Фотосинтез
Для фотосинтеза необходим свет. Растительные клетки содержат особый пигмент — хлорофилл, который поглощает часть падающего солнечного света, главным образом ультрафиолетовую (0,45 мкм) и красную (0,68 мкм) части видимого спектра. Поглощение этих составляющих света определяет зеленый цвет растений. Хлорофилл представляет собой сложные органические молекулы, содержащие магний; химическая формула хлорофилла C55H7205N4Mg. Пигменты растительной клетки содержатся в специальных органеллах — хлоропластах. Поглощенный свет преобразуется хлорофиллом в энергию. Эта энергия передается последовательно другим молекулам. Сахар, синтезированный подобным путем, служит источники энергии для создания всех других органических соединений, требующихся растениям. Для того чтобы определить зависимость роста растений от Интенсивности света, необходимо работать с культурой в искусственных условиях, при которых необходимые для роста питательные вещества подаются в достаточном количестве и все факторы, за исключением интенсивности света, строго стабильны. Поскольку интенсивность света в эксперименте менялась в больших пределах, кривая освещенности на графике построена в логарифмической шкале. Темп роста водорослей определялся по тому, сколько раз в сутки происходило деление клеток в исследуемой культуре. При слабой интенсивности света скорость размножения клеток невелика. При увеличении интенсивности освещенности примерно до 550 футкандел скорость деления клеток составляла примерно 3,2 раза в сутки. Дальнейшая интенсификация света не увеличивала скорости размножения. Когда освещенность достигла 3000 футкандел, темп деления клеток стал замедляться, и при очень большой интенсивности света размножение клеток затормозилось. Этот эксперимент и сходные с ним показывают, что увеличение скорости фотосинтеза в зависимости от увеличения интенсивности света идет до тех пор, пока освещенность сравнительно невелика. При ярком свете скорость фотосинтеза становится независимой от дальнейшего увеличения интенсивности света. Наконец, излишне яркий свет оказывает угнетающее воздействие на скорость роста. Поэтому можно ожидать, что в океане по мере продвижения в глубину скорость фотосинтеза замедляется соответственно с ослаблением интенсивности света. Возле самой поверхности, где освещенность особенно велика, скорость фотосинтеза также может замедляться. На некоторой глубине интенсивность фотосинтеза достигает наибольшего развития и, наконец, идет на убыль вплоть до нижней границы фотической зоны. За исключением самой мелководной части неритической зоны, лучи солнца не проникают на дно океана. Поэтому донные водоросли могут обитать только на шельфе. В открытом океане растения должны быть представлены планктонными формами, а не бентосными, так как они ограничены в своем распространении границами фотической зоны. Как только растения опустятся ниже границы проникновения света, фотосинтез прекратится. Кроме света, для фотосинтеза необходимы также углекислый газ и вода. Однако получение необходимого количества воды является проблемой лишь для наземной растительности, в океане вода не представляет дефицита. В морской воде растворенный углекислый газ присутствует в небольших концентрациях в форме угольной кислоты (Н2С03). Скорость фотосинтеза может быть определена по какому-либо из следующих параметров: скорости поглощения двуоки-Си углерода; скорости, с которой выделяется кислород; скорости превращения углерода в органическое вещество. С этой Целью проба морской воды, содержащая водоросли, помещайся в прозрачный сосуд с тем, чтобы сохранить естественные Условия, и этот сосуд подвешивается в море на день. Разность Концентраций растворенного кислорода в пробе воды в начале и конце эксперимента будет представлять результирующую изменений содержания кислорода, определяемых фотосинтезом и дыханием планктона. Общую скорость фотосинтеза можно получить, вычитая из упомянутой выше разности то количество кислорода, которое поглощено при дыхании планктона. Для определения затрат кислорода на дыхание вода из той же пробы в начале эксперимента наливается в непрозрачный сосуд, который одновременно подвешивается рядом с сосудом с прозрачными стенками. Поскольку в непрозрачный сосуд свет не проникает, процессы фотосинтеза в нем происходить не могут, следовательно, изменения в содержании кислорода будут происходить исключительно за счет дыхания водорослей в течение эксперимента. В 1 м3 воды (1 м3=103 л) общая продукция в процессе фотосинтеза составит 0,01 моля О2. Это соответствует преобразованию в органическое вещество 0,01 моля углерода, или 0,12 г углерода в кубическом метре воды в день. При проведении эксперимента свет проникал на глубину более 15 м. Принимая, что общая продукция в процессе фотосинтеза была одинаковой для всего 15-метрового слоя, получим, что под каждым квадратным метром 1,8 г углерода за сутки превращалось растениями в органическое вещество. В прибрежных водах, где первичная продуктивность фитопланктона высока и образование ее идет в тонком слое, подобный метод измерения фотосинтеза дает превосходные результаты. С его помощью можно произвести очень точные измерения путем выявления небольших различий в суммарном содержании растворенного кислорода. В открытом океане ситуация значительно сложнее. Величина фотосинтеза под единицей поверхности океана значительно меньше, а глубина, на которой может происходить активный фотосинтез, много больше. Это непосредственный результат значительно более глубокого проникновения света в водах открытого океана по сравнению с мутными прибрежными водами. Изменения содержания кислорода в экспериментальных сосудах в открытом океане могут быть много меньше, чем сама точность определения при применении самой совершенной аналитической