между собой, то опосредованно через достаточно далеких одноклеточных предков. По этой причине процессы, описываемые как раздражимость, возникли у высших растений и многоклеточных животных независимо. Соответственно движение у насекомоядных растений, как возникшие у них независимо, только их одних и характеризует. Эти движения (настии) нельзя принимать за какие-то свидетельства близости растений к животным. Точно также актомиозиновое движение у (многоклеточных) животных есть их синапомор-фия (Ruppert et al., 2004) и отличает только их. Генетически оно, возможно, связано с амебоидным движением. Наконец, локомоторная функция жгутиков и ресничек представляет собой четвертый тип движений, который возник также независимо, как средство держаться в толще воды (а не в связи с анимальным способом жизни, как иногда утверждают). С учетом сказанного, мнение, что раздражимость у растений представляет как бы более низкую ступень развития в сравнении с проявлениями у животных, уже не может быть принято. На самом деле в силу специфики обеих групп процессы «раздражимости» у них радикально различаются. Это было очевидно для физиологов растений Пфефера (Wilhelm Pfeffer, 1845-1920), Сакса и Визнера (Julius von Wiesner, 1838(?)—1916) уже в XIX веке, которые сомневались в полезности проведения такого рода параллелей между растениями и животными. «Раздражимость» у растений опосредуется ростовыми процессами, т.е. представляет собой совсем другой круг явлений, если сравнивать их с проявлениями у животных. Отметим, что и клеточный рост у растений принципиально отличается от роста животной клетки. Животные клетки растут, прежде всего, в результате увеличения объема цитоплазмы, тогда как растительные это делают в основном за счет вакуолизации клетки, т.е. увеличения числа вакуолей и их объема (который может достигать 90% от объема самой клетки). Целлюлозная клеточная стенка является наиболее подходящей структурой для удержания формы клеток под действием тургорного давления. Она легко перестраивается при участии особых белков. Важнейшими из них являются экспансины, пектиназы, эгазы (эндогалактуроназы) и ксилоглюкан эндотрансгликозилазы.
Наиболее изученные экспансины (Ермаков, 2005) разрывают водородные связи между полимерами (целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой) клеточной стенки, релаксируя последнюю. Экспансины найдены у всех наземных растений. Для полноты картины отметим, что некоторые специализированные растительные клетки, например, трихобасты с корневыми волосками, пыльцевая трубка, характеризуются ростовыми процессами, которые находят параллели в других группах. Для этих клеток свойственен верхушечный рост с образованием цилиндрической структуры, имеющей более или менее постоянный диаметр (например, 6-10 нм у арабидопсиса — Sieberer et al., 2005). Верхушечный рост связан в первую очередь с удлинением эндоплазматических микротрубочек, образующих плотное переплетение, занимающее практически все пространство растущего волоска (Sieberer et al., 2005). Актино-вые волокна располагаются по периферии и участвуют в переносе к апексу волоска везикул с материалом для строительства клеточной стенки (Drebak et al., 2004). Аналогичный рост у дрожжей Schizo-saccharomyces pombe обусловлен удлинением упорядоченных в пучок слегка расходящихся тубулиновых нитей (Sieberer et al., 2005). В отличие от растений S. pombe, деполяризуя одни нити и усиливая полимеризацию (удлинение) других, в состоянии изменять направление роста. Рост аксонов, отличается от верхушечного, роста растений и грибов.
