Распределение организмов во времени и пространстве
Океан населен многочисленными растениями и животными, которые обитают как в толще морских вод, так и на дне, населяя поверхность донных отложений. Сопоставим распределение организмов в океане с распределением смеси газов в контейнере. Газы, существующие в виде молекул, свободно движущихся внутри контейнера, в нашей модели представляют «пелагические популяции», а молекулы газа, адсорбированные на стенках контейнера,— «бентосные популяции». Если взять пробу смеси газов в контейнере и провести анализ содержания в ней молекул газа каждого типа, мы получим один и тот же результат независимо от того, в каком месте и когда была взята проба. Точно так же анализ пробы с единицы поверхности стенок контейнера покажет, что концентрация адсорбированных молекул не зависит от места и времени взятия пробы, хотя адсорбированные скопления молекул могут отличаться от таковых скоплений в газовой смеси. Если же мы проведем сбор пелагического населения океана с помощью специальных сетей и рассчитаем число организмов, приходящееся на определенный объем воды, то результат будет совсем иной. В полученных нами пробах пелагических планктонных популяций в океане количество организмов каждого типа и виды будут изменяться в широких пределах в зависимости от места получения пробы. Более того, в пробах, взятых в одном и том же месте, но в различное время суток или разные сезоны или годы, будут иметь место соответственные различия: суточные, сезонные и межгодовые. Точно такой же результат дало бы и фотографирование дна моря. На фотографиях дна, сделанных в разных местах, в составе организмов бентосных группировок обнаружились бы очень заметные различия. Отдельные виды морских животных присутствовали бы только в ограниченном диапазоне глубин и обитали бы лишь на участках дна со специфическим для них типом осадков. Распространение морских организмов во времени и пространстве не подчинено законам случайного распределения. Их распространение зависит как от наличия определенных физических и химических условий, так и от присутствия других организмов и, кроме того, от изменений этих условий в прошлом. Следует учитывать различия между путями распространения жизни в целом и отдельных организмов. Например, распространение планктонных водорослей ограничено границами фотической зоны. Однако распространение отдельных видов этих водорослей может быть приурочено к небольшим географическим районам фотической зоны Мирового океана. Животные, зарывающиеся в мягкие осадки, будут ограничены той частью дна океана, где распространены такие осадки. В то же время отдельные особи этих животных расселятся лишь в пределах небольшой части общей территории, пригодной для их обитания. Рассмотрим некоторые аспекты распространения морских организмов во времени и пространстве.
Зоологи экспедиции на «Челленджере» собрали обширные коллекции во всех частях Мирового океана. Выполненные ими описания разнообразной морской жизни составили большинство тех 50 томов, в которых представлены научные результаты экспедиции «Челленджера». Джон Меррей смог ночью выловить в поверхностном слое мгаого животных, часть которых днем исчезает из этого слоя. Облавливая планктонными сетками глубины океана, Меррей установил, что в течение светлого времени суток эти животные опускаются вплоть до глубины 200 м. При измерении глубин эхолотом, помимо отражения звуковых импульсов от истинного дна моря, нередко наблюдалось отражение от «ложного дна». Ложное дно — это так называемый рассеивающий слой в толще вод, который сильно отражает звуковые импульсы. Этот слой наблюдается только на протяжении светлого времени суток и таинственно исчезает ночью. Тщательно поставленные наблюдения показали, что глубинный рассеивающий слой поднимается к поверхности моря при закате солнца и опускается при восходе. Были предприняты попытки провести наблюдения с помощью специальной исследовательской подводной лодки. Надводное научно-исследовательское судно обнаружило рассеивающий слой, определило глубину его залегания и направило подводную лодку в его расположение. Когда на подводной лодке было погашено освещение и через некоторое время включено вновь, было замечено, что рассеивающий слой состоит из многочисленных мелких рыбок и ракообразных. Яркий свет подводной лодки отпугивал их. Многие планктонные животные совершают суточные вертикальные миграции. Например, в Южном океане (в районе Антарктики) копеподы Clausocalanus laticeps в течение дня обнаружены на глубине около 100 м, а ночью они поднимаются к поверхности; в то же время копеподы Rhincalanus gigas всегда остаются на глубинах порядка 80—150 м. Поднимающиеся к поверхности моря ночью Clausocalanus laticeps поеда-ют фитопланктон фотической зоны, не подвергаясь воздействию со стороны солнечного света. Избегание света — общая особенность многих морских животных — может иметь ряд адаптивных преимуществ, поскольку животное, находясь в темноте, не может быть так отчетливо увидено хищником. Так же как скорость движения судов замедляется обрастаниями, в состав которых наряду с прикрепленными животными входят многие водоросли фотической зоны, поселяющиеся на днище судов, обрастание водорослями многих мелких животных могло бы нанести им ощутимый вред. Поэтому обитание животных в темноте, где не могут существовать растения, благоприятно для мелких животных. Другой причиной избегания света животными может служить свойство рядов фитопланктонных водорослей в результате фотосинтеза выделять в воду вещества, которые вредны для отдельных животных. Некоторые планктёры, совершающие вертикальные миграции, придерживаются слоев, имеющих относительно постоянную освещенность, причем их перемещения по вертикали синхронны с изменениями интенсивности освещенности поверхности моря. Харди (1967) отмечает, что вертикальные миграции ряда представителей зоопланктона изменяют скорость их дрейфа по горизонтали. Скорость и направление поверхностных течений часто иные, чем глубинных. В результате у вертикально мигрирующих особей скорость и направление их горизонтального перемещения в пространстве будут отличаться от дрейфа тех животных, которые все время находятся на постоянной глубине. Мигрирующие по вертикали животные могут оставаться в благоприятном для них месте более длительное время, и они будут всегда обеспечены подтоком новых поверхностных вод после своего ночного погружения.