техники. Применение искусственного радиоактивного изотопа углерода 14С позволяет определять первичную продуктивность в открытом океане. Поскольку вся жизнь в океане почти полностью зависит от продуцирования органического вещества растениями (первичной продукции), важно знать скорость его образования, тем более что это оказывает непосредственное влияние на общую продукцию рыб. Метод использования углерода 14С впервые был разработан и применен Стиманом Нильсеном (1956) во время экспедиции на «Галатее», совершавшей кругосветное плавание в 1950—1952 гг. Метод основан на том, что 14С химически ведет себя точно так же, как и устойчивый изотоп углерода 12С. Однако атомы 14С не стабильны, за период около 5600 лет половина их распадается в азот с эмиссией электронов. Скорость эмиссии электронов можно определить с помощью счетчика Гейгера. Высокая точность измерений радиоактивного излучения позволяет определять самые небольшие количества 14С. Для проведения эксперимента малое количество 14С в составе бикарбоната добавляется в пробу морской воды. Фитопланктон (растительный планктон), не делая различия между радиоактивным и обычным углеродом, в процессе фотосинтеза превращает некоторое количество 14С в органическое вещество. После определенной экспозиции на свету фитопланктон отфильтровывается и помещается в счетчик радиации для определения количества радиоактивного углерода 14С, усвоенного за время экспонирования. Поскольку отношение 14С к общему содержанию бикарбоната в пробе известно, можно рассчитать, какое количество углерода в процессе фотосинтеза превратилось в органическое вещество.
Большую часть клеток растительного планктона составляет вода. Высушивание 100 г влажного фитопланктона дает от 8 до г сухого растительного вещества. Этот сухой остаток предъявляет собой смесь органического вещества и минеральных елетиков из кремния и извести. Количество минеральных веществ будет зависеть от типа водорослей и стадии их развития. Сухой остаток может содержать от 25 до 75% минерального вещества. Органическое вещество фитопланктона включает в себя 25—65% протеина, 2—10% жиров и 0—35% углеводов. Эти вещества состоят в основном из углерода, кислорода и водорода. Кроме того, органическое вещество фитопланктона содержит значительное количество азота и фосфора. Около 8% сухого органического вещества приходится на азот и 1% на фосфор. Таким образом, на каждый атом фосфора приходится 15 атомов азота и 100 атомов углерода. В литре морской воды растворено около 5--4 моля газообразного азота. Однако морские растения не способны непосредственно усваивать азот в газообразном состоянии. Для построения органических соединений азота необходимо наличие его в форме аммония, нитрита (NO2) или нитрата (N03). В морской воде азот представлен преимущественно в виде нитрата, а фосфор — в виде фосфата (РО4). Концентрации этих биогенов в поверхностных слоях, в общем, не велики. Таким образом, скорость роста фитопланктона часто лимитируется наличием этих важных соединений. Если бы не существовало движения воды и растений относительно друг друга, то непрерывное поглощение необходимых для жизни растений биогенов из окружающей морской воды привело бы к их истощению. Поскольку воды океана всегда в движении, растения, прикрепленные к морскому дну, постоянно омываются свежей водой. В то же время фитопланктон переносится самим движением вод. Поэтому во избежание истощения окружающих вод у планктонных организмов развивается способность самостоятельного перемещения. Существует два вида движений планктона. Клетки флагеллат (жгутиковых) имеют специальные выросты в виде нитей (жгутиков), с помощью которых они и перемещаются. Флагеллаты могут перемещаться по горизонтали и вертикали и, таким образом, способны оставаться в пределах освещаемого солнцем поверхностного слоя вод. Диатомовые же перемешаются с помощью изменения своей плавучести и поэтому могут двигаться лишь по вертикали. Медленно погружаясь, они выходят за пределы фотической зоны. Вне фотической зоны, в малоподвижных, спокойных глубинных водах, погрузившаяся популяция, даже если она сможет размножаться, неизбежно будет вымирать. Однако турбулентное движение в поверхностном слое вод создает условия для выживания диатомовых
Растительная жизнь в море
Поскольку в результате турбулентных движений для диатомеи равновероятно как поднятие, так и погружение, в среднем одна из двух первоначальных диатомеи будет вынесена к поверхности, а другая опустится. Турбулентное движение воды накладывается на общее погружение диатомеи. По истечении времени произойдет деление обеих диатомеи. Поскольку диатомовые поедаются морскими животными, то температура не является действительным временем удвоения клеток, а скорее эффективным временем удвоения в присутствии выедающих их животных. Если оба члена равны, популяция будет оставаться неизменной, тогда как при уменьшений скорости погружения или при увеличении скорости размножения произойдет увеличение популяции в фотической зоне. Далее мы должны определить «время удвоения», необходимое для поддержания популяции диатомей в световой зоне. С увеличением размера клетки, а следовательно, и с возрастанием скорости ее погружения популяция должна размножаться быстрее. Время удвоения популяции зависит также и от турбулентности. Соответственно приведенным допущениям для клеток размером менее 130 мкм время, требующееся для восстановления биогенов, будет меньше времени удвоения, необходимого для поддержания популяции в освещаемой зоне. Однако, если диаметр сферической диатомей будет превышать 130 мкм, биогены не смогут поставляться со скоростью, соответствующей скорости деления клеток. Таким образом, физические условия ограничивают максимальный размер клеток диатомовых и способствуют развитию клеток меньшего размера.
