Основы теории эволюции
Идея эволюционного развития жизни стара как мир и прослеживается уже во взглядах древнейших философов Индии, Китая, Египта, Греции и других стран. К началу XIX в. она приняла вид оформленной научной гипотезы, однако не имела еще главного составного звена в своем фундаменте — объяснения движущих сил эволюции организмов. К пониманию значения естественного отбора как основного движущего механизма эволюционного развития подошли в середине XIX в. английские натуралисты Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Наиболее полное объяснение эволюции организмов и происхождения видов с позиций естественного отбора привел Чарльз Дарвин в своей книге «Происхождение видов». Учение, изложенное в этой книге, получило название дарвиновской теории эволюции. Главное достижение этой теории — объяснение многообразия живой природы естественными природными причинами. Современное эволюционное учение анализирует общие закономерности и движущие силы развития Жизни во всем их разнообразии. Эта господствующая теория биологии носит название синтетической теории эволюции.
Существенная часть эволюционного учения — учение о микроэволюции и ее механизмах. Микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов в популяциях вида, приводящих к изменению генофонда этих популяций вплоть до обособления их до уровня самостоятельных близкородственных видов. Основа микроэволюции — изменчивость организмов, которая может быть ненаследственной и наследственной. Ненаследственную, фенотипическую, или модификационную, изменчивость организмов определяют внешние факторы. Размах фенотипической изменчивости (норма реакции вида) — генетически определяемый признак, передающийся по наследству, на который воздействует естественный отбор. Ведущую роль в микроэволюции имеет наследственная, или генотипическая, изменчивость. Генотипическая изменчивость определяется изменениями наследственного материала. Источник этой изменчивости — мутационный процесс. «Сырье» для действия естественного отбора — мутации, случайные ненаправленные изменения наследственного материала. Различают генные, хромосомные и геномные мутации. Генные, или точечные, мутации связаны с изменениями молекулярной структуры отдельных генов. Хромосомные мутации проявляются в структурных изменениях хромосом, а геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. Мутации постоянно происходят в природе у всех организмов под воздействием естественных условий. Поскольку мутации происходят случайно, полезные новообразования на их основе встречаются крайне редко. Каким бы разнообразным ни был элементарный эволюционный материал, он сам по себе не может обеспечить эволюционный процесс, который осуществляется в результате естественного отбора в популяциях. Все виды живых организмов в природе представлены популяциями — группами, занимающими подходящие местообитания, образно говоря, экологические острова. Элементарная эволюционирующая единица — популяция — это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, обладающая общим генофондом и занимающая определенную территорию. Размеры популяций различны, они подвержены постоянным колебаниям как по количеству особей, так и по характеру распределения их в пространстве. Природные популяции несут, как правило, огромный потенциал изменчивости. Ч. Дарвин определил естественный отбор как результат борьбы за существование, выражающийся в выживании наиболее приспособленных. В синтетической теории эволюции это положение трактуется как сохранение определенных генотипов и их избирательное воспроизведение. Сохранение и избирательное воспроизведение поддерживаемых отбором генотипов определяются их более высокой приспособленностью к конкретным условиям обитания. В ряду поколений это ведет к постоянному увеличению приспособленности организмов к требованиям среды. Воздействие среды на популяцию многоаспектно, что определяет одновременную многонаправленность естественного отбора. При этом действие всех его составляющих находится в прямой зависимости от малейших изменений условий обитания популяции. Реальную картину воздействия природной среды на популяцию определяет сложное взаимодействие различных типов отбора. Движущий, или ведущий, отбор происходит в природе, например, при медленном однонаправленном изменении условий среды или при миграции особей в области с несвойственными этому виду условиями. Это самая обычная и вместе с тем наиболее «творческая» форма естественного отбора. Стабилизирующий отбор, при котором в ряду поколений устраняются признаки, сильно уклоняющиеся в ту или иную сторону от его среднего значения, поддерживает ранее сложившееся соотношение генотипов, отражающее высокую приспособленность популяции к неизменным условиям среды, например устойчивость размеров, форму и структуры высокоспециализированных энтомофильных цветков, приспособленных к опылению строго определенными видами насекомых. Понятно, что любое отклонение в морфологии цветка будет препятствовать опылению, а носители такого новообразования не смогут дать нормального потомства. Многие