В поверхностных слоях океана биогены непрерывно потребляются фитопланктоном, который в свою очередь служит пи-Щей для представителей зоопланктона. Вследствие суточных миграций планктёров часть растительного вещества окисляется ниже границ поверхностной зоны. Кроме того, некоторая часть растительного вещества погружается, достигая больших глубин и даже дна, где и используется в пищу. Таким образом, в среднем биогены регенерируются на больших глубинах, чем те, на которых они были использованы растениями и вошли в их состав. Биологический цикл можно уподобить насосу, непрерывно перекачивающему биогены из поверхностного слоя в глубины океана. Если бы «биогенная перекачка» не уравновешивалась другими процессами, в поверхностных слоях очень скоро наступило бы полное истощение всех биогенов и прекратилась бы растительная жизнь, а следовательно, и вся жизнь в океане. Действие «биогенного насоса» уравновешивается вертикальной циркуляцией и перемешиванием, возвращающими биогены из глубин океана в поверхностный слой, где они вновь могут утилизироваться растениями в процессе фотосинтеза. Вертикальное распределение биогенов в океане в конечном счете определяется взаимодействием между биологическими и физическими процессами. Таким образом, исследование распределения фосфатов подтверждает, что в фотической зоне наблюдается очень малая, концентрация биогенов. Максимум их, приходящийся на промежуточные глубины, свидетельствует о том, что здесь в результате распада органического вещества образуются фосфаты, растворяющиеся в морской воде. Резкий перепад в вертикальном распределении фосфатов по горизонтам, где увеличивается плотность, указывает на уменьшение вертикального перемешивания, в противном случае изменение фосфатных градиентов происходило бы более плавно. Небольшое возрастание концентрации фосфатов у дна — результат использования и разложения органического вещества в процессе жизнедеятельности бентосных животных. Для проверки предложенной интерпретации рассмотрим вертикальное распределение растворенного кислорода в том же месте. Кислород продуцируется при фотосинтезе в фотической зоне, а при дыхании изымается и включается в состав углекислого газа. Кроме того, происходит непосредственный обмен кислородом в процессе взаимодействия между поверхностью моря и атмосферой. В поверхностном слое, где содержание фосфатов невелико, фотосинтез преобладает над дыханием, поэтому содержание кислорода достигает высоких значений. Ниже фотической зоны имеет место только дыхание, и концентрация кислорода понижается. Температура поверхностных вод в период наблюдений была 27° С; фактическое же содержание растворенного кислорода у поверхности было несколько выше. С глубиной освещенность уменьшается, соответственно ослабевает и интенсивность продуцирования кислорода в процессе фотосинтеза, тогда как дыхание и процессы окисления сохраняются на всех глубинах. На определенной глубине в пределах фотической зоны количество кислорода, потребляемого при дыхании, становится равным тому количеству, которое воспроизводится в процессе фотосинтеза,— это так называемая глубина компенсации. Ниже зоны компенсации концентрация кислорода понижается, что указывает на активное использование кислорода при дыхании животных. Обращает на себя внимание, что минимум кислорода примерно совпадает с максимумом фосфатов. Ниже глубины 1 км концентрация кислорода в воде увеличивается. Повышение содержания кислорода в придонных водах связано с их более низкой температурой (2—3°С), что является следствием условий формирования этих вод, погружающихся с поверхности моря в высоких широтах. Однако первоначально такие воды содержали 3,4-10~4 моль-л-1 растворенного кислорода. Следовательно, погрузившиеся в высоких широтах поверхностные воды потеряли часть первоначального растворенного кислорода в результате использования его на дыхание. Если произойдет резкое понижение количества кислорода в воде, животные не смогут далее существовать. Поэтому присутствие кислорода в глубинных водах имеет важнейшее значение для обитания животных в глубинах океана. Чтобы получить представление о кислородной проблеме, перенесем со дна на поверхность океана один литр морской воды. В нем будет содержаться около 2-10-6 атомов фосфора в виде фосфатов.