Диатомовые
После того как мы рассмотрели некоторые условия, оказывающие сильное влияние на существование планктонных растений, обладающих плотностью, превышающей плотность морской воды, перейдем к диатомовым, которые относятся к отделу хризофит (золотистых водорослей). Для получения пробы планктона необходимо профильтровать морскую воду через сито с очень малыми размерами ячей. Сбор планктона производится планктонной сетью — длинным конусообразным мешком со специальным стаканом, прикрепленным к его узкой части. В то время, когда сетка медленно протягивается в море, планктон сцеживается в стакан. Рассматривая содержание пробы планктона под микроскопом, мы обнаружим огромное разнообразие микроскопических растений. Наиболее изобилующими среди них будут диатомовые— одноклеточные водоросли, заключенные в стекловидный кремниевый панцирь. Стекловидный панцирь имеет сложную сеть пор, позволяющих клетке поглощать вещества из воды. Внутри панциря находятся хлоропласты, пигменты которых поглощают солнечный свет и преобразуют углекислый газ и воду в органическое вещество. Стекловидная оболочка диатомей заполнена внутриклеточной жидкостью — протоплазмой. Ядро клетки обладает генетическим кодом, контролирующим ее развитие. При деленй клеток вначале образуются ядра. Стекловидная оболочка диатомеи подобна коробочке, имеющей дно и крышку. При делении створки скользят друг от друга и образуют оболочки двух новых клеток. Причем каждая из створок становится крышкой новой клетки, тогда как новообразующаяся створка формируется так, чтобы подходить как днище под верхнюю створку. По мере продолжения процесса деления клетки все более будут различаться по размерам. Одна из клеток всегда будет сохранять размер первоначальной клетки, тогда как остальные клетки будут становиться все меньше и меньше. Процесс деления и уменьшения при этом размеров клетки не может продолжаться бесконечно. Когда клетка становится очень малой, она сбрасывает кремниевый панцирь и временно представляет собой растущую незащищенную каплю протоплазмы. Когда эта протоплазма разрастется до оптимальных размеров, на ней образуется новый кремниевый панцирь. Диатомовые разнообразны по форме и размерам. У многих из них после деления оболочки остаются связанными, образуя цепочки из двух, четырех, восьми клеток и более. Соединение клеток обычно осуществляется тонкими желеобразными нитями, которые вытягиваются из клеток. Кремниевые панцири диатомовых постепенно погружаются на дно. Если при погружении кремний не растворится, то тончайшие кремниевые раковины аккумулируются на дне моря и образуют диатомовый ил. Такие илы со временем трансформируются в осадочные породы, из которых образуется «диатомовая земля». Диатомовая земля состоит из бесчисленных мельчайших пористых кремниевых раковинок и может быть использована в качестве фильтрующего материала. Между 1866 и 1867 гг. шведский химик Альфред Нобель изыскивал пути для производства сильнодействующего взрывчатого вещества. Нитроглицерин — весьма эффективное взрывчатое вещество, однако он может самопроизвольно взрываться при толчках. Таким образом, и обогащение Нобеля, и установленные его завещанием известные Нобелевские премии своим существованием обязаны мельчайшим Диатомеям.
Кокколитофориды
Исследуя ил, добытый со дна глубокого моря, Томас Генри ексли (1825—1895) нашел в нем очень тонкие зерна карбона кальция, диаметром около 1 мкм. Первоначально он считал эти частицы результатом разрушения более крупных раковин. Однако дальнейшее изучение показало, что тонкие зерна имеют различные формы и размеры. Исследования с помощью электронного микроскопа обнаружили, что эти частицы, названные Гексли кокколитами, имеют очень сложную структуру. Кокколиты — крохотные округлые пластинки карбоната кальция — являются оболочками крошечных шарообразных растений, называемых кокколитофоридами. Растения эти оснащены тонкими волосообразными жгутиками — флагеллуммами, которые они используют для передвижения. В некоторых случаях кокколитофориды настолько многочисленны, что они окрашивают морские воды в молочный цвет. Другим представителем известковых растений являются райдолиты (Rhabdosphera). Они представляют собой геометрически правильный шар с длинными иглами известковых пластинок. Перндинен, или панцирные жгутиковые (Dinoflagellates) Следующие за диатомовыми, наиболее многочисленны в планктоне организмы — перидинеи (панцирные жгутиковые). Они имеют две жгутиковые нити, или флагеллы. Ввибрирующий жгутик расположен в бороздке, огибающей клетку в поперечном направлении, другой помещает в продольном желобке, выступая из него. Стенки клетки покрты соединенными между собой щитками, в состав которых входит целлюлоза. Перидиней могут быть различной формы: некоторые из них шарообразны, другие снабжены длинными рогообразными выростами. Часть перидиней может быть фотосинтезирующими автотрофами, другие — гетеротрофами. Автотрофные формы содержат хлорофилл, тогда как гетеротрофные перидиней лишены пигмента и получают необходимую энергию, поглощая через стенки клетки растворенное в морской воде органическое вещество. Иные же могут поглощать частички органического вещества. Другие представители этих многообразных водорослей могут существовать либо за счет фотосинтеза, либо гетеротрофно в зависимости от наличия Или отсутствия солнечного света. Некоторые перидиней имеют светочувствительный орган и способны активно перемещаться в направлении источника света. Различные виды перидиней обладают способностью фосфоресцировать, особенно при волнении моря. Так что ночью волны нередко ярко светятся за счет бесчисленных перидиней.
