Обычно под интенсивностью питания гидробионтов понимается количество (масса) пищи, потребляемой в единицу времени и отнесенное к массе потребителя. Мерой потребления пищи принято считать величину суточного рациона, т. е. количество корма, поедаемого животным в течение суток. Некоторое представление об интенсивности питания гидробионтов дает их накормленность, характеризуемая индексом наполнения кишечников, под которым понимают отношение массы пищи, содержащейся в пищеварительном тракте, к массе всего организма. Следует обратить внимание на необходимость более углубленной характеристики интенсивности питания и использования в этих целях показателей, отражающих сущность явления в разных аспектах. Если интенсивность питания оценивать количеством потребляемого корма, смысл этого понятия может быть извращен. Например, животные, использующие малопитательный корм, но заглатывающие его в большом количестве, должны считаться питающимися интенсивнее тех, которые, потребляя более питательный корм, съедают его меньше. Нельзя говорить, что вобла, потребляя моллюсков, питается интенсивнее, чем при использовании хирономид и ракообразных, хотя в первом случае ее суточный рацион выше, поскольку около половины массы моллюсков приходится на вещество раковины, лишенное пищевой ценности. Едва ли можно считать, что интенсивность питания белых толстолобов с возрастом повышается, хотя личинки этой рыбы, питающиеся зоопланктоном, потребляют корма относительно меньше, чем взрослые, использующие фитопланктон, усваиваемый на 30—40%. Количество потребляемого корма лишь в какой-то мере характеризует интенсивность питания. Если данный гидробионт, питаясь тем же самым кормом, начинает поедать его в ином количестве, можно говорить о соответствующем изменении интенсивности питания. В таком же сравнительном плане используют данные о рационе различных гидробионтов, питающихся сходным кормом. В абсолютном выражении количество корма, потребляемое в единицу времени на единицу массы животного, характеризует не интенсивность питания, а только темп восприятия пищи, скорость ее пропускания через кишечник. Более точная характеристика интенсивности питания может быть получена, если учитывать массу не всей съеденной пищи, а содержащиеся в ней питательные вещества или ее энергоемкость. Полученные величины, отнесенные к их значениям в организме-потребителе, характеризуют темп вовлечения пищевых веществ в метаболические процессы. В этом отношении заслуживает внимания предложенный Ю. И. Сорокиным индекс, представляющий собой процентное отношение ассимилированного за сутки углерода к его общему содержанию в организме. Он сравнительно легко устанавливается при изучении питания животных с применением радиоактивного 14С. В более широком плане можно говорить об индексах интенсивности питания и ассимиляции. Первый из них представляет собой отношение количества органического вещества, потребленного за единицу времени, к его содержанию в организме. Второй индекс подобен первому, но учитывает количество не потребленного, а усвоенного органического вещества, т. е. характеризует скорость метаболизма. Зная количество потребленного органического вещества, степень его усвоения и энерготраты животного, можно судить об эффективности использования им пищи на рост — вопрос крайне важный при выборе форм оптимизации продукционного использования естественных и искусственных гидроэкосистем. Интенсивность питания гидробионтов неодинакова и подвержена заметным колебаниям во времени. Нередко прослеживается определенный ритм в изменении интенсивности питания с ясно выраженным чередованием минимумов и максимумов потребления пищи на протяжении суток или других отрезков времени. Усвояемость и эффективность ее использования на рост определяются, с одной стороны, физиологическими особенностями животных, а с другой — качеством корма и физико-химическими параметрами среды.