Изменения продуктивности океана
Теперь рассмотрим, как меняется плодородие моря в различных его районах. На суше известны плодородные районы, где растительная пища имеется в изобилии, и пустыни, которые способны поддерживать существование лишь немногочисленных популяций животных. Продуктивность почвы зависит прежде всего от достаточности водоснабжения, температуры и обеспеченности минеральными питательными солями. В случае необходимости человек может добавлять в почву минеральные удобрения. В океане, естественно, нет недостатка в воде и изменения температуры во времени и пространстве происходят в более узких пределах, чем на суше. Поэтому можно ожидать, что плодородие океана имеет более однородный характер, чем на суше. Однако, исследуя распределение жизни в океане, можно выделить в нем и биологические пустыни, и кишащие жизнью районы. Рыболовный промысел традиционно концентрируется в районе мелководных прибрежных вод. Первоначально такое размещение промысла определялось наличием примитивных судов и такого же рыбопромыслового снаряжения. Однако когда технология промысла преодолела эти ограничения, выяснилось, что большая часть открытого океана гораздо беднее рыбой, чем прибрежные районы. Поскольку питание рыб в значительной степени зависит от фитопланктона, рассмотрим распределение продуктивности растений, т. е. первичной продукции Мирового океана. Использование метода меченых атомов 14С дало возможность установить величину первичной продуктивности в открытом океане. Вследствие наличия природной цикличности у растительных популяций потребовалось провести многочисленные измерения в течение продолжительного времени на обширном пространстве океана, чтобы получить точные данные, характеризующие общую годовую продуктивность. С искусственного спутника Земли можно легко различить плодородные и пустынные районы. Плодородные районы Земли окрашены за счет растительности в зеленый цвет, тогда как биологически пустынные площади выделяются из-за того, что они покрыты голыми песками или льдом и снегом. Биологически пустынные и плодородные акватории Мирового океана также имеют характерную окраску. Чистые океанические воды, в которых сравнительно мало растительных клеток, отличаются темно-синим цветом. При наличии плотных популяций диатомовых воды океана окрашиваются в коричнево-зеленые тона. Таким образом, по цвету вод океана можно получить общее представление о распределении растительной жизни в различных районах. Наблюдения за цветом, сопоставленные с исследованиями первичной продуктивности по более точной методике, показали, что цвет вод в общем связан с их продуктивностью. Это и позволило в дальнейшем составить схематическую карту распределения первичной продуктивности Мирового океана.
Плодородие океана варьирует в широких пределах. В общем оно выше в прибрежных районах и меньше в центральных частях субтропических циркуляции. Как можно объяснить эти различия? Низкая продуктивность под арктическими морскими льдами, несомненно, является следствием ослабления освещенности льдами. Однако если свет является главным лимитирующим фактором на всей акватории океана, то можно было бы ожидать высочайшую продуктивность в тропических водах и самую низкую в водах высоких широт. В то время как продуцирование первичного органического вещества фитопланктоном в процессе фотосинтеза обеспечивается содержанием в поднимающихся глубинных водах океана десятикратного запаса углерода, фосфор и азот могут быть исчерпаны в течение одного года. Поэтому в результате роста водорослей ресурсы этих биогенов истощились бы задолго до заметного уменьшения запасов углерода. Фотосинтез растений в поверхностных водах океана и перенос органического вещества на глубины исчерпывает запасы биогенов в поверхностных водах. Биогены, вновь регенерированные в процессе жизнедеятельности Животных и бактерий, возвращаются к поверхности моря в результате вертикального перемешивания вод.
Вертикальное перемешивание
Продуктивность океана зависит в первую очередь от скорости, с которой вертикальное перемешивание возвращает биогенные вещества в поверхностный слой вод. А от чего зависит скорость вертикального перемешивания? В период нагревания толщина слоя перемешанных вод убывает, а при охлаждении перемешивание распространяется на большие глубины. Слой перемешанных вод характеризуется однородными температурой и соленостью, а следовательно, и одинаковой плотностью. Ниже слоя перемешивания плотность вод и концентрация в них биогенов быстро возрастают с глубиной. Скорость образования первичной продукции зависит от того, насколько быстро биогенные вещества будут диффундировать через слой скачка плотности вверх, в слой смешения. Чтобы получить представление о процессах вертикального перемешивания, произведем два эксперимента. Сначала нальем в стакан окрашенную воду, затем на поверхность добавим чистую воду. Самое трудное — это добавить чистую воду так, чтобы избежать сильного перемешивания. Даже очень небольшое движение приведет к окрашиванию всей воды вследствие смешения. Затем повторим этот эксперимент, но на этот раз добавим в окрашенную воду соль, с тем чтобы плотность окрашенной воды была значительно больше плотности чистой воды, наливаемой на поверхность. В последнем случае для перемешивания необходимо более сильно взбалтывать воду, так как перемешиванию препятствует наличие градиента плотности на границе чистой и окрашенной вод. При неизменном количестве движения, вызывающего смешение, вертикальное перемешивание сокращается по мере того, как возрастает разность плотностей вод. Исходя из этого, следует ожидать существования обратной связи между первичной продуктивностью океана и разностью плотностей по вертикали. Первичная продуктивность выше в тех районах, где меньше разность плотностей по вертикали, и наоборот. Средняя годовая продуктивность определяется в первую очередь поступлением биогенных веществ, которое в свою очередь зависит от вертикального градиента плотности. Выедание может влиять на сезонные изменения первичной продукции, однако оно, по-видимому, не оказывает решающего воздействия на ее среднегодовую величину.
