Питание может быть автотрофным, гетеротрофным и миксотрофным — когда автотрофные организмы в той или иной мере используют готовые органические вещества (например, многие синезеленые). Среди гетеротрофов различают фаготрофовг поедающих живые организмы или частицы органического вещества,, и сапрофите (осмотрофов), которые в основном питаются осмотически, поглощая продукты разложения органических веществ и метаболиты других организмов. Сапротрофность наиболее характерна для грибов и гетеротрофных бактерий, но в той или иной мере осмотическое питание свойственно почти всем гидробионтам. Автотрофное питание реализуется в форме фототрофии и хемосинтеза. К фототрофам относятся фотосинтезирующие растения и бактерии, фоторедуцирующие микроорганизмы и бактерии, восстанавливающие за счет энергии света различные органические вещества. Особенно сложна классификация форм питания у бактерий, у которых энергетический и конструктивный обмены не объединены в один механизм и в какой-то мере независимы друг от друга. Среди автотрофных бактерий различают хемолито-, фотолито- и хемоорганоавтотрофов. Все они для построения тела в качестве источника углерода используют С02, но различаются по способу добывания энергии. Хемолитоавтотрофы (нитрифицирующие, водородные, бесцветные серные, некоторые тионовые, метанобразующие и железоокисляющие бактерии) используют энергию окисления или иных восстановленных веществ. Фотолитоавтотрофы (цианобактерии, зеленые, пурпурные и серные бактерии) утилизируют энергию солнечного света, хемоорганоавтотрофы — энергию окисления метанола, оксалата и других органических веществ. Гетеротрофные бактерии, среди которых различают хемолито-, хемооргано- и фотоорганогетеротрофов, для конструктивного обмена используют в основном углерод органических соединений. У хемолитогетеротрофов (сульфатвосстанавливающие, некоторые метанообразующие, тионовые бактерии и др.) энергия черпается за счет окисления Н2 и S2O32 с соответствующим восстановлением SО42 и 02. Хемоорганогетеротрофы (большинство аэробных микроорганизмов, анаэробные денитрификаторы, некоторые бесцветные серобактерии и др.) добывают энергию, окисляя различные органические вещества, фотоорганогетеротрофы (несерные пурпурные бактерии) используют энергию света. Все формы автотрофного питания рассматриваются в разделе, посвященном образованию первопищи, в данной главе приводятся сведения о питании гетеротрофных гидробионтов.
Пища гидробионтов
Пищей гетеротрофным гидробионтам в основном служат живые или мертвые организмы, а также продукты их распада и жизнедеятельности. Применительно к отдельным видам гидробионтов круг возможных источников питания суживается, так как не каждое органическое вещество обладает всеми теми качествами, которые предъявляются к пище теми или иными потребителями. Пища прежде всего должна быть полноценной по химическому составу, т. е. содержать все элементы и незаменимые соединения, в которых нуждается потребитель. Неполноценность химического состава одних пищевых объектов может компенсироваться потреблением других, содержащих то, чего нет в первых. Содержание всех нужных химических компонентов в кормовом объекте еще не делает его полноценной пищей: надо, чтобы организм мог усваивать находящиеся в нем химические вещества, т. е. достигалась перевариваемость, обеспечиваемая соответствующими ферментами. Полноценные по химическому составу и хорошо усвояемые пищевые обекты могут опять-таки не удовлетворить потребителя из-за своей недоступности, которая в одних случаях обусловливается трудностью их обнаружения, в других — их вооруженностью, быстротой движения или другими свойствами. В некоторых случаях пищевые объекты не используются вследствие энергетической невыгодности. Очевидно, если на добывание и переваривание пищи затрачивается больше энергии, чем ее содержится в усвоенном веществе, то потребление такого объекта биологически невыгодно. Поэтому важно не только суммарное количество пищи, но и степень его агрегированности. Например, в Рыбинском водохранилище количество доступного корма для рыббентофагов достаточно, но он распределен так дисперсно, что не обеспечивает пищевых потребностей рыб. Киты не могут питаться ракообразными в концентрациях ниже 2 т/и3, так как иначе затраты на движение окажутся выше поступления энергии. Для оценки трофической обстановки в водоемах обычно используют понятия кормовые ресурсы, кормовая база, кормность и обеспеченность кормом. Кормовые ресурсы