Солевой обмен
Пассивный солевой обмен. Физико-химические процессы выравнивания концентраций ионов, находящихся по обе стороны покрова организмов, тем интенсивнее, чем сильнее ионный состав организма отличается от того, который имеется в окружающей среде, и тем слабее, чем менее проницаемы для ионов покровы тела. Содержание различных ионов в организмах резко иное, чем в воде, причем это наблюдается не только у гомойосмотических, но и у пойкилоосмотических гидробионтов. Как правило, морские организмы по сравнению с окружающей водой в 2—3 раза богаче калием, но беднее натрием, магнием и сульфатами. Различны пропорции в содержании отдельных ионов у разных организмов, живущих в одной и той же солевой среде. Например, калия в полостной жидкости американского омара приблизительно в 2,3 раза больше, чем магния, а у морского зайца, наоборот, магния в 2,5 раза больше, чем калия. У того же омара кальция в 1,5 раза больше, чем калия, а у трески кальция в 2,5 раза меньше, чем калия. Сохранение определенного солевого состава соков у гидробионтов возможно прежде всего благодаря малой проницаемости покровов в отношении различных веществ, которая зависит от величины и степени поляризации растворенных частиц. Чем меньше частицы, тем они легче проходят через оболочки, а частицы с нулевой полярностью легко проникают вне зависимости от их величины. Труднее проходят поляризованные молекулы. Их полярность, как известно, определяется тем, что электрические заряды распределены между атомами неравномерно: в одной части молекулы могут преобладать положительные заряды, в другой — отрицательные. Степень полярности молекул зависит от дипольного момента — произведения величины разноименных зарядов на расстояние между ними. Особенно велик дипольный момент у электролитов, и потому они наиболее трудно проникают через клеточные оболочки. Меньшей полярностью и, следовательно, большей проницаемостью обладают карбоксильные, гидроксильные и аминные группы.
Неполярные углеводородные группы. Молекулы воды, обладающие полярностью, легко проникают сквозь клеточные оболочки, очевидно, вследствие своего небольшого размера. Различием скорости проникновения через покровы ионов электролитов и молекул воды объясняется изменение массы животных после осолонения или опреснения воды. В случае резкого осолонения среды осмотическое равновесие достигается не столько поступлением ионов в организм, сколько миграцией воды наружу, и масса животных уменьшается. Резкое опреснение среды сопровождается выравниванием осмотического градиента в первую очередь за счет проникновения воды внутрь тела, и масса организмов увеличивается. Постепенно выравнивание давлений все в большей степени обусловливается миграцией ионов, и масса животных в сильно опресненной или осолоненной воде возвращается к норме. С повышением температуры скорость миграции ионов через клеточные мембраны возрастает и, следовательно, в этих условиях пассивный солевой обмен гидробионтов заметно увеличивается. Это имеет большое экологическое значение для многих водных организмов, так как влияет на их выживаемость в средах с высокой и низкой соленостью, в средах с иным солевым составом, чем тот, который свойствен данным гидробионтам.
По соотношению различных ионов пресные и морские воды резко отличаются друг от друга. Поэтому значительное опреснение морской воды, как и осолонение пресной, одновременно изменяют осмотические и солевые условия существования гидробионтов, обусловливают перестройку работы механизмов осмотической и ионной регуляции. Как показал В. В. Хлебович, лежащее в основе гидрохимии моря положение М. Кнудсена о постоянстве соотношения ионов действительно только при солености выше 5—8%о, ниже которой существенно возрастает относительное содержание двухвалентных катионов. По-видимому, заметное нарушение в соотношении ионов наблюдается и в водах с соленостью более 42—45%о, когда возникают трудности ее определения по содержанию хлора (хлорному коэффициенту). В соответствии с устойчивостью к колебаниям солености и солевого состава воды среди гидробионтов можно выделить формы стеногалинные стенорапические, эвригалинные стенорапические и эвригалинные эврирапические. Совместное действие соленостного и рапического факторов существенно влияет на жизнь особей, границы расселения гидробионтов и особенности населения вод разной солености.
