Газы. Количество отдельных газов, присутствующих в воде, зависит от их природы, парциального давления в атмосфере и состояния самой воды, в частности ее температуры и солености. То количество газа, которое может раствориться в воде при данных условиях, называется нормальным. Иногда количество газа выражается не в абсолютных показателях (объемных или весовых), а в процентах от нормального содержания (степень насыщения воды газом). Растворимость газов не зависит от гидростатического давления, т. е. нормальное содержание их одинаково на всех глубинах. Нередко для характеристики респираторных условий в воде указывают парциальное давление Ог (в паскалях или миллиметрах ртутного столба). Зная нормальное содержание Ог, можно определить его количество в единице объема воды при разных парциальных давлениях газа и наоборот.
Углекислый газ. Обогащение воды СО2 происходит в результате дыхания водных организмов, за счет инвазии из атмосферы и выделения из различных соединений, в первую очередь из солей угольной кислоты. Снижение концентрации СО2 в воде в основном идет за счет его потребления фотосинтезирующими организмами и связывания в соли угольной кислоты. Ионы НСО3 и СО2-, реагируя с ионами металлов, образуют соли, из которых в природных водах наибольшее значение имеют карбонаты магния и особенно кальция. Так как растворимость СаСО3 очень невелика, то уже при небольших концентрациях ионов Са2 эта соль выпадает в осадок. Это имеет место, когда вода становится щелочной и количество ионов становится выше некоторого критического. Когда вода подкисляется и количество ионов, образующихся за счет диссоциации угольной кислоты, понижается, они начинают поступать в воду в результате растворения монокарбонатов. Если реакция воды остается кислой, ионы превращаются в ионы НСО (связывание ионов Н+, повышение рН), а дефицит первых покрывается образованием дополнительных количеств за счет дальнейшего растворения монокарбонатов. Растворение монокарбонатов будет длиться до тех пор, пока не истощится их запас, не повысится рН среды, подщелачивающейся в результате растворения монокарбонатов. Обратная картина наблюдается в щелочной среде: в результате повышения концентрации ионов (соответствующая диссоциация Н2С03) они, соединяясь с ионами Са2+, образуют осадок СаСО3 и одновременно среда подкисляется (накопление ионов Н+). Таким образом, в природных водах создается буферная система, предупреждающая заметное изменение рН среды, пока в ней содержатся карбонаты и есть контакт с СО2 атмосферы. Углекислота, содержащаяся в карбонатах, называется связанной в отличие от той, которая растворена в воде и называется свободной. Углекислота, содержащаяся в монокарбонатах и по количеству равная той, которая требуется для их превращения в бикарбонаты, называется недостающей. СО2 служит источником углеродного питания автотрофов; сложнее его значение в жизни гетеротрофов. При высоких концентрациях СО2 ядовит для животных, и по этой причине они часто отсутствуют во многих родниках с водой, пересыщенной углекислотой. В небольших концентрациях СО2 нужен животным для регуляции метаболизма и синтеза различных органических веществ. Описан ряд реакций карбоксилирования, с помощью которых углерод разных соединений включается в белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и другие вещества. В опытах на молоди севрюги уже через 5 ч после добавления в воду радиоактивного NaCО3 меченый ИС обнаруживался сначала в гликогене, несколько позже — в липидах и белках мышц. Используется углекислота и как исходный субстрат в процессах биосинтеза гетеротрофными бактериями. Выступая как донатор углеродных атомов для построения органических соединений, углекислота одновременно значительно влияет на регуляцию обменных процессов. Так, с повышением в воде концентрации СО2 до 60 мг/л величина рациона пескарей возрастает, линейный рост резко замедляется, а масса тела увеличивается за счет прогрессирующего обводнения тканей. Темп роста молоди севрюги в воде с концентрацией бикарбонатов 510 мг/л увеличивался на 29% по сравнению с контролем, но снижался на 10%, когда их содержание возрастало до 1022 мг/л. Даже 20-минутное купание мальков растительноядных рыб в 1%-ном растворе бикарбонатов сопровождалось ускорением их роста на 10%) и повышением жизнестойкости молоди. С увеличением концентрации С02 в воде возрастает его содержание в жидкостях тела. Например, у карпов эта зависимость в диапазоне 0—2 моль/л С02 носит линейный характер. Увеличение концентрации углекислоты в крови вызывает соответствующие сдвиги ее содержания в тканях, сопровождающиеся теми или иными метаболическими эффектами. Таким образом, вопреки имевшимся ранее представлениям углекислота — фактор очень сложного значения в жизни животных.