биохимические особенности и функции организмов, как и целый ряд других жизненно важных признаков, находятся под жестким контролем стабилизирующего отбора. В этом проявляется его консервативная функция. Дизруптивный отбор приводит к устранению особей со средним значением признака, что происходит обычно на фоне неустойчивых или разнородных условий среды. Этот отбор приводит к полиморфизму популяции, а иногда и к значительной изоляции ее отдельных частей. Примером действия дизруптивного отбора является образование диморфных (а иногда и триморфных) гетеростильных форм у растений или формирование сезонных весенне-осенних рас у пустынных эфемеров. Дизруптивному отбору противодействует панмиксия — свободное случайное скрещивание членов популяции между собой. Давлению отбора подвергаются все особи популяции. Чаще отбор поддерживает признаки, полезные конкретной отдельно взятой особи. Действие отбора в этом случае индивидуально и сводится к выборочному размножению отдельных особей, обладающих преимуществом в борьбе за существование в пределах своей популяции. Этот отбор основан на конкуренции особей внутри популяции. Однако в некоторых случаях отбор поддерживает и признаки, полезные всей популяции. Такой отбор, оперирующий с популяцией как единым целым, называют групповым. Эффективность естественного отбора и скорость эволюции зависят от ряда факторов среди которых — условия существования, длительность онтогенеза, быстрота размножения, степень давления отбора и интенсивность мутационного процесса. Важнейшую роль в эволюции имеет соотношение частоты мутаций и интенсивности отбора. В природе естественный отбор, оставляя все полезное, обычно успевает выбраковывать вредные новообразования. Однако при ослаблении его давления (например, при уничтожении хищников) или усилении мутационного процесса (например, при радиоактивном загрязнении) в популяции будут накапливаться вредные мутации, что может привести ее к вымиранию. В конечном итоге отбор формирует и наследственно закрепляет у организмов полезные приспособительные признаки — так называемые адаптации. Под адаптацией понимают также приспособленность к определенной среде или процесс приобретения приспособленности.
Ход микроэволюционных процессов в популяциях сложен и очень многосторонен. В отдельных случаях он приводит к особому качественному этапу эволюции живого — возникновению новых видов. Этот процесс называют видообразованием.
Вид— основной этап эволюционного процесса
Проблема вида — одна из наиболее интересных и сложных в биологии. Понятие «вид» закрепилось в биологии после обобщающих работ систематиков начала и середины XVIII в., в первую очередь фундаментальных публикаций К- Линнея. Современные представления о виде сложились лишь в 20-е годы XX в. с развитием синтетической теории эволюции. Становление их особенно тесно связано с работами генетиков школы Н. И. Вавилова и Дж. Клау-зена. Вид оказался сложной генетической системой, имеющей, однако, единый генофонд, защищенный от проникновения генов других видов барьерами биологической изоляции. Обычный путь видообразования под действием естественного отбора — это разветвление предкового вида на два или несколько новых, т. е. дивергенция. Возможно и постепенное превращение одного вида в другой без увеличения их числа при так называемом филетическом видообразовании.
Объекты исследований
Материалом для работы ботаников-систематиков служат живые растения либо их части, фиксированные тем или иным образом. Цель фиксации — длительное сохранение образца в доступном для изучения состоянии. Простейший способ фиксации ботанического материала — гербаризация — изобретен итальянцем Лукой Гини в середине XVI в. Гербарий, состоящий из образцов спрессованных и высушенных растений или их частей, наклеенных (или прикрепленных) на лист плотной бумаги или картона, стал главным объектом изучения систематиков. Гербариями называют также учреждения, где хранятся засушенные образцы растений и грибов. Подобные хранилища имеются во всех развитых странах, в том числе и в России. Сейчас в мире функционирует около 1600 крупных научных гербариев, общий объем хранящихся в них гербарных образцов оценивается в 220—230 млн. Крупнейшие гербарии мира — Петербургский, Парижский и Лондонский — располагают 5—6 млн. гербарных образцов каждый. Старейшие гербарии не только хранилища научных материалов и центры таксономических исследований, они имеют огромное культурно-историческое значение, документально фиксируя вехи освоения и изучения природы всех областей Земли. Фонды таких учреждений, подобно крупным архивам, представляют бесценное национальное достояние. Обширные ботанические коллекции сосредоточены также в ботанических музеях. Здесь хранятся крупные плоды, шишки, соцветия, стволы деревьев, фрагменты древесины, а также разнообразные органы растений, высушенные или помещенные в жидкие фиксаторы — спирт или формалин. Для анатомических, эмбриологических, палинологических, цитологических и т. п. исследований необходимые образцы фиксируют с помощью специальных жидких фиксаторов.