Усвоение пищи. Степень усвоения пищи зависит от ее свойств, величины суточного рациона, условий, в которых происходит питание (температура и др.), а также от видовых особенностей животных. Сравнительно плохо переваривается и усваивается водными беспозвоночными растительная пища, особенно содержащиеся в ней полисахариды, в частности целлюлоза. В их кишечниках целлюла-за нередко синтезируется симбионтами — бактериями, грибами и простейшими. Рачки Mysis stenolepis, хорошо переваривающие целлюлозу, утрачивают эту способность после выдерживания в растворах антибиотиков и восстанавливают ее вновь, получив в пищу растертые желудки нестерильных особей. В ряде случаев фермент образуется эндогенно. Например, у многих растительноядных моллюсков переваривание целлюлозы продолжается, хотя и в ослабленной форме, после стерилизации животных антибиотиками. Эндогенная целлюлаза секретируется у сверлящих дерево двустворчатых моллюсков, у некоторых ракообразных, кольчатых червей, иглокожих. Агар водорослей переваривается у морских ежей альгиназой, которая найдена и у растительноядных брюхоногих моллюсков; их пищеварительные железы могут секретировать и р-глюкуронидазу, расщепляющую сульфати-рованные полисахариды морских водорослей. Рачки Gammarus fossarum лучше усваивают опавшие листья в присутствии ферментов грибов. Многие водоросли плохо или совсем не перевариваются из-за стойкости своих оболочек (створок), особенно содержащих кремний, защищенных слизью или другими средствами. Например, не переваривают диатомовых моллюски Monodacna. Моллюски Theodoxus fluviatilis хорошо переваривают синезеле-ную Oscillatoria, клетки которой совершенно растворяются в кишечнике, но не могут усваивать Chlorella, Scenedesmus и Ankistro-desmus. Что касается диатомовых, то этот моллюск может переваривать их только после предварительного разрушения клеток с помощью радулы. Такое разрушение возможно лишь на твердых шероховатых субстратах, поэтому водоросли, заглатываемые на мягких грунтах, проходят через кишечник моллюска непереваренными. При кормлении Т. fluviatilis налетом диатомовых водорослей на стекле число перевариваемых клеток достигает 10%, а на камне— 100%. Если водоросли располагаются на камне не в один, а в два слоя, то давятся хуже, скользя относительно друг друга, и их перевариваемость снижается до 50%. Белый толстолоб, питающийся фитопланктоном, переваривает водоросли на 20—30%, белый лещ — на 20, черный — на 40% и менее. Рачки, питаясь хлореллой, усваивают ее соответственно на 43, 42, 31 и 46%. Подмечено, что усвояемость растительной пищи часто коррелирует со степенью ее предпочтения животными. Например, морские ежи, предпочитающие (в порядке перечисления) водоросли Nereocystis, Costaria, Laminaria и Monostroma, усваивали их соответственно на 84—91, 77—83, 64—78 и 28—56%. Как правило, очень слабо усваивается органическое вещество грунта. Так, полихетой Carriformia tentacubata оно переваривается всего на 8%; примерно в такой же степени усваивают его другие грунтоядные формы. Сравнительно высока перевариваемость и усвояемость бактерий и мицелия грибов, разлагающих растения. Например, почти нацело перевариваются бактерии червем Nais variabilis ; на 73—96% по белку и на 68—83% по калорийности усваивают рачки Gammarus pseudolimnaeus мицелий грибов, поселяющихся на опавших в воду листьях деревьев. Очень полно, обычно на 80—85%, усваивается животная пища. По данным Т.С. Петипа, в тропических районах Тихого океана усвояемость пищи у планктонтов фито- и детритофагов составляет 45—60%, У всеядных форм обычно лежит в пределах 30—60 и у хищников поднимается до 85%. У многих гидробионтов перевариваемость пищи снижается с возрастанием концентрации корма и величины суточного рациона. Особенно это характерно для «автоматических фильтраторов», слабо регулирующих величину рационов. Например, у дафний и других ветвистоусых рачков работа конечностей, одновременно обеспечивающая питание и дыхание, происходит непрерывно, и суточные рационы в условиях высокой концентрации корма становятся крайне высокими (избыточное питание), что сопровождается резким понижением усвояемости корма (в несколько раз); у рачков-хватате-лей, регулирующих величину суточного рациона, его возрастание существенно не снижает усвояемость пищи. Долями процента может выражаться усвояемость пищи у Calanus finmarchicus, когда его рацион во время вспышек планктона возрастает в 50—70 раз. Выбрасывание фекалий с большим количеством неусвоенного органического вещества имеет огромное трофодинамическое значение, так как способствует повышению оборачиваемости биогенов в воде. Обычно с увеличением размера животных усвоение корма снижается. Например, с возрастанием длины дрейссен с 17 до 22 и 28 мм усвоение съеденного ими корма падает с 57 до 46 и 43%. У раков Orchestia battae с увеличением массы тела от 9 до 80 мг усвояемость пищи снижается с 50 до 32%. Сравнительно низка усвояемость пищи на ранних стадиях онтогенеза, когда ферментная система в организме еще не полностью сформирована. Например, молодь щуки и осетра усваивает пищу приблизительно в 1,5 раза хуже, чем подросшая молодь; такая особенность характерна и для многих других рыб.