водоема — это вся совокупность организмов, продуктов их распада и других органических веществ, представляющих пищу для гидробионтов. Кормовой базой называют совокупность пищевых компонентов, используемых в той или иной степени той или иной группой организмов, т. е. некоторая часть кормовых ресурсов данного водоема. Оценку кормовой базы дают применительно к группам гидробионтов разного ранга, обитающих в каком-то конкретном водоеме или его части (например, кормовая база рыб Волги, кормовая база осетровых в Северном Каспии и т. п.). Кормность водоемов оценивается количеством пищевых компонентов, используемым потребителями, т. е. представляет собой утилизируемую часть кормовой базы. Кормность двух водоемов с одинаковой кормовой базой может быть неодинаковой по разным причинам, влияющим на ее использование (разная глубина закапывания организмов в грунт, их разная агрегированность и др.). Под обеспеченностью кормом понимают отношение количества пищи, потребляемой популяцией вида в данном водоеме, к количеству, нужному для полного удовлетворения пищевых потребностей. Все перечисленные показатели, характеризующие трофический потенциал водоемов, исходят из оценки статистических величин запасов пищи без учета их убыли и восполнения. Более точное представление о кормовых ресурсах, кормовой базе и других характеристиках трофического потенциала водоемов дает учет динамики поступления в них аллохтонного пищевого материала, величины продукции корма и его выноса за пределы водоема в форме живых организмов или мертвой органики.
Пищей гидробионтов могут служить живые организмы и органические вещества, растворенные в воде (РОВ), находящиеся во взвеси, на поверхности грунта и в его толще. Для гидросферы в целом количество органического вещества, заключенного в организмах, во взвеси и растворенного в воде, приближенно выражается соотношением 1:10: 100. Концентрация РОВ в мировом океане лежит в пределах 1,5—3 мг С/л, общее количество составляет 2—4-Ю12 т С. Примерно на 75% они представлены легкоусвояемыми компонентами и на 25% — трудноразлагаемыми соединениями (водный гумус). Фонд РОВ непрерывно пополняется прежде всего за счет их прижизненного выделения в воду различными гидробионтами, особенно водорослями. Судя по ряду данных фитопланктон выделяет в воду до 30—40% синтезируемого клетками органического вещества (в среднем около 15%). В еще большей степени фонд РОВ обогащается в результате разложения отмирающих водорослей, жизнедеятельности и распада других гидробионтов. Около 6-Ю8 т РОВ ежегодно выносится в Мировой океан с речным стоком. Сравнительно невелико количество мертвого органического вещества, взвешенного в воде. В океанской воде его содержится в среднем 0,03—0,05 мг С/л, что в пересчете на объем всей гидросферы даст величину порядка 40—70 млрд. т. Это вещество в значительной мере представлено хорошо усвояемым материалом и потому играет значительную роль в питании гидробионтов. Следует отметить, что под взвешенным органическим веществом понимают детрит, в котором наряду с неживым компонентом в большом количестве содержатся бактерии — прекрасный корм для самых разных животных. Например, в морском детрите содержание бактерий в расчете на органический углерод достигает в среднем 4—5%- Огромное, слабо поддающееся оценке количество органического вещества заключено в грунтах водоемов. В значительной части оно представлено трудноусвояемыми формами и, кроме того, в основном находится на глубинах, куда гидробионты не проникают, за исключением бактерий. Таким образом, органическое вещество грунта образует огромный, но слабо реализуемый трофический потенциал гидросферы. Ежегодно в донные отложения Мирового океана поступает около 3-109 т С взвешенных веществ. Живое органическое вещество (хотя его во много раз меньше, чем неживого), играет ведущую роль в питании гидробионтов. В основном оно представлено организмами планктона, бентоса и нектона. По оценке В. Г. Богорова, суммарное количество фитопланктона в Мировом океане равно 1,5 млрд. т, бактерио-планктона — 70 млн. т, зоопланктона — 22,5 млрд. т, фито- и зообентоса — соответственно 0,2 и 10 млрд. т, нектона — 1 млрд. т. Особенно велика роль микроскопических водорослей и бактерий, обладающих исключительно высокими темпами размножения и воспроизводства биомассы. Годовой урожай водорослей в Мировом океане достигает около 600 млрд. т, в то время как продукция зоопланктона, зообентоса и нектона соответственно равна 53, 3 и 0,2 