Население пелагиали. Флора морской пелагиали представлена преимущественно бактериями, грибами и водорослями, фауна в основном слагается из простейших, кишечнополостных, ракообразных, головоногих моллюсков, рыб и млекопитающих. Помимо этого, здесь находится огромное количество личинок донных беспозвоночных. Бактерии встречаются на всех глубинах от поверхности до дна, но основная масса их сосредоточена в эвфотическом слое, где достигает порядка 70—800 мг/м3 и составляет 16—91% от биомассы всего планктона; глубже количество бактерий уменьшается в 2—5 раз и более. Грибы в основном представлены фикомицетами, значительно реже встречаются архимицеты, аскомицеты и базидиомицеты. Среди фикомицетов наиболее многочисленны (60—70%) виды сем. Thraustochytridiales, ведущие сапрофитный образ жизни и встречающиеся на всех глубинах в количестве до нескольких тысяч экземпляров в 1 л воды. Водоросли в видовом отношении наиболее богато представлены перидиниевыми и диатомовыми, меньшее значение имеют золотистые, зеленые и синезеленые. Диатомовых в Мировом океане насчитывается около 3 тыс. видов, перидиниевых — 1,5 тыс., зеленых—300, синезеленых — 200. В отдельных районах океана встречается только часть их. Среди диатомовых наиболее распространен род Chaetoceras, виды которого встречаются от экватора до приполярных морей. К массовым диатомовым относятся также представители родов Nitzschia, Conscinodiscus, Rhizosolenia, Biddulphia и некоторые другие. Среди перидиниевых наиболее обычны виды родов Ceratium и Peridi-nium, золотистые в основном представлены кокколитофоридами и кремнежгутиковыми. Особого упоминания заслуживают водоросли рода Sargassum, которые в отличие от остальных представителей своего порядка перешли к плавающему образу жизни и образуют гигантские скопления в приповерхностных водах Саргассова моря, имеющего площадь более 4,5 млн. км2. Среди водорослей по численности и биомассе доминируют диатомовые, особенно в водах Арктики, Антарктики, умеренных широт и эвтрофных районов тропиков. В более олиготрофных районах низких широт могут преобладать кокколитины, близ берегов здесь иногда в огромных количествах развиваются перидиниевые, окрашивающие воду в красный цвет («красные приливы»). В этих же районах нередко высокой численности достигают синезеленые. Суммарное количество фитопланктона в Мировом океане оценивается в 1,5 млрд. т. В отдельных районах количество водорослей сильно колеблется в зависимости от концентрации биогенов, световых условий, особенностей циркуляции вод, выедания зоопланктоном. Средняя численность водорослей в разных районах колеблется от 102 до 105 клеток на литр, биомасса — от 0,5 мг до 1 г/м3. Основная масса фитопланктона морей сосредоточена в слое 100—150 м. Большая часть их находится выше основного пикно-клина — ближайшего к поверхности слоя скачка плотности, существующего в течение всего года. В умеренных и высоких широтах наибольшая концентрация водорослей наблюдается в самом поверхностном слое, а в тропических, где солнечная радиация выше, — на глубине 10—15 м. Зоопланктон по своему видовому составу в наибольшей степени представлен ракообразными, в первую очередь веслоногими, звфаузиидами, мизидами, амфиподами, ветвистоусыми, ракушко-выми и личинками усоногих. Из 1200 видов морских планктонных ракообразных к веслоногим относятся 750, к амфиподам— более 300 и к эвфаузиидам — свыше 80. Большим числом видов представлены в морском планктоне простейшие, среди которых лидируют жгутиковые Phaeocystis и Noctiluca, многочисленные радиолярии и некоторые инфузории из семейства Tintinnoidea. Примерно 4000 видов включают кишечнополостные, к наиболее массовым формам которых относятся ряд медуз, сифонофор и особенно гребневиков. Планктонных моллюсков насчитывается около 180 видов, преимущественно представленных крылоногими. Крайне разнообразны и многочисленны в планктоне личинки донных безпозвоночных. В количественном отношении наибольшее значение имеют веслоногие, на долю которых приходится до 70—90% всей биомассы зоопланктона. Среди них особенно многочисленны представители рода Calanus. Средняя биомасса зоопланктона в разных районах Мирового океана колеблется в очень широких пределах. Так, в верхнем 100-метровом слое воды она в местах апвеллингов достигает 500 мг/м3 и более, в водах Субарктики и Субантарктикй — соответственно около 200—500 и 100—200 мг/м3. Наиболее беден зоопланктон в районах центральных южных круговоротов (менее 25 мг/м3) и в водах северных субтропических круговоротов (25—50 мг/м3). Сравнительно высока биомасса зоопланктона (100—200 мг/м3) в экваториальных, интенсивно перемешиваемых водах. Суммарное количество