Интенсивность ассимиляции. У каждого организма скорость метаболизма представляет собой результат реализации генетической программы в тех или иных условиях существования. В соответствии с этим интенсивность ассимиляции может колебаться от крайне низких величин до некоторых предельных, не превышаемых при любой обеспеченности пищей и другими условиями, если даже рацион возрастает. Показателем интенсивности ассимиляции, как уже упоминалось, служит отношение количества органических веществ, усваиваемых организмом в единицу времени, к их содержанию в теле. Это соотношение, в частности, может выражаться индексом Са/С — процентным отношением ассимилированного за сутки углерода к его общему количеству, содержащемуся в тканях организма. Интенсивность ассимиляции, характеризующая скорость оборота и накопления органического вещества в организмах, у мелких особей, как правило, много выше, чем у крупных. У бактерий она значительнее, чем у одноклеточных водорослей и простейших, а у последних выше, чем у многоклеточных. Существенно различается интенсивность ассимиляции у особей сходного размера в зависимости от их видовой принадлежности. Например, у разных представителей пресноводных планктонных рачков, содержавшихся в благоприятных условиях, индекс ассимиляции лежал в пределах от 15—20 до 50—60%. В несколько раз различается интенсивность ассимиляции пищи у рыб с разной скоростью роста. Максимально возможная интенсивность ассимиляции, детерминированная генетически, практически никогда не реализуется в природной обстановке, поскольку статистически маловероятна ситуация, при которой все факторы, влияющие на метаболизм организма, синхронно окажутся оптимальными. В этом аспекте величина индекса Са/С может рассматриваться как индикаторная, характеризующая степень реализации организмом потенциальных возможностей ассимиляции, степень отличия его среды от оптимальной. Ограничивать интенсивность ассимиляции могут прежде всего трофические условия, в частности количество и качество пищи. Например, с возрастанием концентрации водорослей от 0,3 до 4,1 мг индекс Са/С у Daphnia pulex закономерно повышался с 10 до 26%; этот индекс у рачков Acanthodiaptomus denticornis, которых кормили хлореллой, ницшией, стефанодисжусом и сценедес-мусом в сходных концентрациях (7—10 мг/л), составлял соответственно 2, 10, 37 и 43%. Существенно зависит интенсивность ассимиляции от температурных условий. Например, у рачков Bosmina coregoni с повышением температуры от 5 до 10, 15 и 20СС индекс Са/С возрастал с 3,7 до 5,5, 9,2 и 25,8%; с дальнейшим повышением температуры до 25 и 30°С он снижался до 6,7 и 5,7%. Уклонение величин индекса Са/С от максимальных значений характеризует степень отличия условий существования организма от оптимальных.