Происхождение беспозвоночных
В главе 3 указывалось, что ископаемые прослеживаются до начала кембрия. Начало этого периода отмечено внезапным появлением панцирных животных, представителей большинства типов беспозвоночных. Некоторые ученые, например Беркнер и Маршалл, Клод, предполагают, что эта внезапная вспышка жизни произошла в результате геохимической эволюции Земли и указывает на время, когда содержание кислорода в атмосфере стало достаточным для дыхания животных. Наличие достаточного содержания кислорода в дальнейшем привело к быстрой эволюции многоклеточных животных. Однако изучение ископаемых не позволяет проследить эволюцию типов. В начале кембрия они уже полностью дифференцированы и их последующее развитие, за исключением позвоночных, оказалось меньшим по сравнению с теми изменениями, которые они претерпели от докембрия к кембрию. Выше показано, что важную роль в формировании жизни может играть циркуляция Ленгмюра, способствующая скоплению органического вещества, которое образуется на поверхности моря. Затем это вещество погружается и концентрируется вдоль изопикнических поверхностей. В настоящее время наибольшие градиенты плотности наблюдаются в фотической зоне низких широт. Таким образом, сине-зеленые водоросли могли произойти в этом слое от гетеротрофных организмов, которые снабжались органическим веществом в результате наличия циркуляции Ленгмюра. Непременным условием существования этих растений является устойчивое сохранение постоянной плотности, так как в случае уменьшения их плотности (или увеличения плотности среды) они бы всплывали к поверхности и погибали там вследствие усиления ультрафиолетовой радиации, а в случае увеличения плотности водорослей (или уменьшения плотности воды) происходило бы их погружение за пределы фотической зоны. Если слой перепада плотностей в докембрийском тропическом море действительно был населен сине-зелеными водорослями, то в процессе фотосинтеза этих водорослей он мог обогащаться кислородом. Вследствие небольшой скорости диффузии через слой скачка концентрация растворенного кислорода в нем должна была быть весьма значительной, даже если в атмосфере и глубинах океана кислород полностью расходовался на окисление минералов. Следовательно, животные, которым требуется для дыхания кислород, могли развиваться в слое скачка плотности задолго до того, как содержание кислорода в атмосфере стало достаточным для обитания животных на поверхности моря или на суше. Животные, обитающие в слое скачка, должны были быть планктическими, и для того, чтобы оставаться в насыщенной кислородом среде, им необходимо было устойчиво обитать на одной и той же глубине. Более интенсивное перемешивание вод над шельфом, вероятно, создавало здесь менее благоприятные условия для развития животных. Таким образом, предполагаемые условия обитания в докембрийское время были прямо противоположны современным. Районы, которые в наши дни характеризуются низкой продуктивностью вследствие малых скоростей диффузии, в докембрии были хорошо снабжены кислородом и могли обеспечить развитие как растений, так и животных. В то же время районы, ныне богатые жизнью вследствие большой скорости вертикальной диффузии, в докембрийское время были бедны кислородом, и дыхание животных не могло» быть обеспечено. Как только концентрация кислорода в атмосфере стала Достаточно высокой (около 1% современной), животные, которые до этого развивались лишь в слое скачка плотности, обитая в планктоне, получили возможность заселять донные биотопы в районе шельфа. В результате эволюции у многих из них развился прочный минеральный скелет, который хорошо сохраняется в ископаемом состоянии. Ог их планктонных предшественников, обладавших мягким телом и обитавших исключительно в слое скачка плотности над большими глубинами, не осталось никаких следов, поскольку трудно было бы ожидать их сохранения в виде ископаемых. Изложенное показывает, что изучение современной морской экологии позволяет' в известной мере получить возможный ответ о причинах внезапного формирования типов беспозвоночных в начале кембрия Эти типы могли возникнуть ранее и медленно эволюционировать в течение миллиардов лет как планктонные формы, обитавшие в слое скачка плотности. Начало кембрия характеризуется повышением содержания кислорода в атмосфере до уровня, позволившего планктонным формам заселить дно мелководных морей и образовать тяжелые минерализованные скелеты. Чтобы решить, соответствует ли изложенная выше гипотеза действительному ходу явлении или появление и эволюция беспозвоночных происходили иначе, необходимы дальнейшие исследования.