Сероводород. В морях H2S образуется почти исключительно за счет восстановления серы сульфатов гетеротрофными десульфирующими бактериями, которые, обитая в анаэробных условиях, используют сульфаты в качестве акцептора водорода при метаболическом окислении. Количество H2S, образованного в результате деятельности десульфирующих бактерий (главным образом Desulfovibrio), иногда настолько велико, что им насыщаются придонные слои воды толщиной в десятки и сотни метров. В Черном море от сероводорода свободен только поверхностный слой в 150—250 м, вся же остальная толща воды содержит этот газ и потому почти безжизненна. В значительной мере насыщены сероводородом глубины Каспийского моря и норвежских фиордов, отделенных от моря более или менее высокими барьерами, препятствующими обмену воды. Так, в Миофиорде близ Бергена H2S начинает встречаться с глубины 60 м. Развитию десульфирующих бактерий способствуют пониженное содержание кислорода, существование впадин, где ослаблена вертикальная циркуляция воды, и присутствие значительных количеств сульфатов. Поскольку последних в пресных водах содержится мало, образование в них сероводорода за счет деятельности десульфирующих бактерий наблюдается очень редко и обычно связано с загрязнением воды стоками, содержащими сульфаты. В пресных водоемах сероводород выделяют гнилостные бактерии, поскольку именно здесь на дне часто скапливается много разлагающихся белковых веществ. Значительные количества сероводорода (до 787 мг/л) отмечены на дне водоемов во время их стагнации. Освобождение воды от сероводорода происходит за счет окисления, протекающего как абиогенно, так и биогенно, в результате жизнедеятельности бактерий, главным образом серных. Как показали исследования Ю. И. Сорокина, в поверхностных слоях воды, где много кислорода, окисление сероводорода (до сульфата и тиосульфата) осуществляется абиогенно. У верхней границы сероводородной зоны биологическим путем окисляется около трети S2-, глубже деятельность серных бактерий подавляется.
Метан. Подобно сероводороду, ядовит для большинства гид-робионтов. Образуется при микробиальном разложении клетчатки и других органических веществ. Обычно его объем составляет около 30—50% от всех газов, выделяемых донными отложениями в воду. Скорость образования метана зависит главным образом от количества разлагаемого субстрата и температуры. В водоемах-охладителях АЭС выделяется до 200—300 мл СН4 на 1 м2 в сутки. В р. Саар на загрязненных участках суточный синтез метана в толще воды достигает 1,5 мкмоль/л, в более чистых — 0,2— 0,5 мкмоль/л. На мелководьях тропических морей 32 из илистых грунтов в сутки выделяется 30—40 мкмоль/м2, из крупнодисперсных— примерно в 10 раз меньше. Особенно много метана выделяют грунты прудов и озер с высоким содержанием органических веществ. Часть образующегося в водоемах метана поступает в атмосферу, часть окисляется микроаэрофильными бактериями до Н2С03. Количество метанокисляющих бактерий в толще воды обычно измеряется десятками и сотнями в 1 мл, в грунте — сотнями тысяч в 1 г. Они могут использовать СН4 даже в очень малых концентрациях (до 0,05 мкмоль/л), препятствуя его накоплению в толще воды. В эвтрофном озере Черное Кичиер интенсивность окисления метана на нижней границе распространения, кислорода достигала почти 0,46 мл/л воды в сутки; низкие температуры не лимитируют деятельность метанокисляющих бактерий.