зоопланктона в Мировом океане оценивается в 21,5 млрд. т, из которых около 9 млрд. т приходится на долю макропланктона, 12 млрд. т представлено мезопланктоном и 1 млрд. т — микропланктоном. К нектону в основном относятся рыбы, млекопитающие, головоногие моллюски и высшие раки. Обитающие в море рыбы относятся к морским — живущим только в море, проходным — как правило, откармливающимся в море и нерестящимся в реках, и к полупроходным— обитающим в прибрежье морей и размножающимся в низовьях рек. Из морских рыб в северном полушарии наиболее многочисленны сельдевые (сельдь, сардина, мойва, кильки, хамса), на втором месте стоят тресковые (треска, пикша, сайда, навага, хек, минтай), на третьем — окунеобразные (скумбрия, тунцы, морской окунь, ставриды). Проходные рыбы наиболее богато представлены лососевыми и осетровыми, среди полупроходных рыб в первую очередь следует назвать воблу, леща, сазана, многих бычков. Из водных млекопитающих наибольшее значение в нектоне морей имеют китообразные. Усатые киты встречаются преимущественно в бореальной и нотальной областях, дельфины и косатки столь же обычны в водах более низких широт. Очень многочисленны в морях ластоногие, из которых в Тихом океане обитают ушастые тюлени, а в арктических морях северного и южного полушарий — настоящие тюлени. Головоногие моллюски представлены в нектоне преимущественно кальмарами. В Северном море в больших количествах встречаются северный кальмар Loligo forbesi, у восточных берегов США собираются для размножения огромные стада американского кальмара L. peali. Очень обычны в теплых водах каракатицы Sepia officinalis, а в северных — Rossia. Среди нектонных ракообразных наиболее многочисленны креветки. Суммарное количество нектонных организмов в Мировом океане оценивается в 1 млрд. т. Нейстон представлен сравнительно небольшим числом форм, обитающих на поверхностной пленке (эпинейстон) и значительно богаче в приповерхностном слое воды (гипонейстон). Для эпиней-стона наиболее характерны полужесткокрылые родов Halobates, Hermatobates и Halovelia, полностью утратившие способность к полету. Эти насекомые легко и быстро передвигаются на сильно удлиненных, широко расставленных ногах по поверхностной пленке, образуя большие стайные скопления не только в прибрежьях, но и в открытом океане. К гипонейстону относятся ряд колониальных радиолярий, рачки понтеллиды, сальны, сагитты. В большом количестве в приповерхностном слое воды концентрируются яйца полихет, икра рыб, науплиальные и копеподитные стадии ряда веслоногих рачков, личинки многих рыб. Плейстон в основном представлен сифонофорами Physalia и хондрофорами Velella, которые образуют огромные «стайные» скопления. Своеобразно население льда. Например, в нижнем 2—3-сантиметровом слое льда Чукотского моря встречаются перидинеи, жгутиковые и в наибольшем количестве диатомовые, состоящие исключительно из Pennatae, тогда как в морской воде преобладают Centricae. У берегов Аляски концентрация диатомовых во льду примерно в 100 раз выше, чем в воде под ним. Разнообразны и многочисленны водоросли в айсбергах.
Население разных широт. В наибольшей степени широтная зональность распределения жизни выражена в поверхностном слое воды и на континентальном шельфе. Обусловливается она главным образом закономерным изменением температурных и световых условий в меридиональном направлении и различиями циркуляции вод в разных широтах. Особенно резко по своему населению различаются полярные, умеренные и тропические зоны. В приполярных зонах из-за недостатка света фитопланктон беден, период его вегетации мал — иногда всего несколько недель в году, продукция невелика, поэтому скудость лервопищи ограничивает количество гетеротрофов. В умеренных зонах, где свет обычно не лимитирует развитие растений, а особенности температурного режима обусловливают высокую перемешиваемость вод, сопровождающуюся выносом биогенов из глубинных слоев к поверхности, фитопланктон отличается наибольшим богатством. Соответственно наиболее велика здесь численность и биомасса водных животных. В тропических водах, которые в большинстве районов перемешиваются слабо и потому бедны биогенами, биомасса фитопланктона значительно ниже, чем в умеренных зонах. Параллельно уменьшению количества фитопланктона снижаются биомасса и численность обитающих здесь животных, причем, как правило, еще резче, чем автотрофов. Это объясняется тем, что с повышением температуры интенсивность обмена у пойкилотермных животных возрастает, и для существования одной и той же их биомассы в тртэпиках требуется больше пищи, чем в холодных водах. В противоположность количественным показателям видовое