Если экосистема устойчива и все ее параметры соответствуют географическим и климатическим условиям местности, то такое состояние называется климаксных. Но иногда бывают отклонения в структуре биоценоза. Если они имеют случайный характер, то такие изменения называют флуктуациями. Причиной могут быть неблагоприятные метеорологические явления, наводнения, землетрясения, приводящие к изменениям численности видов. Вспомните, как в мае уже в цветущий сад выпадал снег, а землю укрывал иней. В конце XIX в. динамика группировок впервые описал Б. Варминг. Наиболее полно разработали теорию сукцессии американские ботаники Р. Коулес и Ф. Клементс. Основным принципиальным положением этой теории является то, что динамика группировки, ее изменение во времени - это естественное свойство экологических систем. Первопричиной смены фитоценозов Ф. Клементс полагал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса. В ответ на эти изменения, группировки последовательно сменяют друг друга, адаптируясь к новым условиям среды.
Завершается этот процесс формированием группировки, приспособленным к комплексу климатических условий. Такое группировки Ф. Клементс назвал климаксом. Изменение одного биоценоза другим в ходе сукцессии называют сукцессионных сериями. Ф. Клементс доказывал, что все серии сукцессионных изменений группировок могут быть только прогрессивными. Современные ученые считают, что сукцессия может быть регрессивной, если она приводит к обеднению и упрощению группировок. Так, антропогенные факторы на биоценоз нарушают оптимальность условий существования тех или иных видов, некоторые из них вымирают, что нарушает устойчивость экосистем. Следовательно, не только климат, как полагал Ф. Клементс, является причиной сукцессии. Сукцессии разделяют на первичные и вторичные. Первичные происходят на свободных от почвы землях - вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т.д. Вторичные сукцессии происходят на местообитании разрушенных сообществ, где сохранились почвы и некоторые живые организмы, и зачастую имеют восстановительный характер. Первичная сукцессия - это постепенное заселение организмами девственной суши, появившейся обнаженной материнской породы.
Это могут быть голые скалы или дно моря, отступившего, ледник или высохшее озеро, песчаные дюны или застывшая лава после вулканического извержения. Процесс сукцессии начинается с почвообразования. Потом появляются бактерии, лишайники и одноярусная Пионерная растительность. По мере развития фитоценоза от пионерной к насыщенной стадии почва становится плодороднее и в биологический круговорот включается все больше химических элементов. С увеличением плодородия виды растений, которые развиваются на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательны в этом отношении виды. Одновременно развивается животный мир. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния. Сильные бури, наводнения, пожары, вырубка леса, выпас скота и другие причины, как природного, так и антропогенного характера, могут привести к изменению в структуре биоценоза.Вторичные сукцессии направленные на восстановление присущего данной местности группировки после нанесенных повреждений. Не всегда вторичная сукцессия приводит экосистему в исходное климаксного состояния.
Какие же этапы в процессе сукцессии проходит экосистема к климаксного состояния? Ф. Клементс определил следующие фазы сукцессии:
фаза обнажение - появление обитания пространства;
фаза миграции - появление первых, пионерных форм жизни;
фаза ецезису - заселение живыми организмами пустого пространства и приспособления их к конкретным условиям среды обитания;
фаза соревнования - предполагает конкуренцию с вытеснением некоторых первичных поселенцев;
фаза реакции - обратное влияние группировки на биотоп и условия существования;
фаза стабилизации - последняя стадия сукцессии, в результате которой формируется климаксных биоценоз.
