Сукцессия как экосистемный процесс. Гидробиоценоз как сбалансированная система может существовать только при условии, когда продукты метаболизма входящих в него популяций не накапливаются в биотопе и не изменяют его характеристик, в соответствии с которыми находятся структура и функциональные особенности сообщества. Если продукты метаболизма накапливаются в биотопе, происходит его «загрязнение», т. е. ухудшение условий существования для обитающих здесь гидробионтов. Вместе с тем биотоп становится более благоприятным местообитанием для других организмов. В результате изменяется структура и, соответственно, функциональные особенности биоценоза. Он будет стабильнее, если жизнедеятельность входящих в него популяций будет организована по типу «безотходной технологии». Чем быстрее биоценоз изменяет свой биотоп — условия своего существования, тем скорее меняется сам. Стабильность биоценоза возможна и при несбалансированности его обмена, не сопровождающейся изменением биотопа и накоплением в нем продуктов метаболизма, меняющих условия существования популяций. Так, достаточно быстрое течение исключает накопление метаболитов в реках. Еще слабее влияние биоценозов на водную толщу Мирового океана. Внешние воздействия на экосистему могут ускорять, замедлять или исключать ее сукцессию в зависимости от того, насколько вызываемые ими изменения биотопа совпадают с теми, которые являются результатом биоценотических процессов. Например, биотическое заиление дна может ослабляться промыванием водоема или усиливаться за счет оседания частиц, приносимых извне. Среди водоемов наиболее выраженной сукцессией характеризуются озера, часто превращающиеся из олиготрофных в мезо и эвтрофные. Вследствие непрерывного накопления биогенных осадков, усиливаемого осаждением взвешенного материала, приносимого реками, озеро постепенно мелеет, объем гиполимниона уменьшается, кислородный режим ухудшается, количество биогенов возрастает; население озера становится количественно богаче, так как вследствие повышения концентрации биогенов первопищи образуется больше. Одновременно из фауны и флоры выпадают представители, наиболее требовательные к чистоте воды. Биогенное илонакопление и количественное обогащение населения начинают ускоряться, сдвиги в начавшемся направлении усиливаются, озеро мелеет еще больше, подводные растения прибрежной полосы (рдесты, уруть, роголистник и др.) получают возможность распространяться все дальше к центру, пока не покроют всю площадь дна. Жизнь количественно становится еще богаче, еще быстрее идет накопление донных отложений за счет отмирающих растений и животных. Начинается наступление надводных растений (тростник, камыш, рогоз и др.) и постепенное заболачивание водоема, завершающееся его исчезновением. Реальная картина сукцессии озер очень сильно отличается от приведенной схемы и зависит от конкретных проявлений во времени внешних сил, воздействующих на экосистему (изменение климатических, гидрологических и других факторов). Сукцессия может задерживаться на каких-то стадиях, прерываться или даже в отдельных случаях протекает в обратном направлении, когда результаты биологических процессов перекрываются абиотическими или антропогенными воздействиями. Однако само развитие экосистем, соответствующее закономерностям их существования, есть определенным образом направленный процесс, подчиняющийся общим положениям термодинамики и законам преобразования систем. Один из надежных способов выявления истинной картины длительного изменения озерной экосистемы — анализ остатков животных и растений из разных горизонтов донных отложений, возраст которых может быть определен с достаточной точностью. Устанавливая по сохранившимся фрагментам видовой состав и численность популяций отдельных групп организмов (диатомовые водоросли, ракообразные, личинки насекомых и др.), можно реконструировать облик экосистем на тех или иных временных разрезах и судить о его эволюции. Например, при изучении оз. Палецкого (Московская обл.) установлено, что после накопления на его дне метровой толщи осадков произошла резкая смена структуры сообщества. Используя палеолимнологический метод (диатомовый, карцинологический и другие анализы), следует учитывать границы его возможностей. В субфосильных отложениях многие фрагменты часто не сохраняются, не все находимые остатки организмов определяются до вида, возможно нарушение стратиграфии вследствие взмучивания грунта течениями и его перекапывания животными. Кульминацией развития экосистем (климаксом) считается состояние, при котором биомасса на единицу потока энергии достигает максимума. Отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, снижается, т. е. уменьшается отношение энергии дыхания сообщества к той, которая связана в его биомассе. Такой результат, в частности, достигается укрупнением организмов, сопровождающимся снижением интенсивности дыхания. Отношение валового фотосинтеза к суммарному дыханию сообщества стремится к 1, т. е. приход и расход энергии уравновешивают друг друга. Следовательно, выход чистой продукции (превышение фотосинтеза над дыханием) приближается к 0, к 0 стремится и выход продукции