Донные (бентосные) растения
Зеленые водоросли (тип Chlorophyta), как это и подразумевается их названием, имеют зеленый цвет и содержат хлорофилл двух типов — «а» и «б». Водоросли из рода галимеда (Halimeda), которые многочисленны в тропических морях, имеют известковые пластинки. Когда растение отмирает, эти пластинки входят в качестве преобладающего компонента в состав песчаных осадков. Другой вид тропических зеленых водорослей содержит мельчайшие иглообразные кристаллы карбоната кальция. Эти водоросли являются главным источником илистых карбонатных отложений. Бурые водоросли (тип Phaeophyta) выглядят так, потому что зеленый цвет хлорофилла перекрывается желтым и коричневым пигментами. Водоросли этого рода часто достигают очень больших размеров. Длина некоторых бурых водорослей превышает 35 м. Эти водоросли прикрепляются Ко дну моря с помощью «корешка». Это не настоящий корень, а скорее разветвленное основание, которое удерживает водоросль на месте. От «корня» к поверхности воды поднимается Цилиндрический полый черешок, который заканчивается заполненным газом расширением — пузырем, играющим роль буя « Поддерживающим на плаву всю систему. От пузыря тянется тружевоподобное слоевище, в котором заключены основные фотосинтезирующие клетки. Большая длина черешка позволяет получать достаточное количество солнечной энергии. B тех случаях, когда «корешок» водоросли заякорен на значительной глубине. Красные водоросли, (тип Rhodophyta) могут быть красного, пурпурного, коричневого и зеленого цвета. Кроме хлорофилла, они содержат различные пигменты, включая и красный. В большинстве случаев эти водоросли не достигают больших размеров, но многочисленны и внешне очень разнообразны. Многие красные водоросли сильно обызвествлены, включая корковидные формы, которые цементируют осадки. Другие красные водоросли формируют мелкозернистые отложения. Карбонат кальция в этих растениях часто содержит значительное количество магния. Использование морских растений человеком Вследствие микроскопических размеров (от 10 до 100 мкм) использование растительного планктона, казалось бы, не может быть экономически выгодным. Поскольку фитопланктон быстро размножается, для сбора урожая потребовалось бы ежедневно фильтровать морскую воду, чтобы извлечь из нее органическое вещество. Поэтому мы зависим от морских животных, поедающих эти водоросли и накапливающих пищевые запасы в форме, более удобной для изъятия из моря. В то же время бентосные водоросли достигают значительных размеров и их урожай можно собирать. На востоке, в частности в Японии, морские водоросли широко используются в качестве питания, а также применяются для откорма животных. На берегах Ирландии морские водоросли служат кормом для овец и как удобрение, особенно на скалистых островах со скудной почвой. Из морских водорослей извлекают разнообразные вещества: от иода и хлористого калия до различных органических коллоидов. В Калифорнии для уборки урожая водорослей построены специальные гигантские баржи, способные добывать 300 т водорослей за день. Через несколько недель после того, как густые заросли водорослей срезаны уборочными машинами, слоевища отрастают вновь. Морские растения производят органическое вещество, используя неорганические ингредиенты, и являются первоисточником всех питательных веществ в океане. Поскольку они ограничены световой зоной, донные растения могут существовать только в мелководных районах. Большинство морских растений поэтому обитает в планктоне, составляя часть его, называемую фитопланктоном. Скорость фотосинтеза может быть определена путем измерения прироста концентрации растворенного кислорода или по скорости, с которой будет преобразовываться в растительное вещество радиоактивный углерод 14С. Скорость роста растений лимитируется наличием биогенных элементов, таких, как нитраты и фосфаты. Поскольку в воде, окружающей растительные клетки, биогены быстро истощаются, растения должны перемещаться относительно воды либо при помощи жгутиков, либо посредством погружения. Фитопланктон состоит из диатомовых, кокколитофорид и перидиней, а фитобентос представлен водорослями, принадлежащими к различным типам.
