Реки представляют собой водоемы, водная масса которых перемещается от истока к устью вследствие разницы их положения над уровнем моря, т. е. под влиянием силы тяжести. Реки, выносящие свои воды в океаны, моря или озера, называют главными, а впадающие в них — притоками. Совокупность всех рек, сбрасывающих свои воды через главную реку, составляет речную систему. Часть суши, занятая речной системой и отделенная водоразделами от других участков, образует речной бассейн, а поверхность, с которой она собирает воды, — водосборную площадь. Реки обычно текут в узких понижениях — долинах. В них различают наиболее пониженную часть — ложе, линию, соединяющую самые низкие точки долины, — тальвег, углубление в ложе — коренное русло, по которому вода течет в период между половодьями, или в межень, и пойменное русло, или пойму, — часть дна (ложа) долины, по которой вода течет в половодье. В межень обсохшее пойменное русло находится над уровнем воды, образуя пойменную террасу. Выше пойменной террасы могут располагаться в один или несколько ярусов надпойменные террасы — геологические памятники прошлых, более высоких залеганий русла реки. Линия сопряжения склона долины с прилежащей местностью получила название бровки. По поперечному течению реки выделяют ее прибрежную часть — рипаль, срединную — медиаль и участок с наибольшей скоростью течения — стрежень. Количество воды, протекающее в единицу времени через поперечное сечение реки, называется ее расходом. Годовой расход воды характеризует водность рек. В самой многоводной реке Енисее — средний расход достигает 19 800 м3/с, годовой сток — 625 км3, в Волге — соответственно 7700 м3 и 240 км3, в самой многоводной реке мира — Амазонке—175 000 м3 и 5550 км3. В направлении от истока к устью различают верхнее, среднее и нижнее течение реки. Верхнее течение относительно маловодное, здесь значительна крутизна уклона и соответственно высокая скорость потока воды. С переходом к среднему и нижнему течению уклон русла уменьшается, река, как правило, становится многоводнее за счет притоков, скорость движения воды падает. В верховьях рек, где скорость течения высока, в основном происходит размыв ложа и поступление в воду продуктов его разрушения. Соответственно этому дно реки в ее верховье представлено материнскими породами, образующими коренные грунты. Лишь в немногих затишных местах, где осуществляется осаждение, или седиментация, взвешенного в воде материала, коренные грунты прикрываются сверху наносными. В среднем течении реки процессы размыва и намыва примерно уравновешивают друг друга, и грунт, смываемый в одних местах, откладывается в других. Дно реки в ее среднем течении только изредка представлено материнскими породами, в основном же покрыто наносными грунтами. В нижнем течении рек наносные грунты (песок, ил) становятся единственными. Движение воды в реках вызывает размыв, или эрозию, ее ложа, идущую в глубинном и боковом направлениях. В результате боковой эрозии река в ее среднем течении часто меняет очертания берегов, как бы блуждает по долине, или меандрирует, образуя излучины (петли), или меандры. В некоторых случаях река спрямляет свое русло, и тогда отшнуровавшиеся излучины превращаются в старицы — обособившиеся участки русла, утратившие связь с рекой. В других случаях от коренного русла обособляются, не теряя с ним связи, различные придаточные водоемы реки: закосья, затоны и протоки. Устья рек, впадающих в море, образуют или обширные мелководья, называемые дельтами, или узкие морские заливы — эстуарии. Реки являются как бы посредниками в процессах водообмена между сушей и Мировым океаном. Через них в океан возвращается та испаряющаяся с него вода, которая выпадает на сушу в виде осадков. Количество воды, выносимой реками, или их жидкий сток, достигает приблизительно 42 тыс. км3 в год. Вместе с жидким стоком параллельно ему речными водами выносятся всевозможные твердые компоненты — твердый сток, а также сток растворенных веществ и биосток — снос различных организмов. Сток растворенных веществ подразделяется на сток минеральных и органических веществ. К первому относится ионный сток, сток микроэлементов, биогенов и коллоидов. Твердый сток всех рек мира за год равен 0,13—0,14-108 т, ионный — 23-108, сток микроэлементов— 0,36-108, органических веществ — 7,2-108, минеральных коллоидов (кремний, железо, алюминий) — 1,75-108 т. Таков масштаб перемещения речными водами в Мировой океан веществ, слагающих сушу.
Население эстуариев. Вдали от устья оно преимущественно представлено эвригаллинными видами, ближе к нему большое значение приобретают солоноватоводные и эврига-линные морские формы. Видовое разнообразие уменьшается в солоноватоводных участках (эффект Ремане). Здесь преобладают всеядные формы с широкими экологическими нишами и больше всего встречается видов, интродуцированных из других водоемов, т. е. этот район недонасыщен биологически. По направлению от моря к реке резко падает доля видов с пелагическими личинками. По биомассе население эстуариев отличается большим богатством, что объясняется рядом причин.