Устойчивость гидробионтов к колебаниям солености. Способность гидробионтов выдерживать значительные колебания солености зависит от ряда факторов и видовой принадлежности. Установлено, что особи одного вида, обитающие в водоемах с переменной соленостью, более адаптированы к колебаниям этого фактора, чем организмы, живующие в условиях стабильной солености. Черви Arenicola marina из солоноватых вод Белого моря выдерживают колебания солености от 11 до 42%о, а баренцевоморские, обитающие в более стабильной осмотической среде, — от 23 до 40%о. Баренцевоморские рачки, взятые из Дальне-Зеленецкой губы с устойчивой соленостью, в опытах выживают при 15—45%о, а особи из губы Ярнышной, попеременно опресняемой и осолоняемой,— при 0—45%о. Полихеты Nereis diversicolor в лагунах, давно отделившихся от Черного моря, приспособились к солености 62%о и уже не могут существовать в черноморской воде; черноморские особи гибнут в воде осо-лоненных лагун. Толерантность к изменению солености обычно повышается с возрастом. Личинки судака, леща и белого амура выдерживают соленость до 6—8, молодь — до 8—11, а взрослые— свыше 10—12%о. Неодинаковая выносливость к изменению солености может наблюдаться у особей разного пола. Например, этим объясняется пространственная разобщенность самцов и самок краба Callinectes sapidus в некоторые периоды года. У форм, ставших более стеногалинными в процессе филогенеза, молодь эвригалиннее взрослых. Например, оптимум развития личинок черноморских устриц 20—35%о, а взрослых 15—20%о. Особенно высока чувствительность гидробионтов к пребыванию в пресной воде на ранних стадиях онтогенеза, что вызывает у них выработку ряда характерных адаптации. К ним, в частности, относится вымет гамет и перемещение развивающихся яиц в различного рода образования, внутри которых тоничность выше, чем в окружающей среде (выводковые камеры, марзупии, коконы, внутреннее оплодотворение и др.). Выживаемость гамет в пресной воде повышается благодаря синхронизации их вымета. Это сводит к минимуму длительность пребывания половых клеток в осмотически неблагоприятной среде до момента образования зиготы с менее проницаемой оболочкой. По-видимому, адаптацией к осмотической защите личинок служит своеобразное паразитирование глохидиев пресноводных унионид на рыбах.Устойчивость гидробионтов к изменению солености обычно возрастает с уменьшением скорости изменения этого фактора. Так, рак-отшельник Clibanarius padavensis в кратковременных опытах выдерживает колебания солености от 1,2 до 34%о, а в случае постепенного привыкания может адаптироваться к жизни в пресной воде. Полихета Mercierella enigmatica гибнет при быстром повышении солености до 40%о, а при ее постепенном изменении выдерживает осолонение до 67%о. Цветная монодакна из Таганрогского залива при постепенном изменении солености выживает в диапазоне 0,2—8%о, а при резком — только в пределах 1—5%о. Эстуарный моллюск Katetysia в лабораторных условиях переносит снижение солености до 16%о, а во время муссонов, когда соленость воды снижается постепенно, выдерживает опреснение до 10,5%о. Меньшая толерантность гидробионтов к резким изменениям солености среды связана с различной проницаемостью покровов тела для ионов и воды. Когда, например, соленость среды резко понижается, вода быстро устремляется в организм, вызывая его сильное, подчас необратимое набухание. Если токсичность среды снижается постепенно, часть ионов из организма успевает диффундировать наружу. Благодаря этому осмотический градиент не достигает очень больших величин и соответственно организмы не подвергаются резко выраженному обводнению. Известное значение имеет также постепенное привыкание (акклимация) организмов к существованию в новом солевом режиме. Процесс акклимации имеет колебательный характер, длится не менее 1—2 недель, его механизм связан с изменением биосинтетической деятельности клеток; путем ступенчатой акклимации можно достичь предела фенотипической адаптации. Принцип постепенности изменения солевого режима очень важно учитывать в акклиматизационных работах при пересадке гидробионтов в водоемы иной солености. Толерантность к колебаниям солености обычно снижается с повышением температуры. Полихета Nereis diversicolor, выдерживающая при 0°С опреснение воды до 2%о, с повышением температуры до 5 и 20°С может переносить снижение солености соответственно только до 1 и 0,59%о. У каспийских монодакн с повышением температуры до 26—29°С благоприятная солевая зона сужается с 2—11 до 3—8%о. Личинки черноморской Rapana bezoar в воде с соленостью 30%о выживают при 18 и 24° С соответственно около 4 и 5 суток. Своеобразной адаптацией гидробионтов к выживанию в гипертонической среде служит солевой анабиоз. Например, инфузории Cladotricha, живующие в солоноватых водах, при 22%о в результате потери воды испытывают сильное уплотнение, перестают двигаться и падают на дно. Когда соленость снижается, животные снова возвращаются к активной жизни. Жгутиковые, оказываясь