Для фотосинтеза необходим свет. Растительные клетки содержат особый пигмент — хлорофилл, который поглощает часть падающего солнечного света, главным образом ультрафиолетовую (0,45 мкм) и красную (0,68 мкм) части видимого спектра. Поглощение этих составляющих света определяет зеленый цвет растений. Хлорофилл представляет собой сложные органические молекулы, содержащие магний; химическая формула хлорофилла C55H7205N4Mg. Пигменты растительной клетки содержатся в специальных органеллах — хлоропластах. Поглощенный свет преобразуется хлорофиллом в энергию. Эта энергия передается последовательно другим молекулам. Сахар, синтезированный подобным путем, служит источники энергии для создания всех других органических соединений, требующихся растениям. Для того чтобы определить зависимость роста растений от Интенсивности света, необходимо работать с культурой в искусственных условиях, при которых необходимые для роста питательные вещества подаются в достаточном количестве и все факторы, за исключением интенсивности света, строго стабильны. Поскольку интенсивность света в эксперименте менялась в больших пределах, кривая освещенности на графике построена в логарифмической шкале. Темп роста водорослей определялся по тому, сколько раз в сутки происходило деление клеток в исследуемой культуре. При слабой интенсивности света скорость размножения клеток невелика. При увеличении интенсивности освещенности примерно до 550 футкандел скорость деления клеток составляла примерно 3,2 раза в сутки. Дальнейшая интенсификация света не увеличивала скорости размножения. Когда освещенность достигла 3000 футкандел, темп деления клеток стал замедляться, и при очень большой интенсивности света размножение клеток затормозилось. Этот эксперимент и сходные с ним показывают, что увеличение скорости фотосинтеза в зависимости от увеличения интенсивности света идет до тех пор, пока освещенность сравнительно невелика. При ярком свете скорость фотосинтеза становится независимой от дальнейшего увеличения интенсивности света. Наконец, излишне яркий свет оказывает угнетающее воздействие на скорость роста. Поэтому можно ожидать, что в океане по мере продвижения в глубину скорость фотосинтеза замедляется соответственно с ослаблением интенсивности света. Возле самой поверхности, где освещенность особенно велика, скорость фотосинтеза также может замедляться. На некоторой глубине интенсивность фотосинтеза достигает наибольшего развития и, наконец, идет на убыль вплоть до нижней границы фотической зоны. За исключением самой мелководной части неритической зоны, лучи солнца не проникают на дно океана. Поэтому донные водоросли могут обитать только на шельфе. В открытом океане растения должны быть представлены планктонными формами, а не бентосными, так как они ограничены в своем распространении границами фотической зоны. Как только растения опустятся ниже границы проникновения света, фотосинтез прекратится. Кроме света, для фотосинтеза необходимы также углекислый газ и вода. Однако получение необходимого количества воды является проблемой лишь для наземной растительности, в океане вода не представляет дефицита. В морской воде растворенный углекислый газ присутствует в небольших концентрациях в форме угольной кислоты (Н2С03). Скорость фотосинтеза может быть определена по какому-либо из следующих параметров: скорости поглощения двуоки-Си углерода; скорости, с которой выделяется кислород; скорости превращения углерода в органическое вещество. С этой Целью проба морской воды, содержащая водоросли, помещайся в прозрачный сосуд с тем, чтобы сохранить естественные Условия, и этот сосуд подвешивается в море на день. Разность Концентраций растворенного кислорода в пробе воды в начале и конце эксперимента будет представлять результирующую изменений содержания кислорода, определяемых фотосинтезом и дыханием планктона. Общую скорость фотосинтеза можно получить, вычитая из упомянутой выше разности то количество кислорода, которое поглощено при дыхании планктона. Для определения затрат кислорода на дыхание вода из той же пробы в начале эксперимента наливается в непрозрачный сосуд, который одновременно подвешивается рядом с сосудом с прозрачными стенками. Поскольку в непрозрачный сосуд свет не проникает, процессы фотосинтеза в нем происходить не могут, следовательно, изменения в содержании кислорода будут происходить исключительно за счет дыхания водорослей в течение эксперимента. В 1 м3 воды (1 м3=103 л) общая продукция в процессе фотосинтеза составит 0,01 моля О2. Это соответствует преобразованию в органическое вещество 0,01 моля углерода, или 0,12 г углерода в кубическом метре воды в день. При проведении эксперимента свет проникал на глубину более 15 м. Принимая, что общая продукция в процессе фотосинтеза была одинаковой для всего 15-метрового слоя, получим, что под каждым квадратным метром 1,8 г углерода за сутки превращалось растениями в органическое вещество. В прибрежных водах, где первичная продуктивность фитопланктона высока и образование ее идет в тонком слое, подобный метод измерения фотосинтеза дает превосходные результаты. С его помощью можно произвести очень точные измерения путем выявления небольших различий в суммарном содержании растворенного кислорода. В открытом океане ситуация значительно сложнее. Величина фотосинтеза под единицей поверхности океана значительно меньше, а глубина, на которой может происходить активный фотосинтез, много больше. Это непосредственный результат значительно более глубокого проникновения света в водах открытого океана по сравнению с мутными прибрежными водами. Изменения содержания кислорода в экспериментальных сосудах в открытом океане могут быть много меньше, чем сама точность определения при применении самой совершенной аналитической техники. Применение искусственного