Современная наука находится сейчас на достаточно высоком уровне знаний и способна раскрыть природу и действующие механизмы любого физиологического явления. Если бы раздражимость, понимаемая широко, как общая особенность живых организмов, представляла собой реальный физиологический процесс, несущий определенную функцию, то мы бы нашли в современной научной литературе описание этого процесса на всех уровнях вплоть до молекулярного. Ничего этого нет, из чего можно заключить, что данное понятие является неоперабельным и потому не используется. Чтобы сделать его рабочим, необходимо выделить в нем все независимые смысловые составляющие, одну из которых и соотнести с понятием раздражимости. Наука частично это уже сделала, введя ряд операбельных понятий, характеризующих взаимоотношения организмов со средой. В такой ситуации понятие раздражимости в его широком значении становится, следовательно, излишним, что и оправдывает решение Ламарка ограничить предметную область понятия лишь животными. Можно только поражаться проницательности Ламарка, увидевшего в движениях растений и животных глубинные различия. Что же имели в виду старые авторы, рассматривая раздражимость в качестве базового свойства живого? Вряд ли они не видели, что в этом понятии речь идет о самостоятельных, различающихся по смыслу характеристиках групп. Рассмотрим этот вопрос в исторической перспективе. В додарвиновской физиологии растений господствовало представление о механическом пассивном характере движения у растений. Наш известный физиолог Николай Григорьевич Холодный (1882-1953) в своем предисловии (1941) к работе Ч. Дарвина по раздражимости у растений приводит мнение Вильгельма Гофмейстера (Friedrich Wilhelm Benedikt Hofmeister 1824-1877), который сравнивал геотропическое движение корня с изгибом под действием собственной тяжести кончика свечи, укрепленной в горизонтальном положении за другой конец. Поэтому, когда было показано, что движения у растений есть результат их активности и, следовательно, представляют собой биологический феномен, то это означало, что в плане активного взаимодействия со средой растения не отличаются от животных. Соответственно ответные реакции растений на действие среды могут быть также описаны в понятии раздражимости, если понимать под ней любую реакцию на раздражитель, характеризуемую биологической спецификой и отличающуюся по этому признаку от аналогичных реакций, которые имеют место в неживой природе. Активная реакция на средовые факторы, если иметь в виду клеточный уровень, связана с поляризацией, выражающейся в первую очередь в пространственном изменении мембранных потенциалов и следующей за этим биохимической поляризацией. Поляризация, видимо, лежит в основе двух форм поведенческих реакций на действующий фактор, наблюдаемых на всех уровнях филогенетического дерева. В одном случае фактор действует как репеллент, в другом — как аттрактант. Н.Г Холодный (1939, 1941) высказал предположение, что в случае травматотро-пизма корней в неповрежденной части возникает компенсаторная ростовая активность, которая «удаляет» растущую зону от области действия опасного фактора. Следуя этому ходу рассуждения, можно предположить, что некоторые «мягкие» поляризующие факторы в состоянии стимулировать ростовую или иную активность в области своего действия. В этом случае ростовая активность будет «приближать» зону роста к действующему фактору. Эти чисто физиологические реакции, если они действительно что-либо значат, можно отнести к явлениям возбудимости. До этого мы говорили, что раздражимость в ее широком толковании не находит места в экологической системе понятий. Теперь мы должны признать, что оно является излишним и как понятие физиологии. Без него можно обойтись, используя взамен понятие возбудимости. Многие так и поступают. Исходно возбудимость проявляла себя в поляризации метаболических процессов и, как следствие, в явлении роста. Эти реакции были унаследованы растениями. С развитием многоклеточной организации на повестку дня встала задача быстрой передачи возбуждения вдоль тела. Животные и растения решали эту задачу технически в одном ключе, хотя и разными средствами. Именно этот аспект возбудимости у многоклеточных животных привлек в первую очередь внимание естествоиспытателей, тогда как другой не получил должного отклика и более того стал рассматриваться в отрыве от первого, как нечто самостоятельное. Ламарк, скорее всего, чувствовал, что так называемая раздражимость у растений представляет совершенно иной круг явлений. Сейчас мы можем отнести этот круг явлений к возбудимости в ее эволюционно исходном значении. Возбудимостью обладают и животные. Что же касается раздражимости, то она у них составляет эволюционно новый тип реакций, возникший, однако, на базе возбудимости. Этот момент отражен в определении Ламарка (1809, с. 87), в котором говорится о «возбужденной раздражимости», т.