Дарвиновский естественный отбор
В последующем развитии дарвиновской теории естественный отбор стали связывать с относительной приспособленностью генотипа, оцениваемой по его вкладу в следующие поколения: приспособленность генотипа есть вклад особей данного генотипа в среднюю продолжительность жизни популяции после одного или большего числа поколений, измеренную на одной и той же стадии жизненного цикла. Можно говорить о приспособленности (репродуктивном успехе организма), определяемой по средней скорости возрастания в числе потомков, зависящей от их среднего числа и вероятности их выживания до разных репродуктивных возрастов (Futuyma, 2004). Естественный отбор есть дифференциальное воспроизведение альтернативных генотипов (аллелей) как результат их различной приспособленности. В этой модели частные наследуемые изменения особей опосредуются через популяцию, которая, таким образом, и становится главной действующей эволюционной единицей. По данной модели имеется огромная литература и изданы хорошие руководства, к которым мы и отсылаем читателей. Здесь же продолжим обсуждение дарвиновской модели естественного отбора. Альфред Уоллес отметил, что яркая бросающаяся в глаза окраска некоторых гусениц сопряжена с открытым образом жизни. Он высказал предположение, что такая окраска выработалась и поддерживается в процессе отбора и ее назначение состоит в том, чтобы предупредить птиц и других позвоночных, питающихся гусеницами, о несъедобности последних. Ю.В.Чайковский привел пример массовой гибели (99,9%) от паразитов и хищников гусениц, хорошо защищенных благодаря отпугивающей окраске от поедания птицами. В то же время гусеницы близких видов, лишенных апосематической окраски, свободны от паразитов и имеют больше шансов на выживание. Признак, в данном случае предупреждающая окраска, может быть действительно полезным, но судьба форм, обладающих им, решается действием факторов, не имеющих отношения к этому признаку. Здесь возможны разные эволюционные сценарии, объясняющие рассмотренную ситуацию. Например, сначала выработалась и закрепилась отпугивающая окраска, как средство против нападения птиц. Выгода от этого очевидна: не надо тратить силы и время на поиск убежищ. Но в жизни ничего не дается даром. Гусеницы тут же столкнулись с новой напастью - паразитическими и хищными насекомыми, которые нечувствительны к средствам защиты от птиц. Яркая окраска гусениц вряд ли способна их отпугнуть. Поэтому некоторые насекомые стали приспосабливаться к питанию именно этими легко отыскиваемыми жертвами, численность которых благодаря отпугивающей окраске могла увеличиться. Уйдя в другую нишу, паразиты могли ослабить давление собственных паразитов и хищников, чем, видимо, и можно объяснить их высокую плотность в защищенных от птиц гусеницах и низкую в незащищенных. Наконец, раз соответствующий вид бабочек существует, то сохраняющаяся часть популяции, как бы она не казалась нам маленькой, достаточна для поддержания вида и проявления в нем значимых результатов действия естественного отбора, что, кстати, было показано и на математических моделях. Применительно к нашей теме интересен еще один вывод, вытекающий из данного примера. Яркие гусеницы, защитившись от птиц, подверглись нападению других врагов и, в конечном счете, если и не проиграли, то ничего не выиграли. Ч. Дарвин привел гипотетический пример возможного действия естественного отбора внутри популяции волков. «.. .представим себе... — писал Дарвин — что самые быстрые в беге жертвы, например олени, увеличились в числе...» по тем или иным причинам. «При таких условиях самые быстрые и самые ловкие волки будут иметь наиболее шансов пережить и, таким образом, сохранятся, будут отобраны, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в то или другое время года...». Л.С. Берг, комментируя этот пример, отметил, что «эти быстроногие волки дадут потомство, состоящее не только из быстроногих, но и из тихоходов, притом отношение между теми и другими, или средняя степень быстроногости, у потомков быстроногих будет совершенно такова же, что и до эксперимента, произведенного естественным отбором». Ч. Дарвин обошел это возражение, поставив условием, что быстроногие волки не утратят своих способностей, т.е. что эти их особенности имеют генетическое определение. Но проблема остается, и связана она вот с каким обстоятельством. Изменим немного пример. Допустим, что в популяции волков действительно появились быстроногие волки, т.