Ионы минеральных солей. Их действие может быть полярным, когда один ион действует в противоположном направлении, чем другой, и они взаимно нейтрализуют друг друга (например, Са2+ уплотняет клеточную оболочку, Na+ — повышает ее проницаемость). В другом случае, при аполярном антагонизме, действие обоих ионов сходно (например, Са2+ и К+), но в присутствии друг друга не проявляется. Виды, выносящие значительные колебания солености, называют эвригалинными в отличие от стеногалинных, не выдерживающих больших изменений концентрации солей. К типичным эврига-линным формам относятся, например, рачки Chydovus sphaericus, ресничный червь Macrostoma hystris и инфузория Pleuronema chrysalis, способные жить в солоноватой, пресной и морской воде. В основе эвригалинности лежит способность организмов либо.стабилизировать тоничность внутренней среды (гомойосмотичность), либо существовать в условиях ее изменения (пойкилоосмотичность). Тоничность внутренней среды гомойосмотических организмов (осморе-гуляторы) выше (пресноводные) или ниже (морские), чем в окружающей воде. В первом случае в результате действия физико-химических сил происходит обводнение, во втором — обезвоживание организмов, поскольку их наружные покровы в той или иной степени проницаемы для воды. Диапазон эвригалинности гидробионтов определяется их способностью нейтрализовать процессы гидратации или дегидратации путем удаления физиологическими средствами излишка воды и ее дополнительного потребления при обезвоживании. Как уже говорилось, в окружающей среде может изменяться как суммарное количество ионов, так их соотношение. Соответственно различают организмы, способные существовать при небольших или значительных колебаниях солевого состава. По этой причине некоторые солоноватоводные формы не могут жить в морской воде и наоборот. Водородные ионы и окислительно-восстановительный потенциал. Концентрация водородных ионов в природных водах довольно устойчива, поскольку эти воды благодаря присутствию карбонатов представляют собой сильно забуференную систему. В отсутствие карбонатов рН воды может снижаться до 5,67, если она насыщена СО2. В сфагновых болотах рН нередко достигает 3,4, так как в воде мало карбонатов и присутствует серная кислота. Во время интенсивного фотосинтеза рН иногда поднимается до 10 и более вследствие почти полного исчерпания СО2 и подщелачивания воды карбонатами. В морских водах рН обычно составляет 8,1—8,4. Воды с рН от 3,4 до 6,95 называются кислыми, с рН от 6,96 до 7,3 — нейтральными, с рН>7,3 — щелочными. В одном и том же водоеме в течение суток рН может колебаться на 2 единицы и более: ночью вода подкисляется выделяющимся в процессе дыхания СО2, днем подщелачивается в результате потребления СО2 растениями. В грунтах озер и болот рН обычно не поднимается до 7, в морских 34 осадках он, как правило, выше 7, особенно на участках с достаточно выраженным течением. Влияние концентрации водородных ионов на организмы сказывается через воздействие на скорость ферментативных процессов, на работу мембранных транспортных систем, на состояние самих мембран. Среди гидробионтов различают формы стеноионные, обитающие в водах с колебаниями рН в 5—6 единиц, и эвриионные, выдерживающие большие изменения этого фактора. Из эвриионных форм можно назвать личинок комара Chironomus, способных выдерживать колебания рН от 2 до 10, рачков Cyclops languidus и Chydorus ovalis, коловраток Anuraea cochlearis и др. Стеноионные формы, предпочитающие кислые воды, называются ацидофильными, обитающие в щелочных водах — алкалифильными. К первым, в частности, относятся жгутиковые Cartesia obtu-sa и Astasia, коловратка Elosa worallii и другие обитатели сфагновых болот, живущие в воде с рН до 3,8 и не встречающиеся в нейтральных и щелочных водах. Примером алкалифильных гидробионтов служат моллюски с известковой раковиной, обитающие в водах с рН>7. Бентосные формы пресных вод, живущие в условиях некоторого подкисления среды, заметно легче выдерживают уклонения рН в сторону меньших величин, чем больших. В зависимости от величины редоксипотенциала поведение гидробионтов может резко меняться. Например, личинки комара Chironomus dorsalis с падением Eh до отрицательных величин меняют знак фототаксиса с отрицательного на положительный и всплывают к поверхности воды. Серные бактерии наиболее интенсивно окисляют H2S, когда Eh выше 60 мВ; если Eh меньше 60 мВ, интенсивность окисления H2S снижается из-за недостатка окислителей.