радиоактивного изотопа углерода 14С позволяет определять первичную продуктивность в открытом океане. Поскольку вся жизнь в океане почти полностью зависит от продуцирования органического вещества растениями (первичной продукции), важно знать скорость его образования, тем более что это оказывает непосредственное влияние на общую продукцию рыб. Метод использования углерода 14С впервые был разработан и применен Стиманом Нильсеном (1956) во время экспедиции на «Галатее», совершавшей кругосветное плавание в 1950—1952 гг. Метод основан на том, что 14С химически ведет себя точно так же, как и устойчивый изотоп углерода 12С. Однако атомы 14С не стабильны, за период около 5600 лет половина их распадается в азот с эмиссией электронов. Скорость эмиссии электронов можно определить с помощью счетчика Гейгера. Высокая точность измерений радиоактивного излучения позволяет определять самые небольшие количества 14С. Для проведения эксперимента малое количество 14С в составе бикарбоната добавляется в пробу морской воды. Фитопланктон (растительный планктон), не делая различия между радиоактивным и обычным углеродом, в процессе фотосинтеза превращает некоторое количество 14С в органическое вещество. После определенной экспозиции на свету фитопланктон отфильтровывается и помещается в счетчик радиации для определения количества радиоактивного углерода 14С, усвоенного за время экспонирования. Поскольку отношение 14С к общему содержанию бикарбоната в пробе известно, можно рассчитать, какое количество углерода в процессе фотосинтеза превратилось в органическое вещество.
Вещества, необходимые растениям
Большую часть клеток растительного планктона составляет вода. Высушивание 100 г влажного фитопланктона дает от 8 до г сухого растительного вещества. Этот сухой остаток предъявляет собой смесь органического вещества и минеральных елетиков из кремния и извести. Количество минеральных веществ будет зависеть от типа водорослей и стадии их развития. Сухой остаток может содержать от 25 до 75% минерального вещества. Органическое вещество фитопланктона включает в себя 25—65% протеина, 2—10% жиров и 0—35% углеводов. Эти вещества состоят в основном из углерода, кислорода и водорода. Кроме того, органическое вещество фитопланктона содержит значительное количество азота и фосфора. Около 8% сухого органического вещества приходится на азот и 1% на фосфор. Таким образом, на каждый атом фосфора приходится 15 атомов азота и 100 атомов углерода. В литре морской воды растворено около 5--4 моля газообразного азота. Однако морские растения не способны непосредственно усваивать азот в газообразном состоянии. Для построения органических соединений азота необходимо наличие его в форме аммония, нитрита (NO2) или нитрата (N03). В морской воде азот представлен преимущественно в виде нитрата, а фосфор — в виде фосфата (РО4). Концентрации этих биогенов в поверхностных слоях, в общем, не велики. Таким образом, скорость роста фитопланктона часто лимитируется наличием этих важных соединений. Если бы не существовало движения воды и растений относительно друг друга, то непрерывное поглощение необходимых для жизни растений биогенов из окружающей морской воды привело бы к их истощению. Поскольку воды океана всегда в движении, растения, прикрепленные к морскому дну, постоянно омываются свежей водой. В то же время фитопланктон переносится самим движением вод. Поэтому во избежание истощения окружающих вод у планктонных организмов развивается способность самостоятельного перемещения. Существует два вида движений планктона. Клетки флагеллат (жгутиковых) имеют специальные выросты в виде нитей (жгутиков), с помощью которых они и перемещаются. Флагеллаты могут перемещаться по горизонтали и вертикали и, таким образом, способны оставаться в пределах освещаемого солнцем поверхностного слоя вод. Диатомовые же перемешаются с помощью изменения своей плавучести и поэтому могут двигаться лишь по вертикали. Медленно погружаясь, они выходят за пределы фотической зоны. Вне фотической зоны, в малоподвижных, спокойных глубинных водах, погрузившаяся популяция, даже если она сможет размножаться, неизбежно будет вымирать. Однако турбулентное движение в поверхностном слое вод создает условия для выживания диатомовых
Растительная жизнь в море
Поскольку в результате турбулентных движений для диатомеи равновероятно как поднятие, так и погружение, в среднем одна из двух первоначальных диатомеи будет вынесена к поверхности, а другая опустится. Турбулентное движение воды накладывается на общее погружение диатомеи. По истечении времени произойдет деление обеих диатомеи. Поскольку диатомовые поедаются морскими животными, то температура не является действительным временем удвоения клеток, а скорее эффективным временем удвоения в присутствии выедающих их животных. Если оба члена равны, популяция будет оставаться неизменной, тогда как при уменьшений скорости погружения или при увеличении скорости размножения произойдет увеличение популяции в фотической зоне. Далее мы должны определить «время удвоения», необходимое для поддержания популяции диатомей в световой зоне. С увеличением размера клетки, а следовательно, и с возрастанием скорости ее погружения популяция должна размножаться быстрее. Время удвоения популяции зависит также и от турбулентности. Соответственно приведенным допущениям для клеток размером менее 130 мкм время, требующееся для восстановления биогенов, будет меньше времени удвоения, необходимого для поддержания популяции в освещаемой зоне. Однако, если диаметр сферической диатомей будет превышать 130 мкм, биогены не смогут поставляться со скоростью, соответствующей скорости деления клеток. Таким образом, физические условия ограничивают максимальный размер клеток диатомовых и способствуют развитию клеток меньшего размера.