в сильно гипертонической среде, теряют жгутики и переходят к покою, во время которого они склеиваются друг с другом благодаря студенистым выделениям на клеточных оболочках. Червь, населяющий воды с соленостью около 10%о, при 45—100%о впадает в осмотическое оцепенение, теряя до 60% воды. Хорошо выражена способность к солевому анабиозу у рачков, обитающих в лужах морской воды. При их подсыхании соленость воды возрастает, и когда достигает 120% о, рачки утрачивают подвижность, тело их съеживается, становится непрозрачным. В таком состоянии они могут находиться более 20 дней, выдерживая соленость до 139%о, а когда после выпадения дождей вода в лужах опресняется, рачки снова возвращаются к активной жизни. Примерно так же ведут себя в случае повышения солености коловратка Pterodina clypeata, жгутиковые Сгурtomonas ovata и Carteria subcordiformis, инфузории Rabdostyla harpactici. Коловратки в состоянии солевого анабиоза втягивают под панцирь коловращательный орган и хвостовую часть, прекращают все движения, становятся непрозрачными. Способностью к солевому анабиозу обладают многие обитатели литорали, живущие в тонически неустойчивой среде. Например, черноморские Nereis diversicolor и некоторые другие полихеты с повышением солености сверх 40%о становятся совершенно неподвижными, теряют воду и могут находиться в таком состоянии 2—3 дня. После опреснения воды они восстанавливают исходную оводненность тканей и снова переходят к активной жизни. По сравнению с животными водные растения, особенно макрофиты, более устойчивы к колебаниям солености, поскольку имеют прочные клеточные оболочки. В гипотонической среде их механическое давление уравновешивает осмотическое и препятствует поступлению избыточных количеств воды. Одни и те же растения, обитающие в условиях неодинаковой солености, имеют разную тоничность, но степень их гипертонии в отношении среды остается сходной. Так, в Северном и Балтийском морях, соленость воды которых соответственно 30—35 и 15—20%о, концентрация солей у исследованных растений различалась на 0,45—0,50 моль/л, т. е. примерно на 14%о: у Ceramium rubrum в Северном море она равнялась 1,45 моль/л, в Балтийском море — 0,96, у Polysiphonia—соответственно 1,8 и 1,35, у Ectocarpus siliculosus—1,53 и 1.03 моль/л. Какой бы ни была соленость среды, растения создают в своих тканях несколько большее осмотическое давление, обеспечивающее им тургор, который, достигнув определенной степени, предупреждает дальнейшее поступление воды в клетки.
Устойчивость гидробионтов к изменению солевого состава вод. Еще в конце прошлого века известный исследователь Ж. Леб установил, что водные организмы могут быстро погибать в осмотически благоприятной среде, если ее солевой состав не сбалансирован по соотношению отдельных ионов, особенно одно- и двухвалентных катионов. Например, в чистом растворе NaCl личинки Balanus переставали двигаться, падали на дно и отмирали, но если в воду добавлялось некоторое количество Са2+ и Mg2+, жизнь животных нормализовалась. Этот эффект Ж. Леб назвал защитным действием ионов-антагонистов, а растворы, сбалансированные по солевому составу,— эквилибрированными. В дальнейшем было установлено, что специфика физиологического действия солей преимущественно определяется не анионами, а катионами. Их антагонистическое действие может быть полярным, когда один катион действует в противоположном направлении, чем другой, и они полностью нейтрализуют друг друга (например, Са2+ уплотняет клеточные оболочки, Na+ повышает их проницаемость). При аполярном антагонизме действие обоих катионов сходно (например, Са2+ и К+), но в присутствии друг друга в сколько-нибудь заметном отношении не проявляется. Как показал Ж. Леб, особенно большое значение для гидробионтов имеет так называемый ионный коэффициент — отношение суммы К+ и Na+ к сумме Са2+ и Mg2+. С уменьшением солености природных вод ионный коэффициент снижается, так как относительное значение кальция повышается (возрастание роли карбонатов), а натрия становится меньше (снижение роли хлоридов). Особенно чувствительны к изменению ионного коэффициента морские организмы, поскольку живут в условиях постоянства рапического фактора и слабо адаптированы к его колебаниям. Из этих данных видно, что переход организмов из одних водоемов в другие может быть затруднен не только в силу разницы осмотических давлений, но, возможно, в еще большей степени иного ионного состава среды. Например, волго-каспийские рачки и моллюск быстро погибали после перенесения в воду из Аральского моря или из оз. Балхаш, даже если она по общей солености доводилась до той, какая наблюдалась в естественных местообитаниях подопытных животных. Причина их гибели заключалась в ином составе ионов воды, в которую пересаживали рачков, в частности, в высоком относительном содержании в ней ионов калия. По-видимому, различиями в соотношении ионов, в частности К+ и Са+, определяется тот факт, что тонкопанцирные