е. обусловленной возбуждением раздражимости. Ламарк, конечно, осложнил восприятие и понимание своей книги рассуждениями о потоке поступающих в организм тонких флюидов, которые у несовершенных животных дают энергию возбуждению. Но флюиды — тепловые, электрические, магнитные — это всего лишь принятые тогдашней наукой объяснения явлений. Нам же следует обратить внимание на следующее место в книге Ламарка (1935, с. 77): «...они могут двигаться или двигать некоторыми из своих частей без всякого сообщенного им движения, исключительно в силу возбудительной причины их раздражимости — причины, заложенной у одних внутри, у других — вне». Вторую часть предложения, начиная со слова «исключительно...», мы бы перевели иначе: «...через их раздражимость, обусловленную возбуждением — причины, заложенной у одних внутри, у других — вне»; в оригинале (Lamarck, 1907): «.. .mais par une cause excitatrice de leur irritabilite qui, dans les uns, se produit en eux, tandis qu'elle est entierement hors d'eux dans les autres». Чтобы понять смысл первого выделенного нами фрагмента, приведем еще одно высказывание Ламарка: «.. .движения животных никогда не происходят путем передачи, но всегда вызваны раздражением». И далее: «...природа, вынужденная вначале заимствовать от окружающей среды возбудительную силу (puissance excitatrice (Lamarck, 1907, p. xxii) — энергию возбуждения) для жизненных движений и действий несовершенных животных, сумела, все более и более усложняя животную организацию, перенести эту силу внутрь самих существ...». У растений, по Ламарку, движения связаны с передачей, т.е. с переходом внешнего движения во внутреннее. Движение муравья, задевшего чувствительный волосок в ловчей двустворчатой части листа венериной мухоловки, переходит в движение этих створок, захлопывающихся над жертвой. Клетки наружной поверхности створок продолговатые и при возбуждении чувствительного волоска они наполняются жидкостью и начинают удлиняться. В то же время клетки внутренней поверхности не меняются в размерах. В итоге создается напряжение, ведущее к вогнутости внутренней поверхности створок и, как результат, к сближению их краевых сторон, несущих шипы. Но створки в раскрытом состоянии имеют небольшую противоположную вогнутость (внутреннюю выпуклость). Благодаря этому створки некоторое время сопротивляются индуцируемому изгибу. Когда напряжение достигнет определенного уровня и система перейдет в состоянии механической нестабильности, створки вывернутся (поменяют знак вогнутости на обратный) и быстро захлопнутся (Forterre et al., 2005). У животных движение возникает в силу возбуждения, которое может иметь внешний или внутренний источник, как это явствует из последнего выделенного нами фрагмента. У несовершенных животных раздражение и его результат в виде движения обусловлены возбуждением, черпающим энергию из флюидов. У высших животных раздражение непосредственно зависит от чувств, которые представляют собой возбудительные причины внутреннего порядка. Таким образом, животные, в понимании Ламарка, отличаются от растений характером ответных реакций на действие среды. У первых они описываются трехчленной формулой: действие среды, ведущее к возбуждению —» восприятие возбуждения в виде раздражения (или в виде чувства у высших животных) —> поведенческая реакция; у вторых — двучленной: действие среды ведет к возбуждению, которое прямо индуцирует последовательность изменений в растении. Иными словами, реакция закрытия ловчих створок у венериной мухоловки осуществляется по формуле — воздействие на входе —> ответная реакция на выходе, т.е. эта реакция не может служить примером поведения автопойетической системы.Это отличие животных от растений, на которое после Ламарка мало кто обращал внимание, имеет принципиальное значение. Раздражимость у животных может иметь внутренние причины, не связанные напрямую с раздражителем. Это тот случай, когда проявление раздражения имеет место, как говорят, не по поводу, или без повода. Такое возможно лишь при наличии особого аппарата раздражимости, который воспринимает возбуждение, анализирует его и, руководствуясь опытом, принимает решение, стоит ли реагировать на него и в какой форме. Речь, следовательно, у Ламарка идет о раздражимости, проявляющейся в поведении. Центральную роль в этом играет память. Именно поведение и особый тип памяти отличают животных от растений. Сделаем еще одно замечание. С торжеством дарвиновских идей пришло осознание приспособительного характера всех форм взаимодействия организмов со средой. Это еще один аспект общего в ответных реакциях на действие среды, что связывает растения и животных. Этот аспект описывается в понятии адаптации.