За взаимоотношениями между популяциями и их влиянием на среду обитания различают три модели сукцессии. Если первые живые организмы своей деятельностью изменяют среду обитания таким образом, что оно становится доступным для следующих колонистов, то этот процесс развивается по модели облегчение. Если в результате конкуренции происходит отбор приспособленным и устойчивых видов, то сукцессия соответствует модели толерантности. По модели ингибирования все виды группировки могут одновременно занять новое местонахождение. Они устойчивы к конкуренции, но более поздние поселенцы увеличивают свою численность только после исчезновения (вымирания) одного из первых колонистов. Рассмотрим классический пример первичной сукцессии. Это формирование скальных биоценозов. Этот процесс сукцессии начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Затем появляются простейшие, насекомые, и начинается формирование первичного грунта. На этой почве уже могут поселиться более сложные формы лишайников и мхов. Почва становится богаче, и на нем растут уже сосудистые растения. Позже на этой территории селятся кустарники и древесные породы, развивается лесная растительность. Параллельно развитию фитоценоз обогащается животном мире.
Типичным примером вторичной сукцессии является восстановление лесного биоценоза после пожара (или сплошных рубок). В результате пожара или вырубки меняется режим освещения, температуры, влажности и других факторов, и на освещенных, относительно сухих местах, хорошо прогреваемых, формируется временное одноярусные группировки из светолюбивых трав. Затем начинается постепенное лесовосстановление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.)., А также многие виды кустарников. Появление ягодных кустарников привлекает большое количество видов птиц, а на местах, хорошо прогреваемых, поселяются рептилии и грызуны. Эта стадия занимает в среднем 2-3 года. Постепенно подрастают деревья, которые вытесняют кустарники и светолюбивые виды трав. Кустарниково-луговое группировки заменяется лиственным. Соответственно меняется животный мир. Через 10-16 лет после начала сукцессии видовое разнообразие лиственного леса становится богаче. Деревья быстро растут, эта местность затеняется и повышается влажность. Начинается интенсивное прорастание семян ели или сосны. Постепенно молодые хвойные породы окончательно глушат травянистую растительность лугов. Появляются мхи и лесное разнотравье.
Через несколько лет хвойные деревья выходят в первый ярус, их кроны смыкаются, меняется световой режим и влажность, что еще больше угнетает лиственные породы деревьев. Наконец восстанавливается исходный тип лесного группировки с доминированием хвойных пород. Соответственно меняется и зооценоз. Так, в открытой степи преобладают птицы, гнездящиеся на земле. В процессе сукцессии они постепенно заменяются видами, сначала гнездились на кустарниках, а позже - на деревьях. Весь процесс вторичной сукцессии - от вырубки (пожары, ветровалы) к формированию устойчивого исходного биоценоза - занимает в среднем 90-150 лет. Но не всегда повторная сукцессия доходит до восстановления исходного биоценоза. Она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Это зависит от многих факторов. Например, избыточное увлажнение может привести к заболачиванию местности. А если на месте пожара или вырубки начинается выпас скота, то это препятствует восстановлению древесной растительности, и выходной биоценоз не сможет восстановиться. Чрезмерный выпас скота меняет фитоценоз, а также приводит к расселению и рост численности сухолюбних видов. На пастбищах увеличивается число паразитов домашнего скота, растут популяции хищников.
Это тип так называемой зоогеннои сукцессии. Примером зоогеннои сукцессии может быть ситуация, когда лоси скапливаются в молодых лиственных лесах, объедая и вытаптывая травы, что негативно сказывается на восстановлении лесных насаждений. Нарушены биоценозы, которые возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными. Если на месте вырубки соснового леса вырастет березовая роща, а затем его вытеснят хвойные деревья, то такой биоценоз будет коренным. Сукцессии бывают ендодинамичные, екзодинамичные, антроподинамичные. Ендодинамичные сукцессии (внутренние) связаны с развитием биоценоза, в рамках которого одни виды вымирают, другие возникают. Жизнедеятельность организмов приводит к изменению фитосередовища. Группировка постепенно теряет устойчивость, одни компоненты выпадают, заменяются другими, исчезает один биоценоз, образуется другой, следовательно, формируется новое фитосередовище. Например, в низовом болоте (осоки и злаки) нарастает торф, уменьшается минеральные удобрения, начинают расти мхи - сначала зеленые, потом сфагновые, на них поселяется сосна - образуется сфагново-сосновая ассоциация. Екзодинамичные сукцессии (внешние) бывают пирогенные, водород нет, галогенные, зоогенни.