Экваториальные течения
Возвратимся снова к современному океану. Несмотря на то что вертикальные различия плотности весьма высоки, скорость ее нарастания по мере увеличения глубины сравнительно невелика. Чтобы понять, чем вызвана более высокая продуктивность вдоль экватора, мы должны рассмотреть систему экваториальных течений. Циркуляция атмосферы и океана находится под воздействием ускорения Кориолиса, порождаемого вращением Земли. Однако у экватора эффект Кориолиса отсутствует. Это исчезновение влияния сил Кориолиса создает условия для образования сильнейших подповерхностных течений в любом месте океана. Такие течения, получившие название экваториальных противотечений, распространяются в очень узкой зоне у экватора, и поэтому они были обнаружены лишь в 1950 г. при выполнении детальной океанографической съемки в районе экватора. Формирование экваториальных противотечений можно представить следующим образом. Атмосферная циркуляция в низких широтах осуществляется северо-восточными пассатами к северу от экватора и юго-восточными пассатами к югу от него. Эти ветры определяют вынос вод в западную часть океана и нагон вод у восточных берегов материков. Таким образом, ветры вызывают перенос поверхностных вод с востока на запад. В результате нагона вод в западной части океана возникает тенденция переноса вод с запада на восток севернее и южнее экватора. Отклонение возвращающихся на восток потоков под действием эффекта Кориолиса (в северном полушарии течения отклоняются вправо, а в южном — влево) приводит к тому, что воды конвергируют у экватора. Если бы течение отклонилось от экватора, то действие сил Кориолиса привело бы его обратно к экватору. Между текущими на запад поверхностными водами и направленным на восток подводным противотечением развивается вертикальное смещение. Таким образом, вертикальное перемешивание у экватора развито чрезвычайно сильно. Поэтому вдоль экватора вертикальный перенос биогенов возрастает и соответственно увеличивается продуктивность. Ослабление ветров может привести к подъему экваториального глубинного противотечения к поверхности.
Поднятие глубинных вод к поверхности (апвеллинг)
Другая особенность распределения величин первичной продуктивности заключается в том, что в результате сравнительно высокие показатели конечной первичной продукции характерны для прибрежных акваторий. В тех районах, где глубины меньше, чем глубина зимнего перемешивания, биогены не могут погрузиться под слой скачка плотности и, следовательно, в течение зимы они будут вынесены обратно к поверхности моря. Высокая продуктивность большей частью присуща прибрежным акваториям, расположенным у западных берегов материков. Богатейшие рыбопромысловые угодья распространены вдоль западных берегов Северной и Южной Америки и Африки. В этих районах подъем биогенов к поверхности моря усиливается летом в результате явления, называемого апвеллингом. Рассмотрим условия возникновения апвеллинга на конкретном примере. На протяжении летнего периода вдоль побережья Орегона (Северная Америка) преобладают ветры, дующие с севера. Если бы не воздействие эффекта Кориолиса, то под действием этих ветров создалось бы течение, переносящее воды на юг вдоль побережья. Однако вследствие вращения Земли направленное на юг течение отклоняется вправо, вызывая движение поверхностных вод от берега. В результате оттока поверхностных вод от побережья к поверхности поднимаются холодные глубинные воды, богатые биогенами. Когда эти обогащенные биогенами воды попадают в освещенную зону, в них происходит бурный рост водорослей, создающих очень высокую первичную продукцию. Апвеллинг затрагивает слои до глубин около 200 м,»а поднимающиеся к поверхности воды распространяются в пределах прибрежной зоны на ширину около 100 км. Благоприятно сказываясь на рыбном промысле, апвеллинг препятствует купанию на курортах. Вследствие апвеллинга поверхностные воды у побережья ОрегЪна летом холоднее, чем зимой. В тех случаях, когда ветры прекращаются на несколько дней, апвеллинг прерывается и поверхностные воды слабо прогреваются. Явление сильного апвеллинга наблюдается вдоль Перуанско-Чилийского побережья Южной Америки. Холодные воды Перуанского течения, обогащенные биогенами в результате мощного апвеллинга, высокопродуктивны. Изобилие рыбы обеспечивает существование огромных популяций морских птиц, помет которых образует мощные залежи гуано в районах гнездования птиц вдоль побережья. В некоторых районах залежи гуано, откладывавшиеся в течение многих лет, достигают толщины 300 м.