е. волки, способные развивать большие скорости на коротких расстояниях. Численность этих волков, если их отличительные способности определяются генетически, будет возрастать, тогда как численность их жертв (оленей) убывать. При снижении численности оленей до определенного уровня полученные волками преимущества обратятся в свою противоположность. Быстрота в условиях, когда добыча крайне редка, уже не требуется. Возникнет потребность в волках, менее быстрых, но более выносливых, способных длительное время выслеживать и преследовать добычу. В этом случае сменится вектор отбора. Из этого гипотетического примера следует, что любое наследуемое преимущество, возникающее внутри одного вида, скажется негативно на их ценотических партнерах и через какое-то время сведет на нет полученные через отбор преимущества. Чтобы понять, в каком направлении нам следует двигаться, приведем еще одно высказывание Дарвина. В продолжение своего примера о волках он «добавил, что по свидетельству Пирса, в Катскильских горах, в Соединенных Штатах, встречаются две разновидности волка: одна — легкая, сходная с борзой собакой и преследующая оленей, и другая — более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец (с. 145-146). Дарвин в этом примере подметил важную особенность: отбор начинает действовать и ведет к морфологическим и другим изменениям лишь тогда, когда в нем возникает необходимость. Иными словами, сначала возникает необходимость, нужда в определенном изменении, а затем эта необходимость реализуется через отбор. Если появилось выгодное наследуемое изменение, то в условиях жестких биоценотических зависимостей оно может дать лишь временное преимущество их носителям. Как только в действие вступят регуляторные механизмы, сообщество начнет возвращаться в равновесное состояние. В то же время, если сообщество подверглось действию новых устойчиво сохраняющихся факторов среды, то оно будет меняться в первую очередь в плане перегруппировки межвидовых связей, отвечающих новому состоянию равновесия. Об этом, кстати, говорил Ламарк. Параллельно структурным преобразованиям сообщества будет идти отбор морфотипов, наилучшим образом приспособленных к новым обстоятельствам. Например, если на территории обитания волков увеличилось поголовье овец и параллельно этому произошло уменьшение диких угодий и поголовья оленей, то волки будут приспосабливаться к питанию овцами. Постепенно и появится та популяция крепких и плотных хищников, о которой говорил Ч. Дарвин, причем появится в результате отбора. Итак, для реализации поступательной эволюции кроме наследуемой изменчивости и отбора необходим дополнительный источник, определяющий направление изменений. Без такого направляющего фактора эволюция будет топтаться на месте. Модель естественного отбора, действующего без направляющей силы, описал один из наиболее ярких защитников дарвиновского учения Томас Гексли в работе Борьба за существование и человеческое общество: «... с точки зрения моралиста животный мир находится на том же уровне, что борьба гладиаторов... лишь наиболее ловкие, наиболее хитрые выживают для того только, чтобы на следующий день тоже вступить в борьбу». Даже если такая «гоббсовская война каждого против всех» и встречается в природе, она не имеет никакого отношения к эволюции. Выигравший более сильный будет побежден более хитрым, тот в свою очередь — более слабым, но более коварным, а этот последний — опять более сильным. Пока нет фактора, который бы направлял отбор, изменчивость будет хаотична. В дарвиновском примере с двумя формами волков, быстроногих охотников на оленей и выносливых форм, достаточно крепких, чтобы нести на себе овцу, направление отбора задается потребностями охоты на разный тип добычи. Но ведь это в точности соответствует тому, о чем говорил Ламарк: новые потребности (нужда, необходимость) «заставляют» организмы изменяться в нужном направлении. Еще раз напомним, что Ламарк не говорил о механизмах изменения. О «ла-марковских механизмах» изменчивости начали говорить комментаторы Ламарка и первым это сделал Кювье, представив дело так, будто бы Ламарк считал, что животные способны изменяться по их собственному желанию, сообразно прилагаемым для этого усилиям. Напомним, что, по Ламарку, природа изменяет организмы и делает она это, сообразно действующим в ней законам. Мы подробно остановимся на этом аспекте учения Ламарка в следующей главе.