Растворенные органические вещества. Принято, что из общего количества органического вещества в морской воде на долю растворенного приходится 90—98% и лишь 2— 10% представлено в форме живых организмов и детрита (в пропорции 1:5). Другими словами, в морской и океанской воде растворено в десятки и сотни раз больше органического вещества, чем его содержится в живых организмах. Примерно такая же картина наблюдается в пресных водах. Мерой содержания в воде растворенного органического вещества служит ее окисляемость — количество кислорода, идущее на окисление органики перманганатом (пер-манганатная окисляемость) или бихроматом (бихроматная окисляемость). В первом случае в силу значительного недоокисления стойких веществ величины окисляемости получаются заметно меньшими, чем во втором, хотя и бихромат окисляет далеко не всю органику в воде. По разнице величин перманганатной и бихроматной окисляемости можно до некоторой степени судить о качестве растворенного в воде органического вещества. Скорость микробиального разложения гуминовых веществ может резко возрастать в результате происходящего на свету фотолитического изменения; особенно сильно — под действием УФ-облучения, даже длящегося всего несколько минут. Очень многие гидробионты используют растворенные в воде сахара, витамины, аминокислоты и другие легкоусвояемые вещества. Для растений иногда существенное значение имеет присутствие в воде щелочной фосфатазы (например, выделяемой цианобактериями), способствующей высвобождению фосфора из монофосфорных эфиров — экзометаболитов водорослей. Растворенная в воде АТФ, выделяемая отмершими водорослями, — важный компонент метаболизма бактерий. Трофическая роль растворенных органических веществ повышается в связи с их тенденцией к агрегации. У гидробионтов исключительно развита способность к обнаружению растворенных органических веществ с помощью разного рода хеморецепторов. Руководствуясь ими, простейшие находят особей своего вида, апробируют пищу. Многоклеточные животные благодаря хеморецепции распознают пищу и другие объекты на расстоянии от нескольких сантиметров до многих метров. Ослепленные рыбы Hydorhynchus notatus хорошо различают запахи рдеста, роголистника, валлиснерии и других растений, а также запахи многих рыб. Пользуясь хеморецепторами, рыбы находят путь на нерестилища. В одном из опытов лососи Oncorhynchus kisutsch с заткнутой носовой полостью в равной степени шли на нерестилища в свою и чужую реку, в то время как интактные рыбы никогда не ошибались в выборе. Гольяны и многие другие рыбы обнаруживают особей своего вида, пользуясь только хеморецепцией, и образуют защитные стаи, воспринимая «запах» хищников. О тонкости восприятия гидробионтами химизма среды дают понятие опыты по изучению обоняния угрей и карасей. Первые различают алкоголь в концентрации 1 г на 6 тыс. км3, вторые — нитробензол в концентрации 1 г на 100 км3 воды. В опытах Бретта лососи обнаруживали полипептид с аминокислотой серином в концентрации 1:8 -108 и полностью прекращали миграцию в ту реку, куда вносилось это вещество. Бретт указывает, что полипептид имеет запах шкуры морских млекопитающих и потому отпугивает лососей.
Взвешенные вещества. Детрит, находящийся в воде, состоит из минеральных и органических частиц, объединяющихся в сложные комплексы, так как любая минеральная частица адсорбирует на своей поверхности органическую пленку, которая в свою очередь заселяется бактериями. В формировании детрита принимают участие минеральная взвесь, отмершие организмы и их части, а также органическое вещество, растворенное в воде. Помимо этого частицы детрита — места огромной концентрации и высокой биологической активности микроорганизмов. По размерному составу различают ультра-, микро-, мезо- и макродетрит; наименьшие размеры частиц детрита — 0,1 мк. За счет взвешенного в воде детрита в той или иной степени питаются многие коловратки, ракообразные, моллюски, иглокожие и другие животные. Присутствие в воде больших количеств взвеси может ухудшать условия фотосинтеза. Неблагоприятное действие она оказывает на животных, так как при оседании захоранивает организмы, обитающие на грунте, и нарушает питание гидробионтов-фильтраторов. Например, моллюск Margaritana margaritifera исчез в реках Валдайской возвышенности, где он жил 40—50 лет назад, из-за помутнения воды вследствие распашки песчаных склонов. Донная фауна очень мутной р. Риони по сравнению с прозрачными реками Кавказа в 2—3 раза беднее по числу видов и в 200—250 раз — по количеству организмов. Крайне бедны жизнью реки Сырдарья, Амударья и многие другие, отличающиеся высокой мутностью воды. 37 Во многих водоемах существенно выражена своеобразная циркуляция взвешенных органических веществ, связанная с потоком пузырьков из глубины к поверхности. В морских водах пузырьки воздуха могут адсорбировать и переносить к поверхности около половины органического азота и углерода, включая их в состав пены. В ней быстро образуются крупные (>1 мм) агрегаты органического вещества, в основной своей массе опускающиеся вглубь. По наблюдениям в Атлантике, перенос взвешенного органического вещества пузырьками воздуха у Бермудских о-вов достигал 0,4 мкг, над шельфом — 0,8 и в заливе Наррагансетт — 4 мкг С/м2-с.