Макроэволюция и филогенез
Эволюционные процессы, приводящие к образованию таксонов рангом выше вида, получили название макроэволюции. Единственным различием макро- и микроэволюционных сдвигов является длительность дивергенции некогда родственных групп. Если первоначально расходящиеся группы были представлены близкими видами, то со временем они могут разойтись до уровня родов, семейств и даже более высоких таксономических категорий. Дивергенции или параллельному развитию могут подвергаться целые роды, семейства и еще более крупные группы, слагающие всю систему организмов. Этот процесс получил название филогенеза — формирования и развития главнейших эволюционных стволов живого. Филогенез осуществляется в различных формах. В результате филетической эволюции один исходный таксон, плавно и постепенно изменяясь, трансформируется в другой. При дивергенции предковый таксон разделяется на два или несколько таксонов. Процесс этот принципиально сходен с видообразованием на основе дивергирующих популяций, однако имеет иные временные масштабы. Параллелизм — процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких более или менее родственных таксонов. Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа позволило установить два главных типа стратегии макроэволюции — аллогенез и арогенез. При алло-генезе все филетические (родственные) линии развития характеризуются адаптациями одного и того же масштаба, так называемыми идиоадаптациями. Примером аллогенеза могут служить многочисленные таксоны покрытосеменных. Помимо идиоадаптаций, в отдельных линиях развития иногда появляются принципиально новые адаптации высшего приспособительного масштаба — ароморфозы. Ароморфозы связаны с повышением уровня организации живых существ и выводят фидетическую линию в иную адаптивную зону. Процесс этот называется арогенезом. Нередко он приводит к новому мощному аллогенезу — энергичному освоению организмами открывшегося «жизненного пространства» или реализации новых эволюционных возможностей уже в новой адаптивной зоне. Примерами крупнейших арогенетических событий в истории жизни являются появление полового процесса, становление многоклеточности, образование костного скелета у животных, выход животных и растений на сушу и т. п.
Макросистемы живых организмов
Согласно наиболее широко распространенным взглядам живые существа, населяющие нашу планету, в самом общем виде разделяются на 2 надцарства —доядерные (Procaryota) и ядерные организмы (Eucaryota). Помимо этих двух больших групп живых существ, известны еще и вирусы, открытые в середине прошлого века. Вирусы — это мельчайшие структуры. Вирус может воспроизводиться только в клетке — хозяине, используя для этой цели ее ферментные системы. Вирусы бактерий называют бактериофагами. Происхождение вирусов неясно. Не вполне ясно, следует ли относить вирусы к живому или неживому, ибо, хотя они и способны самовоспроизводиться, строение их крайне примитивно и своеобразно. Доядерные организмы объединяют в 1 царство — Дробянки (Mychota), а ядерные — в 3 царства — Животные (Animalia), Грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и Растения (Vegetabilia,vim Ptantae).