Условия жизни. Наибольшее значение для обитателей рек среди абиотических факторов имеют уровенный и паводковый режим, скорость течения, прозрачность, температура и солевой состав воды, а для обитателей дна — и характер грунтов. Уровенный режим определяется соотношением поступления и расхода воды. Питание рек может быть дождевым, снеговым, ледниковым и подземным. В большинстве случаев питание смешанное, причем соотношение его отдельных форм неодинаково в разных участках и в разное время года. Дождевое питание рек преобладает в местностях с морским климатом, снеговое — там, где климат имеет континентальный характер, ледниковое — в высокогорных районах, подземное — в засушливое время и зимой, когда реки покрыты льдом, исключающим другие формы питания. Уровень реки повышается в результате резкого усиления дождевого, снегового или ледникового питания в те или иные сезоны, сильно различающиеся в отдельных районах. Уровень воды во время паводков может подниматься на 10—15 м. Скорость течения реки зависит главным образом от уклона ложа, колебаний уровня и величины сечения. С продвижением от истока к устью скорость течения постепенно затухает. По поперечному сечению наибольшей она бывает в медиали, заметно меньшей — у берегов, особенно пологих. В придонных слоях течение заметно слабее, чем в толще воды или у ее поверхности. Так как через русло реки в его смежных отрезках проходит практически одно и то. же количество воды, скорость ее течения обратно пропорциональна площади сечения потока. Поэтому даже в соседних участках русла скорость течения может сильно различаться. Там, где русло, расширяясь и углубляясь, образует плес, течение ослабевает, а в местах сужения или уменьшения глубины — на перекатах— возрастает. Скорость течения в равнинных реках в межень обычно не превышает 1 м/с, в паводковое время поднимается до 1,5—2 м/с. В горных участках рек скорость потока достигает 5—6 м/с; еще больше она повышается там, где образуются пороги и вода по вертикали падает вниз. Температура зависит от характера питания реки, климата района, где она протекает, и различных гидрологических особенностей. Крупные реки, текущие в широтном направлении, несут теплые воды в высокие широты и холодные — в низкие. Так как вода в реках интенсивно перемешивается, ее температура в разных участках сечения потока сходна. Сезонные колебания температуры в реках лежат в диапазоне 0—30° С, суточные достигают 8—10° в истоках горных рек и всего 1—1,2° в равнинных типа Волги и Оки. Свет быстро угасает в речной воде, если в ней много взвешенного материала, и доходит до дна, когда прозрачность достаточно высока. Прозрачность до дна наблюдается в горных реках, протекающих по неразмываемым породам и бедных планктоном. В равнинных реках прозрачность сильно меняется с переходом от паводкового периода (наибольшая мутность) к меженному. Наибольшее количество взвешенных веществ вода содержит, если скорость ее течения велика и ложе слагается из мягких пород. Взвеси менее 2 г/м3 имеют Нева, Онега, Енисей, до 5 г/м3 — Обь, Печора. Значительно больше ее в воде Волги (100 г), Дона (230 г), Сырдарьи (900 г), Амударьи (2300 г), Самура (4 кг). Помимо частиц, взвешенных в воде, река может перемещать по дну более крупный материал — гравий и гальку. Количество фосфатов в равнинных реках выражается десятыми и сотыми долями миллиграмма на литр, заметно меньше их в горных потоках. Концентрация солей азота выше, чем фосфатов. Например, количество нитратов в Волге колеблется в пределах 0—1,3 мг/л, нитритов — от 0 до 0,5, аммонийных солей — от 0,04 до 0,33 мг/л. Зимой биогенов в воде больше, чем летом. Количество растворенных органических веществ в речной воде зависит от характера питания. Перманганатная окисляемость воды в . реках ледникового питания обычно не превышает 1— 2 мгОг/л, при снежном и дождевом питании она может подниматься до 15—20 мг02/л (например, в Волге). Особенно велика окисляемость в реках с болотной водой — до 64 мг02/л (в некоторых притоках Оби). Во время обильного стока с поверхности суши (паводки) окисляемость речных вод заметно повышается. Газовый режим рек, лишенных ледяного покрова, обычно благоприятен для жизни. С момента ледостава концентрация кислорода в воде постепенно падает и ее минимум наблюдается перед ледоходом. В зимнее время в реках с высокой окисляемостью воды, когда поступление кислорода из атмосферы практически исключается, газовый режим резко ухудшается и нередко наблюдаются заморы. Углекислоты в речной воде летом очень немного, зимой ее концентрация заметно возрастает, особенно в реках с высокой окисляемостью воды. Сероводород в речных водах практически отсутствует, если они несильно загрязнены бытовыми и промышленными стоками. Население рек. Из отдельных