Ритмы питания. У многих гидробионтов интенсивность питания регулярно изменяется во времени, отражая периодичность возникновения благоприятных пищевых ситуаций или закономерные колебания потребностей в пище. Периодичность условий питания связана с чередованием приливов и отливов, дня-и ночи, сезонов года. Периодическая смена пищевых потребностей у организмов возникает в результате циклического повторения в онтогенезе тех или иных физиологических состояний (разрастание гонад, периоды размножения, отрождение молоди и др.). Изменение интенсивности питания, связанное с чередованием приливов и отливов, характерно для ряда литоральных животных. Например, Patella vulgata питается только во время приливов, и их уровень определяет длительность пищевой активности моллюска. Такая же картина наблюдается у рачков Marinogammarus obtusatus, M. purloti и многих литоральных форм. Суточная ритмичность, связанная с чередованием дня и ночи, свойственна многим ракообразным, моллюскам, иглокожим, рыбам. У рачка Cehtropages kroyeri в Черном море число клеток водорослей в кишечнике днем заметно ниже, чем ночью.
У мизид Leptomysis lingata, Pseudoparamysis pontica и Siriella faltensis, наоборот, в ночные часы установлено снижение интенсивности питания. Рачки Paracalanus parvus в 2—5 ч ночи питаются примерно в 6 раз интенсивнее, чем в 5—9 ч утра, у моллюсков Gibbula divaricata, рачков Idothea baltica и Calanus helgolandicus максимум потребления пищи в Черном море приходится на 22— 24 ч. Отчетливые суточные ритмы прослеживаются у большинства растительноядных амфипод в Черном море, у ряда планктоядных и бентоядных рыб. У морских ежей Diadema antillarium наибольшая пищевая активность отмечена во второй половине дня и вечером. Омули и бычки-желтокрылки в оз. Байкал наиболее активны утром и вечером, ночью не питаются совсем, днем их пищевая активность сильно понижена. У массовой байкальской формы — рачка эпишуры — минимальная наполненность кишечного тракта отмечается в утренние и предвечерние часы, совпадающие с периодом миграции животных. В связи с понижением температуры в зимнее время ослабляется или полностью прекращается питание у многих ракообразных, рыб и других животных, мигрирующих после нагула на места зимовки. В еще большей степени сезонные изменения интенсивности питания определяются периодичностью появления в кормовой базе тех или иных объектов. Например, наибольшее наполнение кишечника у байкальского рачка Epischura baicalensis наблюдается в весенние и летне-осенние месяцы — в сезоны наивысшей концентрации фитопланктона. У Calanus finmarchicus во время весенней вспышки фитопланктона суточный рацион достигает 350—390%, с начала до середины мая падает до 4,6—4,8, а с середины мая до начала июня, когда концентрация водорослей резко снижается, он составляет всего 0,05—1,23%. Индекс наполнения кишечника у рачков Centropages kroyeri в Черном море достигает максимума в июле, когда численность перидиниевых, которыми он питается, наибольшая. Совершенно прекращают питание во время нереста многие рыбы, например дальневосточные лососи. Офиуры и морские звезды на месяц и более перестают брать корм в период созревания половых продуктов, когда разрастающиеся гонады оттесняют желудок в сторону.
Интенсивность потребления пищи. Величина суточного рациона может быть определена непосредственным учетом съеденного корма, по изменению концентрации пищи в присутствии животных, путем реконструкции массы потребленных организмов по их непереваренным остаткам, по относительному количеству нейтрального вещества, подмешиваемого в пищу и обнаруживаемого в фекалиях, и некоторыми другими способами. Если известен индекс наполнения (V) и время, за которое пища проходит сквозь кишечник, то суточный рацион (R) предложено вычислять по формуле : R=nV, где п— число заполнений кишечника в сутки (R и V — в процентах от массы животного). Эта формула нуждается в очень существенной поправке, учитывающей разницу между количеством пищи, обнаруживаемой в кишечнике, и той, которая была в действительности съедена; поправка находится в соответствии со скоростью всасывания пищи. Количество поедаемого корма прежде всего зависит от видовых особенностей животного. Например, питаясь одной хлореллой, растительноядные рачки Bosmina tongirostris, Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и S. espinosus потребляли водорослей соответственно 96, 93, 108 и 59% от массы тела в сутки. Обыкновенная устрица Ostrea edulis отфильтровывает взвесь приблизительно в 1,5 раза слабее португальской Crassostrea angulata. Очевидно, чем выше темп роста и энерготраты животных (большая