I. НАДЦАРСТВО ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — PROCARYOTA
1. Царство Дробянки — Mychota
Для доядерных организмов характерно отсутствие морфологически оформленного ядра и типичных хромосом. ДНК образует одну-единственную нить, замкнутую в кольцо, называемую генофором. Типичный половой процесс неизвестен, а обмен генетическим материалом осуществляется посредством примитивных, так называемых парасексуальных процессов. Центриоли, митотическое веретено, пластиды и митохондрии отсутствуют. Жгутики, если они имеются, очень простого строения. Многие представители способны к фиксации атмосферного азота. Доядерные организмы, объединяющиеся в 1 царство, включают подцарства Архебактерии (Archaeobacteriobionta), Настоящие бактерии (Bacteriobionta) и Оксифотобактерии (Oxyphoto-bacteriobionta). К Архебактериям и Настоящим бактериям относятся преимущественно гетеротрофные формы. Хлорофилл, если имеется, представлен бактериохлорофиллом, а при фотосинтезе не происходит выделения кислорода. Часто имеются жгутики. Оксифотобактерии (к ним относят прежде всего организмы, ранее называвшиеся сине-зелеными водорослями) всегда автотрофные организмы с хлорофиллами различного строения, наряду с которыми встречаются и другие фотосинтезирующие пигменты. При фотосинтезе выделяется кислород. Жгутики всегда отсутствуют.
II. НАД ЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — EUCARYOTA
Ядро, окруженное ядерной мембраной, содержащее хромосомы, состоящие из ДНК и белков, есть всегда. Как правило, имеется типичный половой процесс, иногда он исчезает как следствие вторичного упрощения организации. Центриоли могут быть или могут отсутствовать, митотическое веретено, пластиды, митохондрии и хорошо развитая эндоплазматическая мембранная система имеются всегда. Клеточное деление — путем митоза. Ундулиподии (жгутикоподобные структуры), когда они есть, имеют сложное строение. Рибосомы иного типа, чем у доядерных организмов. Формы, способные фиксировать атмосферный азот, неизвестны. Среди 3 царств ядерных организмов Животные и Грибы — первично гетеротрофные, а Растения — автотрофные. Изредка встречающиеся гетеротрофные паразиты и сапрофиты всегда вторичны.
2. Царство Животные — Animatia
Для представителей царства характерно отсутствие плотной клеточной стенки. Питание абсорбционное или связанное с заглатыванием пищи внутрь организма (голозойное). Размножение и расселение осуществляются без помощи спор. Запасное питательное вещество, как правило, гликоген. Рост ограничен. Основное направление эволюции связано со становлением подвижного образа жизни и интеграцией организма.
Царство животных принято делить на 3 полцарства — простейшие (Protozoa), губки (Parazoa) и многоклеточные животные (Metazoa). Граница между простейшими (животные) и настоящими водорослями (растения) не вполне выражена, и разные специалисты по-разному решают проблему их разделения.
3. Царство Грибы — Mycetatia, Fungi, или Mycoia
Плотная клеточная стенка чаще имеется и состоит преимущественно из хитина, реже отсутствует. Питание обычно абсорбционное. Размножение и расселение осуществляются при помощи спор. Запасное питательное вещество, как правило, гликоген. Преобладают прикрепленные организмы с «неограниченным» ростом. Грибы образуют 2 подцарства — грибообразные (Мухо-bionta) и настоящие грибы (Mycobionta). Иногда слизевиков выделяют в самостоятельное царство.
4. Царство Растения — Vegetabilia, или Ptantae
В основном автотрофные организмы с плотной клеточной стенкой, состоящей преимущественно из целлюлозы, размножающиеся спорами или семенами. Преимущественно прикрепленные организмы, чаще всего с «неограниченным» ростом. Включают 3 подцарства — Багрянки (Rhodobionta), настоящие водоросли (Pkycobionta) и высшие растения (Embryobionta). Для Багрянок характерно наличие хлорофилла особого строения (обозначаемого как а и of) и дополнительных фотосинтезирующих пигментов — фикоцианина и фикоэритрина, сходных с пигментами циано-бактерий. Запасные питательные вещества представлены у них специфическими углеводами. Ундулиподии всегда отсутствуют.
Представители 2 других подцарств нередко имеют ундулиподии на разных стадиях жизненного цикла. Для них характерны хлорофилл а и с либо а и b (но всегда отсутствует хлорофилл d) и запасные вещества иного строения, чаще всего крахмал. У представителей настоящих водорослей просто устроенные, нередко одноклеточные спорангии и гаметангии. Зигота у них не превращается в многоклеточный зародыш. Спорангии и гаметангии высших растений многоклеточные либо сильно редуцированы. Зигота развивается в типичный многоклеточный зародыш, вегетативное тело дифференцировано на органы и ткани.