богатство населения с продвижением из умеренных широт в низкие не убывает, а возрастает. Например, в водах Малайского архипелага обитает около 40 тыс. видов животных и растений, в Средиземном море — 6—7 тыс., в Северном — менее 4 тыс., в Баренцевом—около 2,5 тыс. Причина богатства фауны и флоры в тропических водах кроется прежде всего в температурных условиях— тепловодности и высокой термостабильности, благоприятствующих процессам видообразования. Интересны в рассматриваемом плане данные о раковинных моллюсках. Число их видов на шельфе с продвижением от экватора к Северному полюсу довольно равномерно убывает с 1 тыс. до 250; когда полюс не был покрыт льдом, их насчитывалось соответственно 1 тыс. и 850 видов. Помимо благоприятных температурных условий, на видовом богатстве тропических районов положительно сказывается огромность их акватории и значительная изрезанность береговой линии ( в 10—12 раз выше, чем в высоких широтах). Вследствие этого создается большое биотопическое и, соответственно, видовое разнообразие. Следует отметить, что с продвижением из высоких широт в низкие видовое разнообразие зообентоса в шельфовом районе в соответствии с общим правилом повышается, однако эта закономерность приложима только к эпифауне, но не к инфауне, поскольку изменения амплитуды температур, от которой в наибольшей степени зависит видовое богатство населения, в грунте выражено меньше, чем над ним. Имеются данные о том, что широтное распределение бактерии не укладывается в привычную схему. В ряду южных морей (от Черного к Средиземному, Красному и к Аденскому заливу) и по мере продвижения от более высоких к низким широтам Атлантического и Индийского океанов видовое разнообразие гетеротрофных бактерий уменьшается при нарастании их численности и степени гетеротрофности. При этом сохраняется обратная корреляция между численностью (биомассой) и видовым разнообразием населения. Предполагается, что с продвижением в низкие широты возможности использования бактериями практически неограниченных запасов пищи возрастают (повышение скорости разложения растворенной органики с повышением температуры), и это предопределяет инверсию их географического распределения. В целом численность бактерий в экваториально-тропической зоне в 2,5—4,5 раза выше, чем в полярных. С продвижением к экватору закономерно изменяется соотношение численности отдельных групп водорослей. Так, количество диатомовых в низких широтах падает, а перидиниевых— возрастает; соотношение их численности (D/P) меняется следующим образом. По сравнению с перидиниевыми диатомовые более требовательны к фосфатам, и снижением концентрации последних с продвижением к экватору объясняется идущее в этом же направлении изменение в соотношении численности сравниваемых водорослей. В зоне межпассатного противотечения, где повышается количество фосфатов, значение диатомовых возрастает. Из трех основных типов донных водорослей — макрофитов, свойственных всем широтным зонам, в относительно холодных водах больше бурых (40—43%) и меньше зеленых (12—13%). В теплых водах" бурых водорослей (18%) меньше, чем зеленых (24%). Относительное значение красных водорослей в холодных и теплых водах меняется слабо (46—55%). С переходом к более низким таксонам различия в населении теплых и холодных вод выражены резче. Например, отряд ламинариевых и семейство фукусовых встречаются только в умеренных и холодных водах, а семейство саргассовых, наоборот, свойственно только теплым водам. Только в тропиках обитают киленогие моллюски и коралловые полипы, не способные существовать при температуре ниже 20°С. Почти исключительно в этой области встречаются планктонные корненожки, сифонофоры, медузы Geryonidae и Charybdeidae, планктонные полихеты Alcyopidae, планктонные брюхоногие моллюски Janthina, сагитты и сальпы. Только при 20°С и выше встречаются синезеленые Trichodesmium, большинство видов Syra-cosphaera (кокколитофориды) и некоторые виды перидиниевых водорослей. Крайне характерны для тропиков коралловые рифы и мангровые заросли. Согласно правилу Бергмана, размеры гидробионтов мельчают с продвижением из высоких широт в низкие. Например, моллюски Nassa clausa в проливе Скагеррак достигают длины 12,7 мм, а у берегов Исландии—19 мм. Длина рачков Апопух у берегов Англии и Шпицбергена равна соответственно 18 и 50 мм. У рачка Temisto, у берегов Франции достигающего всего 6—7 мм, в норвежских водах размер повышается до 12—16 мм, а вблизи Гренландии—до 25—30 мм. Однако нередки и обратные случаи. Например, представители текосоматов рода Cymbulia в Средиземном море крупнее, чем в средних широтах Атлантики, а рачки Genna-des elegans в сравниваемых