подвижность и др.), тем большим должен быть их суточный рацион. В значительной мере его величина зависит от пищевой ценности потребляемого корма. Например, рацион рачков Chydorus sphaericus, питавшихся детритом, равнялся 219% от массы тела за 1 ч, а при фильтрации водорослей— 10,6%. Особенно велик пищевой рацион у грунтоядных форм, достигающий иногда нескольких тысяч процентов от массы тела. У фитофагов пищевой индекс выражается десятками и сотнями процентов, у плотоядных — единицами и десятками. Величина пищевого рациона понижается с возрастом (массой) животных. Такая закономерность хорошо прослеживается у самых разных гидробионтов — простейших, червей, ракообразных, моллюсков, рыб. Согласно Л. М. Сущене, у ракообразных рассматриваемая связь в пределах каждого вида хорошо аппроксимируется уравнением R=pWh, где R — величина суточного рациона, W — масса животных, р и k — коэффициенты. Числовые значения последних сильно варьируют в пределах класса: р — от 0,030 до 0,138, k — от 0,34 до 0,94. Уравнение, общее для всего класса, имеет вид: #=0,0746 №°>80, где суточный рацион и масса тела выражены в граммах сырого вещества. Более точная характеристика интенсивности питания получается, когда масса и рацион животных выражаются не в сыром веществе, а в его энергетических эквивалентах. Величина суточного рациона у разных видов зависит от физиологического состояния особей и внешних условий, в первую очередь трофических и температурных. Примером изменения интенсивности потребления корма в зависимости от физиологического состояния организма может служить уменьшение рациона у самок рачка Paracalanus parvus в период размножения. До нереста рацион достигал 22,3%, во время него — 4,6, после — 3%. Рачки Polyphemus pediculus, голодавшие 10— 20 ч, съедают корма в 2—4 раза больше, чем контрольные особи. Интенсивность питания возрастает, если корм имеется в изобилии. Так, у мизиды Leptomysis lingata время прохождения пищи через кишечник, когда нет ее нового поступления, 2—3 ч, а в случае обильного кормления— 10—45 мин. Моллюски Valvata pisci-nalis с повышением концентрации хлореллы от 25 до 55 тыс. экз./мл увеличивают ее потребление в 20 раз, а при сходных изменениях концентрации Scenedesmus — в 8,5 раза. При этом скорость фильтрации постепенно снижалась с 64 до 3 мл воды на одного рачка в сутки, а количество усвоенного корма с повышением его концентрации сверх 1,9 мг/л практически не увеличивалось. Стабилизация количества усваиваемой пищи после возрастания ее концентрации в среде до некоторых пороговых значений представляет собой универсальную закономерность. Для морских планктонных животных пороговая концентрация пищи составляет 0,5—4 г/м3, минимальная, при которой начинается питание, равна 0,004—0,38 г/м3. Граница трофического насыщения для ветвистоусых рачков обычно лежит в пределах 2—3 мг сухой массы на 1 л, у веслоногих равна 0,4—3 мг, для рачкового пресноводного планктона в целом— 1,2—3 мг. В условиях изобилия пищи суточные рационы превышают массу самих животных, и энергия, заключенная в потребленной пище, значительно больше той, которая тратится организмами в процессе жизнедеятельности. Это явление получило название избыточного питания и, по мнению ряда авторов, имеет важное трофологиче-ское значение. Для его характеристики используется предложенный Н. С. Гаевской индекс избыточности, под которым понимается отношение энергии, заключенной в потребленном за сутки корме, к той, какая тратится за это время на обеспечение всех обменных процессов. У рачков Idothea ЪаШса, питающихся цисто-зирой, он достигает 10, у особей, потребляющих энтероморфу,— 54,6. Червь Clymenella torguata тратит за сутки 4,5 Дж, а с пищей получает 42. В еще большей степени выражено избыточное питание у ряда веслоногих рачков. В тропических апвеллингах Тихого океана, богатых пищей, их суточные рационы достигают 68— 322%. Некоторые авторы высказывают сомнение по поводу существования у водных беспозвоночных выраженного избыточного питания. Большое влияние-на интенсивность питания оказывает температура. С ее повышением до определенных величин потребление корма возрастает, а затем снова снижается. Температурный оптимум зависит от вида животных, их возраста (размера), сезона года и некоторых других факторов. У молюсков Unio pictorum, U. tumidus и Anodonta piscinalis интенсивность питания возрастает с повышением температуры до 30° С, у рачка Acanthocyclops viri-dis — до 20, у Calanus finmarchicus — до 8°С. Суточный рацион паука Argyroneta aquatica в зимнее время начинает снижаться, когда температура становится выше 27°С, а летом — когда превышает 32°С.
