Под спектром питания понимается компонентный состав пищи, который, с одной стороны, характеризуется определенным ассортиментом потребляемых кормов, а с другой — той пропорцией, в какой они представлены количественно. Спектры питания животных весьма изменчивы, определяясь сменой пищевых потребностей растущих организмов, а также вариабельностью кормовой базы во времени и пространстве. В соответствии с этим различают возрастные, локальные, сезонные и другие изменения спектров питания. Во всех случаях животные проявляют пищевую элективность или выборочностъ, в отношении кормовых объектов, которые оказываются представленными в пище в иной пропорции, чем в кормовой базе. С одной стороны, элективность определяется пищевой ценностью кормовых объектов, с другой — степенью их доступности и пищевой активностью потребителя.
Пищевая элективность. Выморочность питания хорошо прослеживается у гидробионтов, начиная с простейших и кончая млекопитающими, причем наблюдается у животных, захватывающих пищевые объекты как дифференцированно, так и недифференцированно. Среди простейших в отношении элективности наиболее изучены инфузории. При седиментации они используют три формы селекции пищи: выбор мест с ее оптимальным составом, отбор пищевых частиц от непригодных при фагоцитозе и удаление последних из цитоплазмы до окончания пищеварительного акта. У губок поры обычно окружены клетками, способными сокращаться и запирать отверстия, когда ток воды приносит нежелательные вещества. У кишечнополостных щупальцы после прикосновения к пище могут различать ее вкус. Если Actinia дать фильтровальную бумагу, то сначала животные схватывают и проглатывают ее, а при повторных дачах бумага схватывается, но затем отбрасывается. У червей, питающихся грунтом, пищевая избирательность проявляется в его захвате из более поверхностного слоя, где концентрация органического вещества выше. Черви, отцеживающие сестон, изгоняют из фильтрационной системы воду с непригодными по величине или качеству частицами, после чего прекращают фильтрацию, пока пищевая ситуация не изменится к лучшему. Пищевая элективность моллюсков прежде всего проявляется в выборе способа питания, обеспечивающего наибольший трофический эффект. Так, Bithynia tentaculata и Valvata piscinalis, обитая на твердом субстрате, интенсивно отфильтровывают водоросли, а, находясь в толще воды, как фильтраторы не питаются. Gibbula divaricata обычно поедает эпифитные водоросли, при недостатке которых переходит на потребление крупных водорослей Cystoseira, Enteromorpha и Phyllophora. Живородка Vivipa-rus contectus предпочитает водоросли Scenedesmus и Hydrodiction, но почти совсем отвергает вегетирующие макрофиты. Моллюски-фильтраторы сортируют частицы, отбрасывая непригодные, а если их в сестоне слишком много, замыкают сифон и прекращают питание. В кишечниках каспийских моллюсков-фильтраторов в большом количестве встречаются мелкие округлые диатомовые, дино-флагелляты, зеленые и синезеленые, но почти отсутствуют крупные игольчатые и соединенные в цепочки ризосоления, скелетонема, хетоцерас, а также нитчатые синезеленые, обильно представленные в окружающей воде. Отбор частиц у этих моллюсков происходит только при формировании псевдофекалий, когда вода содержит много взвеси. Если же ее концентрация мала, псевдофекалии не образуются, и все частицы, отфильтрованные жабрами, проглатываются без разбора, при этом удаляемые частицы окутываются слизью, а заглоченные — свободны от нее. Моллюск-детритофаг Planorbis contortus, собирая корм на грунте, отыскивает скопления детрита, богатого бактериями, Масо-та nasuta, питающаяся таким же способом, сортирует в мантийной полости захваченные частицы, более 95% выбрасывая их в виде псевдофекалий; во всех случаях псевдофекалии богаче органическими соединениями, чем донные отложения, т. е. степень пищевой элективности высокая. Такой же степенью пищевой элективности обладают низшие раки-фильтрато-ры. Многие из них очень слабо используют синезеленых. В эксперименте Daphnia magna из имеющейся в сестоне