раки, лопатоногие, крылоногие и головоногие моллюски, кишечнодышащие, фукусовые и ламинариевые водоросли, проникающие в Балтийское море, отсутствуют в Черном, хотя эти водоемы по осмотическим характеристикам сходны. В Черное море с речным стоком выносится большое количество К+ и Са2+ и их содержание там выше, чем в океанической воде; в Балтийское море значительная часть пресной воды поступает в результате весеннего таяния снега, т. е. почти лишена солей, вследствие чего ионный состав воды моря мало отличается от океанического. По-видимому, особенностями солевого состава вод объясняется тот факт, что автохтонная фауна в Каспийском море достигает наиболее полного развития при солености воды выше 5—7%о, а в Азово-Черноморском бассейне — преимущественно при солености менее 5%о. Низким отношением концентраций Mg2+ и Са2+, равным 1,34, объясняется легкость проникновения пресноводных форм в Аральское море. Слабее проникают они в Каспийское и Черное моря, где рассматриваемое соотношение (соответственно 2,51 и 3,12) больше отличается от характерного для пресных вод. По наблюдениям Е. В. Боруцкого, рачок Bryocamptus arcticus из многочисленных водоемов в окрестностях Косино (Подмосковье) обитает только в трех, не проникая в другие. Причина этого интересного явления в том, что вода расположенных рядом водоемов оказалась очень разной по ионному составу раствора солей, и рачки обитали только там, где отношение Са : Fe было равным 1 или несколько большим. Среди растений известны кальциефобные формы, не выносящие концентрации СаС03 свыше 0,02—0,03% (осоки, сфагнум, десмидиевые водоросли) и кальциефильные (спирогира, кладофора, харовые, элодея), обитающие в жестких водах. Высокая чувствительность к присутствию кальция свойственна и многим животным.
Пассивный солевой обмен. Физико-химические процессы выравнивания концентраций ионов, находящихся по обе стороны покрова организмов, тем интенсивнее, чем сильнее ионный состав организма отличается от того, который имеется в окружающей среде, и тем слабее, чем менее проницаемы для ионов покровы тела. Содержание различных ионов в организмах резко иное, чем в воде, причем это наблюдается не только у гомойосмотических, но и у пойкилоосмотических гидробионтов. Как правило, морские организмы по сравнению с окружающей водой в 2—3 раза богаче калием, но беднее натрием, магнием и сульфатами. Различны пропорции в содержании отдельных ионов у разных организмов, живущих в одной и той же солевой среде. Например, калия в полостной жидкости американского омара приблизительно в 2,3 раза больше, чем магния, а у морского зайца, наоборот, магния в 2,5 раза больше, чем калия. У того же омара кальция в 1,5 раза больше, чем калия, а у трески кальция в 2,5 раза меньше, чем калия. Сохранение определенного солевого состава соков у гидробионтов возможно прежде всего благодаря малой проницаемости покровов в отношении различных веществ, которая зависит от величины и степени поляризации растворенных частиц. Чем меньше частицы, тем они легче проходят через оболочки, а частицы с нулевой полярностью легко проникают вне зависимости от их величины. Труднее проходят поляризованные молекулы. Их полярность, как известно, определяется тем, что электрические заряды распределены между атомами неравномерно: в одной части молекулы могут преобладать положительные заряды, в другой — отрицательные. Степень полярности молекул зависит от дипольного момента — произведения величины разноименных зарядов на расстояние между ними. Особенно велик дипольный момент у электролитов, и потому они наиболее трудно проникают через клеточные оболочки. Меньшей полярностью и, следовательно, большей проницаемостью обладают карбоксильные, гидроксильные и аминные группы.
Неполярные углеводородные группы. Молекулы воды, обладающие полярностью, легко проникают сквозь клеточные оболочки, очевидно, вследствие своего небольшого размера. Различием скорости проникновения через покровы ионов электролитов и молекул воды объясняется изменение массы животных после осолонения или опреснения воды. В случае резкого осолонения среды осмотическое равновесие достигается не столько поступлением ионов в организм, сколько миграцией воды наружу, и масса животных уменьшается. Резкое опреснение среды сопровождается выравниванием осмотического градиента в первую очередь за счет проникновения воды внутрь тела, и масса организмов увеличивается. Постепенно выравнивание давлений все в большей степени обусловливается миграцией ионов, и масса животных в сильно опресненной или осолоненной воде возвращается к норме. С повышением температуры скорость миграции ионов через клеточные мембраны возрастает и, следовательно, в этих условиях пассивный солевой обмен гидробионтов заметно увеличивается. Это имеет большое экологическое значение для многих водных организмов, так как влияет на их выживаемость в средах с высокой и низкой соленостью, в средах с иным солевым составом, чем тот, который свойствен данным гидробионтам.