Идея эволюционного развития жизни стара как мир и прослеживается уже во взглядах древнейших философов Индии, Китая, Египта, Греции и других стран. К началу XIX в. она приняла вид оформленной научной гипотезы, однако не имела еще главного составного звена в своем фундаменте — объяснения движущих сил эволюции организмов. К пониманию значения естественного отбора как основного движущего механизма эволюционного развития подошли в середине XIX в. английские натуралисты Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Наиболее полное объяснение эволюции организмов и происхождения видов с позиций естественного отбора привел Чарльз Дарвин в своей книге «Происхождение видов». Учение, изложенное в этой книге, получило название дарвиновской теории эволюции. Главное достижение этой теории — объяснение многообразия живой природы естественными природными причинами. Современное эволюционное учение анализирует общие закономерности и движущие силы развития Жизни во всем их разнообразии. Эта господствующая теория биологии носит название синтетической теории эволюции.
Главные положения синтетической теории эволюции
Существенная часть эволюционного учения — учение о микроэволюции и ее механизмах. Микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов в популяциях вида, приводящих к изменению генофонда этих популяций вплоть до обособления их до уровня самостоятельных близкородственных видов. Основа микроэволюции — изменчивость организмов, которая может быть ненаследственной и наследственной. Ненаследственную, фенотипическую, или модификационную, изменчивость организмов определяют внешние факторы. Размах фенотипической изменчивости (норма реакции вида) — генетически определяемый признак, передающийся по наследству, на который воздействует естественный отбор. Ведущую роль в микроэволюции имеет наследственная, или генотипическая, изменчивость. Генотипическая изменчивость определяется изменениями наследственного материала. Источник этой изменчивости — мутационный процесс. «Сырье» для действия естественного отбора — мутации, случайные ненаправленные изменения наследственного материала. Различают генные, хромосомные и геномные мутации. Генные, или точечные, мутации связаны с изменениями молекулярной структуры отдельных генов. Хромосомные мутации проявляются в структурных изменениях хромосом, а геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. Мутации постоянно происходят в природе у всех организмов под воздействием естественных условий. Поскольку мутации происходят случайно, полезные новообразования на их основе встречаются крайне редко. Каким бы разнообразным ни был элементарный эволюционный материал, он сам по себе не может обеспечить эволюционный процесс, который осуществляется в результате естественного отбора в популяциях. Все виды живых организмов в природе представлены популяциями — группами, занимающими подходящие местообитания, образно говоря, экологические острова. Элементарная эволюционирующая единица — популяция — это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, обладающая общим генофондом и занимающая определенную территорию. Размеры популяций различны, они подвержены постоянным колебаниям как по количеству особей, так и по характеру распределения их в пространстве. Природные популяции несут, как правило, огромный потенциал изменчивости. Ч. Дарвин определил естественный отбор как результат борьбы за существование, выражающийся в выживании наиболее приспособленных. В синтетической теории эволюции это положение трактуется как сохранение определенных генотипов и их избирательное воспроизведение. Сохранение и избирательное воспроизведение поддерживаемых отбором генотипов определяются их более высокой приспособленностью к конкретным условиям обитания. В ряду поколений это ведет к постоянному увеличению приспособленности организмов к требованиям среды. Воздействие среды на популяцию многоаспектно, что определяет одновременную многонаправленность естественного отбора. При этом действие всех его составляющих находится в прямой зависимости от малейших изменений условий обитания популяции. Реальную картину воздействия природной среды на популяцию определяет сложное взаимодействие различных типов отбора. Движущий, или ведущий, отбор происходит в природе, например, при медленном однонаправленном изменении условий среды или при миграции особей в области с несвойственными этому виду условиями. Это самая обычная и вместе с тем наиболее «творческая» форма естественного отбора. Стабилизирующий отбор, при котором в ряду поколений устраняются признаки, сильно уклоняющиеся в ту или иную сторону от его среднего значения, поддерживает ранее сложившееся соотношение генотипов, отражающее высокую приспособленность популяции к неизменным условиям среды, например устойчивость размеров, форму и структуры высокоспециализированных энтомофильных цветков, приспособленных к опылению строго определенными видами насекомых. Понятно, что любое отклонение в морфологии цветка будет препятствовать опылению, а носители такого новообразования не смогут дать нормального