местообитаниях имеют одинаковые размеры. По-видимому, бореальные виды наибольшего размера достигают в высоких широтах, умеренноводные — в средних, а тропические— в низких. Сходная поправка должна быть сделана и к правилу Жордана об увеличении числа позвонков у рыб с продвижением в высокие широты. Оно возрастает в этом направлении только у бореальных форм, а у тропических — снижается. С продвижением в высокие широты обычно возрастает жирность животных. С биологической точки зрения накопление жира организмами тропиков, где почти нет сезонных изменений в условиях жизни, не может иметь того адаптивного значения, как у форм высокоширотных, у которых питание может исключаться на долгие сроки и потому потребность в запасных питательных веществах выше. Отмечены характерные изменения в составе липидов у рыб, обитающих в различных широтных зонах. Например, у северных видов Salmo четко прослеживается тенденция к повышению относительного содержания структурных (эфиры стеринов) липидов; аналогичная разница наблюдается при сравнении северных и южных популяций одного вида. У теплолюбивых рыб по мере продвижения из Средиземного моря в Черное, а из Черного в Азовское уменьшается скорость белкового роста и увеличивается скорость жиронакопления; у холодноводных рыб оба процесса в Средиземном море выше, чем в Черном. Для теплых вод очень характерно обилие организмов с сильно развитым известковым скелетом. Только в циркумтропическом поясе обитают раковинные крылоногие, мадрепоровые кораллы, в большом количестве встречаются здесь имеющие известковую раковину кокколитофориды, глобигерины и другие организмы. Это объясняется тем, что в теплых водах СаСОз извлекается физиологически легче, чем в холодных. Как правило, с продвижением в низкие широты биотические отношения становятся более напряженными. Относительное значение хищников возрастает. Соответственно усиливается «вооруженность» гидробионтов (развитие колючек, шипов и других защитных структур), возрастает число ядовитых форм. Например, на тихоокеанском побережье в районе Калифорнии среди литоральных видов губок токсичны для рыб 20%, а близ южных границ Мексики — 75%; в сходных широтах атлантического побережья Северной Америки токсичны соответственно 9 и 64% встреченных губок. В низких широтах у бактерий чаще встречаются штаммы, проявляющие антагонистические свойства, возрастает степень ауксогетеротрофии по кобаламину, что обостряет антагонизм между бактериями и водорослями. С продвижением в низкие широты резко возрастает число бентосных животных с пелагическими личинками, среди которых все большее значение приобретают те, которые существуют длительное время. Постепенно появляются и становятся много- численнее многолетние растительноядные животные, в частности рыбы, поскольку создаются условия круглогодичного использования кормовой базы. В низких широтах, как правило, преобладают виды с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью, что связано с большей напряженностью биотических отношений.
Население разных глубин. Близ самой поверхности из-за чрезмерной освещенности (особенно в низких широтах) фитопланктон может обедняться и достигать максимума на глубине 5—10 м. Бактерии наиболее многочисленны у поверхностной пленки, у верхней границы основного пикноклина и над слоем промежуточных вод. Здесь задерживаются органические частицы, опускающиеся сверху, и для бактерий создаются особенно благоприятные трофические условия. С продвижением вглубь характер изменения мезо- и макрозоопланктона различен. В отличие от мезозоопланктона макрозоопланктон обычно очень беден в самом поверхностном слое, максимума он достигает на глубине 500—1000 м, далее его количество постепенно уменьшается. Интересно, что в слое 4—6 км до 20—30% биомассы зоопланктона приходится на долю мизид рода Boreomysis, желудки которых набиты диатомовыми и тинтиниидами, очевидно, поедаемыми в самых поверхностных слоях. При продвижении в глубину наблюдается характерная смена слоев, в которых доминируют различные формы, что в значительной мере объясняется конкурентным исключением одних видов другими. Таким образом, изменение видового состава зоопланктона по вертикали отражает влияние не только абиотических, но и биотических факторов. Подобно населению пелагиали, с глубиной резко меняется фи-то- и зообентос. В супралиторали первый беден, представлен лишайниками и мелкими водорослями, в основном сезонными формами. В верхней литорали фитобентос богаче, в нем доминируют водоросли, способные выдерживать длительное обсыхание (порфира и др.). В средней литорали, где время затопления и обсыхания примерно одинаково, наряду с сезонными и