Антроподинамични сукцессии (деятельность человека) - лесная дигрессии, дигрессии лук в процессе скашивания трав, перевыпас (истощаются почвы, формируются оползни, сели). В течение многих столетий происходили фундаментальные крупномасштабные сукцессии, которые охватывали целые геологические периоды. Такие возрастные изменения экосистем отражают историю развития биосферы. Примером исторической изменения экосистем могут быть изменения группировок растений и животных по мере отступления ледников после значительных обледенинь. Известны такие крупномасштабные сукцессии, как образование пустыни в северной части Средней Азии в процессе аридизации (рост засушливости) климата с широколиственных лесов или же формирование экосистем Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря. Такой же процесс регрессивной крупномасштабной сукцессии происходит и в наши дни, только ее причина имеет не природный, а антропогенный характер. Именно деятельность человека нарушила сложившийся водный баланс Аральского моря, что привело к его усыханию. До 1960 г. Аральское море оказывало заметное влияние на климат прилегающих территорий: смягчая экстремальные температуры, оно стабилизировало условия жизни биоценозов Приаралля.
В 1960-х годах уровень этого небольшого по площади моря стал резко снижаться. С каждым метром снижение уровня моря открывалось до 2 тыс. км2 его дна, где преобладают солончаковой-песчаные массивы. Солончаковой-песчаные равнины постепенно превращаются в солончаковые пустыни, лишенные растительности и животного населения. Падение уровня воды в море обусловило снижение горизонта грунтовых вод - до 4 м в устье Амударьи и до 6-11 м в Кызыл кумовьях. Этот процесс привел к расширению зоны зыбучих песков, а также рост степени аридизации. В целом идет интенсивный процесс наступления пустыни, уменьшается численность популяций и видовой состав группировок. К сожалению, такие изменения негативно сказываются на состоянии экосистем территории, прилегающей к бывшему побережья Арала в полосе до 300 км, охватывая территории Кызыл кумов, Приарал ьських Каракумов, плато Устюрт. Гибель Аральского моря - яркий пример неразумной деятельности человека и его негативного влияния на динамику природных систем. Изучение процесса сукцессии имеет большое значение в связи с антропогенным воздействием на биоценозы, постоянно усиливается. Исследуя сукцессионных серии, можно прогнозировать образование природно-антропогенных ландшафтов. А изучение вторичных сукцессий и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.
Завершается этот процесс формированием группировки, приспособленным к комплексу климатических условий. Такое группировки Ф. Клементс назвал климаксом. Изменение одного биоценоза другим в ходе сукцессии называют сукцессионных сериями. Ф. Клементс доказывал, что все серии сукцессионных изменений группировок могут быть только прогрессивными. Современные ученые считают, что сукцессия может быть регрессивной, если она приводит к обеднению и упрощению группировок. Так, антропогенные факторы на биоценоз нарушают оптимальность условий существования тех или иных видов, некоторые из них вымирают, что нарушает устойчивость экосистем. Следовательно, не только климат, как полагал Ф. Клементс, является причиной сукцессии. Сукцессии разделяют на первичные и вторичные. Первичные происходят на свободных от почвы землях - вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т.д. Вторичные сукцессии происходят на местообитании разрушенных сообществ, где сохранились почвы и некоторые живые организмы, и зачастую имеют восстановительный характер. Первичная сукцессия - это постепенное заселение организмами девственной суши, появившейся обнаженной материнской породы.
Это могут быть голые скалы или дно моря, отступившего, ледник или высохшее озеро, песчаные дюны или застывшая лава после вулканического извержения. Процесс сукцессии начинается с почвообразования. Потом появляются бактерии, лишайники и одноярусная Пионерная растительность. По мере развития фитоценоза от пионерной к насыщенной стадии почва становится плодороднее и в биологический круговорот включается все больше химических элементов. С увеличением плодородия виды растений, которые развиваются на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательны в этом отношении виды. Одновременно развивается животный мир. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния. Сильные бури, наводнения, пожары, вырубка леса, выпас скота и другие причины, как природного, так и антропогенного характера, могут привести к изменению в структуре биоценоза.Вторичные сукцессии направленные на восстановление присущего данной местности группировки после нанесенных повреждений. Не всегда вторичная сукцессия приводит экосистему в исходное климаксного состояния.