Эль-Ниньо
Жизни тропических морских птиц, населяющих побережье Перу, угрожают не только люди, но также и природное явление, известное под названием Эль-Ниньо — младенец. Перуанское течение мористее мыса Агуха, приблизительно в пределах 6° ю. ш., отклоняется от побережья на запад и конвергирует с экваториальным противотечением, идущим с запада. Примерно каждые семь лет интенсивность пассатных ветров ослабевает и экваториальные воды распространяются дальше на юг, вытесняя холодное Перуанское течение. В то же время ослабление ветра уменьшает апвеллинг, так что холодные, богатые биогенами воды Перуанского течения замещаются тропическими водами с малым содержанием биогенов. Изменение продуктивности вод вызывает массовую гибель планктона и рыбы. Разложение погибшей рыбы приводит к поглощению растворенного кислорода и образованию сероводорода сульфат-восстанавливающими бактериями. Концентрации сероводорода могут быть настолько велики, что окисляют окраоку проходящих судов, окрашивая их в черный цвет. Вследствие такого воздействия Эль-Ниньо также известно под названием «Маляр». Уменьшение скоплений рыб в годы образования Эль-Ниньо приводит к массовой гибели морских птиц, как это наблюдалось в 1925, 1930, 1941, 1951, 1953, 1957/58 и 1965 гг. Распределение организмов во времени и пространстве зависит от целого ряда условий и факторов и весьма сложно. Пятнистость распределения и вертикальные миграции многих видов затрудняют проведение точной количественной оценки численности популяций. Сообщества организмов, входящих в состав одних и тех же родов, но относящихся к различным видам, могут населять места со сходными условиями обитания, будучи широко разделены пространственно. В результате эволюции вырабатываются сложные адаптации организмов к изменениям морской среды. Пищевая цепь в море начинается с процесса фотосинтеза. Растительное вещество поедается растительноядными, которые в свою очередь служат пищей хищникам. Бактерии и бентосные детритоядные животные обеспечивают разложение органического вещества, при этом биогены возвращаются в воду, где они вновь могут утилизоваться растениями в процессе фотосинтеза. В качестве характерных примеров могут рассматриваться сезонные циклы в проливе Лонг-Айленд и процессы преобразования органических веществ в Ла-Манше. Продуктивность океана определяется в первую очередь вертикальным выносом биогенов в фотическую зону. Особый интерес представляет высокая продуктивность вдоль экватора и в районах восточных склонов океанских бассейнов.
Изменения продуктивности океана
Теперь рассмотрим, как меняется плодородие моря в различных его районах. На суше известны плодородные районы, где растительная пища имеется в изобилии, и пустыни, которые способны поддерживать существование лишь немногочисленных популяций животных. Продуктивность почвы зависит прежде всего от достаточности водоснабжения, температуры и обеспеченности минеральными питательными солями. В случае необходимости человек может добавлять в почву минеральные удобрения. В океане, естественно, нет недостатка в воде и изменения температуры во времени и пространстве происходят в более узких пределах, чем на суше. Поэтому можно ожидать, что плодородие океана имеет более однородный характер, чем на суше. Однако, исследуя распределение жизни в океане, можно выделить в нем и биологические пустыни, и кишащие жизнью районы. Рыболовный промысел традиционно концентрируется в районе мелководных прибрежных вод. Первоначально такое размещение промысла определялось наличием примитивных судов и такого же рыбопромыслового снаряжения. Однако когда технология промысла преодолела эти ограничения, выяснилось, что большая часть открытого океана гораздо беднее рыбой, чем прибрежные районы. Поскольку питание рыб в значительной степени зависит от фитопланктона, рассмотрим распределение продуктивности растений, т. е. первичной продукции Мирового океана. Использование метода меченых атомов 14С дало возможность установить величину первичной продуктивности в открытом океане. Вследствие наличия природной цикличности у растительных популяций потребовалось провести многочисленные измерения в течение продолжительного времени на обширном пространстве океана, чтобы получить точные данные, характеризующие общую годовую продуктивность. С искусственного спутника Земли можно легко различить плодородные и пустынные районы. Плодородные районы Земли окрашены за счет растительности в зеленый цвет, тогда как биологически пустынные площади выделяются из-за того, что они покрыты голыми песками или льдом и снегом. Биологически пустынные и плодородные акватории Мирового океана также имеют характерную окраску. Чистые океанические воды, в которых сравнительно мало растительных клеток, отличаются темно-синим цветом. При наличии плотных популяций диатомовых воды океана окрашиваются в коричнево-зеленые тона. Таким образом, по цвету вод океана можно получить общее представление о распределении растительной жизни в различных районах. Наблюдения за цветом, сопоставленные с исследованиями первичной продуктивности по более точной методике, показали, что цвет вод в общем связан с их продуктивностью. Это и позволило в дальнейшем составить схематическую карту распределения первичной продуктивности Мирового океана.