однолетними формами развиваются многолетние (фукоиды и др.) и биомасса фитобентоса заметно возрастает. Для нижней литорали характерны ламинариевые водоросли и максимум развития фитобентоса, если оно не сдерживается силой прибоя или особенностями грунта. В верхней сублиторали водорослей много, и представлены они преимущественно зелеными и бурыми. Глубже продвигаются красные водоросли, пигменты которых усиливают эффективность использования света, лимитирующего развитие фитобентоса в нижней сублиторали. Нижняя граница фитали в тропиках простирается до 150 м и более, в умеренных водах — до 50—80, в приполярных — до 20—40 м. Число видов, встречающихся в батиали, на один-два порядка ниже, чем на континентальном шельфе, и во столько же раз выше, чем в абиссали. Интересны новые данные о жизни вблизи глубоководных выходов термальных вод, где при температуре около 20°С обнаружены скопления крупных, подчас необычных животных — крабов, полихет, моллюсков, актиний, гидроидов, мшанок. В районе Галапагосской рифтовой зоны плотность населения была в 100 тыс. раз выше, чем обычно на таких глубинах; по-видимому, основным источником первопищи здесь служат хемосинтезирующие серобактерии. На глубине 2500 м наблюдали гастропод размером до 5 см, питающихся черным налетом на скалах, огромных Calyptogena длиной до 25 см и массой створок до 525 г. Своеобразие глубоководной донной фауны у мест выхода термальных 4000 м. Население опресненных морей. Во многих окраинных и внутренних морях соленость заметно понижена, в связи с чем изменяется характер населения. В этих морях наблюдается уменьшение видового богатства фауны и флоры, выраженное тем сильнее, чем значительнее степень опреснения воды. Население солоноватых вод представлено морскими эвригалинными и пресноводными видами, а также небольшим числом специфических солоноватоводных форм, генетически производных от первых. Максимальное обеднение фауны наблюдается при снижении солености до 7—5% — критической для морских и пресноводных форм. Первые не выдерживают большего опреснения, вторые— такого осолонения, что объясняется особенностями работы их осморегуляторного аппарата. К солоноватым водам вполне применимо положение Ч. Дарвина о том, что местообитания, сильно уклоняющиеся от основного исходного типа, населены немногочисленными видами, представленными, однако, большим числом особей. Это относится не только к морским и солоноватоводным, но и к пресноводным формам (например, массовое развитие пресноводных гидробионтов в предустьевых зонах Волги).
Население бентали. Донная флора в основном состоит из бактерий, грибов, водорослей и некоторых цветковых растений. В фауне преобладают простейшие, черви, высшие ракообразные, брюхоногие и двустворчатые моллюски, иглокожие. Бактериобентос встречается на всех глубинах, хотя на мелководье он значительно богаче. В верхнем слое донных осадков численность бактерий в 1 мл сырого грунта может достигать на шельфах 1—9 млрд. (биомасса до 5 мг), на континентальном склоне 0,2—1 млрд., в котловинах 10—50 млн. С продвижением в глубь донных отложений численность бактерий быстро снижается. Грибы преимущественно представлены фикомицетами, среди которых наиболее многочисленны траустохитриевые (сапрофитные формы). Их количество обычно достигает нескольких десятков тысяч в 1 г грунта. Фитобентос в основном состоит из бурых, красных и зеленых водорослей, а также некоторых цветковых растений. К бурым водорослям, которые живут в прибрежье, прикрепившись специальными корнеобразными выростами к морскому дну, относится около 900 видов. Красных водорослей, в некоторых случаях сплошным ковром устилающих дно мелководий, насчитывается более 2500 видов. Гораздо менее разнообразны в фитобентосе зеленые и другие водоросли, немногими видами представлены цветковые растения — зостера (взморник), морской лен, посидония и некоторые другие. По частоте встречаемости и массовости в фитобентосе первое место занимают бурые водоросли, на втором — красные, на третьем — зеленые. Суммарное количество фитобенто-ca в Мировом океане оценивается в 200 млн. т. Зообентос в наибольшей степени представлен кораллами, полихетами, брюхоногими и двустворчатыми моллюсками, высшими ракообразными и иглокожими. Меньшую роль в нем играют губки, гидроидные полипы, различные червеобразные, бо-конервные и лопатоногие моллюски, погонофоры, оболочники и некоторые другие группы. В бентосе морей наиболее богаты видами высшие ракообразные, моллюски, полихеты, мшанки, гидроиды, иглокожие и туникаты. Крайне разнообразны и многочисленны инфузории, количество которых особенно в верхнем (0—2 см) слое грунта часто достигает более 5 млн. экз./м2. В прибрежной зоне количественно преобладают моллюски, дающие биомассу до 30 кг/м2, как это, например, наблюдается в щетках мидий. С переходом от каменистых грунтов к песчанистым и илистым численность донных животных обычно увеличивается, а их средняя масса снижается в результате мельчания представителей эпифауны (уменьшение опорности грунта, невозможность нахождения па нем крупных форм). За счет представителей инфауны общая биомасса бентоса на мягких грунтах может быть выше, хотя биомасса животных эпифауны здесь ниже, чем на жестких грунтах.