на единицу биомассы. В процессе сукцессии структурные изменения экосистемы проявляются прежде всего в усложнении организации биоценоза. Возрастает число видов, повышается их эквитабильность, которая довольно скоро стабилизируется, а на поздних стадиях даже снижается. Усиливается стратификация, в результате чего в сообществе появляются новые экологические ниши. Непрерывно возрастает разнообразие веществ, выделяемых компонентами биоценоза в воду, как побочных продуктов возросшего метаболизма сообщества. В связи с этим возрастает роль метаболитов как регулятора, стабилизирующего состояние экосистемы. Общее количество органического вещества в системе повышается, пищевые цепи из линейных, в основном пастбищных с преобладанием фитофагов, становятся разветвленными, преимущественно детритными. Жизненные циклы организмов удлиняются и усложняются, возрастает специализация по нишам. Иногда вследствие усиления конкуренции и некоторых других причин видовое разнообразие, сначала возрастающее, несколько снижается. Для пелагических сообществ в процессе сукцессии описано изменение размерной структуры. На ее начальных стадиях преобладают мелкие, быстро размножающиеся организмы, в дальнейшем повышается роль более крупных форм, темп роста и скорость размножения которых ниже. Основные закономерности сукцессии экосистем отражают общий ход их эволюции как блоков биосферы. Каждый из множества видов, входящих в биоценоз, по-своему реагирует на изменение среды, но во избежание биогеоценотического хаоса их эволюция должна быть согласованной, быть синэволюцией. При этом виды-доминанты, относительно самостоятельные в биоценозе, определяют темпы и формы эволюции видов-сателлитов. Синэволюция видов наиболее отчетливо проявляется в сходстве реакции на изменение среды, что обеспечивает гармоничное развитие сообщества как целого при колебании внешних условий. Поэтому свойства биоценоза отражаются в свойствах образующих его популяций, особенно доминантных видов. Поддержание биогеоценотического равновесия представляет собой результат совместной эволюционно согласованной работы популяционных и биоценотических механизмов. Биологический прогресс, основанный преимущественно на повышении морфо-физиологической организации, имеет следствием резкое повышение скорости трансформации веществ и энергии. Биологический прогресс, основанный на совершенствовании популяционной структуры, увеличивает организационное единство биоценоза, повышает уровень его целостности. Единством обеих форм прогресса явилось совершенствование биогеоценозов как систем. Своеобразна тенденция к увеличению размера гидробионтов в процессе сукцессии. Мелкие размеры дают преимущества в среде, богатой растворенными веществами, нужными организму (увеличение относительной поверхности). По мере развития экосистемы и снижения концентрации биогенных веществ преимущество может переходить к более крупным организмам с длительным жизненным циклом, которые лучше адаптированы к исг пользованию периодических (сезонных и др.) обогащений среды биогенами. В энергетическом плане укрупнение организмов, сопровождающееся снижением интенсивности дыхания, создает возможность существования за счет единицы поступающей энергии все большей биомассы сообщества. Таким образом реализуется одна из основных закономеоностей саморазвития экосистем — снижение отношения пропускаемой энергии к энергии, заключенной в биоценозе. Живое вещество, экономнее используя доступную энергию, получает возможность увеличивать свое количество в биосфере. На эту закономерность в свое время обратил внимание Ч. Дарвин, говоря об «увеличении суммы жизни» в процессе эволюции. В ходе сукцессии изменяются характер и скорость круговорота биогенных веществ. На начальных стадиях развития экосистем круговорот минеральных веществ открыт, роль детрита в регенерации биогенов незначительная, скорость обмена между биоценозом и биотопом высокая. В дальнейшем круговорот становится более закрытым, поскольку в значительной степени замыкается в пределах биоценоза. Соответственно этому скорость обмена между сообществом и биотопом снижается, роль детрита, количество которого в экосистеме возрастает, увеличивается. На зрелых стадиях экосистемы более способны к захвату и удержанию их в круговороте. С развитием экосистемы повышается ее гомеостаз, устойчивость против возмущающего действия внешних сил. С одной стороны, это достигается кондиционированием среды, смягчением стрессовых влияний ее на сообщество. С другой стороны, само сообщество изменяется в направлении большей устойчивости за счет усложнения и усиления биотических связей. При этом отрицательные взаимодействия (паразитизм, хищничество, конкуренция и др.) становятся сбалансированнее, а положительные (протокооперация, мутуализм и др.) складываются все чаще и их функциональное значение в экосистеме возрастает. В тех случаях, когда в результате сериальных изменений относительное количество автотрофов в биоценозе снижается, говорят об автотрофной сукцессии, в обратном случае — о гетеротрофной. Сущность автотрофной сукцессии хорошо выражена лабораторной моделью, описанной Р. Марголефом. В колбе со старой