Активный солевой обмен. Не только у гомойосмотических, но и у подавляющего большинства пойкилоосмотических гидробионтов существуют механизмы, которые вопреки физико-химическим силам выравнивания поддерживают определенный уровень общего содержания солей в жидкостях тела, и, что не менее важно, обеспечивают стабильность концентрации в организме отдельных ионов и их соотношения. Особенно характерен для многих гидробионтов так называемый «натриевый насос», осуществляющий активный перенос через клеточные мембраны. Помимо натриевого насоса, у гидробионтов есть и другие механизмы регуляции ионного состава внутренней среды. У медуз концентрация тяжелых ионов на 15—60% ниже, чем в морской воде (повышение плавучести), у сипункулид относительно мала концентрация, у морских двустворчатых моллюсков их много, в крови омаров кальция даже больше, чем калия. Все перечисленные и многие другие случаи неравновесия ионов в воде и внутренней среде гидробионтов обеспечиваются работой соответствующих регуляционных механизмов. Активный транспорт ионов происходит в специализированных клетках, которые располагаются в покровах тела, жабрах, в стенках выделительных протоков, в кишечнике или других местах. Для таких транспортных клеток характерно обилие митохондрий, число которых возрастает при адаптации к соленой или пресной воде. Все транспортные клетки обладают структурами, увеличивающими поверхность клеточных мембран, в частности имеют глубокие впячивания — слепо оканчивающиеся канальцы. Если насосы клетки выделяют ионы в просвет канальцев, жидкость в них становится гипертоничной, и вода непрерывно поступает из клетки в канальцы и из последних — наружу. Когда клеточные насосы работают в обратном направлении, извлекая ионы из канальцев, жидкость в них становится гипотоничной, вода начинает поступать в клетку и ее убыль восполняется притоком извне. Таким образом, активный перенос ионов тесно сопряжен с транспортом воды. Важно отметить, что у гидробионтов работа механизмов регуляции ионов может быть организована в противоположных направлениях. Например, у проходных рыб транспортная система поляризована таким образом, чтобы в морской воде перекачивать ионы натрия наружу, а в пресной — во внутрь. Такая же картина наблюдается у крабов и других беспозвоночных, попеременно обитающих в морской и пресной воде. Адаптация к изменению солености осуществляется выработкой векториально разных ферментов и изменением их концентрации, что позволяет менять как направление, так и скорость работы насосов. Первичным сигналом к модуляции ферментной системы служит изменение в клетках концентрации натрия. Активный солевой обмен, связанный со способностью некоторых клеток захватывать ионы из воды или выделять их из тела вопреки физико-химическим силам, свойствен как растениям, так и животным. У планктонной сифонной водоросли Halicystis и диатомовой Entomodiscus rex прослежено избирательное выделение из клеток тяжелых ионов, благодаря чему повышается их плавучесть. Инфузория Spirostomum ambiquum почти не изменяет концентрацию ионов в своем теле, когда в воде она меняется в два раза. Ручейники для повышения концентрации ионов заглатывают окружающую воду и выделяют гипотоничную ректальную жидкость, образующуюся в мальпигие-вых сосудах. Так же обеспечивается ионная регуляция у личинок Еислокрылки Sialis. В случае понижения концентрации солей в их гемолимфе наблюдается реабсорбция ионов, в частности Na+, в ректуме. У рачков Artemia salina местом экскреции ионов служит эпителий первых 10 пар жабр, которые, по-видимому, способны и к абсорбции солей в гипотоничной среде. После разрушения эпителия жабр ионная регуляция у рачков нарушается. Захват ионов у них происходит и помимо жабр, путем заглатывания воды с последующим выделением из кишечника жидкости, гипотоничной среде. Следовательно, значительное количество NaCl проходит через кишечный эпителий в гемолимфу. Концентрация Na+ в кишечной жидкости всегда ниже, чем в гемолимфе, следовательно, этот ион воспринимается кишечным эпителием активно против градиента осмотического давления. Восприятие против осмотического градиента ионов хлора происходит в жабрах речных раков, у крабов. У личинок комаров ионная регуляция осуществляется клетками анальных жабр. Рачки Gammarus duebeni 80% ионов Na выводят с мочой, 20%—через поверхность тела. У костистых рыб захват и отдача ионов натрия осуществляется находящимися в жабрах хлоридными (кейс-вильмеровскими) клетками. При переходе рыб из пресной воды в морскую или наоборот хлоридные клетки начинают работать в противоположном направлении. Та же способность к разнонаправленному функционированию клеток наблюдается у беспозвоночных. У проходных рыб цитологические и гистохимические преобразования в кейс-вильмеровских клетках, отражающие перемену их функции, происходят до изменения солености среды, и потому дальнейшее пребывание рыб в соленой воде становится невозможным. Повышение осмотического давления крови, возникающее как неизбежное следствие изменения функции клеток Кейс-Вильмера, побуждает рыбу идти в пресную воду. Таким образом, перестройка механизма осморегуляции в данном случае предваряет будущее изменение осмотического давления среды или, как образно выразился известный физиолог Д. Баркрофт, «сцена подготавливается перед спектаклем». Активный захват различных ионов клетками поверхности тела может играть существенную роль в минеральном питании многих животных. Например, высшие раки поглощают из воды растворенный в ней кальций, цинк и другие ионы. Через поверхность тела рыбы поглощают соединения серы, как, в частности, это наблюдается у ряда карповых и осетровых, фосфор и другие элементы минерального питания.