Усвоение пищи. Степень усвоения пищи зависит от ее свойств, величины суточного рациона, условий, в которых происходит питание (температура и др.), а также от видовых особенностей животных. Сравнительно плохо переваривается и усваивается водными беспозвоночными растительная пища, особенно содержащиеся в ней полисахариды, в частности целлюлоза. В их кишечниках целлюла-за нередко синтезируется симбионтами — бактериями, грибами и простейшими. Рачки Mysis stenolepis, хорошо переваривающие целлюлозу, утрачивают эту способность после выдерживания в растворах антибиотиков и восстанавливают ее вновь, получив в пищу растертые желудки нестерильных особей. В ряде случаев фермент образуется эндогенно. Например, у многих растительноядных моллюсков переваривание целлюлозы продолжается, хотя и в ослабленной форме, после стерилизации животных антибиотиками. Эндогенная целлюлаза секретируется у сверлящих дерево двустворчатых моллюсков, у некоторых ракообразных, кольчатых червей, иглокожих. Агар водорослей переваривается у морских ежей альгиназой, которая найдена и у растительноядных брюхоногих моллюсков; их пищеварительные железы могут секретировать и р-глюкуронидазу, расщепляющую сульфати-рованные полисахариды морских водорослей. Рачки Gammarus fossarum лучше усваивают опавшие листья в присутствии ферментов грибов. Многие водоросли плохо или совсем не перевариваются из-за стойкости своих оболочек (створок), особенно содержащих кремний, защищенных слизью или другими средствами. Например, не переваривают диатомовых моллюски Monodacna. Моллюски Theodoxus fluviatilis хорошо переваривают синезеле-ную Oscillatoria, клетки которой совершенно растворяются в кишечнике, но не могут усваивать Chlorella, Scenedesmus и Ankistro-desmus. Что касается диатомовых, то этот моллюск может переваривать их только после предварительного разрушения клеток с помощью радулы. Такое разрушение возможно лишь на твердых шероховатых субстратах, поэтому водоросли, заглатываемые на мягких грунтах, проходят через кишечник моллюска непереваренными. При кормлении Т. fluviatilis налетом диатомовых водорослей на стекле число перевариваемых клеток достигает 10%, а на камне— 100%. Если водоросли располагаются на камне не в один, а в два слоя, то давятся хуже, скользя относительно друг друга, и их перевариваемость снижается до 50%. Белый толстолоб, питающийся фитопланктоном, переваривает водоросли на 20—30%, белый лещ — на 20, черный — на 40% и менее. Рачки, питаясь хлореллой, усваивают ее соответственно на 43, 42, 31 и 46%. Подмечено, что усвояемость растительной пищи часто коррелирует со степенью ее предпочтения животными. Например, морские ежи, предпочитающие (в порядке перечисления) водоросли Nereocystis, Costaria, Laminaria и Monostroma, усваивали их соответственно на 84—91, 77—83, 64—78 и 28—56%. Как правило, очень слабо усваивается органическое вещество грунта. Так, полихетой Carriformia tentacubata оно переваривается всего на 8%; примерно в такой же степени усваивают его другие грунтоядные формы. Сравнительно высока перевариваемость и усвояемость бактерий и мицелия грибов, разлагающих растения. Например, почти нацело перевариваются бактерии червем Nais variabilis ; на 73—96% по белку и на 68—83% по калорийности усваивают рачки Gammarus pseudolimnaeus мицелий грибов, поселяющихся на опавших в воду листьях деревьев. Очень полно, обычно на 80—85%, усваивается животная пища. По данным Т.