культурой водорослей имеется большое число видов диатомовых, зеленых, жгутиковых, перидиниевых, коловраток. Столь же велико и биохимическое разнообразие водорослей, о чем говорит богатство растительных пигментов, обнаруживаемых в колбе. Количество энергии, связываемой водорослями и рассеиваемой обитателями колбы, почти одинаково, прирост их, отнесенный к биомассе, мал. Если в колбу со старой культурой добавить свежей среды, картина резко меняется. В культуре начинают преобладать несколько видов зеленых водорослей, следовательно, информация биоценоза снижается. Точно так же снижается разнообразие растительных пигментов и одновременно резко увеличивается отношение прироста биомассы биоценоза к ее исходной величине. Количество энергии, рассеиваемой в биоценозе, становится заметно меньше того, какое связывается фотосинтетиками. В последующем все перечисленные показатели постепенно меняются, приближаясь к тем, какими характеризовалась старая культура. Через несколько недель сериальные изменения заканчиваются— достигается стадия климакса. Моделью гетеротрофной сукцессии может служить колба с сенным настоем или иной органической средой. Вначале в ней развиваются гетеротрофные бактерии, затем появляются простейшие, в первую очередь инфузории, и другие животные. После значительного снижения концентрации в воде органических веществ в культуре появляются водоросли. Их число и разнообразие благодаря заносу извне всевозможных зачатков постепенно возрастает, процессы фотосинтеза усиливаются и, наконец, начинают уравновешивать затраты энергии на дыхание. Достигается состояние, напоминающее климакс природных гидробиоценозов.

Автотрофная сукцессия. Такая форма сериальных изменений характерна для подавляющего большинства континентальных водоемов, как естественных, так и искусственных. В последнем случае развитие экосистем обычно идет по схеме вторичной сукцессии, отличается быстрой сменой последовательных серий и достижением кульминации на протяжении одного вегетационного сезона. Такая картина, в частности, наблюдается в повторно заливаемых рыбоводных прудах, в рисовых чеках. В естественных условиях вторичная сукцессия типична для некоторых заливаемых в половодье придаточных водоемов рек. Скорость развития экосистем при вторичной сукцессии связана с тем, что в ложе водоема после его высыхания остается много зачатков растений и животных, а также продуктов метаболизма существовавшего здесь биоценоза. После нового заполнения ложа в образовавшемся водоеме очень быстро развивается богатое по видовому составу население, которое при небольшом объеме водной массы начинает энергично воздействовать на биотоп, преобразуя его в соответствии с общим направлением автотрофной сукцессии. В длительно существующих естественных водоемах автотрофная сукцессия наиболее выражена в небольших озерах, в частности тех, которые в силу климатических, гидрологических, орографических и других особенностей благоприятны для жизни. Хорошая прогреваемость воды, поступление с водосбора большого количества биогенов и готового органического вещества способствуют нарастанию биомассы и повышению функциональной роли биотического компонента в экосистеме. Озерный сток происходит обычно за счет водной массы эпилимниона, сравнительно бедной биогенами, что способствует их накоплению в водоеме и ускоряет сукцессию экосистемы. В этом же направлении действуют все факторы эвтрофикации озер, связанные с хозяйственной деятельностью человека. Крайне слабо или вовсе не выражена сукцессия в реках. Основная масса продуктов метаболизма речных биоценозов уносится течением и не изменяет исходных биотопов. Те небольшие изменения, которые происходят в экосистеме на протяжении вегетационного периода (например, некоторое заиление плесов), уничтожаются во время паводка, когда русло промывается, и река возвращается в экологически исходное состояние. Следовательно, отсутствует основное условие сукцессии, когда одни популяции, модифицируя среду, создают условия для вхождения в экосистему новых видов. На примере реки видно, как внешние по отношению к экосистеме воздействия препятствуют ее развитию. Для Мирового океана из-за сильной перемешиваемости воды сукцессии не характерны, хотя часто имеют место процессы, внешне напоминающие их. Так, при заилении жестких грунтов их биоценоз из кустистых и приподнимающихся форм заменяется сообществом роющих видов. Но в данном случае заиление — результат не жизнедеятельности биоценоза, а изменений условий аккумуляции осадков, т. е. не является экосистемным процессом. В ином аспекте, по-видимому, следует рассматривать изменение биоценозов по мере удаления от места поднятия глубинных вод, богатых биогенами. Высокая концентрация биогенов, обусловливающая в этих местах формирование обильного фитопланктона, служащего пищей различным его потребителям, не является результатом жизнедеятельности биоценоза. Однако с удалением от места подъема глубинных вод количество биогенов вследствие потребления водорослями постепенно снижается. Соответственно наблюдается направленная трансформация биоценозов, обусловленная изменением биотопа под влиянием биотического компонента.