Население разных широт. В наибольшей степени широтная зональность распределения жизни выражена в поверхностном слое воды и на континентальном шельфе. Обусловливается она главным образом закономерным изменением температурных и световых условий в меридиональном направлении и различиями циркуляции вод в разных широтах. Особенно резко по своему населению различаются полярные, умеренные и тропические зоны. В приполярных зонах из-за недостатка света фитопланктон беден, период его вегетации мал — иногда всего несколько недель в году, продукция невелика, поэтому скудость лервопищи ограничивает количество гетеротрофов. В умеренных зонах, где свет обычно не лимитирует развитие растений, а особенности температурного режима обусловливают высокую перемешиваемость вод, сопровождающуюся выносом биогенов из глубинных слоев к поверхности, фитопланктон отличается наибольшим богатством. Соответственно наиболее велика здесь численность и биомасса водных животных. В тропических водах, которые в большинстве районов перемешиваются слабо и потому бедны биогенами, биомасса фитопланктона значительно ниже, чем в умеренных зонах. Параллельно уменьшению количества фитопланктона снижаются биомасса и численность обитающих здесь животных, причем, как правило, еще резче, чем автотрофов. Это объясняется тем, что с повышением температуры интенсивность обмена у пойкилотермных животных возрастает, и для существования одной и той же их биомассы в тртэпиках требуется больше пищи, чем в холодных водах. В противоположность количественным показателям видовое богатство населения с продвижением из умеренных широт в низкие не убывает, а возрастает. Например, в водах Малайского архипелага обитает около 40 тыс. видов животных и растений, в Средиземном море — 6—7 тыс., в Северном — менее 4 тыс., в Баренцевом—около 2,5 тыс. Причина богатства фауны и флоры в тропических водах кроется прежде всего в температурных условиях— тепловодности и высокой термостабильности, благоприятствующих процессам видообразования. Интересны в рассматриваемом плане данные о раковинных моллюсках. Число их видов на шельфе с продвижением от экватора к Северному полюсу довольно равномерно убывает с 1 тыс. до 250; когда полюс не был покрыт льдом, их насчитывалось соответственно 1 тыс. и 850 видов. Помимо благоприятных температурных условий, на видовом богатстве тропических районов положительно сказывается огромность их акватории и значительная изрезанность береговой линии ( в 10—12 раз выше, чем в высоких широтах). Вследствие этого создается большое биотопическое и, соответственно, видовое разнообразие. Следует отметить, что с продвижением из высоких широт в низкие видовое разнообразие зообентоса в шельфовом районе в соответствии с общим правилом повышается, однако эта закономерность приложима только к эпифауне, но не к инфауне, поскольку изменения амплитуды температур, от которой в наибольшей степени зависит видовое богатство населения, в грунте выражено меньше, чем над ним. Имеются данные о том, что широтное распределение бактерии не укладывается в привычную схему. В ряду южных морей (от Черного к Средиземному, Красному и к Аденскому заливу) и по мере продвижения от более высоких к низким широтам Атлантического и Индийского океанов видовое разнообразие гетеротрофных бактерий уменьшается при нарастании их численности и степени гетеротрофности. При этом сохраняется обратная корреляция между численностью (биомассой) и видовым разнообразием населения. Предполагается, что с продвижением в низкие широты возможности использования бактериями практически неограниченных запасов пищи возрастают (повышение скорости разложения растворенной органики с повышением температуры), и это предопределяет инверсию их географического распределения. В целом численность бактерий в экваториально-тропической зоне в 2,5—4,5 раза выше, чем в полярных. С продвижением к экватору закономерно изменяется соотношение численности отдельных групп водорослей. Так, количество диатомовых в низких широтах падает, а перидиниевых— возрастает; соотношение их численности (D/P) меняется следующим образом. По