взвеси стекла, соевой муки и протококковых водорослей выедают преимущественно водоросли, выбрасывая с помощью коготков из комочков пищи, находящихся перед ртом, частицы стекла. Если взвесь состоит только из несъедобных частиц, то сначала она заглатывается почти так же интенсивно, как пищевая. После наполнения ею кишечника дефекация замедляется и новые порции несъедобной взвеси не заглатываются. Давая рачкам взвесь из бактерий, водорослей и обоих компонентов вместе, обнаруживали, что потребление бактерий в чистой культуре и в смеси было одинаковым, но в присутствии бактерий потребление водорослей снижалось на 40—70%, т. е. бактерии поедались предпочтительно. Выборочность питания у низших рачков проявляется не только в отношении пищевого качества объектов, но и применительно к их размеру. Например, веслоногие рачки преимущественно поедают пищевые объекты размером 4—40 мкм, ветвистоусые — размером 20—30 мкм. Когда рачкам D. magna давали полистероловые шарики диаметром 0,5; 1,1 и 5,7 мкм, первые из них не поедались, поскольку расстояние между фильтрующими щетинками колеблется в пределах 0,85—1,25 мкм; после придания шарикам отрицательного заряда абсорбцией ионов S042_ доля тонких фракций в пище стала такой же, как в среде. Следовательно, избираемость частиц существенно зависит от химического состояния их поверхности. Высока пищевая элективность у высших раков. Креветки Palae-monetes и Palaemon из предлагаемых им макрофитов охотнее поедали рдест и водяной мох, менее охотно — гречиху, валлиснерию и частуху, вовсе не ели роголистник, уруть, элодею и ряску. При кормлении этих рачков мясной пищей, которую они предпочитают растительной, в большей степени поедались дафнии, в меньшей — рачки Chydorus sphaericus, циклопы же и личинки Chaoborus совсем не потреблялись. Голубой краб Callinectes sapidus, питаясь двустворчатыми моллюсками, предпочитает мелких особей, с которыми справляется быстрее, но охотнее нападает на ослабевших крупных животных, уязвимость которых способен обнаружить. Среди личинок насекомых пищевая элективность наблюдается как у форм, добывающих пищу недифференцированно, так и у питающихся путем индивидуализированного захвата добычи. Растительноядные личинки Cloeon dlipterum избирают спирогиру и водяную сеточку, практически не используя в пищу роголистник, уруть и элодею. Личинки хирономид, как собирающие корм на грунте, так и отфильтровывающие его из толщи воды, в случае обилия донного корма пользуются первым способом питания, при пищевом богатстве сестона — вторым. Собирая корм на грунте, они различают частицы разной пищевой ценности, а фильтруя, проявляют выбо-рочность в отношении размеров частиц и их пищевой ценности. Если сестон несъедобен, личинки прекращают фильтрацию, лишь время от времени включая ее на несколько секунд для разведки изменений пищевой ситуации. Высокую степень элективное обнаруживают иглокожие при хищном питании, отфильтровывании и собирании корма. Морские звезды Astropecten предпочтительно выедают мелких моллюсков и неохотно — крупных, которые, замыкая створки, противостоят перевариванию несколько суток. Слишком крупных моллюсков через несколько часов после заглатывания звезды могут выбрасывать. Морские ежи, заглатывающие грунт, выбирают те его участки, где больше органических веществ. Ежи-фильтраторы содержат в своих кишечниках значительно меньше минеральной взвеси, чем ее имелось бы при безвыборочном потреблении сестона. Особенно совершенна пищевая элективность хордовых, в частности позвоночных, каким бы способом они ни питались. Таким образом элективность питания в одних случаях обеспечивается способностью животных к оценке и дифференцированному захвату различных объектов, в других — выбором места и времени, при которых возможность потребления нужного корма при недифференцированном захвате пищи оказывается наибольшей. Что касается причин избирания, то оно обусловливается пищевыми качествами объектов, их доступностью, обилием (концентрацией), величиной энерготрат на добывание и др. Известное значение имеет степень