Распространение морских животных по горизонтали
Когда мы пытались классифицировать популяции, населяющие океан, быстро выяснилось, что распространение морских животных в нем не происходит по законам случайного распределения. Например, антарктический криль встречается в виде плотных скоплений — пятен, и лишь немногие животные встречаются отдельно. Многие виды рыб собираются в огромные стаи, в которых миллионы одинаковых рыб плывут параллельно друг другу, образуя плотные скопления. Это очень важно для рыбного промысла. Установив положение стаи, рыбаки могут быстро наполнить свои сети достаточно большим количеством рыбы. Если бы обитающие в океане рыбы были равномерно распределены по всей его площади, рыбный промысел был бы экономически неэффективен. Вполне понятно, что рыбы собираются в стаи не для удобства рыболовов. Очевидно, образование стай является благоприятной адаптацией вида, направленной на его сохранение. В частности, одним из преимуществ стайного поведения рыб может быть увеличение вероятности оплодотворения икринок при нересте. Объединение в стаи способствует также развитию рыб. Эксперимент Шоу (1962) показал, что рыбы, обычно собирающиеся в океане в стаи, в случае их изоляции очень быстро погибали. Каким-то образом поглощение пищи также стимулируется присутствием рыб того же вида. Какое именно благотворное влияние оказывает стайность на отдельные виды, в точности еще не установлено. Распространение зоопланктона по горизонтам также сильно варьирует, что зачастую является результатом влияния физических причин. Во время плавания в Саргассовом море Ленгмюр (1938) наблюдал, как саргассовы водоросли образуют полосы, вытянутые параллельно направлению ветра. Ленгмюр пришел к заключению, что подобное размещение водорослей является следствием конвекционных процессов, вызываемых ветром. Каждая пара вращающихся в противоположном Направлении ячеек конвекции образует на поверхности моря Линию схождения, вдоль которой происходит конвергенция поверхностных потоков. Наличие таких конвекционных ячеек может послужить причиной скопления саргассовых водорослей у линии конвергенции поверхностных потоков. При такой схеме циркуляции потоки вод на глубине должны иметь противоположное направление по сравнению с поверхностными. По возвращении из плавания Ленгмюр провел наблюдения вблизи от своего дома, на озере Георг и подтвердил, что ячейки конвекции, наличие которых он предполагал ранее, действительно формируются под действием ветра. В ходе растительной жизни в море не только образуются сами растительные клетки, но и продуцируется большое количество растворенного органического вещества. Значительная часть этого растворенного органического вещества концентрируется в тонкой поверхностной пленке на границе раздела воздух — вода. За исследования этой поверхностной органической пленки Ленгмюр в 1932 г. был награжден Нобелевской премией. Сатклиф, Бейлор и Менцель (1963) доказали, что ленгмю-ровская циркуляция на поверхности моря собирает органическое вещество этой пленки вдоль линий конвергенции. В результате бокового сжатия органическое вещество сбивается в небольшие органические сгустки, которые вместе с погружающимися водами увлекаются на глубину. Образующиеся таким путем органические частицы являются источником пищи для многих представителей зоопланктона. Поскольку вдоль линий конвергенции происходит концентрация органического вещества, следует ожидать, что и зоопланктон будет собираться вдоль этих же линий. Производя подсчет зоопланктона чувствительным звуковым регистратором, буксируемым в толще воды, Бейлор показал, что это действительно так. Плотность зоопланктона под зонами конвергенции может в 100 раз превышать его плотность в толще воды смежных участков. Неравномерное распределение зоопланктона осложняет попытки установления численности животных, населяющих океан. При буксировке сети в океане предпочитают плыть по ветру, чтобы уменьшить качку судна. Если облов будет проводиться вдоль линии конвергенции, то концентрация планктона может оказаться примерно в 100 раз больше, чем уже в 10 м по обеим сторонам от курса. Ясно, что для получения реальных данных метод сбора проб должен быть тщательно продуман. Возможно, циркуляция Ленгмюра играет существенную роль в образовании частиц этого органического вещества. Частички органического вещества, сформировавшиеся таким путем, увлекаются с поверхности моря на глубину и, таким образом, изолируются от дальнейшего ультрафиолетового облучения. В зависимости от плотности этих частичек они могут погружаться до дна или до слоя воды соответствующей плотности. Таким образом, будет происходить концентрация органического вещества на глубине. Обитающие здесь гетеротрофные организмы получают готовый запас органического вещества.
Бентосные сообщества
Для получения проб планктона, обитающего в море, можно Использовать сеть, через которую профильтровывается определенный объем воды при протягивании ее сквозь толщу вод. Для получения проб со дна необходимо специальное устройство для их сбора. Сопоставление проб бентоса, собранных в разных районах, показывает, что некоторые виды донных животных обычно встречаются вместе в различных зонах. Это так называемые бентосные сообщества, или биоценозы. Например, биоценоз Макомы (Масота) встречается в мелководных: прибрежных водах. Сообщество включает в свой состав два рода двустворчатых моллюсков: Масота и Муа, которые питаются органическими остатками, накапливающимися в донных осадках. Кроме названных видов, в биоценоз входят представители рода кардиумов, или сердцевидок (Саг-dium), которые питаются, отфильтровывая органические частички, взвешенные в морской воде. Двустворчатые моллюски будут преобладать по численности на илистых грунтах, тогда как увеличение в грунте глины и песка будет способствовать увеличению числа сердцевидок. В биоценоз обычно входят также представители одного из родов многощетинковых червей (полихет)—пескожилы, или арениколи (Arenicola), поселяющиеся в донных отложениях в V-образных норках. Подобные биоценозы, различающиеся только составом видов, имеются и на западном побережье Северной Америки, и в Арктике, а также в Северном и Балтийском морях . Состав других сообществ донных животных иной. Границы биоценозов обусловливаются изменением глубин и особенностями донных осадков, а также лимитируются температурой воды и ее соленостью.