Для большинства современных дарвинистов проблемы направленности эволюции не существует. Вот, например, В.П. Щербаков пишет: «Возрастающая в ходе эволюции сложность биологических систем, конечно же, расширяет круг возможных эволюционных новообразований... она же расширяет возможности создания более совершенной организации, способной противостоять повышенным энтропийным вызовам. Такова диалектика эволюции». В этом высказывании неясно, за счет каких сил и источников возрастает сложность организмов, представляющая собой реальный факт. Для натуралистов XVIII и XIX веков проблема источников движения была актуальной. Опыт показывал, что просто так, само собой объекты могут изменяться лишь в худшую сторону, приходя в организационную негодность вплоть до полного распада. Мутагенез с его неравной скоростью прямых и обратных мутаций обеспечивает через храповик Мёллера необратимость эволюции. По существу о том же говорил Ч. Дарвин: «Для осуществления значительных изменений вида однажды образовавшаяся разновидность должна снова, быть может, по истечении значительного срока времени измениться или проявить индивидуальные уклонения в том же самом благоприятном направлении; эти изменения, в свою очередь, должны сохраниться, и так далее, шаг за шагом». Именно этот процесс, как считают, и дает направление эволюционному развитию. Э.М. Галимов ) описал данную форму направленной эволюции с термодинамической точки зрения как накопление отрицательных флуктуации энтропии. Предлагаемая модель постулирует возможность последовательного появления положительных мутаций, закрепляемых отбором. Благодаря храповику Мёллера все эти мутации будут необратимы.
Таким образом, естественный отбор, т.е. замещение менее приспособленных форм другими, имеющими большую приспособленность, является фактором необратимости эволюционного процесса. Наряду с необратимостью эволюция характеризуется поступательным ходом движения. В теории Дарвина источник поступательности эволюции не выделен специально. И это, видимо, было главной причиной, часто неосознаваемой, критического настроя отдельных ученых к дарвинизму. В условиях sl отбор благоприятствует форме а, (имеющей новый признак Fv не встречающийся у остальных членов популяции р0). а, со временем может дать популяцию р , замещающую материнскую р0. При переходе к жизни в новых условиях s2 преимущество получит форма а2, имеющая благоприятный для этих условий признак Fr Эта форма даст популяцию р2, замещающую популяцию р1 и характеризуемую признаками F] и Fr Новые условия 53 приведут к появлению формы ау отличающейся признаками F., F2n Fy При сохранении описанной тенденции развития будут последовательно появляться новые популяции, все более удаляющиеся морфологически от исходной материнской популяции. Отметим, что если смена условий обитания s3 происходила достаточно быстро по геологическим меркам, то промежуточные морфотипы, определяемые признаками (F,), (F,, F2), (F,, Fv F}) и т.д., могут быть относительно редкими. В рассмотренной модели не хватает объединяющего стержня, который бы связывал новые наследуемые признаки, сохраняемые отбором, в единый морфотип F,, F2, Fy.. Fn. Во многих случаях таким объединяющим стержнем могут выступать внешние средовые факторы. Классический пример дает бэтсова мимикрия, в которой фактором, канализующим изменения, будет соответствие подражающей формы (например, бабочек белянок в исследовании Бэтса) модели (бабочкам геликонидам). Однако, если среда последовательно меняется, то нельзя исключить того, что отбору будут подвергаться самые разные несвязанные между собой признаки. Эти разнонаправленные изменения отбор не в силах сделать направленными, как в свое время предполагал известный революционер Петр Алексеевич Кропоткин (1842-1921).