Экологическое значение солености и солевого состава воды
По соотношению различных ионов пресные и морские воды резко отличаются друг от друга. Поэтому значительное опреснение морской воды, как и осолонение пресной, одновременно изменяют осмотические и солевые условия существования гидробионтов, обусловливают перестройку работы механизмов осмотической и ионной регуляции. Как показал В. В. Хлебович, лежащее в основе гидрохимии моря положение М. Кнудсена о постоянстве соотношения ионов действительно только при солености выше 5—8%о, ниже которой существенно возрастает относительное содержание двухвалентных катионов. По-видимому, заметное нарушение в соотношении ионов наблюдается и в водах с соленостью более 42—45%о, когда возникают трудности ее определения по содержанию хлора (хлорному коэффициенту). В соответствии с устойчивостью к колебаниям солености и солевого состава воды среди гидробионтов можно выделить формы стеногалинные стенорапические, эвригалинные стенорапические и эвригалинные эврирапические. Совместное действие соленостного и рапического факторов существенно влияет на жизнь особей, границы расселения гидробионтов и особенности населения вод разной солености.
Устойчивость гидробионтов к колебаниям солености. Способность гидробионтов выдерживать значительные колебания солености зависит от ряда факторов и видовой принадлежности. Установлено, что особи одного вида, обитающие в водоемах с переменной соленостью, более адаптированы к колебаниям этого фактора, чем организмы, живующие в условиях стабильной солености. Черви Arenicola marina из солоноватых вод Белого моря выдерживают колебания солености от 11 до 42%о, а баренцевоморские, обитающие в более стабильной осмотической среде, — от 23 до 40%о. Баренцевоморские рачки, взятые из Дальне-Зеленецкой губы с устойчивой соленостью, в опытах выживают при 15—45%о, а особи из губы Ярнышной, попеременно опресняемой и осолоняемой,— при 0—45%о. Полихеты Nereis diversicolor в лагунах, давно отделившихся от Черного моря, приспособились к солености 62%о и уже не могут существовать в черноморской воде; черноморские особи гибнут в воде осо-лоненных лагун. Толерантность к изменению солености обычно повышается с возрастом. Личинки судака, леща и белого амура выдерживают соленость до 6—8, молодь — до 8—11, а взрослые— свыше 10—12%о. Неодинаковая выносливость к изменению солености может наблюдаться у особей разного пола. Например, этим объясняется пространственная разобщенность самцов и самок краба Callinectes sapidus в некоторые периоды года. У форм, ставших более стеногалинными в процессе филогенеза, молодь эвригалиннее взрослых. Например, оптимум развития личинок черноморских устриц 20—35%о, а взрослых 15—20%о. Особенно высока чувствительность гидробионтов к пребыванию в пресной воде на ранних стадиях онтогенеза, что вызывает у них выработку ряда характерных адаптации. К ним, в частности, относится вымет гамет и перемещение развивающихся яиц в различного рода образования, внутри которых тоничность выше, чем в окружающей среде (выводковые камеры, марзупии, коконы, внутреннее оплодотворение и др.). Выживаемость гамет в пресной воде повышается благодаря синхронизации их вымета. Это сводит к минимуму длительность пребывания половых клеток в осмотически неблагоприятной среде до момента образования зиготы с менее проницаемой оболочкой. По-видимому, адаптацией к осмотической защите личинок служит своеобразное паразитирование глохидиев пресноводных унионид на рыбах.Устойчивость гидробионтов к изменению солености обычно возрастает с уменьшением скорости изменения этого фактора. Так, рак-отшельник Clibanarius padavensis в кратковременных опытах выдерживает колебания солености от 1,2 до 34%о, а в случае постепенного привыкания может адаптироваться к жизни в пресной воде. Полихета Mercierella enigmatica гибнет при быстром повышении солености до 40%о, а при ее постепенном изменении выдерживает осолонение до 67%о. Цветная монодакна из Таганрогского залива при постепенном изменении солености выживает в диапазоне 0,2—8%о, а при резком — только в пределах 1—5%о. Эстуарный моллюск Katetysia в лабораторных условиях переносит снижение солености до 16%о, а во время муссонов, когда соленость воды снижается постепенно, выдерживает опреснение до 10,5%о. Меньшая толерантность гидробионтов к резким изменениям