Диатомовые
После того как мы рассмотрели некоторые условия, оказывающие сильное влияние на существование планктонных растений, обладающих плотностью, превышающей плотность морской воды, перейдем к диатомовым, которые относятся к отделу хризофит (золотистых водорослей). Для получения пробы планктона необходимо профильтровать морскую воду через сито с очень малыми размерами ячей. Сбор планктона производится планктонной сетью — длинным конусообразным мешком со специальным стаканом, прикрепленным к его узкой части. В то время, когда сетка медленно протягивается в море, планктон сцеживается в стакан. Рассматривая содержание пробы планктона под микроскопом, мы обнаружим огромное разнообразие микроскопических растений. Наиболее изобилующими среди них будут диатомовые— одноклеточные водоросли, заключенные в стекловидный кремниевый панцирь. Стекловидный панцирь имеет сложную сеть пор, позволяющих клетке поглощать вещества из воды. Внутри панциря находятся хлоропласты, пигменты которых поглощают солнечный свет и преобразуют углекислый газ и воду в органическое вещество. Стекловидная оболочка диатомей заполнена внутриклеточной жидкостью — протоплазмой. Ядро клетки обладает генетическим кодом, контролирующим ее развитие. При деленй клеток вначале образуются ядра. Стекловидная оболочка диатомеи подобна коробочке, имеющей дно и крышку. При делении створки скользят друг от друга и образуют оболочки двух новых клеток. Причем каждая из створок становится крышкой новой клетки, тогда как новообразующаяся створка формируется так, чтобы подходить как днище под верхнюю створку. По мере продолжения процесса деления клетки все более будут различаться по размерам. Одна из клеток всегда будет сохранять размер первоначальной клетки, тогда как остальные клетки будут становиться все меньше и меньше. Процесс деления и уменьшения при этом размеров клетки не может продолжаться бесконечно. Когда клетка становится очень малой, она сбрасывает кремниевый панцирь и временно представляет собой растущую незащищенную каплю протоплазмы. Когда эта протоплазма разрастется до оптимальных размеров, на ней образуется новый кремниевый панцирь. Диатомовые разнообразны по форме и размерам. У многих из них после деления оболочки остаются связанными, образуя цепочки из двух, четырех, восьми клеток и более. Соединение клеток обычно осуществляется тонкими желеобразными нитями, которые вытягиваются из клеток. Кремниевые панцири диатомовых постепенно погружаются на дно. Если при погружении кремний не растворится, то тончайшие кремниевые раковины аккумулируются на дне моря и образуют диатомовый ил. Такие илы со временем трансформируются в осадочные породы, из которых образуется «диатомовая земля». Диатомовая земля состоит из бесчисленных мельчайших пористых кремниевых раковинок и может быть использована в качестве фильтрующего материала. Между 1866 и 1867 гг. шведский химик Альфред Нобель изыскивал пути для производства сильнодействующего взрывчатого вещества. Нитроглицерин — весьма эффективное взрывчатое вещество, однако он может самопроизвольно взрываться при толчках. Таким образом, и обогащение Нобеля, и установленные его завещанием известные Нобелевские премии своим существованием обязаны мельчайшим Диатомеям.
Кокколитофориды
Исследуя ил, добытый со дна глубокого моря, Томас Генри ексли (1825—1895) нашел в нем очень тонкие зерна карбона кальция, диаметром около 1 мкм. Первоначально он считал эти частицы результатом разрушения более крупных раковин. Однако дальнейшее изучение показало, что тонкие зерна имеют различные формы и размеры. Исследования с помощью электронного микроскопа обнаружили, что эти частицы, названные Гексли кокколитами, имеют очень сложную структуру. Кокколиты — крохотные округлые пластинки карбоната кальция — являются оболочками крошечных шарообразных растений, называемых кокколитофоридами. Растения эти оснащены тонкими волосообразными жгутиками — флагеллуммами, которые они используют для передвижения. В некоторых случаях кокколитофориды настолько многочисленны, что они окрашивают морские воды в молочный цвет. Другим представителем известковых растений являются райдолиты (Rhabdosphera). Они представляют собой геометрически правильный шар с длинными иглами известковых пластинок. Перндинен, или панцирные жгутиковые (Dinoflagellates) Следующие за диатомовыми, наиболее многочисленны в планктоне организмы — перидинеи (панцирные жгутиковые). Они имеют две жгутиковые нити, или флагеллы. Ввибрирующий жгутик расположен в бороздке, огибающей клетку в поперечном направлении, другой помещает в продольном желобке, выступая из него. Стенки клетки покрты соединенными между собой щитками, в состав которых входит целлюлоза. Перидиней могут быть различной формы: некоторые из них шарообразны, другие снабжены длинными рогообразными выростами. Часть перидиней может быть фотосинтезирующими автотрофами, другие — гетеротрофами. Автотрофные формы содержат хлорофилл, тогда как гетеротрофные перидиней лишены пигмента и получают необходимую энергию, поглощая через стенки клетки растворенное в морской воде органическое вещество. Иные же могут поглощать частички органического вещества. Другие представители этих многообразных водорослей могут существовать либо за счет фотосинтеза, либо гетеротрофно в зависимости от наличия Или отсутствия солнечного света. Некоторые перидиней имеют светочувствительный орган и способны активно перемещаться в направлении источника света. Различные виды перидиней обладают способностью фосфоресцировать, особенно при волнении моря. Так что ночью волны нередко ярко светятся за счет бесчисленных перидиней.
