Настоящие водоросли — низшие автотрофные растения, живущие преимущественно в воде. Тело настоящих водорослей, как и багрянок, обычно лишено типичных тканей и не расчленено на органы, т. е. является слоевищем (талломом). Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Микроскопически малые водоросли нередко вызывают известное многим «цветение» воды в водоемах. Слоевище многоклеточных водорослей различно по форме и строению. Крупнейшие водоросли могут достигать 60 м в длину. Настоящие водоросли — древнейшие представители растительного мира, возникшие в протерозое. Ископаемые водоросли, сходные с зелеными, найдены в Центральной Австралии в отложениях, имеющих возраст 900 млн. лет. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, где они возникли и пережили длительные геологические эпохи, водоросли не только сохранились до наших дней, но и мало отличаются от первоначальных форм. Разные их группы различаются набором пигментов, строением хлоропластов, продуктами фотосинтеза, накапливающимися в клетке, числом и строением ундулиподиев, а также особенностями митохондрий. Считается, что все отделы подцарства ведут свое происхождение от различных групп одноклеточных организмов, т. е. непосредственно не родственны друг другу. Известны разные системы настоящих водорослей. Их обычно подразделяют на несколько отделов: пиррофитовых (Pyrrophyta), золотистых (Chrysophyta), диатомовых (Baciltarie-phytm), бурых ( Phaeopkyta), желто-зеленых (Xanthophyta), зеленых (Chtorophyta) и харовых водорослей. Иногда признают иное число отделов. Часть перечисленных отделов зоологи относят к царству животных. Большинство настоящих водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега, льда и т. п. Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических организмов. Растительная часть планктона, образуемая настоящими водорослями и некоторыми багрянками, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для всех обитателей водоемов огромно, так как он производит основную массу органических веществ, за счет которых прямо или косвенно (через цепи питания) существует весь остальной живой мир воды. Важнейшую роль в образовании фитопланктона играют диатомовые водоросли. К бентосным водорослям большей частью относят макроскопические организмы, прикрепленные к донному субстрату. Большинство бентосных водорослей обитает на глубине до 30—50 м. Лишь некоторые виды, относящиеся преимущественно к багрянкам, достигают глубины 200 м и более. Бентосные водоросли служат кормом для многих пресноводных и морских рыб. Наземные водоросли также довольно многочисленны, но привлекают меньшее внимание из-за своих микроскопически малых размеров. Позеленение камней и скал, порошковатые налеты на стволах толстых деревьев указывают на скопление почвенных водорослей (часто наряду с цианобактериями). Водоросли, населяющие почвы, также можно обнаружить лишь под микроскопом. Эти микроскопически малые организмы широко встречаются в почвах большинства климатических зон. Многие из них способствуют накоплению в почвах органического вещества. Водоросли льда и снега микроскопически малы, глазом заметны только большие их скопления. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега». Главным организмом, вызывающим покраснение снега, является один из видов одноклеточной водоросли — хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis). Осенью близ побережий некоторых теплых морей наблюдаются так называемые «красные приливы». Они связаны с размножением микроскопической водоросли — динофлагелляты (отдел пиррофитовых) из рода гимнодиум (Gymnodium). Кроме свободноживущих водорослей, важную роль в природе играют водоросли-симбионты, являющиеся фотосинтезирующей частью лишайников. Клетки у большинства настоящих водорослей устроены так же, как у высших растений. Снаружи от плазмалеммы находится твердая клеточная стенка. Исключение составляют некоторые примитивные водоросли, а также зооспоры и гаметы большинства водорослей. Снаружи их клетка ограничена только цитоплазматической мембраной. Клеточная стенка состоит из аморфного, образованного гемицеллюлозами и пектиновыми веществами матрикса, в который обычно погружены микрофибриллы целлюлозы. Цитоплазма у большинства водорослей расположена тонким постенным слоем, окружая большую вакуоль с клеточным соком. В цитоплазме хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, клеточное ядро и хлоропласты. Центриоли у большинства настоящих водорослей имеются. Хлоропласты в этой группе чрезвычайно разнообразны по форме и в большинстве случаев занимают постенное положение. Их пигменты в разных отделах различны, что, очевидно, связано с различной природой хлоропластов. В матриксе хлоро-пластов рассеяны хлоропластные рибосомы, нити ДНК, липидные гранулы и небольшие овальные включения — пиреноиды, на которых часто откладываются крахмальные зерна. У настоящих водорослей различают вегетативное, бесполое и половое размножение. При вегетативном размножении части таллома отделяются от материнского растения без каких-либо заметных изменений в клетках. Самая простая форма такого размножения — фрагментация (разрыв на отдельные участки талломов нитчатых водорослей). Существуют и более специализированные формы вегетативного размножения. Споровое (бесполое) размножение может осуществляться с помощью зооспор — подвижных клеток, снабженных ундулиподиями, или (у большего числа водорослей) с помощью аплано-спор — неподвижных клеток, лишенных ундулиподиев. Половое размножение широко распространено у представителей всех отделов настоящих водорослей. Его сущность — слияние, или копуляция, двух половых клеток—гамет (возникающих в специальных материнских клетках — гаметангиях), в результате чего образуется зигота. У настоящих водорослей существует хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия. Иногда у некоторых зеленых водорослей сливается содержимое двух вегетативных недифференцированных клеток, физиологически выполняющих функции гамет. Такой половой процесс называется конъюгацией. У водорослей в цикле развития впервые возникло и закрепилось чередование полового и бесполого поколений, т. е. спорофита и гаме-тофита. Изоморфная смена поколений характерна для морских видов зеленых водорослей (ульва, кладофора) и большинства багрянок. Гетероморфная смена поколений особенно распространена среди бурых водорослей, но может также встречаться у зеленых водорослей и у багрянок.