экологических группировок значительного обилия в реках достигают планктон, бентос и нектон, слабее представлен перифитон, а нейстон и плейстон вследствие турбулентного движения воды почти полностью отсутствуют. Планктон рек, или реопланктон, характеризуется гетерогенностью происхождения, так как образуется за счет автохтонных и аллохтонных элементов. Аллохтонный планктон, выносимый в реку из стоячих водоемов, попадая в новые условия, меняет свой облик. Одни представители планктона стоячих вод, оказавшись в реке, быстро отмирают, другие обнаруживают большую приспособленность, так что в результате соотношение отдельных групп в рео-планктоне приобретает характерные черты, хотя каких-либо специфических форм в нем нет. Специфика речного планктона определяется с момента неодинакового выноса из стоячих водоемов форм, в разной степени противостоящих сносу. По этой причине, в частности, фитопланктон выносится в реки сильнее, чем зоопланктон, а в последнем коловратки как менее активные пловцы представлены относительно богаче, чем ракообразные. В дальнейшем среди организмов реозоопланктона в более благоприятных условиях оказываются коловратки и ветвистоусые рачки, способные размножаться партеногенетически и потому не нуждающиеся в затруднительной в речных условиях встрече особей разного пола. Ветвистоусые рачки менее приспособлены к существованию в речных условиях. Минеральная взвесь засоряет их отцеживающий аппарат, а также, попадая в кишечник, ухудшает возможности питания и плавания животных. Видовое разнообразие реопланктона обычно возрастает с продвижением от истоков к устью реки, особенно если река питается ледниковыми, болотными или родниковыми водами. В этих случаях в истоке она практически лишена фито- и зоопланктона, а в толще воды присутствует только бактериопланктон. С продвижением к устью реки и образованием придаточных водоемов, в которых развиваются планктонные водоросли и животные, реопланктон обогащается. Иногда он снова может обедняться, если движение воды столь сильно, что вызывает механическое разрушение организмов, как это наблюдается на порожистых участках рек. Важнейшее значение в реопланктоне имеют бактерии, численность которых в равнинных участках рек обычно колеблется от нескольких сотен тысяч до нескольких миллионов экземпляров в 1 мл. В реках среди планктонных водорослей наиболее богаты видами диатомовые и зеленые, далее следуют синезеленые и эвгленовые, золотистые, пирофитовые и желтозеленые. Так, из 1502 видов водорослей, найденных в Волге, диатомовых встречено 538, зеленых — 429, синезеленых — 200, эвгленовых—137, золотистых— 118, пирофитовых — 43 и желтозеленых — 37. По численности часто резко преобладают синезеленые. Роль отдельных групп водорослей в фитопланктоне зависит от широты, от времени года и от индивидуальных особенностей рек. Например, диатомовых больше в северных реках, зеленых и синезеленых — в южных, зимой роль диатомовых по сравнению с зелеными и синезелеными выше, чем летом, при загрязнении воды повышается значение синезеленых. Из отдельных форм наибольшее значение в фитопланктоне рек имеют диатомовые Melosira, Asterionella и Cyclotella, зеленые Closterium, Pediastrum и Scene-desmus, синезеленые Microcystis, Aphanizomenon и Anabaena. Среди планктонных животных наиболее многочисленны инфузории, количество которых достигает, например, в Волге 0,5—1 тыс-экз./л, реже 2—-3 тыс. экз./л; наиболее обычны в наших реках виды родов Tintinnidium и Tintinnopsis. Крайне разнообразны и обильны по численности бесцветные жгутиконосцы. В некоторых небольших реках их количество достигает 10—20 млн. экз./л и более. Весьма многочисленны в толще воды коловратки, особенно Keratella, Asplanchna и Bracbionus, ветвистоусые рачки, в частности Daphnia, Bosmina, Ceriodaphnia, и веслоногие, из которых чаще других встречаются Cyclops, Diaptomus и Mesocyclops. Вследствие поступательного и турбулентного характера движения воды планктон в реках распределяется обычно довольно равномерно как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. От весны к лету количество планктона вследствие размножения возрастает, испытывая вместе с тем заметные колебания при изменениях уровня воды. Когда уровень понижается, вода придаточных водоемов, богатых планктоном, поступает в русло реки, и реопланктон становится обильнее. Во время поднятия уровня вследствие притока дождевых вод или усиления таяния ледников зоопланктон количественно обедняется. После летнего максимума численность планктонных организмов начинает снижаться, что в первую очередь связано с переходом многих гидробионтов к покоящейся на дне стадии. С продвижением вниз по течению реки население пелагиали закономерно трансформируется. Соответственно падению скорости течения и