С. Петипа, в тропических районах Тихого океана усвояемость пищи у планктонтов фито- и детритофагов составляет 45—60%, У всеядных форм обычно лежит в пределах 30—60 и у хищников поднимается до 85%. У многих гидробионтов перевариваемость пищи снижается с возрастанием концентрации корма и величины суточного рациона. Особенно это характерно для «автоматических фильтраторов», слабо регулирующих величину рационов. Например, у дафний и других ветвистоусых рачков работа конечностей, одновременно обеспечивающая питание и дыхание, происходит непрерывно, и суточные рационы в условиях высокой концентрации корма становятся крайне высокими (избыточное питание), что сопровождается резким понижением усвояемости корма (в несколько раз); у рачков-хватате-лей, регулирующих величину суточного рациона, его возрастание существенно не снижает усвояемость пищи. Долями процента может выражаться усвояемость пищи у Calanus finmarchicus, когда его рацион во время вспышек планктона возрастает в 50—70 раз. Выбрасывание фекалий с большим количеством неусвоенного органического вещества имеет огромное трофодинамическое значение, так как способствует повышению оборачиваемости биогенов в воде. Обычно с увеличением размера животных усвоение корма снижается. Например, с возрастанием длины дрейссен с 17 до 22 и 28 мм усвоение съеденного ими корма падает с 57 до 46 и 43%. У раков Orchestia battae с увеличением массы тела от 9 до 80 мг усвояемость пищи снижается с 50 до 32%. Сравнительно низка усвояемость пищи на ранних стадиях онтогенеза, когда ферментная система в организме еще не полностью сформирована. Например, молодь щуки и осетра усваивает пищу приблизительно в 1,5 раза хуже, чем подросшая молодь; такая особенность характерна и для многих других рыб.
Интенсивность ассимиляции. У каждого организма скорость метаболизма представляет собой результат реализации генетической программы в тех или иных условиях существования. В соответствии с этим интенсивность ассимиляции может колебаться от крайне низких величин до некоторых предельных, не превышаемых при любой обеспеченности пищей и другими условиями, если даже рацион возрастает. Показателем интенсивности ассимиляции, как уже упоминалось, служит отношение количества органических веществ, усваиваемых организмом в единицу времени, к их содержанию в теле. Это соотношение, в частности, может выражаться индексом Са/С — процентным отношением ассимилированного за сутки углерода к его общему количеству, содержащемуся в тканях организма. Интенсивность ассимиляции, характеризующая скорость оборота и накопления органического вещества в организмах, у мелких особей, как правило, много выше, чем у крупных. У бактерий она значительнее, чем у одноклеточных водорослей и простейших, а у последних выше, чем у многоклеточных. Существенно различается интенсивность ассимиляции у особей сходного размера в зависимости от их видовой принадлежности. Например, у разных представителей пресноводных планктонных рачков, содержавшихся в благоприятных условиях, индекс ассимиляции лежал в пределах от 15—20 до 50—60%. В несколько раз различается интенсивность ассимиляции пищи у рыб с разной скоростью роста. Максимально возможная интенсивность ассимиляции, детерминированная генетически, практически никогда не реализуется в природной обстановке, поскольку статистически маловероятна ситуация, при которой все факторы, влияющие на метаболизм организма, синхронно окажутся оптимальными. В этом аспекте величина индекса Са/С может рассматриваться как индикаторная, характеризующая степень реализации организмом потенциальных возможностей ассимиляции, степень отличия его среды от оптимальной. Ограничивать интенсивность ассимиляции могут прежде всего трофические условия, в частности количество и качество пищи. Например, с возрастанием концентрации водорослей от 0,3 до 4,1 мг индекс Са/С у Daphnia pulex закономерно повышался с 10 до 26%; этот индекс у рачков Acanthodiaptomus denticornis, которых кормили хлореллой, ницшией, стефанодисжусом и сценедес-мусом в сходных концентрациях (7—10 мг/л), составлял соответственно 2, 10, 37 и 43%. Существенно зависит интенсивность ассимиляции от температурных условий. Например, у рачков Bosmina coregoni с повышением температуры от 5 до 10, 15 и 20СС индекс Са/С возрастал с 3,7 до 5,5, 9,2 и 25,8%; с дальнейшим повышением температуры до 25 и 30°С он снижался до 6,7 и 5,7%. Уклонение величин индекса Са/С от максимальных значений характеризует степень отличия условий существования организма от оптимальных.