Биогеография
Географическое распределение морских организмов зависит от многих факторов. Чтобы выжить, организм должен быть способен расти и размножаться. Эти два условия сохранения вида не всегда удовлетворяются в одной и той же среде. Именно поэтому киты южного полушария в летнее время пасутся в изобилующих крилем водах вблизи Антарктиды. Зимой они мигрируют на север для размножения в более теплых водах у побережий Африки, Австралии и Южной Америки. А затем киты вновь возвращаются на юг к своим летним пастбищам. Поскольку период беременности у китов длится около 11 месяцев, детеныш рождается и выкармливается в северной (зимней) части своего ареала. В возрасте 5 месяцев китенок вместе с матерью перекочевывает на юг, и здесь на антарктических пастбищах самка перестает кормить его молоком. При рождении длина голубого кита 7 м, к моменту отлучения от груди, он вырастает до 14 м. Два года спустя кит достигает половой зрелости. В течение двух нагульных сезонов в антарктических водах длина кита достигает 23 м. Поскольку киты мигрируют между местами размножения и пастбищами, их Жизненный цикл приспособлен к сезонным изменениям среды. В отличие от нектонных животных, планктёры не способны активно передвигаться на большие расстояния и переносятся Мнениями. Поэтому географическое распределение планктона зависит от течений, и перенос организмов происходит в соответствии с циркуляцией вод в системах круговорота. В общем, условия, необходимые для переселения, могут °казаться более ограничительными, чем условия, определяющие выживание. Так, некоторые животные или их личинки могут быть вынесены течениями в районы, где они смогут существовать, но окажутся не в состоянии размножаться. Например, на Бермудских островах начала заметно сокращаться численность скального омара. В результате изучения выяснилось, что омары на Бермудских островах не способны размножаться. Бермудская популяция омаров зависит от поступления личинок, приносимых течениями из района Багамских островов. Следовательно, для сохранения омаров на Бермудских островах оказалось необходимым взять под охрану места размножения омаров у Багамских островов. Факторы, которые регулируют распределение видов в океане, очень сложны. Географическое распределение животных зависит не только от современного состояния океана, но и от предшествовавших условий,.. Например, в наши дни тропическая Атлантика отделена материками от тропических частей других океанов. Поэтому в настоящее время тропические морские животные не могут мигрировать из тропической Атлантики в тропические части Тихого и Индийского океанов без преодоления широких пространств с холодными водами. Однако эта изоляция возникла, по геологическим масштабам, сравнительно недавно. Панамский перешеек стал сушей всего несколько миллионов лет назад. До этого времени морской путь соединял Карибское море с тропической частью Тихого океана. Существующее распределение видов морских животных не может быть понято без рассмотрения эволюции океана. В то же время морская биогеография дает важнейшую информацию, которая должна быть использована при реконструировании истории океана.
Саморегуляция вод аквариума
Чтобы изучить общий баланс вещества и энергии в морской среде, рассмотрим простую модель: аквариум, наполненный морской водой и населенный растительностью и животными. Освещение будет источником энергии, необходимой для фотосинтеза растений. Какие условия необходимы для того, чтобы эта система была в состоянии поддерживать непрерывную цепь жизни? Растения из неорганических биогенов (в том числе углекислого газа, растворенного в воде) в процессе фотосинтеза продуцируют органическое вещество и кислород. Животные используют образовавшийся при фотосинтезе кислород для дыхания и преобразования поглощенного ими растительного органического вещества с высвобождением энергии и образованием в качестве одного из конечных продуктов распада углекислого газа. До тех пор пока цикл будет протекать беспрепятственно, он может повторяться бесконечно. Однако это возможное том случае, если на дне аквариума не будет происходить аккумуляции органических веществ. Все биогены, в частности фосфаты и нитраты, содержащиеся в отмершем органическом веществе, должны сразу преобразовываться так, чтобы они вновь могли быть использованы растениями. Если какой-либо компонент отложится на дне аквариума в форме, которая выключает его из дальнейшей циркуляции в общем круговороте, то количество его в морской воде будет постепенно уменьшаться и в конце концов жизнь в аквариуме прекратится. Превращение органического вещества в форму, пригодную для использования растениями, в значительной мере осуществляется микроорганизмами. В лесах микроорганизмы разлагают падающие на землю листья и деревья и тем самым возвращают биогенные вещества в почву, откуда они могут быть извлечены корнями растущих деревьев. В морской воде и особенно на дне моря бактерии осуществляют разложение органического вещества. Бактерии в свою очередь сами могут служить пищей живущим на дне организмам. Если рассматриваемый нами аквариум содержит фитопланктон, зоопланктон, донных всеядных животных и бактерий, жизнь в нем может продолжаться неограниченно долго при условии, что в нем происходит 100-процентная регенерация биогенов. Устойчивость жизнедеятельности в аквариуме не означает, что продукция всех популяций остается неизменной. Более вероятны вариация пищевых связей и различия в скорости репродукции отдельных частей системы. Такие вариации в общем цикле возможны даже в тех случаях, когда физические параметры, такие, как температура и интенсивность освещенности, остаются неизменными. Если система начинает функционировать при высоком содержании биогенов в воде, будут быстро размножаться растительные популяции. В результате увеличения пищевых ресурсов численность травоядных животных также возрастает. Увеличивающееся выедание растений и истощение биогенов приведет к сокращению численности растительных популяций. Уменьшение же количества пищевых ресурсов в свою очередь скажется на популяциях животных. В результате разложения °Рганического вещества концентрация биогенов вновь восстановится, и начнется новый цикл. Перейдем к рассмотрению Динамики популяций в природных системах.