привыкания к потреблению данного объекта, т. е. «отработанность технологии» питания им. Например, в Красном море морская звезда «терновый венец» Acanthaster planti, уничтожающая кораллы, обычно предпочитает представителей Асгорога и в гораздо меньшей степени столь же массовых РосШорога; после двухмесячного кормления РосШорога предпочтительность стала обратной. Когда морским звездам Piaster одновременно давали моллюсков Tegula и Nutalina, избирались вторые; если долго давались только первые, то вторые после их внесения в аквариум избегались. Во всех случаях трофическая элективность представляет систему адаптации, направленных на оптимизацию обеспечения организмов требуемым количеством пищи соответствующего качества. Количественная оценка выборочное питания. Представление о степени пищевой элективности может быть получено сравнением относительного значения данного объекта в пище исследуемого животного и в его кормовой базе. Величина индексов избирания для особей вида в отношении того или иного корма не постоянна. В случае порционной дачи карпу потребного ему количества пищи, состоящей из личинок хирономид, водяных осликов и моллюсков, индекс избирания хирономид непрерывно повышался, водяных осликов — понижался, а моллюсков в конце опыта карп избегал. Подобная закономерность наблюдалась и при питании уклеи: по мере ее кормления индекс избирания дафний возрастал, ракушкового рачка Cypris — падал. Индексы избирания далеко не всегда характеризуют пищевую ценность объекта для данного потребителя. Например, индексы избирания белым толстолобом мелких синезеленых и водорослей очень низки, но не вследствие их пищевой неполноценности, а из-за неспособности фильтровального аппарата рыб отцеживать частицы такого размера. По той же причине, как уже упоминалось, не способны питаться мелкими частицами дафнии и многие другие беспозвоночные — фильтраторы. У асцидий длина и ширина прямоугольных ячеек фильтрационной сети колеблется в пределах 0,2—0,5 мкм и способна отцеживать лишь более крупные частицы. Индекс избирания показывает лишь, в какой пропорции берутся пищевые компоненты, не отражая в точной мере степень их предпочитаемое. Так, в опытах В. С. Ивлева карпом, лещом, линем личинки хирономид избегались, а бокоплавы и водяные ослики избирались, когда опыты проводились в аквариуме с грунтом. В аквариуме без грунта личинки хирономид, лишенные убежищ, оказались по избираемости на первом месте, гаммариды — на втором, водяные ослики — на третьем. В связи с этим В. С. Ивлев предлагает различать элективность, оцениваемую количественно с помощью индексов избирания, и предпочитаемость, выражаемую теми же индексами при условии полной доступности корма. Разница между элективностью и предпочитаемостью характеризует величину доступности корма. Индексы избирания нельзя рассматривать даже с учетом доступности корма как жесткие характеристики предпочитаемости данного пищевого объекта для какого-то потребителя. Избирательность, проявляемая им в отношении данного объекта в одних случаях, может меняться на безразличие или избегание в других. Животные активно формируют свою диету, ее сбалансированность по разным ингредиентам. В зависимости от дефицита или избытка какого-то из них меняется отношение потребителя к разным объектам в направлении избирания недостающего и игнорирования того, что не содержит нужного. Например, в зависимости от долевого содержания в воде синезеленых индекс избирания их белым толстолобом положительный, когда их мало, и отрицательный, когда их много; такая же закономерность проявляется в отношении эвгленовых и других водорослей. Индексы избирания с учетом всевозможных поправок характеризуют отношение потребителя к отдельным объектам питания, но не степень его пищевой селективности. Ее можно оценить, сопоставив относительное значение всех потребляемых компонентов в пище и кормовой базе. Для этого применительно к каждому компоненту следует выразить его процентное значение в кормовой базе и пище, из двух полученных величин взять меньшую и просуммировать