млрд. т. Таким образом, в Мировом океане значение водорослей как источника пищи гетеротрофных гидробионтов примерно в 10 раз выше, чем всех остальных групп организмов, не считая бактерий. Роль последних еще недостаточно точно учтена, но, несомненно, очень значительна. Например, в Рыбинском водохранилище продукция бактерий составляет 3—6 г/м2 в сутки, т. е. приблизительно та же, что и фитопланктона. Такая же картина наблюдается в других водохранилищах и озерах. Продукция бактерий в Эгейском море достигает 18 мг/м3 в сутки, в Болеарском — 1248, в тропической Атлантике — 280 мг/м3. Принимая во внимание грандиозность продукции бактерий в гидросфере и их высокую усвояемость, можно считать этот компонент одним из основных в кормовых ресурсах гидробионтов. Усилению роли бактерий как источника питания способствует их агрегация. Например, в Тихом океане 20—40% бактерий образуют агрегаты размером более 4 мкм, в Атлантике 45—86% их агрегировано в частицы размером более 1,5 мкм. Такие агрегаты доступны не только фильтраторам, но и хватателям.
Кормность и обеспеченность пищей
При оценке кормности водоемов и условий питания гидробионтов нельзя исходить из одних данных о количестве имеющейся или образующейся пищи. В действительности речь идет о сложном биологическом явлении, когда потребляющие животные и потребляемые организмы связаны не простой количественной связью, но в первую очередь взаимнопротиворечивыми отношениями добывания и избегания, проявляющимися в самых разнообразных формах адаптации, исторически выработавшихся у каждой стороны. Поведение потребителей корма складывается на основе адаптации к овладению своей жертвой и одновременно сохранения себя от уничтожения хищниками. Создается своеобразная трехчленная система — триотроф, в которой отношения взаимосвязаны и взаимообусловлены. Если у потребителей живых организмов в процессе эволюции вырабатывались всевозможные адаптации к овладению добычей, то у организмов, используемых в пищу, появлялись и совершенствовались приспособления, снижающие выедание. К ним, в частности, относятся маскировка, укрытие, конституциональная защищенность. Маскировка достигается приобретением сходства с окраской окружающей среды, дезинформацией о форме и положении тела, мимикрией, развитием прозрачности и некоторыми другими способами. Защитное значение окраски хорошо иллюстрируется опытом кормления рыб красными и зелеными личинками хирономид в аквариумах с разным цветом дна. Например, выедание красных личинок Chlronomus уклеей на зеленом фоне достигало 84%, на белом — 59, на красном—6%. Выедание зеленых личинок Pelopia составляло на красном фоне 94%. на белом — 41 и на зеленом — 16%). Подобная картина наблюдалась и в опытах с другими рыбами (воблой, карпом); в темноте степень выедания личинок не зависела от цвета дна аквариума. Как средство маскировки для гидробионтов очень характерна прозрачность, свойственная пелагическим личинкам большинства моллюсков, ракообразных, кишечнополостных, полихет.рыб. Совершенно незаметны в воде прозрачные личинки комара Chaoborus, рачки Leptodora kindtii, большинство медуз и ряд других организмов. Укрытие обеспечивается заглублением в субстраты, использованием в качестве убежища пустых раковин, построением домиков, обитанием под защитой других организмов. Наиболее распространенный способ укрытия — закапывание в грунт, причем его глубина зависит от поисковой способности врагов. Например, личинки хирономид в прудах, зарыбленных карпом, проникали в грунт на 15 см, а там, где находились осетры, — на 12 см. В прудах, зарыбленных сеголетками карпа, личинки комара Culicoides заглублялись в грунт на 5—10 см, а в зарыбленных годовиками, более активно роющимися в грунте, — на 10—15 см. Моллюски Marcinaria глубже закапываются в грунт, когда тактильно или хеморецепторно воспринимают приближение звезды Asterias rubens; звезда способна раскапывать грунт и вытаскивать моллюска, присосавшись к нему амбулакральными ножками, но достаточно глубокое закапывание спасает жертву от хищника. Конституциональная защита обеспечивается большими размерами тела, крепостью и вооруженностью покровов, несъедобностью тканей, быстротой движения; Как правило, крупные диатомовые водоросли слабее выедаются рачками, чем мелкие, высокотелостьрыб часто спасает их от хищников, крупные моллюски используются рыбами реже мелких. Панцирные коловратки, снабженные острыми шипами, выедаются в значительно меньшей степени, чем беспанцирные. Лишь