Пролив Лонг-Айленд
Сезонные изменения количества биогенов, а также динамику популяций планктона в центральной части пролива Лонг-Айленд в течение ряда лет комплексно изучали Райли и коллектив Бингхемской океанографической лаборатории Йельского университета. Приток солнечной радиации сокращается до минимума в декабре, когда продолжительность дневного освещения самая короткая. В середине лета освещенность увеличивается в шесть раз по сравнению с зимой. Температура воды меняется соответственно изменению радиации, но с запаздыванием примерно на два месяца, и достигает минимальных значений в феврале. Концентрация биогенов — нитратов и фосфатов,— бывшая высокой в течение зимы, в феврале начинает заметно уменьшаться. В период с января по июнь вода теряет 14.5-10~6 моль-л-1 нитратов и 1.5-10-6 моль-л-1 фосфатов. Это быстрое истощение биогенов может быть следствием того, что в процессе фотосинтеза азот и фосфаты включаются в состав растительного вещества. Рассмотрим далее изменения во времени плотности популяций растений и животных. Плотность популяций животных изображена в логарифмическом масштабе с амплитудой изменеьий численности от 10 до 100 особей на литр, тогда как значительно более мелкие представители фитопланктона меняют свою численность растительных клеток на литр. Начиная с октября размножение растений идет со все нарастающей скоростью, вследствие чего численность растительных клеток сильно возрастает и достигает максимума в марте, после чего численность их начинает снижаться. Популяции животных ведут себя совершенно иначе. Минимум плотности животных наблюдается в январе, после чего происходит увеличение плотности их популяции точно так же, как у растений, однако снижение численности фитопланктона, которое начинается в марте, не сопровождается аналогичным сокращением численности в популяции животных-планктёров. Как могут быть объяснены эти сезонные циклы в популяциях? В октябре и ноябре наблюдается изобилие биогенов и освещенность достаточная, но, несмотря на это, популяции фитопланктона малочисленны, вероятно, вследствие того, что сравнительно велики популяции животных, выедающих растения быстрее, чем они успевают размножаться. В течение зимы популяции животных сокращаются, поэтому при наступлении периода оптимальной освещенности численность растений может быстро увеличиваться. Труднее установить причины быстрого снижения численности фитопланктона в конце марта. Это может быть и следствием уменьшения концентрации биогенов, и результатом интенсивного выедания растений численно возросшими популяциями растительноядных животных. Время размножения фитопланктона короче, чем время размножения зоопланктона. Поэтому логично ожидать, что популяции растений (фитопланктона), получающие достаточное количество света и биогенов, всегда могут опередить потребность в пище популяции животных. Этот аргумент был бы справедлив, если бы количество растений, ежедневно потребляемых животными, всегда было равно их определенным физиологическим потребностям. Однако это не так. В одном из экспериментов концентрация фитопланктона в определенном объеме воды была увеличена в десять раз, но объем воды, очищенной от растительных клеток животными, уменьшился при этом только на 21% (по Ритеру, 1954). Таким образом, животные в воде с повышенным содержанием фитопланктона поедали в восемь раз больше, чем в обычных условиях. Многие растительноядные животные поедают всю пищу, с которой они соприкасаются. Если запасы пищи больше, чем организм потребляет, пища поглощается только частично, а излишек органики выделяется с экскрементами. Содержащее питательные вещества фекальное вещество медленно погружается и служит пищей для других планктонных организмов и бентоса. Кашинг (1959) предложил теоретическую модель для демонстрации динамики популяционных систем, состоящих из растений и растительноядных животных. Он предположил, что растительные популяции полностью обеспечены биогенами и численность их ограничивается лишь выеданием. Используя полученные в процессе исследований значения скорости репродукции растений и растительных животных, интенсивность выедания приняв-как функцию изменений численности растений, Кашинг получил данные, представленные на рис. 25.6. Несмотря на то что расчеты Кашинга основывались на наблюдениях в другом районе океана, его модель в главных чертах достаточно хорошо воспроизвела изменения в популяциях пролива Лонг-Айленд. Обращает на себя внимание то, что на популяциях растительноядных животных незаметно влияние резкого уменьшения плотности фитопланктона. Соответственно принятым в модели допущениям снижение численности в популяции растений (фитопланктона), показанное на рисунке, является всецело результатом возросшего выедания. То что популяции растений могут сокращаться только в результате выедания, не доказано до такой степени, чтобы считать, что в проливе Лонг-Айленд уменьшение концентрации биогенов не оказывает заметного воздействия на популяции фитопланктона.
Пролив Ла-Манш
Данные для пролива Лонг-Айленд показывают сложную зависимость между популяциями растений и животных и комплексом физических и химических параметров. Именно эта зависимость и определяет смену сезонных циклов жизни в море. Для более детального понимания природного баланса необходимо знать, где и какую часть органического вещества, синтезируемого растениями, потребляют животные. Необходимо Различать тип и количество имеющегося в наличии органического вещества и его изменения точно так же, как в экономике должны различать накопления и доходы. Попыток сделать описание полного баланса жизни в море существует совсем немного. Харвей (1950), проводя исследования в Ла-Манше в районе Плимута, установил находящееся под единицей поверхности моря количество сухого органического вещества, представленного фитопланктоном, зоопланктоном, рыбами и бентосом. Кроме того, он определил продуктивность фитопланктона под единицей площади моря. И наконец, Харвей рассчитал скорость, с которой пища потребляется зоопланктоном, рыбами и бентосом. Часть пищи служит источником энергии для животных, другая часть используется для создания органического вещества самих животных. Скорость продуцирования у фитопланктона наивысшая, а его биомасса самая маленькая. Биомасса рыб более чем в десять раз превышает биомассу планктона, но прирост продукции у растений происходит в 100 раз быстрее, чем у рыб. Поскольку рыбы ведут более активный образ жизни, чем донные животные, большая часть поглощенной ими пищи расходуется на энергию, необходимую для движения. Зоопланктон, включающий в себя менее подвижные формы, более эффективен в отношении преобразования растительного вещества. В Ла-Манше около половины всего органического вещества, продуцируемого фитопланктоном, поглощается зоопланктоном и половина — донной фауной. Около одной трети зоопланктона потребляется рыбами, а остальная часть — бентосными животными. Дополнительно к организмам, перечисленным в табл. 25.1, в Ла-Манше имеются также бактерии, обитающие в толще вод в количестве 0,04 г-м-2 (т. е. 0,04 г под каждым квадратным метром) и на дне в количестве 0,1 г-м-2. В среднем морские бактерии ежесуточно затрачивают на дыхание около трети своей массы. Таким образом, бактериальное дыхание составляет около 0,04 г-м-2-сутки-1, или около 10% первичной продукции. Хотя бактериальное дыхание представляет наименьшую часть всего процесса, оно необходимо для поддержания циркуляции биогенных элементов.