ее с теми, какие будут найдены аналогичным образом для других компонентов. Если, например, в содержимом кишечника леща доля хирономид составляет 65%, олигохет — 20 и моллюсков— 15%, а в бентосе — соответственно 5, 10 и 85%, то суммированием наименьших величин из сравниваемых пар получим 30%. Эта величина характеризует степень пропорциональности использования потребителем компонентов его кормовой базы, т. е. степень проявляемой им селективности питания. Очевидно, она тем ниже, чем выше степень компонентного сходства пищи и кормовой базы и равна 0, когда сходство достигает 100%. В зависимости от активности потребителей их пища может состоять из предпочитаемых объектов или избегаемых, но поедаемых вследствие их большей доступности. Для характеристики этой стороны пищевого поведения организмов А. А. Шорыгин предложил особый показатель — степень пищевой активности. Он вычисляется как отношение суммы значений в пище избираемых компонентов, помноженных на соответствующие индексы избирания, к сумме значений избегаемых компонентов, помноженных на соответствующие индексы избегания. При очень высокой или низкой пищевой активности может наблюдаться монофагия — питание одним кормом, когда потребитель либо очень активен в отыскании наиболее предпочитаемой пищи, либо, наоборот, крайне пассивен и питается малоценной, но легкодоступной пищей. Наиболее высока пищевая активность у хищников; с уменьшением степени хищничества она снижается. Так, в Северном Каспии пищевая активность судака равна 1062, осетра — 52, севрюги — 92, воблы — 4. В термодинамическом аспекте эволюция организмов направлена на максимизацию количества энергии, получаемой ими в единицу времени. При этом потребление организмом какого-то пищевого объекта или отказ от него зависит от абсолютного количества в среде других кормовых объектов, энергетически более ценных. Возрастание общего количества пищи при сохранении того же соотношения разных кормовых объектов повышает пищевую селективность, в частности, за счет отказа от наименее ценных объектов. По мере увеличения общего количества пищи из диеты постепенно должны выпадать отдельные компоненты в порядке, обратном их пищевой ценности.
Спектры питания. По степени разнообразия потребляемой пищи среди гидробионтов различают эврифагов (полифагов), питающихся многими объектами, и стенофагов, живущих за счет небольшого ассортимента кормов. При стенофагии питание более специализировано и поэтому более экономично в смысле усвоения кормов и энерготрат на их добывание. С расширением спектра питания за счет потребления экологически разных пищевых объектов КПД их утилизации снижается. Вместе с тем стенофагия может вырабатываться только в условиях высокой стабильности кормовой базы и потому характернее для животных с коротким жизненным циклом, питание которых не зависит от сезонных изменений трофических ситуаций. Среди животных с длительным жизненным циклом стенофагия чаще встречается в водоемах низких широт, где кормовая база устойчивее. Такая картина, в частности, наблюдается у ряда рыб. В зависимости от значимости пищи для гидробионтов среди них различают грунтоедов, детритофагов, зоофагов и фитозоофагов. По значению в питании различают пищу основную, которой преимущественно наполнен кишечник, второстепенную, встречающуюся постоянно, но в небольшом количестве, случайную, поедаемую редко и в малых количествах. Для более точной характеристики спектра питания устанавливается состав корма и количественное значение отдельных объектов, выраженное частотой их встречаемости, численностью или массой. Последний показатель дает наилучшее представление о значении тех или иных объектов в пище и потому используется наиболее часто. Спектр питания в онтогенезе не остается постоянным. Например, пелагические личинки донных животных в основном питаются фитопланктоном, а взрослые организмы, как правило, — детритом и представителями бентоса. Личинки белого толстолоба первое время живут за счет зоопланктона, а потом переходят на фитопланктон, которым питаются и взрослые