В системе Ламарка направление изменений задается возникшими в силу тех или иных внешних причин новыми потребностями организмов. Они определяют, какие признаки F. будут сохраняться. Выделим такие признаки, обозначив их через L.. На схеме X, соответствует Fp L2 — F6, L2 — F{ . L образует последовательность функционально сопряженных признаков, необходимых для удовлетворения возникших новых потребностей. Они могут возникать случайно, но потребности придают организмам, в которых они сочетаются, определенное преимущество и тем самым делают эти комплексы признаков неслучайными. Согласно Ламарку, «... значительное изменение обстоятельств приводит к существенным изменениям в потребностях, а изменение этих последних по необходимости влекут за собой изменения в действиях... если новые потребности становятся постоянными или весьма длительными, животные приобретают новые привычки...». Потребности выступают как внешнее, часто проявляющееся в поведении выражение внутреннего дисбаланса, нарушения гомеостаза в широком смысле слова. Нарушение гомеостаза, по существу, является той силой, которая «заставляет» организм меняться, чтобы вернуться в состояние внутреннего равновесия. Внешне это будет выражаться в адаптации организмов (через отбор) к условиям среды. Адаптации часто связаны с большим комплексом свойств. Если эти свойства более или менее независимы, то нужен механизм, сводящий эти новые свойства воедино. Отсюда следует, что ключевую роль в канализации изменений играет сам организм через реализацию своих новых потребностей (нужд), но не среда. Среда во многих случаях может служить лишь неспецифическим фактором, запускающим эволюционный процесс, но не определяющим его силу, направленность и характер. Такая оценка воззрений Ламарка о решающей роли организма в эволюционном процессе, но не среды контрастирует с тем, что обычно говорят о Ламарке как эволюционисте. Итак, из поля зрения Дарвина практически выпала проблема направленности изменчивости. Считалось, что изменчивость, имеющая эволюционное значение, случайна и, следовательно, говорить о ее направленности будет ошибкой. Как систематик Ламарк видел, что реализованные в системе организмов таксономические различия неслучайны. Значит должны существовать естественные факторы, направляющие изменчивость. В понимании этих факторов возможны два альтернативных объяснения. Во-первых, допускали, что изменчивость непосредственно зависит от факторов среды, которые и обусловливают ее направленность. Такая направляемая средой изменчивость действительно существует, но она реализует лишь скрытые потенции организма, т.е. укладывается в генетически определяемую норму реакции и в этом смысле не является новой. Во-вторых, направляющие изменчивость внешние факторы могут работать в качестве фильтров, пропуская к жизни лишь определенные изменения, которые в. силу этого и способны приобрести направленный характер. Организм, обозначенный на рисунке кружком, показывает изменчивость по самым разным направлениям (выделены стрелками). Среда (внешний фактор) или сам организм (внутренний фактор) могут благоприятствовать определенным изменениям, как случайным, так и имеющим направленность (L). В теории Дарвина ключевая роль в «процеживании» изменений принадлежит внешним факторам (среде). В теории Ламарка организм, действующий через свою природу, выступает в качестве главного фактора, канализирующего собственную изменчивость. Что касается природы изменений, то это могут быть не только мутации, но и широкий класс наследуемых изменений, сопровождающих процессы акклиматизации. Д.К. Беляев (1979) при отборе черно-бурых лис на их толерантность к человеку отметил большое число морфофункциональных изменений, характерных для одомашненных животных в целом и возникающих на 2-3 порядка чаще, чем классические спонтанные мутации. Мы такого рода факты интерпретируем в духе Ламарка. Отбор изменений, отвечающих новым потребностям, способен разрушить сложившиеся в эволюции коррелятивные связи многих родо-видовых признаков. В силу этого такие, рассогласованные признаки, способны изменяться быстрее в сравнении с аналогичными спонтанными мутациями, возникающими в нормальных условиях жизни. Знаковые работы Дмитрия Константиновича Беляева (1917-1985), к сожалению, долгое время не находили отклика на Западе и лишь сейчас о них стали говорить.