Океан населен многочисленными растениями и животными, которые обитают как в толще морских вод, так и на дне, населяя поверхность донных отложений. Сопоставим распределение организмов в океане с распределением смеси газов в контейнере. Газы, существующие в виде молекул, свободно движущихся внутри контейнера, в нашей модели представляют «пелагические популяции», а молекулы газа, адсорбированные на стенках контейнера,— «бентосные популяции». Если взять пробу смеси газов в контейнере и провести анализ содержания в ней молекул газа каждого типа, мы получим один и тот же результат независимо от того, в каком месте и когда была взята проба. Точно так же анализ пробы с единицы поверхности стенок контейнера покажет, что концентрация адсорбированных молекул не зависит от места и времени взятия пробы, хотя адсорбированные скопления молекул могут отличаться от таковых скоплений в газовой смеси. Если же мы проведем сбор пелагического населения океана с помощью специальных сетей и рассчитаем число организмов, приходящееся на определенный объем воды, то результат будет совсем иной. В полученных нами пробах пелагических планктонных популяций в океане количество организмов каждого типа и виды будут изменяться в широких пределах в зависимости от места получения пробы. Более того, в пробах, взятых в одном и том же месте, но в различное время суток или разные сезоны или годы, будут иметь место соответственные различия: суточные, сезонные и межгодовые. Точно такой же результат дало бы и фотографирование дна моря. На фотографиях дна, сделанных в разных местах, в составе организмов бентосных группировок обнаружились бы очень заметные различия. Отдельные виды морских животных присутствовали бы только в ограниченном диапазоне глубин и обитали бы лишь на участках дна со специфическим для них типом осадков. Распространение морских организмов во времени и пространстве не подчинено законам случайного распределения. Их распространение зависит как от наличия определенных физических и химических условий, так и от присутствия других организмов и, кроме того, от изменений этих условий в прошлом. Следует учитывать различия между путями распространения жизни в целом и отдельных организмов. Например, распространение планктонных водорослей ограничено границами фотической зоны. Однако распространение отдельных видов этих водорослей может быть приурочено к небольшим географическим районам фотической зоны Мирового океана. Животные, зарывающиеся в мягкие осадки, будут ограничены той частью дна океана, где распространены такие осадки. В то же время отдельные особи этих животных расселятся лишь в пределах небольшой части общей территории, пригодной для их обитания. Рассмотрим некоторые аспекты распространения морских организмов во времени и пространстве.
Вертикальные миграции морских организмов
Зоологи экспедиции на «Челленджере» собрали обширные коллекции во всех частях Мирового океана. Выполненные ими описания разнообразной морской жизни составили большинство тех 50 томов, в которых представлены научные результаты экспедиции «Челленджера». Джон Меррей смог ночью выловить в поверхностном слое мгаого животных, часть которых днем исчезает из этого слоя. Облавливая планктонными сетками глубины океана, Меррей установил, что в течение светлого времени суток эти животные опускаются вплоть до глубины 200 м. При измерении глубин эхолотом, помимо отражения звуковых импульсов от истинного дна моря, нередко наблюдалось отражение от «ложного дна». Ложное дно — это так называемый рассеивающий слой в толще вод, который сильно отражает звуковые импульсы. Этот слой наблюдается только на протяжении светлого времени суток и таинственно исчезает ночью. Тщательно поставленные наблюдения показали, что глубинный рассеивающий слой поднимается к поверхности моря при закате солнца и опускается при восходе. Были предприняты попытки провести наблюдения с помощью специальной исследовательской подводной лодки. Надводное научно-исследовательское судно обнаружило рассеивающий слой, определило глубину его залегания и направило подводную лодку в его расположение. Когда на подводной лодке было погашено освещение и через некоторое время включено вновь, было замечено, что рассеивающий слой состоит из многочисленных мелких рыбок и ракообразных. Яркий свет подводной лодки отпугивал их. Многие планктонные животные совершают суточные вертикальные миграции. Например, в Южном океане (в районе Антарктики) копеподы Clausocalanus laticeps в течение дня обнаружены на глубине около 100 м, а ночью они поднимаются к поверхности; в то же время копеподы Rhincalanus gigas всегда остаются на глубинах порядка 80—150 м. Поднимающиеся к поверхности моря ночью Clausocalanus laticeps поеда-ют фитопланктон фотической зоны, не подвергаясь воздействию со стороны солнечного света. Избегание света — общая особенность многих морских животных — может иметь ряд адаптивных преимуществ, поскольку животное, находясь в темноте, не может быть так отчетливо увидено хищником. Так же как скорость движения судов замедляется обрастаниями, в состав которых наряду с прикрепленными животными входят многие водоросли фотической зоны, поселяющиеся на днище судов, обрастание водорослями многих мелких животных могло бы нанести им ощутимый вред. Поэтому обитание животных в темноте, где не могут существовать растения, благоприятно для мелких животных. Другой причиной избегания света животными может служить свойство рядов фитопланктонных водорослей в результате фотосинтеза выделять в воду вещества, которые вредны для отдельных животных. Некоторые планктёры, совершающие вертикальные миграции, придерживаются слоев, имеющих относительно постоянную освещенность, причем их перемещения по вертикали синхронны с изменениями интенсивности освещенности поверхности моря. Харди (1967) отмечает, что вертикальные миграции ряда представителей зоопланктона изменяют скорость их дрейфа по горизонтали. Скорость и направление поверхностных течений часто иные, чем глубинных. В результате у вертикально мигрирующих особей скорость и направление их горизонтального перемещения в пространстве будут отличаться от дрейфа тех животных, которые все время находятся на постоянной глубине. Мигрирующие по вертикали животные могут оставаться в благоприятном для них месте более длительное время, и они будут всегда обеспечены подтоком новых поверхностных вод после своего ночного погружения.