потомства. Многие биохимические особенности и функции организмов, как и целый ряд других жизненно важных признаков, находятся под жестким контролем стабилизирующего отбора. В этом проявляется его консервативная функция. Дизруптивный отбор приводит к устранению особей со средним значением признака, что происходит обычно на фоне неустойчивых или разнородных условий среды. Этот отбор приводит к полиморфизму популяции, а иногда и к значительной изоляции ее отдельных частей. Примером действия дизруптивного отбора является образование диморфных (а иногда и триморфных) гетеростильных форм у растений или формирование сезонных весенне-осенних рас у пустынных эфемеров. Дизруптивному отбору противодействует панмиксия — свободное случайное скрещивание членов популяции между собой. Давлению отбора подвергаются все особи популяции. Чаще отбор поддерживает признаки, полезные конкретной отдельно взятой особи. Действие отбора в этом случае индивидуально и сводится к выборочному размножению отдельных особей, обладающих преимуществом в борьбе за существование в пределах своей популяции. Этот отбор основан на конкуренции особей внутри популяции. Однако в некоторых случаях отбор поддерживает и признаки, полезные всей популяции. Такой отбор, оперирующий с популяцией как единым целым, называют групповым. Эффективность естественного отбора и скорость эволюции зависят от ряда факторов среди которых — условия существования, длительность онтогенеза, быстрота размножения, степень давления отбора и интенсивность мутационного процесса. Важнейшую роль в эволюции имеет соотношение частоты мутаций и интенсивности отбора. В природе естественный отбор, оставляя все полезное, обычно успевает выбраковывать вредные новообразования. Однако при ослаблении его давления (например, при уничтожении хищников) или усилении мутационного процесса (например, при радиоактивном загрязнении) в популяции будут накапливаться вредные мутации, что может привести ее к вымиранию. В конечном итоге отбор формирует и наследственно закрепляет у организмов полезные приспособительные признаки — так называемые адаптации. Под адаптацией понимают также приспособленность к определенной среде или процесс приобретения приспособленности.
Ход микроэволюционных процессов в популяциях сложен и очень многосторонен. В отдельных случаях он приводит к особому качественному этапу эволюции живого — возникновению новых видов. Этот процесс называют видообразованием.
Вид— основной этап эволюционного процесса
Проблема вида — одна из наиболее интересных и сложных в биологии. Понятие «вид» закрепилось в биологии после обобщающих работ систематиков начала и середины XVIII в., в первую очередь фундаментальных публикаций К- Линнея. Современные представления о виде сложились лишь в 20-е годы XX в. с развитием синтетической теории эволюции. Становление их особенно тесно связано с работами генетиков школы Н. И. Вавилова и Дж. Клау-зена. Вид оказался сложной генетической системой, имеющей, однако, единый генофонд, защищенный от проникновения генов других видов барьерами биологической изоляции. Обычный путь видообразования под действием естественного отбора — это разветвление предкового вида на два или несколько новых, т. е. дивергенция. Возможно и постепенное превращение одного вида в другой без увеличения их числа при так называемом филетическом видообразовании.
Объекты исследований
Материалом для работы ботаников-систематиков служат живые растения либо их части, фиксированные тем или иным образом. Цель фиксации — длительное сохранение образца в доступном для изучения состоянии. Простейший способ фиксации ботанического материала — гербаризация — изобретен итальянцем Лукой Гини в середине XVI в. Гербарий, состоящий из образцов спрессованных и высушенных растений или их частей, наклеенных (или прикрепленных) на лист плотной бумаги или картона, стал главным объектом изучения систематиков. Гербариями называют также учреждения, где хранятся засушенные образцы растений и грибов. Подобные хранилища имеются во всех развитых странах, в том числе и в России. Сейчас в мире функционирует около 1600 крупных научных гербариев, общий объем хранящихся в них гербарных образцов оценивается в 220—230 млн. Крупнейшие гербарии мира — Петербургский, Парижский и Лондонский — располагают 5—6 млн. гербарных образцов каждый. Старейшие гербарии не только хранилища научных материалов и центры таксономических исследований, они имеют огромное культурно-историческое значение, документально фиксируя вехи освоения и изучения природы всех областей Земли. Фонды таких учреждений, подобно крупным архивам, представляют бесценное национальное достояние. Обширные ботанические коллекции сосредоточены также в ботанических музеях. Здесь хранятся крупные плоды, шишки, соцветия, стволы деревьев, фрагменты древесины, а также разнообразные органы растений, высушенные или помещенные в жидкие фиксаторы — спирт или формалин. Для анатомических, эмбриологических, палинологических, цитологических и т. п. исследований необходимые образцы фиксируют с помощью специальных жидких фиксаторов.