В последующем развитии дарвиновской теории естественный отбор стали связывать с относительной приспособленностью генотипа, оцениваемой по его вкладу в следующие поколения: приспособленность генотипа есть вклад особей данного генотипа в среднюю продолжительность жизни популяции после одного или большего числа поколений, измеренную на одной и той же стадии жизненного цикла. Можно говорить о приспособленности (репродуктивном успехе организма), определяемой по средней скорости возрастания в числе потомков, зависящей от их среднего числа и вероятности их выживания до разных репродуктивных возрастов (Futuyma, 2004). Естественный отбор есть дифференциальное воспроизведение альтернативных генотипов (аллелей) как результат их различной приспособленности. В этой модели частные наследуемые изменения особей опосредуются через популяцию, которая, таким образом, и становится главной действующей эволюционной единицей. По данной модели имеется огромная литература и изданы хорошие руководства, к которым мы и отсылаем читателей. Здесь же продолжим обсуждение дарвиновской модели естественного отбора. Альфред Уоллес отметил, что яркая бросающаяся в глаза окраска некоторых гусениц сопряжена с открытым образом жизни. Он высказал предположение, что такая окраска выработалась и поддерживается в процессе отбора и ее назначение состоит в том, чтобы предупредить птиц и других позвоночных, питающихся гусеницами, о несъедобности последних. Ю.В.Чайковский привел пример массовой гибели (99,9%) от паразитов и хищников гусениц, хорошо защищенных благодаря отпугивающей окраске от поедания птицами. В то же время гусеницы близких видов, лишенных апосематической окраски, свободны от паразитов и имеют больше шансов на выживание. Признак, в данном случае предупреждающая окраска, может быть действительно полезным, но судьба форм, обладающих им, решается действием факторов, не имеющих отношения к этому признаку. Здесь возможны разные эволюционные сценарии, объясняющие рассмотренную ситуацию. Например, сначала выработалась и закрепилась отпугивающая окраска, как средство против нападения птиц. Выгода от этого очевидна: не надо тратить силы и время на поиск убежищ. Но в жизни ничего не дается даром. Гусеницы тут же столкнулись с новой напастью - паразитическими и хищными насекомыми, которые нечувствительны к средствам защиты от птиц. Яркая окраска гусениц вряд ли способна их отпугнуть. Поэтому некоторые насекомые стали приспосабливаться к питанию именно этими легко отыскиваемыми жертвами, численность которых благодаря отпугивающей окраске могла увеличиться. Уйдя в другую нишу, паразиты могли ослабить давление собственных паразитов и хищников, чем, видимо, и можно объяснить их высокую плотность в защищенных от птиц гусеницах и низкую в незащищенных. Наконец, раз соответствующий вид бабочек существует, то сохраняющаяся часть популяции, как бы она не казалась нам маленькой, достаточна для поддержания вида и проявления в нем значимых результатов действия естественного отбора, что, кстати, было показано и на математических моделях. Применительно к нашей теме интересен еще один вывод, вытекающий из данного примера. Яркие гусеницы, защитившись от птиц, подверглись нападению других врагов и, в конечном счете, если и не проиграли, то ничего не выиграли. Ч. Дарвин привел гипотетический пример возможного действия естественного отбора внутри популяции волков. «.. .представим себе... — писал Дарвин — что самые быстрые в беге жертвы, например олени, увеличились в числе...» по тем или иным причинам. «При таких условиях самые быстрые и самые ловкие волки будут иметь наиболее шансов пережить и, таким образом, сохранятся, будут отобраны, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в то или другое время года...». Л.С. Берг, комментируя этот пример, отметил, что «эти быстроногие волки дадут потомство, состоящее не только из быстроногих, но и из тихоходов, притом отношение между теми и другими, или средняя степень быстроногости, у потомков быстроногих будет совершенно такова же, что и до эксперимента, произведенного естественным отбором». Ч. Дарвин обошел это возражение, поставив условием, что быстроногие волки не утратят своих способностей, т.е. что эти их особенности имеют генетическое определение. Но проблема остается, и связана она вот с каким обстоятельством. Изменим немного пример. Допустим, что в популяции волков действительно появились быстроногие волки, т.