Распространение морских животных по горизонтали
Когда мы пытались классифицировать популяции, населяющие океан, быстро выяснилось, что распространение морских животных в нем не происходит по законам случайного распределения. Например, антарктический криль встречается в виде плотных скоплений — пятен, и лишь немногие животные встречаются отдельно. Многие виды рыб собираются в огромные стаи, в которых миллионы одинаковых рыб плывут параллельно друг другу, образуя плотные скопления. Это очень важно для рыбного промысла. Установив положение стаи, рыбаки могут быстро наполнить свои сети достаточно большим количеством рыбы. Если бы обитающие в океане рыбы были равномерно распределены по всей его площади, рыбный промысел был бы экономически неэффективен. Вполне понятно, что рыбы собираются в стаи не для удобства рыболовов. Очевидно, образование стай является благоприятной адаптацией вида, направленной на его сохранение. В частности, одним из преимуществ стайного поведения рыб может быть увеличение вероятности оплодотворения икринок при нересте. Объединение в стаи способствует также развитию рыб. Эксперимент Шоу (1962) показал, что рыбы, обычно собирающиеся в океане в стаи, в случае их изоляции очень быстро погибали. Каким-то образом поглощение пищи также стимулируется присутствием рыб того же вида. Какое именно благотворное влияние оказывает стайность на отдельные виды, в точности еще не установлено. Распространение зоопланктона по горизонтам также сильно варьирует, что зачастую является результатом влияния физических причин. Во время плавания в Саргассовом море Ленгмюр (1938) наблюдал, как саргассовы водоросли образуют полосы, вытянутые параллельно направлению ветра. Ленгмюр пришел к заключению, что подобное размещение водорослей является следствием конвекционных процессов, вызываемых ветром. Каждая пара вращающихся в противоположном Направлении ячеек конвекции образует на поверхности моря Линию схождения, вдоль которой происходит конвергенция поверхностных потоков. Наличие таких конвекционных ячеек может послужить причиной скопления саргассовых водорослей у линии конвергенции поверхностных потоков. При такой схеме циркуляции потоки вод на глубине должны иметь противоположное направление по сравнению с поверхностными. По возвращении из плавания Ленгмюр провел наблюдения вблизи от своего дома, на озере Георг и подтвердил, что ячейки конвекции, наличие которых он предполагал ранее, действительно формируются под действием ветра. В ходе растительной жизни в море не только образуются сами растительные клетки, но и продуцируется большое количество растворенного органического вещества. Значительная часть этого растворенного органического вещества концентрируется в тонкой поверхностной пленке на границе раздела воздух — вода. За исследования этой поверхностной органической пленки Ленгмюр в 1932 г. был награжден Нобелевской премией. Сатклиф, Бейлор и Менцель (1963) доказали, что ленгмю-ровская циркуляция на поверхности моря собирает органическое вещество этой пленки вдоль линий конвергенции. В результате бокового сжатия органическое вещество сбивается в небольшие органические сгустки, которые вместе с погружающимися водами увлекаются на глубину. Образующиеся таким путем органические частицы являются источником пищи для многих представителей зоопланктона. Поскольку вдоль линий конвергенции происходит концентрация органического вещества, следует ожидать, что и зоопланктон будет собираться вдоль этих же линий. Производя подсчет зоопланктона чувствительным звуковым регистратором, буксируемым в толще воды, Бейлор показал, что это действительно так. Плотность зоопланктона под зонами конвергенции может в 100 раз превышать его плотность в толще воды смежных участков. Неравномерное распределение зоопланктона осложняет попытки установления численности животных, населяющих океан. При буксировке сети в океане предпочитают плыть по ветру, чтобы уменьшить качку судна. Если облов будет проводиться вдоль линии конвергенции, то концентрация планктона может оказаться примерно в 100 раз больше, чем уже в 10 м по обеим сторонам от курса. Ясно, что для получения реальных данных метод сбора проб должен быть тщательно продуман. Возможно, циркуляция Ленгмюра играет существенную роль в образовании частиц этого органического вещества. Частички органического вещества, сформировавшиеся таким путем, увлекаются с поверхности моря на глубину и, таким образом, изолируются от дальнейшего ультрафиолетового облучения. В зависимости от плотности этих частичек они могут погружаться до дна или до слоя воды соответствующей плотности. Таким образом, будет происходить концентрация органического вещества на глубине. Обитающие здесь гетеротрофные организмы получают готовый запас органического вещества.
Бентосные сообщества
Для получения проб планктона, обитающего в море, можно Использовать сеть, через которую профильтровывается определенный объем воды при протягивании ее сквозь толщу вод. Для получения проб со дна необходимо специальное устройство для их сбора. Сопоставление проб бентоса, собранных в разных районах, показывает, что некоторые виды донных животных обычно встречаются вместе в различных зонах. Это так называемые бентосные сообщества, или биоценозы. Например, биоценоз Макомы (Масота) встречается в мелководных: прибрежных водах. Сообщество включает в свой состав два рода двустворчатых моллюсков: Масота и Муа, которые питаются органическими остатками, накапливающимися в донных осадках. Кроме названных видов, в биоценоз входят представители рода кардиумов, или сердцевидок (Саг-dium), которые питаются, отфильтровывая органические частички, взвешенные в морской воде. Двустворчатые моллюски будут преобладать по численности на илистых грунтах, тогда как увеличение в грунте глины и песка будет способствовать увеличению числа сердцевидок. В биоценоз обычно входят также представители одного из родов многощетинковых червей (полихет)—пескожилы, или арениколи (Arenicola), поселяющиеся в донных отложениях в V-образных норках. Подобные биоценозы, различающиеся только составом видов, имеются и на западном побережье Северной Америки, и в Арктике, а также в Северном и Балтийском морях . Состав других сообществ донных животных иной. Границы биоценозов обусловливаются изменением глубин и особенностями донных осадков, а также лимитируются температурой воды и ее соленостью.