Кислород. Убыль газа наблюдается в результате его эвазии (выхода) из воды в атмосферу и потребления на окислительные процессы, в частности на дыхание. Иногда содержание кислорода в водоемах может существенно меняться за счет поступления вод с более высокой или низкой концентрацией газа. Коэффициент абсорбции кислорода водой при 0°С равен 0,04898. Следовательно, при нормальном содержании этого газа в атмосфере (210 мл/л) в 1 л воды будет растворено 210-0,04898 мл кислорода. С повышением температуры и солености коэффициент абсорбции уменьшается и величина нормального содержания кислорода снижается. Во многих континентальных водоемах существенное значение для аэрации грунта имеют соединения марганца и железа. Выпадая на грунт из воды в виде плохо растворяющихся окисных соединений, они, отдавая кислород грунту, переходят в растворимые закисные соединения, которые поступают в воду, окисляются здесь и, снова превращаясь в окиси, оседают в грунт. Для водного населения в отличие от наземного кислород представляет собой решающий фактор среды. На суше, где воздух практически всегда содержит много кислорода, животные редко страдают от его недостатка. Иная картина наблюдается в воде. Кислорода в ней достаточно (полное насыщение) далеко не везде и всегда, поэтому респираторная обстановка для гидробионтов часто становится критической. Нередко считают, что условия дыхания в водной среде хуже, чем на суше. Это не совсем точно. Наземные животные обычно получают кислород через дыхательные поверхности, покрытые жидкостью, в которой растворяются атмосферные газы. Жидкости эти насыщаются кислородом не больше, а подчас меньше, чем хорошо аэрированные природные воды, соприкасающиеся с дыхательными поверхностями гидробионтов. Таким образом, респираторные условия у гидробионтов, обитающих в хорошо аэрированной воде, не хуже, чем у наземных животных. Положение резко меняется, когда концентрация кислорода в воде снижается до очень малых величин, что нередко наблюдается на глубине, у поверхности грунта и в его толще. Из эвриоксидных форм можно назвать рачков Cyclops strenuus, червей Tubifex tubifex, моллюсков Viviparus vivipa-rus и ряд других организмов, способных жить в условиях почти полного отсутствия или высокого содержания кислорода. К стено-ксибионтам относятся ресничные черви Planaria alpina, рачки Му-sis relicta, Bythotrephes, личинки комаров Lauterbornia и другие животные, не выдерживающие падения концентрации кислорода ниже 3—4 мл/л. В случаях, когда адаптация гидробионтов к дефициту кислорода оказывается недостаточной, наступает их гибель. Если она приобретает массовый характер и наблюдается на значительной акватории, говорят о заморе.
Углекислый газ. Обогащение воды СО2 происходит в результате дыхания водных организмов, за счет инвазии из атмосферы и выделения из различных соединений, в первую очередь из солей угольной кислоты. Снижение концентрации СО2 в воде в основном идет за счет его потребления фотосинтезирующими организмами и связывания в соли угольной кислоты. Ионы НСО3 и СО2-, реагируя с ионами металлов, образуют соли, из которых в природных водах наибольшее значение имеют карбонаты магния и особенно кальция. Так как растворимость СаСО3 очень невелика, то уже при небольших концентрациях ионов Са2 эта соль выпадает в осадок. Это имеет место, когда вода становится щелочной и количество ионов становится выше некоторого критического. Когда вода подкисляется и количество ионов, образующихся за счет диссоциации угольной кислоты, понижается, они начинают поступать в воду в результате растворения монокарбонатов. Если реакция воды остается кислой, ионы превращаются в ионы НСО (связывание ионов Н+, повышение рН), а дефицит первых покрывается образованием дополнительных количеств за счет дальнейшего растворения монокарбонатов. Растворение монокарбонатов будет длиться до тех пор, пока не истощится их запас, не повысится рН среды, подщелачивающейся в результате растворения монокарбонатов. Обратная картина наблюдается в щелочной среде: в результате повышения концентрации ионов (соответствующая диссоциация Н2С03) они, соединяясь с ионами Са2+, образуют осадок СаСО3 и одновременно среда подкисляется (накопление ионов Н+). Таким образом, в природных водах создается буферная система, предупреждающая заметное изменение рН среды, пока в ней содержатся карбонаты и есть контакт с СО2 атмосферы. Углекислота, содержащаяся в карбонатах, называется связанной в отличие от той, которая растворена в воде и называется свободной. Углекислота, содержащаяся в монокарбонатах и по количеству равная той, которая требуется для их превращения в бикарбонаты, называется недостающей. СО2 служит источником углеродного питания автотрофов; сложнее его значение в жизни гетеротрофов. При высоких концентрациях СО2 ядовит для животных, и по этой причине они часто отсутствуют во многих родниках с водой, пересыщенной углекислотой. В небольших концентрациях СО2 нужен животным для регуляции метаболизма и синтеза различных органических веществ. Описан ряд реакций карбоксилирования, с помощью которых углерод разных соединений включается в белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и другие вещества. В опытах на молоди севрюги уже через 5 ч после добавления в воду радиоактивного NaCО3 меченый ИС обнаруживался сначала в гликогене, несколько позже — в липидах и белках мышц. Используется углекислота и как исходный субстрат в процессах биосинтеза гетеротрофными бактериями. Выступая как донатор углеродных атомов для построения органических соединений, углекислота одновременно значительно влияет на регуляцию обменных процессов. Так, с повышением в воде концентрации СО2 до 60 мг/л величина рациона пескарей возрастает, линейный рост резко замедляется, а масса тела увеличивается за счет прогрессирующего обводнения тканей. Темп роста молоди севрюги в воде с концентрацией бикарбонатов 510 мг/л увеличивался на 29% по сравнению с контролем, но снижался на 10%, когда их содержание возрастало до 1022 мг/л. Даже 20-минутное купание мальков растительноядных рыб в 1%-ном растворе бикарбонатов сопровождалось ускорением их роста на 10%) и повышением жизнестойкости молоди. С увеличением концентрации С02 в воде возрастает его содержание в жидкостях тела. Например, у карпов эта зависимость в диапазоне 0—2 моль/л С02 носит линейный характер. Увеличение концентрации углекислоты в крови вызывает соответствующие сдвиги ее содержания в тканях, сопровождающиеся теми или иными метаболическими эффектами. Таким образом, вопреки имевшимся ранее представлениям углекислота — фактор очень сложного значения в жизни животных.