рыбы. Как правило, ассортимент кормов, потребляемых взрослыми особями, шире, чем у молоди, и расширение спектра питания — одна из распространенных адаптации к повышению обеспеченности пищей особей вида. В некоторых случаях спектр питания с возрастом сужается, когда организм переходит с потребления многих объектов на питание одним, но имеющимся в больших количествах, так что обеспеченность вида пищей с возрастом опять-таки повышается. Например, молодь рыбы Xenocypris macrolepis потребляет смешанную растительную и животную пищу, а взрослые особи питаются детритом, которого в водоемах много. Весьма существенны локальные различия в спектрах питания. Рачки Calanufi finmarchicus в высоких широтах питаются почти исключительно диатомовыми, а с продвижением к экватору все большее значение в их пище приобретают перидиниевые водоросли. У белых толстолобов в прудах содержимое кишечников в основном состоит из синезеленых, а в реках — из диатомовых и зеленых водорослей. С колебаниями состояния кормовой базы и условий добывания пищи связаны суточные и сезонные изменения спектров питания. Например, по наблюдениям в Черном море, пища рачка Centropa-ges kroyeri днем на 38% состояла из Prorocentrum micans и по 15—17% приходилось на долю Exuviaella cordata, E. compressa и Thalassiosira nana. В 4 ч ночи содержание в пище P. micans повышалось до 88%, а значение Е. cordata и Е. compressa соответственно снижалось до 2,5 и 9,5%. Перкарина днем питается планктоном, ночью — тюлькой. Днем она вынуждена переходить на питание планктоном, так как у нее хуже зрение, чем у тюльки, и она не может ее поймать. Ночью лучше развитая сейс-мосензорная чувствительность, чем у тюльки, помогает перкарине легко ловить последнюю. Налим поедает верховок, имеющих более острое зрение, только ночью, днем же он предпочитает малоподвижный донный корм. В основном суточные изменения в характере питания связаны с перемещением кормовых организмов, а также сменой условий их обнаружения и овладения. Сезонные изменения спектров питания определяются главным образом переменами в кормовой базе: сменой видового состава водорослей, периодичностью в развитии различных групп зоопланктона, вылетами насекомых и др. Обычно они сложно сопрягаются с онтогенетическими перестройками в питании и зависят от сезонных явлений в водоеме (наступление периодов штормов, дождей и др.). Иногда с изменением кормовой базы становится другим тип питания. Например, в аквариумах с разным соотношением водорослей и науплиев рачки Calanus pacificus потребляли преимущественно более обильный корм. Такое переключение стабилизирует трофическую обстановку, способствуя повышению устойчивости планктонного сообщества.
Пищевая элективность. Выморочность питания хорошо прослеживается у гидробионтов, начиная с простейших и кончая млекопитающими, причем наблюдается у животных, захватывающих пищевые объекты как дифференцированно, так и недифференцированно. Среди простейших в отношении элективности наиболее изучены инфузории. При седиментации они используют три формы селекции пищи: выбор мест с ее оптимальным составом, отбор пищевых частиц от непригодных при фагоцитозе и удаление последних из цитоплазмы до окончания пищеварительного акта. У губок поры обычно окружены клетками, способными сокращаться и запирать отверстия, когда ток воды приносит нежелательные вещества. У кишечнополостных щупальцы после прикосновения к пище могут различать ее вкус. Если Actinia дать фильтровальную бумагу, то сначала животные схватывают и проглатывают ее, а при повторных дачах бумага схватывается, но затем отбрасывается. У червей, питающихся грунтом, пищевая избирательность проявляется в его захвате из более поверхностного слоя, где концентрация органического вещества выше. Черви, отцеживающие сестон, изгоняют из фильтрационной системы воду с непригодными по величине или качеству частицами, после чего прекращают фильтрацию, пока пищевая ситуация не изменится к лучшему. Пищевая элективность моллюсков прежде всего проявляется в выборе способа питания, обеспечивающего