Пиррофитовые водоросли — Pyrrophyta

Большинство этих микроскопических одноклеточных «двужгутиковых» (т. е. с двумя ундулиподиями) организмов называют динофлагеллятами. Это в основном представители морского планктона, но встречаются и пресноводные виды. Всего насчитывается свыше 1000 видов пиррофитовых водорослей. Многие динофлагелляты имеют причудливую форму, создаваемую плотными целлюлозными пластинками, образующими клеточную стенку (теку).
Они, как правило, содержат в хлоропластах хлорофиллы а и с, обычно маскируемые каротиноидами, в том числе близким к фукоксантину перидином. Хлоропласты динофлагеллят, очевидно, произошли от тех же групп прокариот, что и у диатомеи, золотистых и бурых водорослей. Запасное вещество — крахмал. У динофлагеллят уникальный тип митоза. Хромосомы в их клетках всегда заметны, перед митозом они не конденсируются. Прикреплены они к ядерной оболочке, сохраняющейся в течение митоза. Ядро во время митоза делится, и хромосомы расходятся вместе с половинками ядра. Потерявшие теку пиррофитовые водоросли выступают в роли симбионтов коралловых рифов, обеспечивая их органическими веществами за счет фотосинтеза. Массовое развитие некоторых динофлагеллят (красные приливы) нередко вызывает гибель рыб. Яды, образуемые отдельными представителями отдела (например, Gonyaulax catenella), являются сильнейшими нервными токсинами.

Диатомовые водоросли — Bacillariophyta

Диатомовые водоросли — группа одноклеточных организмов, резко отличающихся от остальных водорослей по ряду морфологических особенностей. Клетки диатомеи снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Диатомовые водоросли живут одиночно или объединены в колонии, различного типа цепочки, ленты, звездочки, нити, «кустики». У некоторых пеннатных диатомеи сверху имеется особый продольный шов, продольно прорезывающий стенку створки. Хлоропласты у диатомовых водорослей либо мелкие — в форме зерен, лишенных пиреноидов, либо крупные — в форме пластинок и в них есть каротин, ксантофилл и особый пигмент диатомин из группы ксантофиллов. Эти пигменты маскируют хлорофиллы а к с. Главный запасной питательный продукт — жирное масло. Размножаются диатомовые водоросли чаще всего вегетативным делением клетки на две половины. Каждая дочерняя клетка получает лишь половину материнского панциря. Вторая половина сразу же достраивается, но достраивающаяся половинка всегда гипотека. Половой процесс (если имеется) — изогамный и оогамный. Все диатомовые водоросли — диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только на стадии гамет. Диатомовые водоросли живут повсюду: в пресноводных водоемах, морях и океанах. В водоемах они образуют значительную часть планктона. Предпочитают неглубокие места, но иногда встречаются и на глубине около 100 м. Наиболее богаты по видовому составу и количеству диатомей холодные приполярные области. Диатомовые водоросли служат основным кормом для значительного количества водных организмов. Ими питается молодь очень многих рыб. Панцири мертвых диатомей, опускающиеся из толщи воды, скапливаются в огромном количестве на дне, образуя в океанах и пресноводных водоемах так называемые диатомовые илы. Считается, что в 1 см3 диатомового ила содержится около 4,6 млн. панцирей. Осадочная горная порода диатомит на 60—80% состоит из панцирей диатомовых водорослей.