солености среды связана с различной проницаемостью покровов тела для ионов и воды. Когда, например, соленость среды резко понижается, вода быстро устремляется в организм, вызывая его сильное, подчас необратимое набухание. Если токсичность среды снижается постепенно, часть ионов из организма успевает диффундировать наружу. Благодаря этому осмотический градиент не достигает очень больших величин и соответственно организмы не подвергаются резко выраженному обводнению. Известное значение имеет также постепенное привыкание (акклимация) организмов к существованию в новом солевом режиме. Процесс акклимации имеет колебательный характер, длится не менее 1—2 недель, его механизм связан с изменением биосинтетической деятельности клеток; путем ступенчатой акклимации можно достичь предела фенотипической адаптации. Принцип постепенности изменения солевого режима очень важно учитывать в акклиматизационных работах при пересадке гидробионтов в водоемы иной солености. Толерантность к колебаниям солености обычно снижается с повышением температуры. Полихета Nereis diversicolor, выдерживающая при 0°С опреснение воды до 2%о, с повышением температуры до 5 и 20°С может переносить снижение солености соответственно только до 1 и 0,59%о. У каспийских монодакн с повышением температуры до 26—29°С благоприятная солевая зона сужается с 2—11 до 3—8%о. Личинки черноморской Rapana bezoar в воде с соленостью 30%о выживают при 18 и 24° С соответственно около 4 и 5 суток. Своеобразной адаптацией гидробионтов к выживанию в гипертонической среде служит солевой анабиоз. Например, инфузории Cladotricha, живующие в солоноватых водах, при 22%о в результате потери воды испытывают сильное уплотнение, перестают двигаться и падают на дно. Когда соленость снижается, животные снова возвращаются к активной жизни. Жгутиковые, оказываясь в сильно гипертонической среде, теряют жгутики и переходят к покою, во время которого они склеиваются друг с другом благодаря студенистым выделениям на клеточных оболочках. Червь, населяющий воды с соленостью около 10%о, при 45—100%о впадает в осмотическое оцепенение, теряя до 60% воды. Хорошо выражена способность к солевому анабиозу у рачков, обитающих в лужах морской воды. При их подсыхании соленость воды возрастает, и когда достигает 120% о, рачки утрачивают подвижность, тело их съеживается, становится непрозрачным. В таком состоянии они могут находиться более 20 дней, выдерживая соленость до 139%о, а когда после выпадения дождей вода в лужах опресняется, рачки снова возвращаются к активной жизни. Примерно так же ведут себя в случае повышения солености коловратка Pterodina clypeata, жгутиковые Сгурtomonas ovata и Carteria subcordiformis, инфузории Rabdostyla harpactici. Коловратки в состоянии солевого анабиоза втягивают под панцирь коловращательный орган и хвостовую часть, прекращают все движения, становятся непрозрачными. Способностью к солевому анабиозу обладают многие обитатели литорали, живущие в тонически неустойчивой среде. Например, черноморские Nereis diversicolor и некоторые другие полихеты с повышением солености сверх 40%о становятся совершенно неподвижными, теряют воду и могут находиться в таком состоянии 2—3 дня. После опреснения воды они восстанавливают исходную оводненность тканей и снова переходят к активной жизни. По сравнению с животными водные растения, особенно макрофиты, более устойчивы к колебаниям солености, поскольку имеют прочные клеточные оболочки. В гипотонической среде их механическое давление уравновешивает осмотическое и препятствует поступлению избыточных количеств воды. Одни и те же растения, обитающие в условиях неодинаковой солености, имеют разную тоничность, но степень их гипертонии в отношении среды остается сходной. Так, в Северном и Балтийском морях, соленость воды которых соответственно 30—35 и 15—20%о, концентрация солей у исследованных растений различалась на 0,45—0,50 моль/л, т. е. примерно на 14%о: у Ceramium rubrum в Северном море она равнялась 1,45 моль/л, в Балтийском море — 0,96, у Polysiphonia—соответственно 1,8 и 1,35, у Ectocarpus siliculosus—1,53 и 1.03 моль/л. Какой бы ни была соленость среды, растения создают в своих тканях несколько большее осмотическое давление, обеспечивающее им тургор, который, достигнув определенной степени, предупреждает дальнейшее поступление воды в клетки.