Причины изменений продуктивности
Плодородие океана варьирует в широких пределах. В общем оно выше в прибрежных районах и меньше в центральных частях субтропических циркуляции. Как можно объяснить эти различия? Низкая продуктивность под арктическими морскими льдами, несомненно, является следствием ослабления освещенности льдами. Однако если свет является главным лимитирующим фактором на всей акватории океана, то можно было бы ожидать высочайшую продуктивность в тропических водах и самую низкую в водах высоких широт. В то время как продуцирование первичного органического вещества фитопланктоном в процессе фотосинтеза обеспечивается содержанием в поднимающихся глубинных водах океана десятикратного запаса углерода, фосфор и азот могут быть исчерпаны в течение одного года. Поэтому в результате роста водорослей ресурсы этих биогенов истощились бы задолго до заметного уменьшения запасов углерода. Фотосинтез растений в поверхностных водах океана и перенос органического вещества на глубины исчерпывает запасы биогенов в поверхностных водах. Биогены, вновь регенерированные в процессе жизнедеятельности Животных и бактерий, возвращаются к поверхности моря в результате вертикального перемешивания вод.
Вертикальное перемешивание
Продуктивность океана зависит в первую очередь от скорости, с которой вертикальное перемешивание возвращает биогенные вещества в поверхностный слой вод. А от чего зависит скорость вертикального перемешивания? В период нагревания толщина слоя перемешанных вод убывает, а при охлаждении перемешивание распространяется на большие глубины. Слой перемешанных вод характеризуется однородными температурой и соленостью, а следовательно, и одинаковой плотностью. Ниже слоя перемешивания плотность вод и концентрация в них биогенов быстро возрастают с глубиной. Скорость образования первичной продукции зависит от того, насколько быстро биогенные вещества будут диффундировать через слой скачка плотности вверх, в слой смешения. Чтобы получить представление о процессах вертикального перемешивания, произведем два эксперимента. Сначала нальем в стакан окрашенную воду, затем на поверхность добавим чистую воду. Самое трудное — это добавить чистую воду так, чтобы избежать сильного перемешивания. Даже очень небольшое движение приведет к окрашиванию всей воды вследствие смешения. Затем повторим этот эксперимент, но на этот раз добавим в окрашенную воду соль, с тем чтобы плотность окрашенной воды была значительно больше плотности чистой воды, наливаемой на поверхность. В последнем случае для перемешивания необходимо более сильно взбалтывать воду, так как перемешиванию препятствует наличие градиента плотности на границе чистой и окрашенной вод. При неизменном количестве движения, вызывающего смешение, вертикальное перемешивание сокращается по мере того, как возрастает разность плотностей вод. Исходя из этого, следует ожидать существования обратной связи между первичной продуктивностью океана и разностью плотностей по вертикали. Первичная продуктивность выше в тех районах, где меньше разность плотностей по вертикали, и наоборот. Средняя годовая продуктивность определяется в первую очередь поступлением биогенных веществ, которое в свою очередь зависит от вертикального градиента плотности. Выедание может влиять на сезонные изменения первичной продукции, однако оно, по-видимому, не оказывает решающего воздействия на ее среднегодовую величину.
Происхождение беспозвоночных
В главе 3 указывалось, что ископаемые прослеживаются до начала кембрия. Начало этого периода отмечено внезапным появлением панцирных животных, представителей большинства типов беспозвоночных. Некоторые ученые, например Беркнер и Маршалл, Клод, предполагают, что эта внезапная вспышка жизни произошла в результате геохимической эволюции Земли и указывает на время, когда содержание кислорода в атмосфере стало достаточным для дыхания животных. Наличие достаточного содержания кислорода в дальнейшем привело к быстрой эволюции многоклеточных животных. Однако изучение ископаемых не позволяет проследить эволюцию типов. В начале кембрия они уже полностью дифференцированы и их последующее развитие, за исключением позвоночных, оказалось меньшим по сравнению с теми изменениями, которые они претерпели от докембрия к кембрию. Выше показано, что важную роль в формировании жизни может играть циркуляция Ленгмюра, способствующая скоплению органического вещества, которое образуется на поверхности моря. Затем это вещество погружается и концентрируется вдоль изопикнических поверхностей. В настоящее время наибольшие градиенты плотности наблюдаются в фотической зоне низких широт. Таким образом, сине-зеленые водоросли могли произойти в этом слое от гетеротрофных организмов, которые снабжались органическим веществом в результате наличия циркуляции Ленгмюра. Непременным условием существования этих растений является устойчивое сохранение постоянной плотности, так как в случае уменьшения их плотности (или увеличения плотности среды) они бы всплывали к поверхности и погибали там вследствие усиления ультрафиолетовой