Донные (бентосные) растения
Зеленые водоросли (тип Chlorophyta), как это и подразумевается их названием, имеют зеленый цвет и содержат хлорофилл двух типов — «а» и «б». Водоросли из рода галимеда (Halimeda), которые многочисленны в тропических морях, имеют известковые пластинки. Когда растение отмирает, эти пластинки входят в качестве преобладающего компонента в состав песчаных осадков. Другой вид тропических зеленых водорослей содержит мельчайшие иглообразные кристаллы карбоната кальция. Эти водоросли являются главным источником илистых карбонатных отложений. Бурые водоросли (тип Phaeophyta) выглядят так, потому что зеленый цвет хлорофилла перекрывается желтым и коричневым пигментами. Водоросли этого рода часто достигают очень больших размеров. Длина некоторых бурых водорослей превышает 35 м. Эти водоросли прикрепляются Ко дну моря с помощью «корешка». Это не настоящий корень, а скорее разветвленное основание, которое удерживает водоросль на месте. От «корня» к поверхности воды поднимается Цилиндрический полый черешок, который заканчивается заполненным газом расширением — пузырем, играющим роль буя « Поддерживающим на плаву всю систему. От пузыря тянется тружевоподобное слоевище, в котором заключены основные фотосинтезирующие клетки. Большая длина черешка позволяет получать достаточное количество солнечной энергии. B тех случаях, когда «корешок» водоросли заякорен на значительной глубине. Красные водоросли, (тип Rhodophyta) могут быть красного, пурпурного, коричневого и зеленого цвета. Кроме хлорофилла, они содержат различные пигменты, включая и красный. В большинстве случаев эти водоросли не достигают больших размеров, но многочисленны и внешне очень разнообразны. Многие красные водоросли сильно обызвествлены, включая корковидные формы, которые цементируют осадки. Другие красные водоросли формируют мелкозернистые отложения. Карбонат кальция в этих растениях часто содержит значительное количество магния. Использование морских растений человеком Вследствие микроскопических размеров (от 10 до 100 мкм) использование растительного планктона, казалось бы, не может быть экономически выгодным. Поскольку фитопланктон быстро размножается, для сбора урожая потребовалось бы ежедневно фильтровать морскую воду, чтобы извлечь из нее органическое вещество. Поэтому мы зависим от морских животных, поедающих эти водоросли и накапливающих пищевые запасы в форме, более удобной для изъятия из моря. В то же время бентосные водоросли достигают значительных размеров и их урожай можно собирать. На востоке, в частности в Японии, морские водоросли широко используются в качестве питания, а также применяются для откорма животных. На берегах Ирландии морские водоросли служат кормом для овец и как удобрение, особенно на скалистых островах со скудной почвой. Из морских водорослей извлекают разнообразные вещества: от иода и хлористого калия до различных органических коллоидов. В Калифорнии для уборки урожая водорослей построены специальные гигантские баржи, способные добывать 300 т водорослей за день. Через несколько недель после того, как густые заросли водорослей срезаны уборочными машинами, слоевища отрастают вновь. Морские растения производят органическое вещество, используя неорганические ингредиенты, и являются первоисточником всех питательных веществ в океане. Поскольку они ограничены световой зоной, донные растения могут существовать только в мелководных районах. Большинство морских растений поэтому обитает в планктоне, составляя часть его, называемую фитопланктоном. Скорость фотосинтеза может быть определена путем измерения прироста концентрации растворенного кислорода или по скорости, с которой будет преобразовываться в растительное вещество радиоактивный углерод 14С. Скорость роста растений лимитируется наличием биогенных элементов, таких, как нитраты и фосфаты. Поскольку в воде, окружающей растительные клетки, биогены быстро истощаются, растения должны перемещаться относительно воды либо при помощи жгутиков, либо посредством погружения. Фитопланктон состоит из диатомовых, кокколитофорид и перидиней, а фитобентос представлен водорослями, принадлежащими к различным типам.