Биогеография
Географическое распределение морских организмов зависит от многих факторов. Чтобы выжить, организм должен быть способен расти и размножаться. Эти два условия сохранения вида не всегда удовлетворяются в одной и той же среде. Именно поэтому киты южного полушария в летнее время пасутся в изобилующих крилем водах вблизи Антарктиды. Зимой они мигрируют на север для размножения в более теплых водах у побережий Африки, Австралии и Южной Америки. А затем киты вновь возвращаются на юг к своим летним пастбищам. Поскольку период беременности у китов длится около 11 месяцев, детеныш рождается и выкармливается в северной (зимней) части своего ареала. В возрасте 5 месяцев китенок вместе с матерью перекочевывает на юг, и здесь на антарктических пастбищах самка перестает кормить его молоком. При рождении длина голубого кита 7 м, к моменту отлучения от груди, он вырастает до 14 м. Два года спустя кит достигает половой зрелости. В течение двух нагульных сезонов в антарктических водах длина кита достигает 23 м. Поскольку киты мигрируют между местами размножения и пастбищами, их Жизненный цикл приспособлен к сезонным изменениям среды. В отличие от нектонных животных, планктёры не способны активно передвигаться на большие расстояния и переносятся Мнениями. Поэтому географическое распределение планктона зависит от течений, и перенос организмов происходит в соответствии с циркуляцией вод в системах круговорота. В общем, условия, необходимые для переселения, могут °казаться более ограничительными, чем условия, определяющие выживание. Так, некоторые животные или их личинки могут быть вынесены течениями в районы, где они смогут существовать, но окажутся не в состоянии размножаться. Например, на Бермудских островах начала заметно сокращаться численность скального омара. В результате изучения выяснилось, что омары на Бермудских островах не способны размножаться. Бермудская популяция омаров зависит от поступления личинок, приносимых течениями из района Багамских островов. Следовательно, для сохранения омаров на Бермудских островах оказалось необходимым взять под охрану места размножения омаров у Багамских островов. Факторы, которые регулируют распределение видов в океане, очень сложны. Географическое распределение животных зависит не только от современного состояния океана, но и от предшествовавших условий,.. Например, в наши дни тропическая Атлантика отделена материками от тропических частей других океанов. Поэтому в настоящее время тропические морские животные не могут мигрировать из тропической Атлантики в тропические части Тихого и Индийского океанов без преодоления широких пространств с холодными водами. Однако эта изоляция возникла, по геологическим масштабам, сравнительно недавно. Панамский перешеек стал сушей всего несколько миллионов лет назад. До этого времени морской путь соединял Карибское море с тропической частью Тихого океана. Существующее распределение видов морских животных не может быть понято без рассмотрения эволюции океана. В то же время морская биогеография дает важнейшую информацию, которая должна быть использована при реконструировании истории океана.
Саморегуляция вод аквариума
Чтобы изучить общий баланс вещества и энергии в морской среде, рассмотрим простую модель: аквариум, наполненный морской водой и населенный растительностью и животными. Освещение будет источником энергии, необходимой для фотосинтеза растений. Какие условия необходимы для того, чтобы эта система была в состоянии поддерживать непрерывную цепь жизни? Растения из неорганических биогенов (в том числе углекислого газа, растворенного в воде) в процессе фотосинтеза продуцируют органическое вещество и кислород. Животные используют образовавшийся при фотосинтезе кислород для дыхания и преобразования поглощенного ими растительного органического вещества с высвобождением энергии и образованием в качестве одного из конечных продуктов распада углекислого газа. До тех пор пока цикл будет протекать беспрепятственно, он может повторяться бесконечно. Однако это возможное том случае, если на дне аквариума не будет происходить аккумуляции органических веществ. Все биогены, в частности фосфаты и нитраты, содержащиеся в отмершем органическом веществе, должны сразу преобразовываться так, чтобы они вновь могли быть использованы растениями. Если какой-либо компонент отложится на дне аквариума в форме, которая выключает его из дальнейшей циркуляции в общем круговороте, то количество его в морской воде будет постепенно уменьшаться и в конце концов жизнь в аквариуме прекратится. Превращение органического вещества в форму, пригодную для использования растениями, в значительной мере осуществляется микроорганизмами. В лесах микроорганизмы разлагают падающие на землю листья и деревья и тем самым возвращают биогенные вещества в почву, откуда они могут быть извлечены корнями растущих деревьев. В морской воде и особенно на дне моря бактерии осуществляют разложение органического вещества. Бактерии в свою очередь сами могут служить пищей живущим на дне организмам. Если рассматриваемый нами аквариум содержит фитопланктон, зоопланктон, донных всеядных животных и бактерий, жизнь в нем может продолжаться неограниченно долго при условии, что в нем происходит 100-процентная регенерация биогенов. Устойчивость жизнедеятельности в аквариуме не означает, что продукция всех популяций остается неизменной. Более вероятны вариация пищевых связей и различия в скорости репродукции отдельных частей системы. Такие вариации в общем цикле возможны даже в тех случаях, когда физические параметры, такие, как температура и интенсивность освещенности, остаются неизменными. Если система начинает функционировать при высоком содержании биогенов в воде, будут быстро размножаться растительные популяции. В результате увеличения пищевых ресурсов численность травоядных животных также возрастает. Увеличивающееся выедание растений и истощение биогенов приведет к сокращению численности растительных популяций. Уменьшение же количества пищевых ресурсов в свою очередь скажется на популяциях животных. В результате разложения °Рганического вещества концентрация биогенов вновь восстановится, и начнется новый цикл. Перейдем к рассмотрению Динамики популяций в природных системах.