наибольший трофический эффект. Так, Bithynia tentaculata и Valvata piscinalis, обитая на твердом субстрате, интенсивно отфильтровывают водоросли, а, находясь в толще воды, как фильтраторы не питаются. Gibbula divaricata обычно поедает эпифитные водоросли, при недостатке которых переходит на потребление крупных водорослей Cystoseira, Enteromorpha и Phyllophora. Живородка Vivipa-rus contectus предпочитает водоросли Scenedesmus и Hydrodiction, но почти совсем отвергает вегетирующие макрофиты. Моллюски-фильтраторы сортируют частицы, отбрасывая непригодные, а если их в сестоне слишком много, замыкают сифон и прекращают питание. В кишечниках каспийских моллюсков-фильтраторов в большом количестве встречаются мелкие округлые диатомовые, дино-флагелляты, зеленые и синезеленые, но почти отсутствуют крупные игольчатые и соединенные в цепочки ризосоления, скелетонема, хетоцерас, а также нитчатые синезеленые, обильно представленные в окружающей воде. Отбор частиц у этих моллюсков происходит только при формировании псевдофекалий, когда вода содержит много взвеси. Если же ее концентрация мала, псевдофекалии не образуются, и все частицы, отфильтрованные жабрами, проглатываются без разбора, при этом удаляемые частицы окутываются слизью, а заглоченные — свободны от нее. Моллюск-детритофаг Planorbis contortus, собирая корм на грунте, отыскивает скопления детрита, богатого бактериями, Масо-та nasuta, питающаяся таким же способом, сортирует в мантийной полости захваченные частицы, более 95% выбрасывая их в виде псевдофекалий; во всех случаях псевдофекалии богаче органическими соединениями, чем донные отложения, т. е. степень пищевой элективности высокая. Такой же степенью пищевой элективности обладают низшие раки-фильтрато-ры. Многие из них очень слабо используют синезеленых. В эксперименте Daphnia magna из имеющейся в сестоне взвеси стекла, соевой муки и протококковых водорослей выедают преимущественно водоросли, выбрасывая с помощью коготков из комочков пищи, находящихся перед ртом, частицы стекла. Если взвесь состоит только из несъедобных частиц, то сначала она заглатывается почти так же интенсивно, как пищевая. После наполнения ею кишечника дефекация замедляется и новые порции несъедобной взвеси не заглатываются. Давая рачкам взвесь из бактерий, водорослей и обоих компонентов вместе, обнаруживали, что потребление бактерий в чистой культуре и в смеси было одинаковым, но в присутствии бактерий потребление водорослей снижалось на 40—70%, т. е. бактерии поедались предпочтительно. Выборочность питания у низших рачков проявляется не только в отношении пищевого качества объектов, но и применительно к их размеру. Например, веслоногие рачки преимущественно поедают пищевые объекты размером 4—40 мкм, ветвистоусые — размером 20—30 мкм. Когда рачкам D. magna давали полистероловые шарики диаметром 0,5; 1,1 и 5,7 мкм, первые из них не поедались, поскольку расстояние между фильтрующими щетинками колеблется в пределах 0,85—1,25 мкм; после придания шарикам отрицательного заряда абсорбцией ионов S042_ доля тонких фракций в пище стала такой же, как в среде. Следовательно, избираемость частиц существенно зависит от химического состояния их поверхности. Высока пищевая элективность у высших раков. Креветки Palae-monetes и Palaemon из предлагаемых им макрофитов охотнее поедали рдест и водяной мох, менее охотно — гречиху, валлиснерию и частуху, вовсе не ели роголистник, уруть, элодею и ряску. При кормлении этих рачков мясной пищей, которую они предпочитают растительной, в большей степени поедались дафнии, в меньшей — рачки Chydorus sphaericus, циклопы же и личинки Chaoborus совсем не потреблялись. Голубой краб Callinectes sapidus, питаясь двустворчатыми моллюсками, предпочитает мелких особей, с которыми справляется быстрее, но охотнее нападает на ослабевших крупных животных, уязвимость которых способен обнаружить. Среди личинок насекомых пищевая элективность наблюдается как у форм, добывающих пищу недифференцированно, так и у питающихся путем индивидуализированного захвата