очень немногие животные поедают иглокожих, имеющих крепкий панцирь и снабженных большим количеством игл, к тому же нередко ядовитых. Из-за острого специфического запаха подавляющее большинство животных не потребляет губок. Ядовиты для многих животных щупальца сифонофоры Physalia и нематоцисты актиний. Эффективно защищает от хищников большая скорость движения. В опытах В. С. Ивлева щуке и окуню давались в пищу мальки воблы, у которых в результате ампутации той или иной части хвостового плавника скорость движения снижалась со 105 до 90 и 40 см/с. За один и тот же промежуток времени щука ловила первых мальков— 18, вторых — 24, третьих—32; окунь ловил соответственно 16, 27 и 38 мальков. Иногда высокая скорость плавания не снижает, а повышает выедаемость жертвы. Например, мизиды Mysis mercedis слабее выедают малоподвижных ветвистоусых, вероятность встречи с которыми ниже.
Пища гидробионтов
Пищей гетеротрофным гидробионтам в основном служат живые или мертвые организмы, а также продукты их распада и жизнедеятельности. Применительно к отдельным видам гидробионтов круг возможных источников питания суживается, так как не каждое органическое вещество обладает всеми теми качествами, которые предъявляются к пище теми или иными потребителями. Пища прежде всего должна быть полноценной по химическому составу, т. е. содержать все элементы и незаменимые соединения, в которых нуждается потребитель. Неполноценность химического состава одних пищевых объектов может компенсироваться потреблением других, содержащих то, чего нет в первых. Содержание всех нужных химических компонентов в кормовом объекте еще не делает его полноценной пищей: надо, чтобы организм мог усваивать находящиеся в нем химические вещества, т. е. достигалась перевариваемость, обеспечиваемая соответствующими ферментами. Полноценные по химическому составу и хорошо усвояемые пищевые обекты могут опять-таки не удовлетворить потребителя из-за своей недоступности, которая в одних случаях обусловливается трудностью их обнаружения, в других — их вооруженностью, быстротой движения или другими свойствами. В некоторых случаях пищевые объекты не используются вследствие энергетической невыгодности. Очевидно, если на добывание и переваривание пищи затрачивается больше энергии, чем ее содержится в усвоенном веществе, то потребление такого объекта биологически невыгодно. Поэтому важно не только суммарное количество пищи, но и степень его агрегированности. Например, в Рыбинском водохранилище количество доступного корма для рыббентофагов достаточно, но он распределен так дисперсно, что не обеспечивает пищевых потребностей рыб. Киты не могут питаться ракообразными в концентрациях ниже 2 т/и3, так как иначе затраты на движение окажутся выше поступления энергии. Для оценки трофической обстановки в водоемах обычно используют понятия кормовые ресурсы, кормовая база, кормность и обеспеченность кормом. Кормовые ресурсы водоема — это вся совокупность организмов, продуктов их распада и других органических веществ, представляющих пищу для гидробионтов. Кормовой базой называют совокупность пищевых компонентов, используемых в той или иной степени той или иной группой организмов, т. е. некоторая часть кормовых ресурсов данного водоема. Оценку кормовой базы дают применительно к группам гидробионтов разного ранга, обитающих в каком-то конкретном водоеме или его части (например, кормовая база рыб Волги, кормовая база осетровых в Северном Каспии и т. п.). Кормность водоемов оценивается количеством пищевых компонентов, используемым потребителями, т. е. представляет собой утилизируемую часть кормовой базы. Кормность двух водоемов с одинаковой кормовой базой может быть неодинаковой по разным причинам, влияющим на ее использование (разная глубина закапывания организмов в грунт, их разная агрегированность и др.). Под обеспеченностью кормом понимают отношение количества пищи, потребляемой популяцией вида в данном водоеме, к количеству, нужному для полного удовлетворения пищевых потребностей. Все перечисленные показатели, характеризующие трофический потенциал водоемов, исходят из оценки статистических величин запасов пищи без учета их убыли и восполнения. Более точное представление о кормовых ресурсах, кормовой базе и других характеристиках трофического потенциала водоемов дает учет динамики поступления в них аллохтонного пищевого материала, величины продукции корма и его выноса за пределы водоема в форме живых организмов или мертвой органики.