осветлению воды фитопланктон равнинных рек обогащается, количество образуемой им первопищи увеличивается. Среди животных ракообразные начинают все более доминировать над коловратками. Степень утилизации животными продуцируемого автотрофами органического вещества далека от максимальной, поэтому значительное количество водорослей и продуктов их распада поступает на дно. Обогащение грунта органическим веществом создает благоприятные трофические условия для существования грунтоедов и детритофагов. Бентос преимущественно представлен животными; донные растения обильны только в реках с прозрачной водой. Образование прибрежных зарослей тормозится размыванием берегов, а также колебаниями уровня, вследствие которых растения часто оказываются вне воды и погибают. Наибольшее значение в бентосе рек имеют лито-, псаммо- и пелореофильные формы. К литореофилам в наших реках относятся многие водоросли, мох Fontinalis, губки и мшанки, ресничные черви, олигохеты и пиявки, личинки симулиид, ручейников, поденок, веснянок, хирономид и других насекомых, моллюски Dreissena polymorpha. Псам-мореофилы представлены обычно мелкими, реже среднего размера организмами — бактериями, водорослями, простейшими, коловратками, нематодами, олигохетами, личинками хирономид, высшими ракообразными, некоторыми моллюсками. Из пелореофилов наиболее обычны бактерии, диатомовые и зеленые водоросли, простейшие, олигохеты, личинки хирономид, многие двустворчатые и брюхоногие моллюски. В зарослях водных растений образуются фитореофильные группировки, биомасса и видовое разнообразие которых отличаются высокими показателями. Распределение бентоса в реках отличается закономерным изменением его видового состава и биомассы от истока к устью и с продвижением от берегов к стрежню. Характер этих изменений в реках разного типа и их различных участках неодинаков. В горных реках, где преобладают литореофильные организмы, бентос поперек русла распределяется довольно равномерно как по видовому составу, так и в количественном отношении. В равнинном течении по направлению к середине русла биомасса организмов бентоса обычно падает, но их численность часто возрастает. Это объясняется тем, что в прибрежье грунты богаче органическим веществом, течение медленнее, и здесь могут существовать сравнительно крупные организмы, поскольку им не грозит снос и пищи достаточно. Ближе к стрежню реки удерживаться на течении могут только мелкие формы, прикрепляющиеся к песчинкам, и немногие крупные формы, зарывающиеся в песок. В низовьях равнинных рек в связи с однообразием встречающихся здесь грунтов распределение бентоса поперек русла снова становится более равномерным как в видовом, так и в количественном отношении. Бентос рек резко обедняется в паводковое время, когда при высокой скорости течения воды из грунта вымываются и сносятся вниз по течению высшие раки, олигохеты, ручейники, поденки, личинки двухкрылых и многие другие организмы. В наибольшей степени обедняется после паводка население заиленных грунтов, да и сами эти грунты смываются почти нацело! После прохождения паводка по мере падения скорости течения, стабилизации грунтов и их заиления бентос постепенно обогащается. Наиболее богат он в предпаводковое время. Перифитон в основном слагается из форм, поселяющихся на мхах и цветковых растениях, среди которых в реках наиболее часто встречаются рдесты, камыш, тростник, кубышка, роголистник, стрелолист. На их поверхности живут многочисленные бактерии и водоросли, простейшие, личинки насекомых, особенно хирономид и симулиид, губки и мшанки, некоторые олигохеты. Нектон в основном представлен рыбами, видовое разнообразие которых особенно велико в реках низких широт. Например, в Юконе их встречено 14 видов, в Печоре — 29, в Енисее — 39, в Волге — 59, а в Конго и Амазонке — соответственно 400 и 748 видов. Из жилых рыб в реках наиболее характерны стерлядь, форель, лещ, густера, щука, судак, налим, окунь, из проходных — белуга, осетр, севрюга, семга, дальневосточные лососи, из полупроходных— вобла, тарань, усач и др. Из нектонных ракообразных можно назвать обитающих в низовьях Амура креветок Leander modestus.
Население эстуариев. Вдали от устья оно преимущественно представлено эвригаллинными видами, ближе к нему большое значение приобретают солоноватоводные и эврига-линные морские формы. Видовое разнообразие уменьшается в солоноватоводных участках (эффект Ремане). Здесь преобладают всеядные формы с широкими экологическими нишами и больше всего встречается видов, интродуцированных из других водоемов, т. е. этот район недонасыщен биологически. По направлению от моря к реке резко падает доля видов с пелагическими личинками. По биомассе население эстуариев отличается большим богатством, что объясняется рядом причин.