Устойчивость гидробионтов к изменению солевого состава вод. Еще в конце прошлого века известный исследователь Ж. Леб установил, что водные организмы могут быстро погибать в осмотически благоприятной среде, если ее солевой состав не сбалансирован по соотношению отдельных ионов, особенно одно- и двухвалентных катионов. Например, в чистом растворе NaCl личинки Balanus переставали двигаться, падали на дно и отмирали, но если в воду добавлялось некоторое количество Са2+ и Mg2+, жизнь животных нормализовалась. Этот эффект Ж. Леб назвал защитным действием ионов-антагонистов, а растворы, сбалансированные по солевому составу,— эквилибрированными. В дальнейшем было установлено, что специфика физиологического действия солей преимущественно определяется не анионами, а катионами. Их антагонистическое действие может быть полярным, когда один катион действует в противоположном направлении, чем другой, и они полностью нейтрализуют друг друга (например, Са2+ уплотняет клеточные оболочки, Na+ повышает их проницаемость). При аполярном антагонизме действие обоих катионов сходно (например, Са2+ и К+), но в присутствии друг друга в сколько-нибудь заметном отношении не проявляется. Как показал Ж. Леб, особенно большое значение для гидробионтов имеет так называемый ионный коэффициент — отношение суммы К+ и Na+ к сумме Са2+ и Mg2+. С уменьшением солености природных вод ионный коэффициент снижается, так как относительное значение кальция повышается (возрастание роли карбонатов), а натрия становится меньше (снижение роли хлоридов). Особенно чувствительны к изменению ионного коэффициента морские организмы, поскольку живут в условиях постоянства рапического фактора и слабо адаптированы к его колебаниям. Из этих данных видно, что переход организмов из одних водоемов в другие может быть затруднен не только в силу разницы осмотических давлений, но, возможно, в еще большей степени иного ионного состава среды. Например, волго-каспийские рачки и моллюск быстро погибали после перенесения в воду из Аральского моря или из оз. Балхаш, даже если она по общей солености доводилась до той, какая наблюдалась в естественных местообитаниях подопытных животных. Причина их гибели заключалась в ином составе ионов воды, в которую пересаживали рачков, в частности, в высоком относительном содержании в ней ионов калия. По-видимому, различиями в соотношении ионов, в частности К+ и Са+, определяется тот факт, что тонкопанцирные раки, лопатоногие, крылоногие и головоногие моллюски, кишечнодышащие, фукусовые и ламинариевые водоросли, проникающие в Балтийское море, отсутствуют в Черном, хотя эти водоемы по осмотическим характеристикам сходны. В Черное море с речным стоком выносится большое количество К+ и Са2+ и их содержание там выше, чем в океанической воде; в Балтийское море значительная часть пресной воды поступает в результате весеннего таяния снега, т. е. почти лишена солей, вследствие чего ионный состав воды моря мало отличается от океанического. По-видимому, особенностями солевого состава вод объясняется тот факт, что автохтонная фауна в Каспийском море достигает наиболее полного развития при солености воды выше 5—7%о, а в Азово-Черноморском бассейне — преимущественно при солености менее 5%о. Низким отношением концентраций Mg2+ и Са2+, равным 1,34, объясняется легкость проникновения пресноводных форм в Аральское море. Слабее проникают они в Каспийское и Черное моря, где рассматриваемое соотношение (соответственно 2,51 и 3,12) больше отличается от характерного для пресных вод. По наблюдениям Е. В. Боруцкого, рачок Bryocamptus arcticus из многочисленных водоемов в окрестностях Косино (Подмосковье) обитает только в трех, не проникая в другие. Причина этого интересного явления в том, что вода расположенных рядом водоемов оказалась очень разной по ионному составу раствора солей, и рачки обитали только там, где отношение Са : Fe было равным 1 или несколько большим. Среди растений известны кальциефобные формы, не выносящие концентрации СаС03 свыше 0,02—0,03% (осоки, сфагнум, десмидиевые водоросли) и кальциефильные (спирогира, кладофора, харовые, элодея), обитающие в жестких водах. Высокая чувствительность к присутствию кальция свойственна и многим животным.