Сероводород. В морях H2S образуется почти исключительно за счет восстановления серы сульфатов гетеротрофными десульфирующими бактериями, которые, обитая в анаэробных условиях, используют сульфаты в качестве акцептора водорода при метаболическом окислении. Количество H2S, образованного в результате деятельности десульфирующих бактерий (главным образом Desulfovibrio), иногда настолько велико, что им насыщаются придонные слои воды толщиной в десятки и сотни метров. В Черном море от сероводорода свободен только поверхностный слой в 150—250 м, вся же остальная толща воды содержит этот газ и потому почти безжизненна. В значительной мере насыщены сероводородом глубины Каспийского моря и норвежских фиордов, отделенных от моря более или менее высокими барьерами, препятствующими обмену воды. Так, в Миофиорде близ Бергена H2S начинает встречаться с глубины 60 м. Развитию десульфирующих бактерий способствуют пониженное содержание кислорода, существование впадин, где ослаблена вертикальная циркуляция воды, и присутствие значительных количеств сульфатов. Поскольку последних в пресных водах содержится мало, образование в них сероводорода за счет деятельности десульфирующих бактерий наблюдается очень редко и обычно связано с загрязнением воды стоками, содержащими сульфаты. В пресных водоемах сероводород выделяют гнилостные бактерии, поскольку именно здесь на дне часто скапливается много разлагающихся белковых веществ. Значительные количества сероводорода (до 787 мг/л) отмечены на дне водоемов во время их стагнации. Освобождение воды от сероводорода происходит за счет окисления, протекающего как абиогенно, так и биогенно, в результате жизнедеятельности бактерий, главным образом серных. Как показали исследования Ю. И. Сорокина, в поверхностных слоях воды, где много кислорода, окисление сероводорода (до сульфата и тиосульфата) осуществляется абиогенно. У верхней границы сероводородной зоны биологическим путем окисляется около трети S2-, глубже деятельность серных бактерий подавляется.
Метан. Подобно сероводороду, ядовит для большинства гид-робионтов. Образуется при микробиальном разложении клетчатки и других органических веществ. Обычно его объем составляет около 30—50% от всех газов, выделяемых донными отложениями в воду. Скорость образования метана зависит главным образом от количества разлагаемого субстрата и температуры. В водоемах-охладителях АЭС выделяется до 200—300 мл СН4 на 1 м2 в сутки. В р. Саар на загрязненных участках суточный синтез метана в толще воды достигает 1,5 мкмоль/л, в более чистых — 0,2— 0,5 мкмоль/л. На мелководьях тропических морей 32 из илистых грунтов в сутки выделяется 30—40 мкмоль/м2, из крупнодисперсных— примерно в 10 раз меньше. Особенно много метана выделяют грунты прудов и озер с высоким содержанием органических веществ. Часть образующегося в водоемах метана поступает в атмосферу, часть окисляется микроаэрофильными бактериями до Н2С03. Количество метанокисляющих бактерий в толще воды обычно измеряется десятками и сотнями в 1 мл, в грунте — сотнями тысяч в 1 г. Они могут использовать СН4 даже в очень малых концентрациях (до 0,05 мкмоль/л), препятствуя его накоплению в толще воды. В эвтрофном озере Черное Кичиер интенсивность окисления метана на нижней границе распространения, кислорода достигала почти 0,46 мл/л воды в сутки; низкие температуры не лимитируют деятельность метанокисляющих бактерий.