е. волки, способные развивать большие скорости на коротких расстояниях. Численность этих волков, если их отличительные способности определяются генетически, будет возрастать, тогда как численность их жертв (оленей) убывать. При снижении численности оленей до определенного уровня полученные волками преимущества обратятся в свою противоположность. Быстрота в условиях, когда добыча крайне редка, уже не требуется. Возникнет потребность в волках, менее быстрых, но более выносливых, способных длительное время выслеживать и преследовать добычу. В этом случае сменится вектор отбора. Из этого гипотетического примера следует, что любое наследуемое преимущество, возникающее внутри одного вида, скажется негативно на их ценотических партнерах и через какое-то время сведет на нет полученные через отбор преимущества. Чтобы понять, в каком направлении нам следует двигаться, приведем еще одно высказывание Дарвина. В продолжение своего примера о волках он «добавил, что по свидетельству Пирса, в Катскильских горах, в Соединенных Штатах, встречаются две разновидности волка: одна — легкая, сходная с борзой собакой и преследующая оленей, и другая — более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец (с. 145-146). Дарвин в этом примере подметил важную особенность: отбор начинает действовать и ведет к морфологическим и другим изменениям лишь тогда, когда в нем возникает необходимость. Иными словами, сначала возникает необходимость, нужда в определенном изменении, а затем эта необходимость реализуется через отбор. Если появилось выгодное наследуемое изменение, то в условиях жестких биоценотических зависимостей оно может дать лишь временное преимущество их носителям. Как только в действие вступят регуляторные механизмы, сообщество начнет возвращаться в равновесное состояние. В то же время, если сообщество подверглось действию новых устойчиво сохраняющихся факторов среды, то оно будет меняться в первую очередь в плане перегруппировки межвидовых связей, отвечающих новому состоянию равновесия. Об этом, кстати, говорил Ламарк. Параллельно структурным преобразованиям сообщества будет идти отбор морфотипов, наилучшим образом приспособленных к новым обстоятельствам. Например, если на территории обитания волков увеличилось поголовье овец и параллельно этому произошло уменьшение диких угодий и поголовья оленей, то волки будут приспосабливаться к питанию овцами. Постепенно и появится та популяция крепких и плотных хищников, о которой говорил Ч. Дарвин, причем появится в результате отбора. Итак, для реализации поступательной эволюции кроме наследуемой изменчивости и отбора необходим дополнительный источник, определяющий направление изменений. Без такого направляющего фактора эволюция будет топтаться на месте. Модель естественного отбора, действующего без направляющей силы, описал один из наиболее ярких защитников дарвиновского учения Томас Гексли в работе Борьба за существование и человеческое общество: «... с точки зрения моралиста животный мир находится на том же уровне, что борьба гладиаторов... лишь наиболее ловкие, наиболее хитрые выживают для того только, чтобы на следующий день тоже вступить в борьбу». Даже если такая «гоббсовская война каждого против всех» и встречается в природе, она не имеет никакого отношения к эволюции. Выигравший более сильный будет побежден более хитрым, тот в свою очередь — более слабым, но более коварным, а этот последний — опять более сильным. Пока нет фактора, который бы направлял отбор, изменчивость будет хаотична. В дарвиновском примере с двумя формами волков, быстроногих охотников на оленей и выносливых форм, достаточно крепких, чтобы нести на себе овцу, направление отбора задается потребностями охоты на разный тип добычи. Но ведь это в точности соответствует тому, о чем говорил Ламарк: новые потребности (нужда, необходимость) «заставляют» организмы изменяться в нужном направлении. Еще раз напомним, что Ламарк не говорил о механизмах изменения. О «ла-марковских механизмах» изменчивости начали говорить комментаторы Ламарка и первым это сделал Кювье, представив дело так, будто бы Ламарк считал, что животные способны изменяться по их собственному желанию, сообразно прилагаемым для этого усилиям. Напомним, что, по Ламарку, природа изменяет организмы и делает она это, сообразно действующим в ней законам. Мы подробно остановимся на этом аспекте учения Ламарка в следующей главе.