Формовые ресурсы гидросферы
Пищей гидробионтов могут служить живые организмы и органические вещества, растворенные в воде (РОВ), находящиеся во взвеси, на поверхности грунта и в его толще. Для гидросферы в целом количество органического вещества, заключенного в организмах, во взвеси и растворенного в воде, приближенно выражается соотношением 1:10: 100. Концентрация РОВ в мировом океане лежит в пределах 1,5—3 мг С/л, общее количество составляет 2—4-Ю12 т С. Примерно на 75% они представлены легкоусвояемыми компонентами и на 25% — трудноразлагаемыми соединениями (водный гумус). Фонд РОВ непрерывно пополняется прежде всего за счет их прижизненного выделения в воду различными гидробионтами, особенно водорослями. Судя по ряду данных фитопланктон выделяет в воду до 30—40% синтезируемого клетками органического вещества (в среднем около 15%). В еще большей степени фонд РОВ обогащается в результате разложения отмирающих водорослей, жизнедеятельности и распада других гидробионтов. Около 6-Ю8 т РОВ ежегодно выносится в Мировой океан с речным стоком. Сравнительно невелико количество мертвого органического вещества, взвешенного в воде. В океанской воде его содержится в среднем 0,03—0,05 мг С/л, что в пересчете на объем всей гидросферы даст величину порядка 40—70 млрд. т. Это вещество в значительной мере представлено хорошо усвояемым материалом и потому играет значительную роль в питании гидробионтов. Следует отметить, что под взвешенным органическим веществом понимают детрит, в котором наряду с неживым компонентом в большом количестве содержатся бактерии — прекрасный корм для самых разных животных. Например, в морском детрите содержание бактерий в расчете на органический углерод достигает в среднем 4—5%- Огромное, слабо поддающееся оценке количество органического вещества заключено в грунтах водоемов. В значительной части оно представлено трудноусвояемыми формами и, кроме того, в основном находится на глубинах, куда гидробионты не проникают, за исключением бактерий. Таким образом, органическое вещество грунта образует огромный, но слабо реализуемый трофический потенциал гидросферы. Ежегодно в донные отложения Мирового океана поступает около 3-109 т С взвешенных веществ. Живое органическое вещество (хотя его во много раз меньше, чем неживого), играет ведущую роль в питании гидробионтов. В основном оно представлено организмами планктона, бентоса и нектона. По оценке В. Г. Богорова, суммарное количество фитопланктона в Мировом океане равно 1,5 млрд. т, бактерио-планктона — 70 млн. т, зоопланктона — 22,5 млрд. т, фито- и зообентоса — соответственно 0,2 и 10 млрд. т, нектона — 1 млрд. т. Особенно велика роль микроскопических водорослей и бактерий, обладающих исключительно высокими темпами размножения и воспроизводства биомассы. Годовой урожай водорослей в Мировом океане достигает около 600 млрд. т, в то время как продукция зоопланктона, зообентоса и нектона соответственно равна 53, 3 и 0,2 млрд. т. Таким образом, в Мировом океане значение водорослей как источника пищи гетеротрофных гидробионтов примерно в 10 раз выше, чем всех остальных групп организмов, не считая бактерий. Роль последних еще недостаточно точно учтена, но, несомненно, очень значительна. Например, в Рыбинском водохранилище продукция бактерий составляет 3—6 г/м2 в сутки, т. е. приблизительно та же, что и фитопланктона. Такая же картина наблюдается в других водохранилищах и озерах. Продукция бактерий в Эгейском море достигает 18 мг/м3 в сутки, в Болеарском — 1248, в тропической Атлантике — 280 мг/м3. Принимая во внимание грандиозность продукции бактерий в гидросфере и их высокую усвояемость, можно считать этот компонент одним из основных в кормовых ресурсах гидробионтов. Усилению роли бактерий как источника питания способствует их агрегация. Например, в Тихом океане 20—40% бактерий образуют агрегаты размером более 4 мкм, в Атлантике 45—86% их агрегировано в частицы размером более 1,5 мкм. Такие агрегаты доступны не только фильтраторам, но и хватателям.