сравнению с перидиниевыми диатомовые более требовательны к фосфатам, и снижением концентрации последних с продвижением к экватору объясняется идущее в этом же направлении изменение в соотношении численности сравниваемых водорослей. В зоне межпассатного противотечения, где повышается количество фосфатов, значение диатомовых возрастает. Из трех основных типов донных водорослей — макрофитов, свойственных всем широтным зонам, в относительно холодных водах больше бурых (40—43%) и меньше зеленых (12—13%). В теплых водах" бурых водорослей (18%) меньше, чем зеленых (24%). Относительное значение красных водорослей в холодных и теплых водах меняется слабо (46—55%). С переходом к более низким таксонам различия в населении теплых и холодных вод выражены резче. Например, отряд ламинариевых и семейство фукусовых встречаются только в умеренных и холодных водах, а семейство саргассовых, наоборот, свойственно только теплым водам. Только в тропиках обитают киленогие моллюски и коралловые полипы, не способные существовать при температуре ниже 20°С. Почти исключительно в этой области встречаются планктонные корненожки, сифонофоры, медузы Geryonidae и Charybdeidae, планктонные полихеты Alcyopidae, планктонные брюхоногие моллюски Janthina, сагитты и сальпы. Только при 20°С и выше встречаются синезеленые Trichodesmium, большинство видов Syra-cosphaera (кокколитофориды) и некоторые виды перидиниевых водорослей. Крайне характерны для тропиков коралловые рифы и мангровые заросли. Согласно правилу Бергмана, размеры гидробионтов мельчают с продвижением из высоких широт в низкие. Например, моллюски Nassa clausa в проливе Скагеррак достигают длины 12,7 мм, а у берегов Исландии—19 мм. Длина рачков Апопух у берегов Англии и Шпицбергена равна соответственно 18 и 50 мм. У рачка Temisto, у берегов Франции достигающего всего 6—7 мм, в норвежских водах размер повышается до 12—16 мм, а вблизи Гренландии—до 25—30 мм. Однако нередки и обратные случаи. Например, представители текосоматов рода Cymbulia в Средиземном море крупнее, чем в средних широтах Атлантики, а рачки Genna-des elegans в сравниваемых местообитаниях имеют одинаковые размеры. По-видимому, бореальные виды наибольшего размера достигают в высоких широтах, умеренноводные — в средних, а тропические— в низких. Сходная поправка должна быть сделана и к правилу Жордана об увеличении числа позвонков у рыб с продвижением в высокие широты. Оно возрастает в этом направлении только у бореальных форм, а у тропических — снижается. С продвижением в высокие широты обычно возрастает жирность животных. С биологической точки зрения накопление жира организмами тропиков, где почти нет сезонных изменений в условиях жизни, не может иметь того адаптивного значения, как у форм высокоширотных, у которых питание может исключаться на долгие сроки и потому потребность в запасных питательных веществах выше. Отмечены характерные изменения в составе липидов у рыб, обитающих в различных широтных зонах. Например, у северных видов Salmo четко прослеживается тенденция к повышению относительного содержания структурных (эфиры стеринов) липидов; аналогичная разница наблюдается при сравнении северных и южных популяций одного вида. У теплолюбивых рыб по мере продвижения из Средиземного моря в Черное, а из Черного в Азовское уменьшается скорость белкового роста и увеличивается скорость жиронакопления; у холодноводных рыб оба процесса в Средиземном море выше, чем в Черном. Для теплых вод очень характерно обилие организмов с сильно развитым известковым скелетом. Только в циркумтропическом поясе обитают раковинные крылоногие, мадрепоровые кораллы, в большом количестве встречаются здесь имеющие известковую раковину кокколитофориды, глобигерины и другие организмы. Это объясняется тем, что в теплых водах СаСОз извлекается физиологически легче, чем в холодных. Как правило, с продвижением в низкие широты биотические отношения становятся более напряженными. Относительное значение хищников возрастает. Соответственно усиливается «вооруженность» гидробионтов (развитие колючек, шипов и других защитных структур), возрастает число ядовитых форм. Например, на тихоокеанском побережье в районе Калифорнии среди литоральных видов губок токсичны для рыб 20%, а близ южных границ Мексики — 75%; в сходных широтах атлантического побережья Северной Америки токсичны соответственно 9 и 64% встреченных губок. В низких широтах у бактерий чаще встречаются штаммы, проявляющие антагонистические свойства, возрастает степень ауксогетеротрофии по кобаламину, что обостряет антагонизм между бактериями и водорослями. С продвижением в низкие широты резко возрастает число бентосных животных с пелагическими личинками, среди которых все большее значение приобретают те, которые существуют длительное время. Постепенно появляются и становятся много- численнее многолетние растительноядные животные, в частности рыбы, поскольку создаются условия круглогодичного использования кормовой базы. В низких широтах, как правило, преобладают виды с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью, что связано с большей напряженностью биотических отношений.