Гетеротрофная сукцессия. В некоторых случаях биоценозы могут известное время существовать за счет утилизации готового органического вещества, образованного другими гидробиоценозамя или попадающего в водоемы в результате их загрязнения различными стоками. Когда, например, новые водохранилища затопляют плодородные земли, богатые растительностью, то первые 2—3 года количество гетеротрофов в водоеме оказывается непропорционально высоким. На грунте в огромных количествах развиваются де-тритоядные личинки насекомых, в частности хирономид. За счет массового размножения бактерий, перерабатывающих готовое органическое вещество, в водной толще водохранилищ появляется богатая фауна, представленная простейшими, коловратками и рачками. Значительную роль в их питании играет органическое вещество, образуемое продуцентами, однако потребление пищи заметно превосходит ее новообразование. Через 3—4 года биомасса бентоса начинает заметно сокращаться, и постепенно расход энергии приходит в соответствие с ее поступлением. Потребление кислорода биоценозами снижается, отношение рассеиваемой энергии к аккумулируемой фотосинтетиками постепенно уменьшается, но остается заметно больше единицы. Это объясняется значительным поступлением в водохранилища аллохтонного органического вещества, за счет которого в той или иной мере существуют многие гидробионты. Особенно резко гетеротрофная сукцессия проявляется в сточных водах с большим количеством органического вещества. Например, канализационные воды, выпускаемые для очистки в специальные водоемы, вначале полностью лишены автотрофов. Их население практически представлено бактериями и очень немногими животными с анаэробным дыханием или потребляющими кислород воздуха. В дальнейшем по мере минерализации органических веществ и появления в воде следов кислорода в водоеме, богатом пищей, появляются различные эвриоксибионтные формы, и видовой состав биоценоза обогащается. Число видов пока еще остается малым, но каждый из них представлен большим количеством особей, поэтому биомасса сообщества велика. При дальнейшей минерализации органики в биоценозе появляются первые автотрофы, но их роль пока очень невелика. Процессы рассеяния энергии — единственные до появления автотрофов — начинают сопровождаться ее аккумуляцией, но потребление кислорода еще резко преобладает над его выделением. Фауна водоема обогащается за счет появления форм, более требовательных к кислороду. С дальнейшим уменьшением концентрации органических веществ, минерализуемых гетеротрофами, условия дыхания становятся более благоприятными и соответственно все большее число видов входит в состав биоценозов. Среди автотрофов появляются диатомовые, зеленые, протококковые и, наконец, высшие растения. Производство кислорода увеличивается, отношение рассеиваемой энергии и аккумулируемой снижается. Биомасса биоценоза уменьшается за счет снижения численности массовых форм. Информационная емкость системы возрастает вследствие увеличения числа видов, сглаживания их количественной представленности и усложнения пищевой структуры биоценоза. Процессы, более или менее сходные с описанными, наблюдаются в водоемах, в частности в реках, в местах их интенсивного загрязнения с высоким содержанием органических веществ. В этом случае отдельные стадии гетеротрофной сукцессии оказываются локализованными пространственно, существуя параллельно и позволяя сразу наблюдать всю последовательность сериальных изменений сообщества. У места спуска в водоем больших количеств органических веществ население воды представлено практически гетеротрофными бактериями. С продвижением вниз по течению реки соответственно степени минерализации сбрасываемых органических веществ и улучшению условий дыхания население водоема становится разнообразнее. Все в большем количестве развиваются автотрофы, их роль в биоценозе повышается и в случае лолной очистки сточных вод эвтрофное состояние системы сменяется олиготрофным.