Факторы, обеспечивающие поступательный ход эволюции
Для большинства современных дарвинистов проблемы направленности эволюции не существует. Вот, например, В.П. Щербаков пишет: «Возрастающая в ходе эволюции сложность биологических систем, конечно же, расширяет круг возможных эволюционных новообразований... она же расширяет возможности создания более совершенной организации, способной противостоять повышенным энтропийным вызовам. Такова диалектика эволюции». В этом высказывании неясно, за счет каких сил и источников возрастает сложность организмов, представляющая собой реальный факт. Для натуралистов XVIII и XIX веков проблема источников движения была актуальной. Опыт показывал, что просто так, само собой объекты могут изменяться лишь в худшую сторону, приходя в организационную негодность вплоть до полного распада. Мутагенез с его неравной скоростью прямых и обратных мутаций обеспечивает через храповик Мёллера необратимость эволюции. По существу о том же говорил Ч. Дарвин: «Для осуществления значительных изменений вида однажды образовавшаяся разновидность должна снова, быть может, по истечении значительного срока времени измениться или проявить индивидуальные уклонения в том же самом благоприятном направлении; эти изменения, в свою очередь, должны сохраниться, и так далее, шаг за шагом». Именно этот процесс, как считают, и дает направление эволюционному развитию. Э.М. Галимов ) описал данную форму направленной эволюции с термодинамической точки зрения как накопление отрицательных флуктуации энтропии. Предлагаемая модель постулирует возможность последовательного появления положительных мутаций, закрепляемых отбором. Благодаря храповику Мёллера все эти мутации будут необратимы.
Таким образом, естественный отбор, т.е. замещение менее приспособленных форм другими, имеющими большую приспособленность, является фактором необратимости эволюционного процесса. Наряду с необратимостью эволюция характеризуется поступательным ходом движения. В теории Дарвина источник поступательности эволюции не выделен специально. И это, видимо, было главной причиной, часто неосознаваемой, критического настроя отдельных ученых к дарвинизму. В условиях sl отбор благоприятствует форме а, (имеющей новый признак Fv не встречающийся у остальных членов популяции р0). а, со временем может дать популяцию р , замещающую материнскую р0. При переходе к жизни в новых условиях s2 преимущество получит форма а2, имеющая благоприятный для этих условий признак Fr Эта форма даст популяцию р2, замещающую популяцию р1 и характеризуемую признаками F] и Fr Новые условия 53 приведут к появлению формы ау отличающейся признаками F., F2n Fy При сохранении описанной тенденции развития будут последовательно появляться новые популяции, все более удаляющиеся морфологически от исходной материнской популяции. Отметим, что если смена условий обитания s3 происходила достаточно быстро по геологическим меркам, то промежуточные морфотипы, определяемые признаками (F,), (F,, F2), (F,, Fv F}) и т.д., могут быть относительно редкими. В рассмотренной модели не хватает объединяющего стержня, который бы связывал новые наследуемые признаки, сохраняемые отбором, в единый морфотип F,, F2, Fy.. Fn. Во многих случаях таким объединяющим стержнем могут выступать внешние средовые факторы. Классический пример дает бэтсова мимикрия, в которой фактором, канализующим изменения, будет соответствие подражающей формы (например, бабочек белянок в исследовании Бэтса) модели (бабочкам геликонидам). Однако, если среда последовательно меняется, то нельзя исключить того, что отбору будут подвергаться самые разные несвязанные между собой признаки. Эти разнонаправленные изменения отбор не в силах сделать направленными, как в свое время предполагал известный революционер Петр Алексеевич Кропоткин (1842-1921).