Макроэволюция и филогенез
Эволюционные процессы, приводящие к образованию таксонов рангом выше вида, получили название макроэволюции. Единственным различием макро- и микроэволюционных сдвигов является длительность дивергенции некогда родственных групп. Если первоначально расходящиеся группы были представлены близкими видами, то со временем они могут разойтись до уровня родов, семейств и даже более высоких таксономических категорий. Дивергенции или параллельному развитию могут подвергаться целые роды, семейства и еще более крупные группы, слагающие всю систему организмов. Этот процесс получил название филогенеза — формирования и развития главнейших эволюционных стволов живого. Филогенез осуществляется в различных формах. В результате филетической эволюции один исходный таксон, плавно и постепенно изменяясь, трансформируется в другой. При дивергенции предковый таксон разделяется на два или несколько таксонов. Процесс этот принципиально сходен с видообразованием на основе дивергирующих популяций, однако имеет иные временные масштабы. Параллелизм — процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких более или менее родственных таксонов. Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа позволило установить два главных типа стратегии макроэволюции — аллогенез и арогенез. При алло-генезе все филетические (родственные) линии развития характеризуются адаптациями одного и того же масштаба, так называемыми идиоадаптациями. Примером аллогенеза могут служить многочисленные таксоны покрытосеменных. Помимо идиоадаптаций, в отдельных линиях развития иногда появляются принципиально новые адаптации высшего приспособительного масштаба — ароморфозы. Ароморфозы связаны с повышением уровня организации живых существ и выводят фидетическую линию в иную адаптивную зону. Процесс этот называется арогенезом. Нередко он приводит к новому мощному аллогенезу — энергичному освоению организмами открывшегося «жизненного пространства» или реализации новых эволюционных возможностей уже в новой адаптивной зоне. Примерами крупнейших арогенетических событий в истории жизни являются появление полового процесса, становление многоклеточности, образование костного скелета у животных, выход животных и растений на сушу и т. п.
Макросистемы живых организмов
Согласно наиболее широко распространенным взглядам живые существа, населяющие нашу планету, в самом общем виде разделяются на 2 надцарства —доядерные (Procaryota) и ядерные организмы (Eucaryota). Помимо этих двух больших групп живых существ, известны еще и вирусы, открытые в середине прошлого века. Вирусы — это мельчайшие структуры. Вирус может воспроизводиться только в клетке — хозяине, используя для этой цели ее ферментные системы. Вирусы бактерий называют бактериофагами. Происхождение вирусов неясно. Не вполне ясно, следует ли относить вирусы к живому или неживому, ибо, хотя они и способны самовоспроизводиться, строение их крайне примитивно и своеобразно. Доядерные организмы объединяют в 1 царство — Дробянки (Mychota), а ядерные — в 3 царства — Животные (Animalia), Грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и Растения (Vegetabilia,vim Ptantae).