Флуктуация и трансформация экосистем. Флуктуации экосистем в наибольшей степени связаны с чередованием сезонов года, в меньшей — с максимумами солнечной активности и некоторыми другими циклическими явлениями. Характер последовательных изменений экосистем на протяжении года позволил В. Г. Богорову сформулировать представление о биологических сезонах в Мировом океане. По аналогии с временами года В. Г. Богоров выделяет биологические весну, лето, осень и зиму. Биологическая весна характеризуется обилием фитопланктона, но количество зоопланктона еще не достигает максимума. Отношение биомассы фитопланктона к биомассе зоопланктона — так называемый сезонный показатель — выражается, в это время очень высокой величиной, лежащей в интервале от 10 до 100. В зоопланктоне в большом количестве находятся яйца и личинки бентосных животных. Среди водорослей большинство составляют виды, нуждающиеся в сравнительно высоких концентрациях питательных солей. Гидрологически биологическая весна характеризуется увеличением продолжительности и интенсивности солнечного освещения, началом прогревания воды, часто наблюдающимся опреснением ее поверхностного слоя, максимумом биогенов, а в полярных морях — и началом освобождения от сплошных льдов. Биологическое лето связано с наступлением максимального освещения, температура воды повышается, количество биогенов снижается. Оно характеризуется резким уменьшением сезонного показателя, который становится равным или меньшим единицы. Биомасса зоопланктона достигает максимума, из него исчезают весенние и появляются летние личинки. Размеры планктонных организмов уменьшаются, среди водорослей руководящая роль переходит к формам, менее требовательным к количеству питательных солей. Биологическая осень начинается при максимальных годовых температурах, которые затем понижаются. Заметно уменьшается длительность и интенсивность солнечной радиации. Количество питательных солей вначале несколько повышается за счет разложения весеннего и летнего планктона, а затем снова падает. В полярных морях осень в биологическом отношении характеризуется уменьшением концентрации фитопланктона, в умеренных и южных— ее вторым максимумом, заметно более слабым, чем весной. Сезонный показатель в полярных морях меньше единицы или равен ей, в умеренных и южных — колеблется от 1 до 10. В планктоне появляются наиболее теплолюбивые формы. Биологическая зима наступает при нарастающем похолодании, поверхность полярных морей покрывается льдом, интенсивность освещения наименьшая, количество биогенов непрерывно нарастает в результате разложения отмирающего планктона и подъема богатых питательными солями глубинных вод к поверхности. В биологическом отношении зима характеризуется минимумом планктона, сезонный показатель меньше единицы. Различные виды водорослей часто находятся в стадии покоя или зимующих клеток, в зоопланктоне главное значение имеют взрослые животные или их зимующие стадии, новых генераций не образуется. В водоемах разных широт одни и те же биологические сезоны имеют неодинаковую продолжительность и приходятся на разные месяцы. Вегетационный период, соответствующий биологическим весне, лету и осени, с 12 месяцев в экваториальных морях сокращается до одного-двух месяцев в полярных, биологической зимы нет в экваториальных водах, а в полярных она достигает 10—11 месяцев. С продвижением к полюсам срок наступления биологической весны запаздывает: в тропических морях она начинается в зимние месяцы, в полярных — в августе. Продолжительность биологического лета в тропических водах — семь месяцев, в полярных— от одного до двух месяцев. С продвижением на север и юг биологическая осень наступает все раньше, ее продолжительность сокращается и в высоких широтах становится мимолетной. Для сезонных изменений населения пелагиали характерны не только определенные сдвиги в видовом составе и количественном соотношении разных форм. Одновременно четко прослеживаются изменения в возрастной и размерной структуре популяций, в трофической структуре биоценозов. Например, в тропической Атлантике средняя масса копепод весной меньше, чем осенью, что связано с годовым циклом их развития и повышением численности молодых стадий весной. Максимум развития продуцентов, здесь наблюдается в феврале — апреле, колсументов первого порядка — в апреле — августе, консументов второго порядка — в августе— декабре. Такой же сдвиг во времени роста популяций последовательных трофических уровней представляет собой адаптацию потребителей к утилизации своей кормовой базы. Весьма значительные изменения водных экосистем наблюдаются в результате антропогенных воздействий на водоемы. Зарегулирование стока рек ведет к перестройке речных экосистем в водохранилищные, значительные отъемы воды на орошение и другие цели изменяют гидрологический и соответственно биологический режим водоемов. Уменьшение стока рек сопровождается осолонением эстуариев и прилегающей к ним морской акватории. Соответственно этому перестраиваются эстуарные и морские экосистемы. Например, уменьшение стока Волги резко изменило экосистему Северного Каспия. Сокращение стока Дона и соответствующее увеличение подтока черноморской воды совершенно преобразило экосистему Азовского моря, обусловило массовое вторжение в него ряда новых форм. Понтизация экосистем наблюдается в Днестровском и Днепро-Бугском лиманах. Продолжается медитерранизация Черного моря. Ракушка Муа arenaria, обнаруженная в нем впервые в 1966 г. (Одесский залив), распространилась вдоль северного и западного побережий, рапана, в течение четверти века избегавшая опресненный северо-западный шельф, с 1973—1974 гг. стала массовым видом в Одесском заливе. Коренные перестройки водных экосистем связаны с загрязнением рек, озер и морей.