В системе Ламарка направление изменений задается возникшими в силу тех или иных внешних причин новыми потребностями организмов. Они определяют, какие признаки F. будут сохраняться. Выделим такие признаки, обозначив их через L.. На схеме X, соответствует Fp L2 — F6, L2 — F{ . L образует последовательность функционально сопряженных признаков, необходимых для удовлетворения возникших новых потребностей. Они могут возникать случайно, но потребности придают организмам, в которых они сочетаются, определенное преимущество и тем самым делают эти комплексы признаков неслучайными. Согласно Ламарку, «... значительное изменение обстоятельств приводит к существенным изменениям в потребностях, а изменение этих последних по необходимости влекут за собой изменения в действиях... если новые потребности становятся постоянными или весьма длительными, животные приобретают новые привычки...». Потребности выступают как внешнее, часто проявляющееся в поведении выражение внутреннего дисбаланса, нарушения гомеостаза в широком смысле слова. Нарушение гомеостаза, по существу, является той силой, которая «заставляет» организм меняться, чтобы вернуться в состояние внутреннего равновесия. Внешне это будет выражаться в адаптации организмов (через отбор) к условиям среды. Адаптации часто связаны с большим комплексом свойств. Если эти свойства более или менее независимы, то нужен механизм, сводящий эти новые свойства воедино. Отсюда следует, что ключевую роль в канализации изменений играет сам организм через реализацию своих новых потребностей (нужд), но не среда. Среда во многих случаях может служить лишь неспецифическим фактором, запускающим эволюционный процесс, но не определяющим его силу, направленность и характер. Такая оценка воззрений Ламарка о решающей роли организма в эволюционном процессе, но не среды контрастирует с тем, что обычно говорят о Ламарке как эволюционисте. Итак, из поля зрения Дарвина практически выпала проблема направленности изменчивости. Считалось, что изменчивость, имеющая эволюционное значение, случайна и, следовательно, говорить о ее направленности будет ошибкой. Как систематик Ламарк видел, что реализованные в системе организмов таксономические различия неслучайны. Значит должны существовать естественные факторы, направляющие изменчивость. В понимании этих факторов возможны два альтернативных объяснения. Во-первых, допускали, что изменчивость непосредственно зависит от факторов среды, которые и обусловливают ее направленность. Такая направляемая средой изменчивость действительно существует, но она реализует лишь скрытые потенции организма, т.е. укладывается в генетически определяемую норму реакции и в этом смысле не является новой. Во-вторых, направляющие изменчивость внешние факторы могут работать в качестве фильтров, пропуская к жизни лишь определенные изменения, которые в. силу этого и способны приобрести направленный характер. Организм, обозначенный на рисунке кружком, показывает изменчивость по самым разным направлениям (выделены стрелками). Среда (внешний фактор) или сам организм (внутренний фактор) могут благоприятствовать определенным изменениям, как случайным, так и имеющим направленность (L). В теории Дарвина ключевая роль в «процеживании» изменений принадлежит внешним факторам (среде). В теории Ламарка организм, действующий через свою природу, выступает в качестве главного фактора, канализирующего собственную изменчивость. Что касается природы изменений, то это могут быть не только мутации, но и широкий класс наследуемых изменений, сопровождающих процессы акклиматизации. Д.К. Беляев (1979) при отборе черно-бурых лис на их толерантность к человеку отметил большое число морфофункциональных изменений, характерных для одомашненных животных в целом и возникающих на 2-3 порядка чаще, чем классические спонтанные мутации. Мы такого рода факты интерпретируем в духе Ламарка. Отбор изменений, отвечающих новым потребностям, способен разрушить сложившиеся в эволюции коррелятивные связи многих родо-видовых признаков. В силу этого такие, рассогласованные признаки, способны изменяться быстрее в сравнении с аналогичными спонтанными мутациями, возникающими в нормальных условиях жизни. Знаковые работы Дмитрия Константиновича Беляева (1917-1985), к сожалению, долгое время не находили отклика на Западе и лишь сейчас о них стали говорить.