Кормовая база. Состав пищи гидробионтов сильно различается в зависимости от того, какие питательные вещества данный организм может синтезировать и какие должны поступать извне, какие вещества он переваривает и какие нет, какие объекты способен добывать и какие неспособен. Возрастающая в процессе эволюции дифференциация путей удовлетворения пищевых потребностей, усиливающая утилизацию гидробионтами трофического потенциала водоемов, нашла отражение в специфичности кормовой базы разных групп организмов. Растворенное органическое вещество (РОВ) в основном используется в пищу бактериями, грибами и при гетеротрофном питании водорослей. Ежегодное потребление РОВ бактериями выражается многими десятками миллиардов тонн, и таким образом широко вовлекается в трофодинамические процессы. Использованию РОВ бактериями способствует его адсорбция на частицах детрита и стенках пузырьков газа, где развивается обильная микрофлора. Потребление РОВ водорослями особенно существенно в периоды исключения фотосинтеза. Установлен, например, полный переход на гетеротрофное питание фитопланктона озер северной Швеции во время полярной ночи, длящейся несколько месяцев. Интенсивно используется РОВ водорослями, заносимыми в дисфотическую зону или оказывающимися в условиях светового голодания по каким-то другим причинам. Суточное поглощение водорослями углеводных и белковых соединений, свойственных океанской воде, достигает 0,2—10% от сухой массы клеток. В некоторых районах южной Атлантики водоросли поглощают РОВ в количествах, в десятки раз превышающих величину фотосинтеза. Известная степень гетеротрофности свойственна очень многим фотосинтетикам вне зависимости от условий освещенности. Показано, что РОВ потребляется крупными водорослями при концентрации его свыше 0,5 мг/л с помощью диффузионного механизма; при содержании менее 0,1 мг/л оно может использоваться микроорганизмами путем активного транспорта через клеточную стенку с помощью пермеаз. Среди животных та или иная способность к поглощению РОВ отмечена у представителей всех классов беспозвоночных, многих рыб и амфибий, особенно на ранних стадиях развития. Например, в значительной мере удовлетворяют свои пищевые потребности за счет поглощения РОВ велигеры устриц и других моллюсков. Всасывание аминокислот у них идет через велум, у осевшего спата — через развивающиеся зачатки жабр. Псевдовелигер Crassostrea gigas поглощает глицин в концентрации 5,9-Ю-7 моль со скоростью 12-12 г/мин; через 100 мин 47% глицина встраивается в белок, 38% окисляется до СОг, 2% идет на синтез липидов, остальное остается в виде низкомолекулярных соединений. Опыты с аксеническими (свободными от других организмов) культурами показали, что упомянутые животные могут жить только за счет РОВ, хотя их рост в таких условиях не оптимален. Мидии поглощают около 50% глицина, проходящего через их мантийную полость, причем у голодных особей этот процесс идет вдвое быстрее, чем у сытых. Только РОВ питаются некоторые погонофоры, не имеющие кишечника, в значительной мере— многочисленные простейшие, бесцветные жгутиковые и другие животные. Твердое органическое вещество представлено главным образом в частицах детрита, взвешенных в