радиации, а в случае увеличения плотности водорослей (или уменьшения плотности воды) происходило бы их погружение за пределы фотической зоны. Если слой перепада плотностей в докембрийском тропическом море действительно был населен сине-зелеными водорослями, то в процессе фотосинтеза этих водорослей он мог обогащаться кислородом. Вследствие небольшой скорости диффузии через слой скачка концентрация растворенного кислорода в нем должна была быть весьма значительной, даже если в атмосфере и глубинах океана кислород полностью расходовался на окисление минералов. Следовательно, животные, которым требуется для дыхания кислород, могли развиваться в слое скачка плотности задолго до того, как содержание кислорода в атмосфере стало достаточным для обитания животных на поверхности моря или на суше. Животные, обитающие в слое скачка, должны были быть планктическими, и для того, чтобы оставаться в насыщенной кислородом среде, им необходимо было устойчиво обитать на одной и той же глубине. Более интенсивное перемешивание вод над шельфом, вероятно, создавало здесь менее благоприятные условия для развития животных. Таким образом, предполагаемые условия обитания в докембрийское время были прямо противоположны современным. Районы, которые в наши дни характеризуются низкой продуктивностью вследствие малых скоростей диффузии, в докембрии были хорошо снабжены кислородом и могли обеспечить развитие как растений, так и животных. В то же время районы, ныне богатые жизнью вследствие большой скорости вертикальной диффузии, в докембрийское время были бедны кислородом, и дыхание животных не могло» быть обеспечено. Как только концентрация кислорода в атмосфере стала Достаточно высокой (около 1% современной), животные, которые до этого развивались лишь в слое скачка плотности, обитая в планктоне, получили возможность заселять донные биотопы в районе шельфа. В результате эволюции у многих из них развился прочный минеральный скелет, который хорошо сохраняется в ископаемом состоянии. Ог их планктонных предшественников, обладавших мягким телом и обитавших исключительно в слое скачка плотности над большими глубинами, не осталось никаких следов, поскольку трудно было бы ожидать их сохранения в виде ископаемых. Изложенное показывает, что изучение современной морской экологии позволяет' в известной мере получить возможный ответ о причинах внезапного формирования типов беспозвоночных в начале кембрия Эти типы могли возникнуть ранее и медленно эволюционировать в течение миллиардов лет как планктонные формы, обитавшие в слое скачка плотности. Начало кембрия характеризуется повышением содержания кислорода в атмосфере до уровня, позволившего планктонным формам заселить дно мелководных морей и образовать тяжелые минерализованные скелеты. Чтобы решить, соответствует ли изложенная выше гипотеза действительному ходу явлении или появление и эволюция беспозвоночных происходили иначе, необходимы дальнейшие исследования.
Экваториальные течения
Возвратимся снова к современному океану. Несмотря на то что вертикальные различия плотности весьма высоки, скорость ее нарастания по мере увеличения глубины сравнительно невелика. Чтобы понять, чем вызвана более высокая продуктивность вдоль экватора, мы должны рассмотреть систему экваториальных течений. Циркуляция атмосферы и океана находится под воздействием ускорения Кориолиса, порождаемого вращением Земли. Однако у экватора эффект Кориолиса отсутствует. Это исчезновение влияния сил Кориолиса создает условия для образования сильнейших подповерхностных течений в любом месте океана. Такие течения, получившие название экваториальных противотечений, распространяются в очень узкой зоне у экватора, и поэтому они были обнаружены лишь в 1950 г. при выполнении детальной океанографической съемки в районе экватора. Формирование экваториальных противотечений можно представить следующим образом. Атмосферная циркуляция в низких широтах осуществляется северо-восточными пассатами к северу от экватора и юго-восточными пассатами к югу от него. Эти ветры определяют вынос вод в западную часть океана и нагон вод у восточных берегов материков. Таким образом, ветры вызывают перенос поверхностных вод с востока на запад. В результате нагона вод в западной части океана возникает тенденция переноса вод с запада на восток севернее и южнее экватора. Отклонение возвращающихся на восток потоков под действием эффекта Кориолиса (в северном полушарии течения отклоняются вправо, а в южном — влево) приводит к тому, что воды конвергируют у экватора. Если бы течение отклонилось от экватора, то действие сил Кориолиса привело бы его обратно к экватору. Между текущими на запад поверхностными водами и направленным на восток подводным противотечением развивается вертикальное смещение. Таким образом, вертикальное перемешивание у экватора развито чрезвычайно сильно. Поэтому вдоль экватора вертикальный перенос биогенов возрастает и соответственно увеличивается продуктивность. Ослабление ветров может привести к подъему экваториального глубинного противотечения к поверхности.