добычи. Растительноядные личинки Cloeon dlipterum избирают спирогиру и водяную сеточку, практически не используя в пищу роголистник, уруть и элодею. Личинки хирономид, как собирающие корм на грунте, так и отфильтровывающие его из толщи воды, в случае обилия донного корма пользуются первым способом питания, при пищевом богатстве сестона — вторым. Собирая корм на грунте, они различают частицы разной пищевой ценности, а фильтруя, проявляют выбо-рочность в отношении размеров частиц и их пищевой ценности. Если сестон несъедобен, личинки прекращают фильтрацию, лишь время от времени включая ее на несколько секунд для разведки изменений пищевой ситуации. Высокую степень элективное обнаруживают иглокожие при хищном питании, отфильтровывании и собирании корма. Морские звезды Astropecten предпочтительно выедают мелких моллюсков и неохотно — крупных, которые, замыкая створки, противостоят перевариванию несколько суток. Слишком крупных моллюсков через несколько часов после заглатывания звезды могут выбрасывать. Морские ежи, заглатывающие грунт, выбирают те его участки, где больше органических веществ. Ежи-фильтраторы содержат в своих кишечниках значительно меньше минеральной взвеси, чем ее имелось бы при безвыборочном потреблении сестона. Особенно совершенна пищевая элективность хордовых, в частности позвоночных, каким бы способом они ни питались. Таким образом элективность питания в одних случаях обеспечивается способностью животных к оценке и дифференцированному захвату различных объектов, в других — выбором места и времени, при которых возможность потребления нужного корма при недифференцированном захвате пищи оказывается наибольшей. Что касается причин избирания, то оно обусловливается пищевыми качествами объектов, их доступностью, обилием (концентрацией), величиной энерготрат на добывание и др. Известное значение имеет степень привыкания к потреблению данного объекта, т. е. «отработанность технологии» питания им. Например, в Красном море морская звезда «терновый венец» Acanthaster planti, уничтожающая кораллы, обычно предпочитает представителей Асгорога и в гораздо меньшей степени столь же массовых РосШорога; после двухмесячного кормления РосШорога предпочтительность стала обратной. Когда морским звездам Piaster одновременно давали моллюсков Tegula и Nutalina, избирались вторые; если долго давались только первые, то вторые после их внесения в аквариум избегались. Во всех случаях трофическая элективность представляет систему адаптации, направленных на оптимизацию обеспечения организмов требуемым количеством пищи соответствующего качества. Количественная оценка выборочное питания. Представление о степени пищевой элективности может быть получено сравнением относительного значения данного объекта в пище исследуемого животного и в его кормовой базе. Величина индексов избирания для особей вида в отношении того или иного корма не постоянна. В случае порционной дачи карпу потребного ему количества пищи, состоящей из личинок хирономид, водяных осликов и моллюсков, индекс избирания хирономид непрерывно повышался, водяных осликов — понижался, а моллюсков в конце опыта карп избегал. Подобная закономерность наблюдалась и при питании уклеи: по мере ее кормления индекс избирания дафний возрастал, ракушкового рачка Cypris — падал. Индексы избирания далеко не всегда характеризуют пищевую ценность объекта для данного потребителя. Например, индексы избирания белым толстолобом мелких синезеленых и водорослей очень низки, но не вследствие их пищевой неполноценности, а из-за неспособности фильтровального аппарата рыб отцеживать частицы такого размера. По той же причине, как уже упоминалось, не способны питаться мелкими частицами дафнии и многие другие беспозвоночные — фильтраторы. У асцидий длина и ширина прямоугольных ячеек фильтрационной сети колеблется в пределах 0,2—0,5 мкм и способна отцеживать лишь более крупные частицы. Индекс избирания показывает лишь, в какой пропорции берутся пищевые компоненты, не отражая в точной мере степень их предпочитаемое. Так, в опытах