Ритмы питания. У многих гидробионтов интенсивность питания регулярно изменяется во времени, отражая периодичность возникновения благоприятных пищевых ситуаций или закономерные колебания потребностей в пище. Периодичность условий питания связана с чередованием приливов и отливов, дня-и ночи, сезонов года. Периодическая смена пищевых потребностей у организмов возникает в результате циклического повторения в онтогенезе тех или иных физиологических состояний (разрастание гонад, периоды размножения, отрождение молоди и др.). Изменение интенсивности питания, связанное с чередованием приливов и отливов, характерно для ряда литоральных животных. Например, Patella vulgata питается только во время приливов, и их уровень определяет длительность пищевой активности моллюска. Такая же картина наблюдается у рачков Marinogammarus obtusatus, M. purloti и многих литоральных форм. Суточная ритмичность, связанная с чередованием дня и ночи, свойственна многим ракообразным, моллюскам, иглокожим, рыбам. У рачка Cehtropages kroyeri в Черном море число клеток водорослей в кишечнике днем заметно ниже, чем ночью.
У мизид Leptomysis lingata, Pseudoparamysis pontica и Siriella faltensis, наоборот, в ночные часы установлено снижение интенсивности питания. Рачки Paracalanus parvus в 2—5 ч ночи питаются примерно в 6 раз интенсивнее, чем в 5—9 ч утра, у моллюсков Gibbula divaricata, рачков Idothea baltica и Calanus helgolandicus максимум потребления пищи в Черном море приходится на 22— 24 ч. Отчетливые суточные ритмы прослеживаются у большинства растительноядных амфипод в Черном море, у ряда планктоядных и бентоядных рыб. У морских ежей Diadema antillarium наибольшая пищевая активность отмечена во второй половине дня и вечером. Омули и бычки-желтокрылки в оз. Байкал наиболее активны утром и вечером, ночью не питаются совсем, днем их пищевая активность сильно понижена. У массовой байкальской формы — рачка эпишуры — минимальная наполненность кишечного тракта отмечается в утренние и предвечерние часы, совпадающие с периодом миграции животных. В связи с понижением температуры в зимнее время ослабляется или полностью прекращается питание у многих ракообразных, рыб и других животных, мигрирующих после нагула на места зимовки. В еще большей степени сезонные изменения интенсивности питания определяются периодичностью появления в кормовой базе тех или иных объектов. Например, наибольшее наполнение кишечника у байкальского рачка Epischura baicalensis наблюдается в весенние и летне-осенние месяцы — в сезоны наивысшей концентрации фитопланктона. У Calanus finmarchicus во время весенней вспышки фитопланктона суточный рацион достигает 350—390%, с начала до середины мая падает до 4,6—4,8, а с середины мая до начала июня, когда концентрация водорослей резко снижается, он составляет всего 0,05—1,23%. Индекс наполнения кишечника у рачков Centropages kroyeri в Черном море достигает максимума в июле, когда численность перидиниевых, которыми он питается, наибольшая. Совершенно прекращают питание во время нереста многие рыбы, например дальневосточные лососи. Офиуры и морские звезды на месяц и более перестают брать корм в период созревания половых продуктов, когда разрастающиеся гонады оттесняют желудок в сторону.