воде и оседающих на грунт. Помимо органического вещества, в формировании детрита большая роль принадлежит минеральной взвеси. На частицах детрита концентрируется огромное количество бактерий, которые развиваются не только на поверхности, но и проникают вглубь. Развитию бактерий на частицах детрита способствует адсорбция на их поверхности растворенных органических веществ, а также вовлечение бактериями в обмен растворенных веществ и газов. Пищевая ценность детрита в значительной мере связана с его происхождением, возрастом и содержанием в нем бактерий. Взвешенный детрит в той или иной степени используется гидробионтами-фильтраторами, отцеживающими пищу из воды, — многими коловратками, ракообразными, моллюсками, иглокожими, оболочниками, некоторыми рыбами и другими организмами. Детритом, осевшим на грунт, питаются многие представители пелагобентоса — личинки насекомых, моллюски и иглокожие, собирающие корм на поверхности грунта. Пропуская через кишечник грунт, ассимилируют содержащееся в нем органическое вещество многочисленные представители олигохет, полихет, иглокожих, некоторые другие беспозвоночные и даже отдельные рыбы (например, закапывающаяся в грунт шиповка). Питаясь грунтом, гидробионты ассимилируют не только мертвое органическое вещество, но и живое, заключенное в бактериях. Например, у голотурий Holothuria atra и Stichopus chloronotus углерод и азот заглоченного грунта используются соответственно на 40 и 30—40%; на долю усвоенного органического вещества, не входящего в состав живых клеток, приходится в среднем около 60—80% ассимилированной пищи. Сходная картина, по-видимому, характерна и для других случаев. Бактериями в той или иной степени питаются представители всех типов животных, но наибольшее значение они имеют в пище грунтоядных форм и сестофагов. Очень большую роль бактерии играют в питании ракообразных и моллюсков, добывающих корм путем фильтрации воды. По данным радиоуглеродного метода, суточное потребление бактерий у губок, устриц и ас-цидий достигает 2—5% от органического вещества тела (т. е. до 50% от сырой биомассы), у полихет — 8—10%; при концентрации 1,5—2 млн. клеток на 1 мл, обычной для многих естественных водоемов, бактериопланктон может служить нормальным источником питания для массовых видов фильтраторов. Планктонными водорослями питаются многие корненожки, радиолярии, солнечники, многие моллюски (устрицы, мидии и Другие фильтраторы), большинство низших ракообразных. Среди рыб к потребителям планктонных водорослей относятся тихоокеанская сардина, белый толстолобик и некоторые другие. Фитобентос служит пищей для ряда ракообразных, иглокожих моллюсков, рыб, черепах, причем преимущественно потребляются водоросли, в то время как высшие растения обычно используются слабо. Их органическое вещество широко вовлекается в трофодинамические процессы преимущественно после отмирания, завершающегося образованием детрита. Непосредственное использование фитопланктона и фитобентоса возрастает с продвижением в низкие широты и удлинением вегетационного периода, по мере того как создаются условия для круглогодичного питания фитофагов, обеспечивается сезонная устойчивость их кормовой базы. Из планктонных животных наибольшее значение в кормовой базе гидробионтов имеют простейшие, коловратки, веслоногие и ветвистоусые рачки, эвфаузииды и другие высшие ракообразные, личинки многих донных животных, молодь рыб и другие нектонты. К основным компонентам кормовой бентофауны относятся олигохеты и полихеты, двустворчатые и брюхоногие моллюски, некоторые высшие ракообразные, червеобразные и личинки насекомых.