Пролив Лонг-Айленд
Сезонные изменения количества биогенов, а также динамику популяций планктона в центральной части пролива Лонг-Айленд в течение ряда лет комплексно изучали Райли и коллектив Бингхемской океанографической лаборатории Йельского университета. Приток солнечной радиации сокращается до минимума в декабре, когда продолжительность дневного освещения самая короткая. В середине лета освещенность увеличивается в шесть раз по сравнению с зимой. Температура воды меняется соответственно изменению радиации, но с запаздыванием примерно на два месяца, и достигает минимальных значений в феврале. Концентрация биогенов — нитратов и фосфатов,— бывшая высокой в течение зимы, в феврале начинает заметно уменьшаться. В период с января по июнь вода теряет 14.5-10~6 моль-л-1 нитратов и 1.5-10-6 моль-л-1 фосфатов. Это быстрое истощение биогенов может быть следствием того, что в процессе фотосинтеза азот и фосфаты включаются в состав растительного вещества. Рассмотрим далее изменения во времени плотности популяций растений и животных. Плотность популяций животных изображена в логарифмическом масштабе с амплитудой изменеьий численности от 10 до 100 особей на литр, тогда как значительно более мелкие представители фитопланктона меняют свою численность растительных клеток на литр. Начиная с октября размножение растений идет со все нарастающей скоростью, вследствие чего численность растительных клеток сильно возрастает и достигает максимума в марте, после чего численность их начинает снижаться. Популяции животных ведут себя совершенно иначе. Минимум плотности животных наблюдается в январе, после чего происходит увеличение плотности их популяции точно так же, как у растений, однако снижение численности фитопланктона, которое начинается в марте, не сопровождается аналогичным сокращением численности в популяции животных-планктёров. Как могут быть объяснены эти сезонные циклы в популяциях? В октябре и ноябре наблюдается изобилие биогенов и освещенность достаточная, но, несмотря на это, популяции фитопланктона малочисленны, вероятно, вследствие того, что сравнительно велики популяции животных, выедающих растения быстрее, чем они успевают размножаться. В течение зимы популяции животных сокращаются, поэтому при наступлении периода оптимальной освещенности численность растений может быстро увеличиваться. Труднее установить причины быстрого снижения численности фитопланктона в конце марта. Это может быть и следствием уменьшения концентрации биогенов, и результатом интенсивного выедания растений численно возросшими популяциями растительноядных животных. Время размножения фитопланктона короче, чем время размножения зоопланктона. Поэтому логично ожидать, что популяции растений (фитопланктона), получающие достаточное количество света и биогенов, всегда могут опередить потребность в пище популяции животных. Этот аргумент был бы справедлив, если бы количество растений, ежедневно потребляемых животными, всегда было равно их определенным физиологическим потребностям. Однако это не так. В одном из экспериментов концентрация фитопланктона в определенном объеме воды была увеличена в десять раз, но объем воды, очищенной от растительных клеток животными, уменьшился при этом только на 21% (по Ритеру, 1954). Таким образом, животные в воде с повышенным содержанием фитопланктона поедали в восемь раз больше, чем в обычных условиях. Многие растительноядные животные поедают всю пищу, с которой они соприкасаются. Если запасы пищи больше, чем организм потребляет, пища поглощается только частично, а излишек органики выделяется с экскрементами. Содержащее питательные вещества фекальное вещество медленно погружается и служит пищей для других планктонных организмов и бентоса. Кашинг (1959) предложил теоретическую модель для демонстрации динамики популяционных систем, состоящих из растений и растительноядных животных. Он предположил, что растительные популяции полностью обеспечены биогенами и численность их ограничивается лишь выеданием. Используя полученные в процессе исследований значения скорости репродукции растений и растительных животных, интенсивность выедания приняв-как функцию изменений численности растений, Кашинг получил данные, представленные на рис. 25.6. Несмотря на то что расчеты Кашинга основывались на наблюдениях в другом районе океана, его модель в главных чертах достаточно хорошо воспроизвела изменения в популяциях пролива Лонг-Айленд. Обращает на себя внимание то, что на популяциях растительноядных животных незаметно влияние резкого уменьшения плотности фитопланктона. Соответственно принятым в модели допущениям снижение численности в популяции растений (фитопланктона), показанное на рисунке, является всецело результатом возросшего выедания. То что популяции растений могут сокращаться только в результате выедания, не доказано до такой степени, чтобы считать, что в проливе Лонг-Айленд уменьшение концентрации биогенов не оказывает заметного воздействия на популяции фитопланктона.
Пролив Ла-Манш
Данные для пролива Лонг-Айленд показывают сложную зависимость между популяциями растений и животных и комплексом физических и химических параметров. Именно эта зависимость и определяет смену сезонных циклов жизни в море. Для более детального понимания природного баланса необходимо знать, где и какую часть органического вещества, синтезируемого растениями, потребляют животные. Необходимо Различать тип и количество имеющегося в наличии органического вещества и его изменения точно так же, как в экономике должны различать накопления и доходы. Попыток сделать описание полного баланса жизни в море существует совсем немного. Харвей (1950), проводя исследования в Ла-Манше в районе Плимута, установил находящееся под единицей поверхности моря количество сухого органического вещества, представленного фитопланктоном, зоопланктоном, рыбами и бентосом. Кроме того, он определил продуктивность фитопланктона под единицей площади моря. И наконец, Харвей рассчитал скорость, с которой пища потребляется зоопланктоном, рыбами и бентосом. Часть пищи служит источником энергии для животных, другая часть используется для создания органического вещества самих животных. Скорость продуцирования у фитопланктона наивысшая, а его биомасса самая маленькая. Биомасса рыб более чем в десять раз превышает биомассу планктона, но прирост продукции у растений происходит в 100 раз быстрее, чем у рыб. Поскольку рыбы ведут более активный образ жизни, чем донные животные, большая часть поглощенной ими пищи расходуется на энергию, необходимую для движения. Зоопланктон, включающий в себя менее подвижные формы, более эффективен в отношении преобразования растительного вещества. В Ла-Манше около половины всего органического вещества, продуцируемого фитопланктоном, поглощается зоопланктоном и половина — донной фауной. Около одной трети зоопланктона потребляется рыбами, а остальная часть — бентосными животными. Дополнительно к организмам, перечисленным в табл. 25.1, в Ла-Манше имеются также бактерии, обитающие в толще вод в количестве 0,04 г-м-2 (т. е. 0,04 г под каждым квадратным метром) и на дне в количестве 0,1 г-м-2. В среднем морские бактерии ежесуточно затрачивают на дыхание около трети своей массы. Таким образом, бактериальное дыхание составляет около 0,04 г-м-2-сутки-1, или около 10% первичной продукции. Хотя бактериальное дыхание представляет наименьшую часть всего процесса, оно необходимо для поддержания циркуляции биогенных элементов.