В. С. Ивлева карпом, лещом, линем личинки хирономид избегались, а бокоплавы и водяные ослики избирались, когда опыты проводились в аквариуме с грунтом. В аквариуме без грунта личинки хирономид, лишенные убежищ, оказались по избираемости на первом месте, гаммариды — на втором, водяные ослики — на третьем. В связи с этим В. С. Ивлев предлагает различать элективность, оцениваемую количественно с помощью индексов избирания, и предпочитаемость, выражаемую теми же индексами при условии полной доступности корма. Разница между элективностью и предпочитаемостью характеризует величину доступности корма. Индексы избирания нельзя рассматривать даже с учетом доступности корма как жесткие характеристики предпочитаемости данного пищевого объекта для какого-то потребителя. Избирательность, проявляемая им в отношении данного объекта в одних случаях, может меняться на безразличие или избегание в других. Животные активно формируют свою диету, ее сбалансированность по разным ингредиентам. В зависимости от дефицита или избытка какого-то из них меняется отношение потребителя к разным объектам в направлении избирания недостающего и игнорирования того, что не содержит нужного. Например, в зависимости от долевого содержания в воде синезеленых индекс избирания их белым толстолобом положительный, когда их мало, и отрицательный, когда их много; такая же закономерность проявляется в отношении эвгленовых и других водорослей. Индексы избирания с учетом всевозможных поправок характеризуют отношение потребителя к отдельным объектам питания, но не степень его пищевой селективности. Ее можно оценить, сопоставив относительное значение всех потребляемых компонентов в пище и кормовой базе. Для этого применительно к каждому компоненту следует выразить его процентное значение в кормовой базе и пище, из двух полученных величин взять меньшую и просуммировать ее с теми, какие будут найдены аналогичным образом для других компонентов. Если, например, в содержимом кишечника леща доля хирономид составляет 65%, олигохет — 20 и моллюсков— 15%, а в бентосе — соответственно 5, 10 и 85%, то суммированием наименьших величин из сравниваемых пар получим 30%. Эта величина характеризует степень пропорциональности использования потребителем компонентов его кормовой базы, т. е. степень проявляемой им селективности питания. Очевидно, она тем ниже, чем выше степень компонентного сходства пищи и кормовой базы и равна 0, когда сходство достигает 100%. В зависимости от активности потребителей их пища может состоять из предпочитаемых объектов или избегаемых, но поедаемых вследствие их большей доступности. Для характеристики этой стороны пищевого поведения организмов А. А. Шорыгин предложил особый показатель — степень пищевой активности. Он вычисляется как отношение суммы значений в пище избираемых компонентов, помноженных на соответствующие индексы избирания, к сумме значений избегаемых компонентов, помноженных на соответствующие индексы избегания. При очень высокой или низкой пищевой активности может наблюдаться монофагия — питание одним кормом, когда потребитель либо очень активен в отыскании наиболее предпочитаемой пищи, либо, наоборот, крайне пассивен и питается малоценной, но легкодоступной пищей. Наиболее высока пищевая активность у хищников; с уменьшением степени хищничества она снижается. Так, в Северном Каспии пищевая активность судака равна 1062, осетра — 52, севрюги — 92, воблы — 4. В термодинамическом аспекте эволюция организмов направлена на максимизацию количества энергии, получаемой ими в единицу времени. При этом потребление организмом какого-то пищевого объекта или отказ от него зависит от абсолютного количества в среде других кормовых объектов, энергетически более ценных. Возрастание общего количества пищи при сохранении того же соотношения разных кормовых объектов повышает пищевую селективность, в частности, за счет отказа от наименее ценных объектов. По мере увеличения общего количества пищи из диеты постепенно должны выпадать отдельные компоненты в порядке, обратном их пищевой ценности.