I. НАДЦАРСТВО ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — PROCARYOTA
1. Царство Дробянки — Mychota
Для доядерных организмов характерно отсутствие морфологически оформленного ядра и типичных хромосом. ДНК образует одну-единственную нить, замкнутую в кольцо, называемую генофором. Типичный половой процесс неизвестен, а обмен генетическим материалом осуществляется посредством примитивных, так называемых парасексуальных процессов. Центриоли, митотическое веретено, пластиды и митохондрии отсутствуют. Жгутики, если они имеются, очень простого строения. Многие представители способны к фиксации атмосферного азота. Доядерные организмы, объединяющиеся в 1 царство, включают подцарства Архебактерии (Archaeobacteriobionta), Настоящие бактерии (Bacteriobionta) и Оксифотобактерии (Oxyphoto-bacteriobionta). К Архебактериям и Настоящим бактериям относятся преимущественно гетеротрофные формы. Хлорофилл, если имеется, представлен бактериохлорофиллом, а при фотосинтезе не происходит выделения кислорода. Часто имеются жгутики. Оксифотобактерии (к ним относят прежде всего организмы, ранее называвшиеся сине-зелеными водорослями) всегда автотрофные организмы с хлорофиллами различного строения, наряду с которыми встречаются и другие фотосинтезирующие пигменты. При фотосинтезе выделяется кислород. Жгутики всегда отсутствуют.
II. НАД ЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — EUCARYOTA
Ядро, окруженное ядерной мембраной, содержащее хромосомы, состоящие из ДНК и белков, есть всегда. Как правило, имеется типичный половой процесс, иногда он исчезает как следствие вторичного упрощения организации. Центриоли могут быть или могут отсутствовать, митотическое веретено, пластиды, митохондрии и хорошо развитая эндоплазматическая мембранная система имеются всегда. Клеточное деление — путем митоза. Ундулиподии (жгутикоподобные структуры), когда они есть, имеют сложное строение. Рибосомы иного типа, чем у доядерных организмов. Формы, способные фиксировать атмосферный азот, неизвестны. Среди 3 царств ядерных организмов Животные и Грибы — первично гетеротрофные, а Растения — автотрофные. Изредка встречающиеся гетеротрофные паразиты и сапрофиты всегда вторичны.
2. Царство Животные — Animatia
Для представителей царства характерно отсутствие плотной клеточной стенки. Питание абсорбционное или связанное с заглатыванием пищи внутрь организма (голозойное). Размножение и расселение осуществляются без помощи спор. Запасное питательное вещество, как правило, гликоген. Рост ограничен. Основное направление эволюции связано со становлением подвижного образа жизни и интеграцией организма.
Царство животных принято делить на 3 полцарства — простейшие (Protozoa), губки (Parazoa) и многоклеточные животные (Metazoa). Граница между простейшими (животные) и настоящими водорослями (растения) не вполне выражена, и разные специалисты по-разному решают проблему их разделения.
3. Царство Грибы — Mycetatia, Fungi, или Mycoia
Плотная клеточная стенка чаще имеется и состоит преимущественно из хитина, реже отсутствует. Питание обычно абсорбционное. Размножение и расселение осуществляются при помощи спор. Запасное питательное вещество, как правило, гликоген. Преобладают прикрепленные организмы с «неограниченным» ростом. Грибы образуют 2 подцарства — грибообразные (Мухо-bionta) и настоящие грибы (Mycobionta). Иногда слизевиков выделяют в самостоятельное царство.
4. Царство Растения — Vegetabilia, или Ptantae
В основном автотрофные организмы с плотной клеточной стенкой, состоящей преимущественно из целлюлозы, размножающиеся спорами или семенами. Преимущественно прикрепленные организмы, чаще всего с «неограниченным» ростом. Включают 3 подцарства — Багрянки (Rhodobionta), настоящие водоросли (Pkycobionta) и высшие растения (Embryobionta). Для Багрянок характерно наличие хлорофилла особого строения (обозначаемого как а и of) и дополнительных фотосинтезирующих пигментов — фикоцианина и фикоэритрина, сходных с пигментами циано-бактерий. Запасные питательные вещества представлены у них специфическими углеводами. Ундулиподии всегда отсутствуют.
Представители 2 других подцарств нередко имеют ундулиподии на разных стадиях жизненного цикла. Для них характерны хлорофилл а и с либо а и b (но всегда отсутствует хлорофилл d) и запасные вещества иного строения, чаще всего крахмал. У представителей настоящих водорослей просто устроенные, нередко одноклеточные спорангии и гаметангии. Зигота у них не превращается в многоклеточный зародыш. Спорангии и гаметангии высших растений многоклеточные либо сильно редуцированы. Зигота развивается в типичный многоклеточный зародыш, вегетативное тело дифференцировано на органы и ткани.