Ионы минеральных солей. Их действие может быть полярным, когда один ион действует в противоположном направлении, чем другой, и они взаимно нейтрализуют друг друга (например, Са2+ уплотняет клеточную оболочку, Na+ — повышает ее проницаемость). В другом случае, при аполярном антагонизме, действие обоих ионов сходно (например, Са2+ и К+), но в присутствии друг друга не проявляется. Виды, выносящие значительные колебания солености, называют эвригалинными в отличие от стеногалинных, не выдерживающих больших изменений концентрации солей. К типичным эврига-линным формам относятся, например, рачки Chydovus sphaericus, ресничный червь Macrostoma hystris и инфузория Pleuronema chrysalis, способные жить в солоноватой, пресной и морской воде. В основе эвригалинности лежит способность организмов либо.стабилизировать тоничность внутренней среды (гомойосмотичность), либо существовать в условиях ее изменения (пойкилоосмотичность). Тоничность внутренней среды гомойосмотических организмов (осморе-гуляторы) выше (пресноводные) или ниже (морские), чем в окружающей воде. В первом случае в результате действия физико-химических сил происходит обводнение, во втором — обезвоживание организмов, поскольку их наружные покровы в той или иной степени проницаемы для воды. Диапазон эвригалинности гидробионтов определяется их способностью нейтрализовать процессы гидратации или дегидратации путем удаления физиологическими средствами излишка воды и ее дополнительного потребления при обезвоживании. Как уже говорилось, в окружающей среде может изменяться как суммарное количество ионов, так их соотношение. Соответственно различают организмы, способные существовать при небольших или значительных колебаниях солевого состава. По этой причине некоторые солоноватоводные формы не могут жить в морской воде и наоборот. Водородные ионы и окислительно-восстановительный потенциал. Концентрация водородных ионов в природных водах довольно устойчива, поскольку эти воды благодаря присутствию карбонатов представляют собой сильно забуференную систему. В отсутствие карбонатов рН воды может снижаться до 5,67, если она насыщена СО2. В сфагновых болотах рН нередко достигает 3,4, так как в воде мало карбонатов и присутствует серная кислота. Во время интенсивного фотосинтеза рН иногда поднимается до 10 и более вследствие почти полного исчерпания СО2 и подщелачивания воды карбонатами. В морских водах рН обычно составляет 8,1—8,4. Воды с рН от 3,4 до 6,95 называются кислыми, с рН от 6,96 до 7,3 — нейтральными, с рН>7,3 — щелочными. В одном и том же водоеме в течение суток рН может колебаться на 2 единицы и более: ночью вода подкисляется выделяющимся в процессе дыхания СО2, днем подщелачивается в результате потребления СО2 растениями. В грунтах озер и болот рН обычно не поднимается до 7, в морских 34 осадках он, как правило, выше 7, особенно на участках с достаточно выраженным течением. Влияние концентрации водородных ионов на организмы сказывается через воздействие на скорость ферментативных процессов, на работу мембранных транспортных систем, на состояние самих мембран. Среди гидробионтов различают формы стеноионные, обитающие в водах с колебаниями рН в 5—6 единиц, и эвриионные, выдерживающие большие изменения этого фактора. Из эвриионных форм можно назвать личинок комара Chironomus, способных выдерживать колебания рН от 2 до 10, рачков Cyclops languidus и Chydorus ovalis, коловраток Anuraea cochlearis и др. Стеноионные формы, предпочитающие кислые воды, называются ацидофильными, обитающие в щелочных водах — алкалифильными. К первым, в частности, относятся жгутиковые Cartesia obtu-sa и Astasia, коловратка Elosa worallii и другие обитатели сфагновых болот, живущие в воде с рН до 3,8 и не встречающиеся в нейтральных и щелочных водах. Примером алкалифильных гидробионтов служат моллюски с известковой раковиной, обитающие в водах с рН>7. Бентосные формы пресных вод, живущие в условиях некоторого подкисления среды, заметно легче выдерживают уклонения рН в сторону меньших величин, чем больших. В зависимости от величины редоксипотенциала поведение гидробионтов может резко меняться. Например, личинки комара Chironomus dorsalis с падением Eh до отрицательных величин меняют знак фототаксиса с отрицательного на положительный и всплывают к поверхности воды. Серные бактерии наиболее интенсивно окисляют H2S, когда Eh выше 60 мВ; если Eh меньше 60 мВ, интенсивность окисления H2S снижается из-за недостатка окислителей.