Какие же этапы в процессе сукцессии проходит экосистема к климаксного состояния? Ф. Клементс определил следующие фазы сукцессии:
фаза обнажение - появление обитания пространства;
фаза миграции - появление первых, пионерных форм жизни;
фаза ецезису - заселение живыми организмами пустого пространства и приспособления их к конкретным условиям среды обитания;
фаза соревнования - предполагает конкуренцию с вытеснением некоторых первичных поселенцев;
фаза реакции - обратное влияние группировки на биотоп и условия существования;
фаза стабилизации - последняя стадия сукцессии, в результате которой формируется климаксных биоценоз.
За взаимоотношениями между популяциями и их влиянием на среду обитания различают три модели сукцессии. Если первые живые организмы своей деятельностью изменяют среду обитания таким образом, что оно становится доступным для следующих колонистов, то этот процесс развивается по модели облегчение. Если в результате конкуренции происходит отбор приспособленным и устойчивых видов, то сукцессия соответствует модели толерантности. По модели ингибирования все виды группировки могут одновременно занять новое местонахождение. Они устойчивы к конкуренции, но более поздние поселенцы увеличивают свою численность только после исчезновения (вымирания) одного из первых колонистов. Рассмотрим классический пример первичной сукцессии. Это формирование скальных биоценозов. Этот процесс сукцессии начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Затем появляются простейшие, насекомые, и начинается формирование первичного грунта. На этой почве уже могут поселиться более сложные формы лишайников и мхов. Почва становится богаче, и на нем растут уже сосудистые растения. Позже на этой территории селятся кустарники и древесные породы, развивается лесная растительность. Параллельно развитию фитоценоз обогащается животном мире.
Типичным примером вторичной сукцессии является восстановление лесного биоценоза после пожара (или сплошных рубок). В результате пожара или вырубки меняется режим освещения, температуры, влажности и других факторов, и на освещенных, относительно сухих местах, хорошо прогреваемых, формируется временное одноярусные группировки из светолюбивых трав. Затем начинается постепенное лесовосстановление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.)., А также многие виды кустарников. Появление ягодных кустарников привлекает большое количество видов птиц, а на местах, хорошо прогреваемых, поселяются рептилии и грызуны. Эта стадия занимает в среднем 2-3 года. Постепенно подрастают деревья, которые вытесняют кустарники и светолюбивые виды трав. Кустарниково-луговое группировки заменяется лиственным. Соответственно меняется животный мир. Через 10-16 лет после начала сукцессии видовое разнообразие лиственного леса становится богаче. Деревья быстро растут, эта местность затеняется и повышается влажность. Начинается интенсивное прорастание семян ели или сосны. Постепенно молодые хвойные породы окончательно глушат травянистую растительность лугов. Появляются мхи и лесное разнотравье.
Через несколько лет хвойные деревья выходят в первый ярус, их кроны смыкаются, меняется световой режим и влажность, что еще больше угнетает лиственные породы деревьев. Наконец восстанавливается исходный тип лесного группировки с доминированием хвойных пород. Соответственно меняется и зооценоз. Так, в открытой степи преобладают птицы, гнездящиеся на земле. В процессе сукцессии они постепенно заменяются видами, сначала гнездились на кустарниках, а позже - на деревьях. Весь процесс вторичной сукцессии - от вырубки (пожары, ветровалы) к формированию устойчивого исходного биоценоза - занимает в среднем 90-150 лет. Но не всегда повторная сукцессия доходит до восстановления исходного биоценоза. Она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Это зависит от многих факторов. Например, избыточное увлажнение может привести к заболачиванию местности. А если на месте пожара или вырубки начинается выпас скота, то это препятствует восстановлению древесной растительности, и выходной биоценоз не сможет восстановиться. Чрезмерный выпас скота меняет фитоценоз, а также приводит к расселению и рост численности сухолюбних видов. На пастбищах увеличивается число паразитов домашнего скота, растут популяции хищников.