Население разных глубин. Близ самой поверхности из-за чрезмерной освещенности (особенно в низких широтах) фитопланктон может обедняться и достигать максимума на глубине 5—10 м. Бактерии наиболее многочисленны у поверхностной пленки, у верхней границы основного пикноклина и над слоем промежуточных вод. Здесь задерживаются органические частицы, опускающиеся сверху, и для бактерий создаются особенно благоприятные трофические условия. С продвижением вглубь характер изменения мезо- и макрозоопланктона различен. В отличие от мезозоопланктона макрозоопланктон обычно очень беден в самом поверхностном слое, максимума он достигает на глубине 500—1000 м, далее его количество постепенно уменьшается. Интересно, что в слое 4—6 км до 20—30% биомассы зоопланктона приходится на долю мизид рода Boreomysis, желудки которых набиты диатомовыми и тинтиниидами, очевидно, поедаемыми в самых поверхностных слоях. При продвижении в глубину наблюдается характерная смена слоев, в которых доминируют различные формы, что в значительной мере объясняется конкурентным исключением одних видов другими. Таким образом, изменение видового состава зоопланктона по вертикали отражает влияние не только абиотических, но и биотических факторов. Подобно населению пелагиали, с глубиной резко меняется фи-то- и зообентос. В супралиторали первый беден, представлен лишайниками и мелкими водорослями, в основном сезонными формами. В верхней литорали фитобентос богаче, в нем доминируют водоросли, способные выдерживать длительное обсыхание (порфира и др.). В средней литорали, где время затопления и обсыхания примерно одинаково, наряду с сезонными и однолетними формами развиваются многолетние (фукоиды и др.) и биомасса фитобентоса заметно возрастает. Для нижней литорали характерны ламинариевые водоросли и максимум развития фитобентоса, если оно не сдерживается силой прибоя или особенностями грунта. В верхней сублиторали водорослей много, и представлены они преимущественно зелеными и бурыми. Глубже продвигаются красные водоросли, пигменты которых усиливают эффективность использования света, лимитирующего развитие фитобентоса в нижней сублиторали. Нижняя граница фитали в тропиках простирается до 150 м и более, в умеренных водах — до 50—80, в приполярных — до 20—40 м. Число видов, встречающихся в батиали, на один-два порядка ниже, чем на континентальном шельфе, и во столько же раз выше, чем в абиссали. Интересны новые данные о жизни вблизи глубоководных выходов термальных вод, где при температуре около 20°С обнаружены скопления крупных, подчас необычных животных — крабов, полихет, моллюсков, актиний, гидроидов, мшанок. В районе Галапагосской рифтовой зоны плотность населения была в 100 тыс. раз выше, чем обычно на таких глубинах; по-видимому, основным источником первопищи здесь служат хемосинтезирующие серобактерии. На глубине 2500 м наблюдали гастропод размером до 5 см, питающихся черным налетом на скалах, огромных Calyptogena длиной до 25 см и массой створок до 525 г. Своеобразие глубоководной донной фауны у мест выхода термальных 4000 м. Население опресненных морей. Во многих окраинных и внутренних морях соленость заметно понижена, в связи с чем изменяется характер населения. В этих морях наблюдается уменьшение видового богатства фауны и флоры, выраженное тем сильнее, чем значительнее степень опреснения воды. Население солоноватых вод представлено морскими эвригалинными и пресноводными видами, а также небольшим числом специфических солоноватоводных форм, генетически производных от первых. Максимальное обеднение фауны наблюдается при снижении солености до 7—5% — критической для морских и пресноводных форм. Первые не выдерживают большего опреснения, вторые— такого осолонения, что объясняется особенностями работы их осморегуляторного аппарата. К солоноватым водам вполне применимо положение Ч. Дарвина о том, что местообитания, сильно уклоняющиеся от основного исходного типа, населены немногочисленными видами, представленными, однако, большим числом особей. Это относится не только к морским и солоноватоводным, но и к пресноводным формам (например, массовое развитие пресноводных гидробионтов в предустьевых зонах Волги).