Кормность и обеспеченность пищей
При оценке кормности водоемов и условий питания гидробионтов нельзя исходить из одних данных о количестве имеющейся или образующейся пищи. В действительности речь идет о сложном биологическом явлении, когда потребляющие животные и потребляемые организмы связаны не простой количественной связью, но в первую очередь взаимнопротиворечивыми отношениями добывания и избегания, проявляющимися в самых разнообразных формах адаптации, исторически выработавшихся у каждой стороны. Поведение потребителей корма складывается на основе адаптации к овладению своей жертвой и одновременно сохранения себя от уничтожения хищниками. Создается своеобразная трехчленная система — триотроф, в которой отношения взаимосвязаны и взаимообусловлены. Если у потребителей живых организмов в процессе эволюции вырабатывались всевозможные адаптации к овладению добычей, то у организмов, используемых в пищу, появлялись и совершенствовались приспособления, снижающие выедание. К ним, в частности, относятся маскировка, укрытие, конституциональная защищенность. Маскировка достигается приобретением сходства с окраской окружающей среды, дезинформацией о форме и положении тела, мимикрией, развитием прозрачности и некоторыми другими способами. Защитное значение окраски хорошо иллюстрируется опытом кормления рыб красными и зелеными личинками хирономид в аквариумах с разным цветом дна. Например, выедание красных личинок Chlronomus уклеей на зеленом фоне достигало 84%, на белом — 59, на красном—6%. Выедание зеленых личинок Pelopia составляло на красном фоне 94%. на белом — 41 и на зеленом — 16%). Подобная картина наблюдалась и в опытах с другими рыбами (воблой, карпом); в темноте степень выедания личинок не зависела от цвета дна аквариума. Как средство маскировки для гидробионтов очень характерна прозрачность, свойственная пелагическим личинкам большинства моллюсков, ракообразных, кишечнополостных, полихет.рыб. Совершенно незаметны в воде прозрачные личинки комара Chaoborus, рачки Leptodora kindtii, большинство медуз и ряд других организмов. Укрытие обеспечивается заглублением в субстраты, использованием в качестве убежища пустых раковин, построением домиков, обитанием под защитой других организмов. Наиболее распространенный способ укрытия — закапывание в грунт, причем его глубина зависит от поисковой способности врагов. Например, личинки хирономид в прудах, зарыбленных карпом, проникали в грунт на 15 см, а там, где находились осетры, — на 12 см. В прудах, зарыбленных сеголетками карпа, личинки комара Culicoides заглублялись в грунт на 5—10 см, а в зарыбленных годовиками, более активно роющимися в грунте, — на 10—15 см. Моллюски Marcinaria глубже закапываются в грунт, когда тактильно или хеморецепторно воспринимают приближение звезды Asterias rubens; звезда способна раскапывать грунт и вытаскивать моллюска, присосавшись к нему амбулакральными ножками, но достаточно глубокое закапывание спасает жертву от хищника. Конституциональная защита обеспечивается большими размерами тела, крепостью и вооруженностью покровов, несъедобностью тканей, быстротой движения; Как правило, крупные диатомовые водоросли слабее выедаются рачками, чем мелкие, высокотелостьрыб часто спасает их от хищников, крупные моллюски используются рыбами реже мелких. Панцирные коловратки, снабженные острыми шипами, выедаются в значительно меньшей степени, чем беспанцирные. Лишь очень немногие животные поедают иглокожих, имеющих крепкий панцирь и снабженных большим количеством игл, к тому же нередко ядовитых. Из-за острого специфического запаха подавляющее большинство животных не потребляет губок. Ядовиты для многих животных щупальца сифонофоры Physalia и нематоцисты актиний. Эффективно защищает от хищников большая скорость движения. В опытах В. С. Ивлева щуке и окуню давались в пищу мальки воблы, у которых в результате ампутации той или иной части хвостового плавника скорость движения снижалась со 105 до 90 и 40 см/с. За один и тот же промежуток времени щука ловила первых мальков— 18, вторых — 24, третьих—32; окунь ловил соответственно 16, 27 и 38 мальков. Иногда высокая скорость плавания не снижает, а повышает выедаемость жертвы. Например, мизиды Mysis mercedis слабее выедают малоподвижных ветвистоусых, вероятность встречи с которыми ниже.