Бурые водоросли — Phaeophyta

Почти все представители этого отдела живут в морях как донные, эпифитные, бентосные, реже как вторично планктонные организмы (род саргассум). Все бурые водоросли (а их насчитывают около 1500 видов) —многоклеточные организмы. Архаичные представители отдела — ветвистые однорядные или многорядные нити; высокоорганизованные имеют крупные расчлененные талломы. Это самые крупные из известных водорослей, иногда достигающие в длину несколько десятков метров. Рост по крайней мере части крупных бурых водорослей осуществляется за счет внутренних ицтеркалярных меристем. Клетки бурых водорослей имеют сильно ослизняющиеся стенки, содержат одно ядро и одну или много вакуолей. Для водорослей этого отдела характерны хлоропласты, окрашенные в бурый цвет, благодаря тому, что, помимо хлорофиллов а и с (хлорофилл b отсутствует) и каротина, имеется избыток бурых пигментов — ксантофиллов и особенно фукоксантина. Запасной полисахарид— ламинарии. Он откладывается вне хлоропласта — в цитоплазме. Кроме ламинарина, запасными продуктами служат шестиатомный спирт маннит и жиры. Зооспоры и гаметы имеют неравные ундулиподии и глазок. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется с помощью частей таллома, споровое (бесполое) —с помощью гаплоидных спор, прорастающих в гаплоидные половые растения — гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение. У громадного большинства бурых водорослей наблюдается смена поколений: у одних изоморфная, у других гетероморфная. Бурые водоросли близки к золотистым, их иногда объединяют в один отдел. Последние — одноклеточные организмы, в изобилии представленные в пресных и морских водоемах по всему миру. В хозяйственном отношении наиболее важен род ламинария (Laminaria), представители которого известны под названием морской капусты . Ламинария имеет гетероморфный цикл с обязательным чередованием спорофита и гаметофита. Зрелые спорофиты ламинарий — крупные растения длиной 0,5— 6 м (иногда и больше). Их слоевище имеет одну или несколько пластин, расположенных на простом или разветвленном «стволе». «Ствол» прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов. «Ствол» и ризоиды многолетние, а пластина меняется ежегодно. На пластине возникают одногнездные зооспорангии, в которых развиваются подвижные зооспоры, прорастающие в гаметофиты. Яйцеклетка выходит из оогония и оплодотворяется вне его, после чего сразу же прорастает в спорофит. Слоевища ламинарий используют в пищу, в медицине разных стран и как источник получения йода. В северных морях широко распространен род фукус (Fucus) — довольно обычный обитатель береговой зоны. У фукусов нет чередования поколений, а есть лишь смена ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны только гаметы. Размножение спорами отсутствует. Половой процесс — оогамия. Талломы фукуса плоские, ремневидные, дихотомически разветвленные, темно-бурого цвета, достигают 0,5—1,2 м длины и 1—5 см ширины.

Эвгленовые водоросли — Euglenophyta

Известно свыше 8000 одноклеточных, очень редко колониальных, видов этого отдела. Подавляющее большинство эвгленовых живет в пресной, богатой органикой воде. У эвгленовых нет клеточной стенки, но заметны ряды гибких белковых тяжей, образующих тонкую оболочку — пелликулу, располагающуюся под плазматической мембраной. Пелликула в отличие от жесткой клеточной стенки позволяет эвгленовым изменять форму клетки. Клетки водорослей содержат мелкие хлоропласты, сократительную вакуоль и два ундулиподия, из которых лишь один располагается снаружи клетки. Хлоропласты имеют тройную оболочку. Запасным питательным веществом является полисахарид парамилон, не обнаруженный более ни у одной группы организмов. Он откладывается в виде особых парамилоновых зерен вне хлоропластов. Набор хлорофиллов (а и Ь) аналогичен набору у зеленых водорослей и высших наземных растений. Половой процесс у эвгленовых неизвестен, они размножаются делением, при этом ядерная оболочка, как и у динофлагеллят, не разрушается. Центриоли имеются. Родство эвгленовых неясно, но полагают, что они ближе всего к простейшим из типа Zoomasti-gina, особенно формы, способные к гетеротрофному питанию.