Растворенные органические вещества. Принято, что из общего количества органического вещества в морской воде на долю растворенного приходится 90—98% и лишь 2— 10% представлено в форме живых организмов и детрита (в пропорции 1:5). Другими словами, в морской и океанской воде растворено в десятки и сотни раз больше органического вещества, чем его содержится в живых организмах. Примерно такая же картина наблюдается в пресных водах. Мерой содержания в воде растворенного органического вещества служит ее окисляемость — количество кислорода, идущее на окисление органики перманганатом (пер-манганатная окисляемость) или бихроматом (бихроматная окисляемость). В первом случае в силу значительного недоокисления стойких веществ величины окисляемости получаются заметно меньшими, чем во втором, хотя и бихромат окисляет далеко не всю органику в воде. По разнице величин перманганатной и бихроматной окисляемости можно до некоторой степени судить о качестве растворенного в воде органического вещества. Скорость микробиального разложения гуминовых веществ может резко возрастать в результате происходящего на свету фотолитического изменения; особенно сильно — под действием УФ-облучения, даже длящегося всего несколько минут. Очень многие гидробионты используют растворенные в воде сахара, витамины, аминокислоты и другие легкоусвояемые вещества. Для растений иногда существенное значение имеет присутствие в воде щелочной фосфатазы (например, выделяемой цианобактериями), способствующей высвобождению фосфора из монофосфорных эфиров — экзометаболитов водорослей. Растворенная в воде АТФ, выделяемая отмершими водорослями, — важный компонент метаболизма бактерий. Трофическая роль растворенных органических веществ повышается в связи с их тенденцией к агрегации. У гидробионтов исключительно развита способность к обнаружению растворенных органических веществ с помощью разного рода хеморецепторов. Руководствуясь ими, простейшие находят особей своего вида, апробируют пищу. Многоклеточные животные благодаря хеморецепции распознают пищу и другие объекты на расстоянии от нескольких сантиметров до многих метров. Ослепленные рыбы Hydorhynchus notatus хорошо различают запахи рдеста, роголистника, валлиснерии и других растений, а также запахи многих рыб. Пользуясь хеморецепторами, рыбы находят путь на нерестилища. В одном из опытов лососи Oncorhynchus kisutsch с заткнутой носовой полостью в равной степени шли на нерестилища в свою и чужую реку, в то время как интактные рыбы никогда не ошибались в выборе. Гольяны и многие другие рыбы обнаруживают особей своего вида, пользуясь только хеморецепцией, и образуют защитные стаи, воспринимая «запах» хищников. О тонкости восприятия гидробионтами химизма среды дают понятие опыты по изучению обоняния угрей и карасей. Первые различают алкоголь в концентрации 1 г на 6 тыс. км3, вторые — нитробензол в концентрации 1 г на 100 км3 воды. В опытах Бретта лососи обнаруживали полипептид с аминокислотой серином в концентрации 1:8 -108 и полностью прекращали миграцию в ту реку, куда вносилось это вещество. Бретт указывает, что полипептид имеет запах шкуры морских млекопитающих и потому отпугивает лососей.
Взвешенные вещества. Детрит, находящийся в воде, состоит из минеральных и органических частиц, объединяющихся в сложные комплексы, так как любая минеральная частица адсорбирует на своей поверхности органическую пленку, которая в свою очередь заселяется бактериями. В формировании детрита принимают участие минеральная взвесь, отмершие организмы и их части, а также органическое вещество, растворенное в воде. Помимо этого частицы детрита — места огромной концентрации и высокой биологической активности микроорганизмов. По размерному составу различают ультра-, микро-, мезо- и макродетрит; наименьшие размеры частиц детрита — 0,1 мк. За счет взвешенного в воде детрита в той или иной степени питаются многие коловратки, ракообразные, моллюски, иглокожие и другие животные. Присутствие в воде больших количеств взвеси может ухудшать условия фотосинтеза. Неблагоприятное действие она оказывает на животных, так как при оседании захоранивает организмы, обитающие на грунте, и нарушает питание гидробионтов-фильтраторов. Например, моллюск Margaritana margaritifera исчез в реках Валдайской возвышенности, где он жил 40—50 лет назад, из-за помутнения воды вследствие распашки песчаных склонов. Донная фауна очень мутной р. Риони по сравнению с прозрачными реками Кавказа в 2—3 раза беднее по числу видов и в 200—250 раз — по количеству организмов. Крайне бедны жизнью реки Сырдарья, Амударья и многие другие, отличающиеся высокой мутностью воды. 37 Во многих водоемах существенно выражена своеобразная циркуляция взвешенных органических веществ, связанная с потоком пузырьков из глубины к поверхности. В морских водах пузырьки воздуха могут адсорбировать и переносить к поверхности около половины органического азота и углерода, включая их в состав пены. В ней быстро образуются крупные (>1 мм) агрегаты органического вещества, в основной своей массе опускающиеся вглубь. По наблюдениям в Атлантике, перенос взвешенного органического вещества пузырьками воздуха у Бермудских о-вов достигал 0,4 мкг, над шельфом — 0,8 и в заливе Наррагансетт — 4 мкг С/м2-с.