Поднятие глубинных вод к поверхности (апвеллинг)
Другая особенность распределения величин первичной продуктивности заключается в том, что в результате сравнительно высокие показатели конечной первичной продукции характерны для прибрежных акваторий. В тех районах, где глубины меньше, чем глубина зимнего перемешивания, биогены не могут погрузиться под слой скачка плотности и, следовательно, в течение зимы они будут вынесены обратно к поверхности моря. Высокая продуктивность большей частью присуща прибрежным акваториям, расположенным у западных берегов материков. Богатейшие рыбопромысловые угодья распространены вдоль западных берегов Северной и Южной Америки и Африки. В этих районах подъем биогенов к поверхности моря усиливается летом в результате явления, называемого апвеллингом. Рассмотрим условия возникновения апвеллинга на конкретном примере. На протяжении летнего периода вдоль побережья Орегона (Северная Америка) преобладают ветры, дующие с севера. Если бы не воздействие эффекта Кориолиса, то под действием этих ветров создалось бы течение, переносящее воды на юг вдоль побережья. Однако вследствие вращения Земли направленное на юг течение отклоняется вправо, вызывая движение поверхностных вод от берега. В результате оттока поверхностных вод от побережья к поверхности поднимаются холодные глубинные воды, богатые биогенами. Когда эти обогащенные биогенами воды попадают в освещенную зону, в них происходит бурный рост водорослей, создающих очень высокую первичную продукцию. Апвеллинг затрагивает слои до глубин около 200 м,»а поднимающиеся к поверхности воды распространяются в пределах прибрежной зоны на ширину около 100 км. Благоприятно сказываясь на рыбном промысле, апвеллинг препятствует купанию на курортах. Вследствие апвеллинга поверхностные воды у побережья ОрегЪна летом холоднее, чем зимой. В тех случаях, когда ветры прекращаются на несколько дней, апвеллинг прерывается и поверхностные воды слабо прогреваются. Явление сильного апвеллинга наблюдается вдоль Перуанско-Чилийского побережья Южной Америки. Холодные воды Перуанского течения, обогащенные биогенами в результате мощного апвеллинга, высокопродуктивны. Изобилие рыбы обеспечивает существование огромных популяций морских птиц, помет которых образует мощные залежи гуано в районах гнездования птиц вдоль побережья. В некоторых районах залежи гуано, откладывавшиеся в течение многих лет, достигают толщины 300 м.
Эль-Ниньо
Жизни тропических морских птиц, населяющих побережье Перу, угрожают не только люди, но также и природное явление, известное под названием Эль-Ниньо — младенец. Перуанское течение мористее мыса Агуха, приблизительно в пределах 6° ю. ш., отклоняется от побережья на запад и конвергирует с экваториальным противотечением, идущим с запада. Примерно каждые семь лет интенсивность пассатных ветров ослабевает и экваториальные воды распространяются дальше на юг, вытесняя холодное Перуанское течение. В то же время ослабление ветра уменьшает апвеллинг, так что холодные, богатые биогенами воды Перуанского течения замещаются тропическими водами с малым содержанием биогенов. Изменение продуктивности вод вызывает массовую гибель планктона и рыбы. Разложение погибшей рыбы приводит к поглощению растворенного кислорода и образованию сероводорода сульфат-восстанавливающими бактериями. Концентрации сероводорода могут быть настолько велики, что окисляют окраоку проходящих судов, окрашивая их в черный цвет. Вследствие такого воздействия Эль-Ниньо также известно под названием «Маляр». Уменьшение скоплений рыб в годы образования Эль-Ниньо приводит к массовой гибели морских птиц, как это наблюдалось в 1925, 1930, 1941, 1951, 1953, 1957/58 и 1965 гг. Распределение организмов во времени и пространстве зависит от целого ряда условий и факторов и весьма сложно. Пятнистость распределения и вертикальные миграции многих видов затрудняют проведение точной количественной оценки численности популяций. Сообщества организмов, входящих в состав одних и тех же родов, но относящихся к различным видам, могут населять места со сходными условиями обитания, будучи широко разделены пространственно. В результате эволюции вырабатываются сложные адаптации организмов к изменениям морской среды. Пищевая цепь в море начинается с процесса фотосинтеза. Растительное вещество поедается растительноядными, которые в свою очередь служат пищей хищникам. Бактерии и бентосные детритоядные животные обеспечивают разложение органического вещества, при этом биогены возвращаются в воду, где они вновь могут утилизоваться растениями в процессе фотосинтеза. В качестве характерных примеров могут рассматриваться сезонные циклы в проливе Лонг-Айленд и процессы преобразования органических веществ в Ла-Манше. Продуктивность океана определяется в первую очередь вертикальным выносом биогенов в фотическую зону. Особый интерес представляет высокая продуктивность вдоль экватора и в районах восточных склонов океанских бассейнов.