Это тип так называемой зоогеннои сукцессии. Примером зоогеннои сукцессии может быть ситуация, когда лоси скапливаются в молодых лиственных лесах, объедая и вытаптывая травы, что негативно сказывается на восстановлении лесных насаждений. Нарушены биоценозы, которые возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными. Если на месте вырубки соснового леса вырастет березовая роща, а затем его вытеснят хвойные деревья, то такой биоценоз будет коренным. Сукцессии бывают ендодинамичные, екзодинамичные, антроподинамичные. Ендодинамичные сукцессии (внутренние) связаны с развитием биоценоза, в рамках которого одни виды вымирают, другие возникают. Жизнедеятельность организмов приводит к изменению фитосередовища. Группировка постепенно теряет устойчивость, одни компоненты выпадают, заменяются другими, исчезает один биоценоз, образуется другой, следовательно, формируется новое фитосередовище. Например, в низовом болоте (осоки и злаки) нарастает торф, уменьшается минеральные удобрения, начинают расти мхи - сначала зеленые, потом сфагновые, на них поселяется сосна - образуется сфагново-сосновая ассоциация. Екзодинамичные сукцессии (внешние) бывают пирогенные, водород нет, галогенные, зоогенни.
Антроподинамични сукцессии (деятельность человека) - лесная дигрессии, дигрессии лук в процессе скашивания трав, перевыпас (истощаются почвы, формируются оползни, сели). В течение многих столетий происходили фундаментальные крупномасштабные сукцессии, которые охватывали целые геологические периоды. Такие возрастные изменения экосистем отражают историю развития биосферы. Примером исторической изменения экосистем могут быть изменения группировок растений и животных по мере отступления ледников после значительных обледенинь. Известны такие крупномасштабные сукцессии, как образование пустыни в северной части Средней Азии в процессе аридизации (рост засушливости) климата с широколиственных лесов или же формирование экосистем Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря. Такой же процесс регрессивной крупномасштабной сукцессии происходит и в наши дни, только ее причина имеет не природный, а антропогенный характер. Именно деятельность человека нарушила сложившийся водный баланс Аральского моря, что привело к его усыханию. До 1960 г. Аральское море оказывало заметное влияние на климат прилегающих территорий: смягчая экстремальные температуры, оно стабилизировало условия жизни биоценозов Приаралля.
В 1960-х годах уровень этого небольшого по площади моря стал резко снижаться. С каждым метром снижение уровня моря открывалось до 2 тыс. км2 его дна, где преобладают солончаковой-песчаные массивы. Солончаковой-песчаные равнины постепенно превращаются в солончаковые пустыни, лишенные растительности и животного населения. Падение уровня воды в море обусловило снижение горизонта грунтовых вод - до 4 м в устье Амударьи и до 6-11 м в Кызыл кумовьях. Этот процесс привел к расширению зоны зыбучих песков, а также рост степени аридизации. В целом идет интенсивный процесс наступления пустыни, уменьшается численность популяций и видовой состав группировок. К сожалению, такие изменения негативно сказываются на состоянии экосистем территории, прилегающей к бывшему побережья Арала в полосе до 300 км, охватывая территории Кызыл кумов, Приарал ьських Каракумов, плато Устюрт. Гибель Аральского моря - яркий пример неразумной деятельности человека и его негативного влияния на динамику природных систем. Изучение процесса сукцессии имеет большое значение в связи с антропогенным воздействием на биоценозы, постоянно усиливается. Исследуя сукцессионных серии, можно прогнозировать образование природно-антропогенных ландшафтов. А изучение вторичных сукцессий и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.
